UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA

ESCUELA DE POSTGRADO
MAESTRA EN CIENCIAS EN AGROECOLOGA
MENCIN GESTIN AMBIENTAL

PROYECTO DE TESIS
Ttulo

: Modelos de biomasa area y foliar en una

plantacin de bolaina blanca (Guazuma crinita C.
Mart.) en Tingo Mara, Hunuco.

Ejecutor

: Bach. Ruiz Tello, Analiz Lola

Asesor

: Ing. Ruiz Rengifo, Ladislao

Lugar de ejecucin

: CIPTALD UNAS (Tingo Mara, Hunuco)

Duracin del trabajo

: Mayo 2016 Noviembre 2016

Tingo Mara Per

2016

PROYECTO DE TESIS
1. Ttulo: Modelos de biomasa area y foliar en una plantacin de bolaina
blanca (Guazuma crinita C. Mart.) en Tingo Mara, Hunuco.
2. Autor:
2.1. Nombre

: Ruiz Tello, Analiz Lola

2.2. Grado Acadmico

: Bachiller en Recursos Naturales Renovables

Ciencias Forestales

2.3. Ttulo Profesional

Ingeniero

en

Recursos

Naturales

Renovables mencin Forestales

3. Asesor (es):
3.1. Nombre

: Ruiz Rengifo, Ladislao

3.2. Grado Acadmico

3.3. Institucin

: Universidad Nacional Agraria de la Selva

3.4. Direccin Institucional : Av. Universitaria S/N Km. 5 Tingo Mara

4. Tipo de investigacin:
4.1. De acuerdo al fin que se persigue

: Aplicada

4.2. De acuerdo al diseo de investigacin

: Descriptiva

5. Localidad e institucin donde se desarrolla el proyecto:

5.1. Localidad

: CIPTALD - Santa Lucia

5.2. Institucin

: Universidad Nacional Agraria de la Selva

I.

INTRODUCCIN

Ante el cambio climtico global las plantaciones forestales de

rpido crecimiento adquieren mayor importancia como reservorios de carbono.
Por ello, el estimar confiablemente la biomasa (cantidad total de materia
orgnica presente) es vital para una determinacin adecuada del potencial de
secuestro de carbono (GARZUGLIA y SAKET, 2003).

Con frecuencia, tales estimaciones involucran una importante

fuente de incertidumbre en los modelos de flujo de carbono (HOUGHTON et
al., 2000), sobre todo cuando se utilizan relaciones alomtricas poco
apropiadas. La distribucin de biomasa area de los rboles en sus diferentes
rganos est influenciada por las condiciones ambientales y de manejo
silvcola.

A pesar que la biomasa foliar slo representa de 4% a 6% de la

biomasa total del rbol, es uno de los componentes ms importantes en la
productividad de un rodal, porque es donde ocurren muchos procesos
fisiolgicos fundamentales para el crecimiento, como intercepcin de luz,
fotosntesis neta, transpiracin, respiracin, eliminacin de CO 2 (MARGOLIS et
al., 1995), y es donde se genera la productividad primaria neta (GHOLZ y
CROPPER, 1991).

Puesto que el follaje presenta estacionalidad con los patrones

climticos y es muy sensible al manejo silvcola, la biomasa foliar debe ser
estimada con precisin para explicar la productividad de un rodal.

Ello indica que los modelos futuros de crecimiento y rendimiento

del rodal deben incluir a este componente, porque involucraran ecuaciones
ms especficas para un determinado sitio. En consecuencia, los modelos
generados para estimar el follaje debern ser tambin sensibles a los factores
del ambiente y de manejo, as como superar la inherente dificultad para medir
este componente con precisin, pues a medida que el tamao de los rboles se
incrementa, su evaluacin consume ms tiempo y recursos.

Guazuma crinita C. Mart. es una especie maderable de corto

crecimiento, encontrada en forma natural en bosques primarios de la Amazonia
peruana y a orillas de los ros en la mayor parte de la regin amaznica del
Per. Alcanza dimensiones de hasta 45 m de altura y 50 cm de Dap, debido a
la demanda por madera, es difcil encontrar rboles ms grandes que 20 m de
altura y 30 cm de Dap. Su tronco es circular, sin aletones o con aletas
pequeas y su copa es pequea y rala, con pocas de defoliacin parcial en
poca seca.

La madera es una materia prima ampliamente utilizada, aun siendo

muy heterognea y extremadamente variable. Esta variacin se presenta tanto
entre rboles como dentro del rbol (LARSON, 1967). El tronco de un rbol
maduro posee un cilindro central de madera juvenil cuyas caractersticas

anatmicas, fsicas y mecnicas son ms variables que en la madera madura

ms externa.

I.1.

Objetivo general

Determinar los modelos de biomasa area y foliar en una plantacin de

bolaina blanca (Guazuma crinita C. Mart.) en Tingo Mara, Hunuco.

I.2.

Objetivos especficos

Generar, ajustar y probar modelos de biomasa fustal de rboles de

bolaina blanca.
Generar, ajustar y probar modelos de biomasa ramal de rboles de
bolaina blanca.
Generar, ajustar y probar modelos de biomasa foliar de rboles de
bolaina blanca.

II.

II.1.

REVISIN DE LITERATURA

El cambio climtico

El cambio climtico es un fenmeno expresado como desviacin

del tiempo metereolgico promedio esperado o de las condiciones climticas
normales (temperatura y precipitacin) para un tiempo y lugar dado. En la
actualidad, el cambio climtico global se atribuye a la concentracin en la
atmsfera de los GEI por arriba de los niveles histricos (FAO, 1996; IPCC,
2007).

Modelos climticos desarrollados en los aos 90 han demostrado

que la temperatura de la superficie global puede aumentar de 1.4 a 5.8 C al
final del siglo (IPCC, 2001). Recientemente el IPCC (2007) inform con mayor
precisin un aumento de temperatura de 1.8 C a 4 C.

El CO2 es un gas de efecto invernadero ms abundante y primer

agente del calentamiento global, constituye el 72% del total de los gases de
efecto invernadero de origen antropognico, causando entre 9 a 26% del efecto
invernadero de origen antropognico, causando entre 9 a 26% del efecto
invernadero (KIEHL y TRENBERTH, 1997). Durante los ltimos 20 aos, la
mayora de la emisin de los GEI es atribuida a la quema de combustibles

fsiles, mientras que el 10 al 30% se atribuye a cambios de uso de suelos y

deforestacin (IPCC, 2001).

II.2.

Efecto invernadero

Es un fenmeno que ha permitido el desarrollo de la vida en el

planeta, producido por ciertos gases presentes en la atmsfera, y que son los
responsables de mantener el planeta a una temperatura apta para la vida
(PNUMA, 1992).

La energa solar al planeta como radiacin de onda corta y una

fraccin de ella es reflejada por la superficie terrestre y la atmsfera, otra
proporcin significativa atraviesa la atmsfera y calienta la superficie terrestre,
sta absorbe cierta porcin y la otra es reenviada a la atmsfera en forma de
radiacin infrarroja (PNUMA, 1999).

El efecto invernadero se debe a la presencia de ciertos gases en la

atmsfera que impiden que la mayor parte de la radiacin solar incidente
penetre a la superficie del planeta, cuanto mayor parte de la radiacin solar
incidente penetre a la superficie del planeta, cuanto mayor es la concentracin
de los GEI menor es la cantidad de radiacin infrarroja que el planeta remite
libremente al espacio exterior.

De esta manera, al aumentar la concentracin de GEI se

incrementa la cantidad de calor atrapado en la atmsfera, dando origen el
incremento de la temperatura superficial del planeta (BARROS, 2007).

II.3.

Los bosques y el cambio climtico

La importancia de los bosques como sumideros de CO 2 y

estrategia para reducir la concentracin de GEI es incrementar la biomasa
forestal, lo cual permite almacenar el carbono en los tejidos de las plantas
(SEDJO, 1990).

Segn BROWN (1997) los bosques participan potencialmente al

cambio climtico global gracias a su influencia sobre el ciclo global del carbono,
dado que almacenan grandes cantidades de carbono en la biomasa y el suelo.
La biomasa vegetal ha sido definida como la cantidad total de materia orgnica,
existente por arriba y por abajo del suelo, expresada como peso anhidro por
unidad de rea (FAO, 2004).

La cantidad de biomasa de un bosque es el resultado de la

diferencia entre la productividad primaria bruta que se obtiene a travs de la
fotosntesis, respiracin y mortalidad. Los cambios en la acumulacin de
biomasa son el resultado de actividades antropognicas, procesos de sucesin
natural, calidad de sitio, exposicin, condiciones climticas y degradacin
(GAYOSO y SCHLEGEL, 2001).

Por lo que la estimacin de la biomasa se puede emplear para

comparar la estructura y atributos funcionales de los ecosistemas forestales en
un intervalo similar de condiciones climticas (SCHOROEDER et al., 1997).

La biomasa forestal es un elemento importante en investigaciones

sobre cambios que ocurren a nivel mundial. A partir de la biomasa se puede
calcular la concentracin de carbono en la vegetacin, la cual es, encargada de
incorporar el carbono atmosfrico al ciclo biolgico por medio de la fotosntesis,
las plantas absorben el CO2 y lo transforman en carbohidratos que se
incorporan en el tejido vegetal (biomasa) en forma de follaje, ramas, fuste y
races (aproximadamente el 50% de biomasa es carbono), por consiguiente, es
posible hacer estimaciones sobre la cantidad de dixido de carbono que se
emite a la atmsfera (FAO, 2007).

El clculo de la biomasa es el primer paso para evaluar la

productividad de los ecosistemas y la contribucin de los bosques en el ciclo
global del carbono (CASTAEDA et al., 2005).

Los principales componentes en donde los rboles almacenan la

biomasa son fuste, ramas, hojas y races. El IPCC (2001) menciona que el CO 2
se almacena aproximadamente 70% por encima del suelo y 30% por debajo.
PACHECO et al. (2007) encontraron que la biomasa de rboles de Pinus
greggii se encuentra fraccionada en 25, 24 y 51% en hojas, ramas y fuste,
respectivamente; LPEZ et al. (2011) reportan que la biomasa por rbol de
Pinus halepensis 14, 32 y 54% en hojas, ramas y fuste, respectivamente;
MNDEZ et al. (2011) para P. devoniana 39.8% en hojas ramas y 61% en
fuste y en P. pseudostrobus 41.6, 58.3% en hojas ramas y fuste,
respectivamente.

II.4.

Mtodos para estimacin de biomasa area

Para la estimacin de biomasa area y CO 2 existen mtodos como

son:

II.4.1.

Mtodo tradicional

Es basado en los datos de volumen comercial (a partir de

informacin bsica de inventarios), densidad de la madera y factor de
expansin de la biomasa (FEB). Que puede aplicarse en bosques densos,
secundarios o maduros (correspondientes a climas hmedos y semiridos). La
biomasa se estima a travs de siguiente ecuacin (BROWN, 1997):

BA = VC*D*FEB

Donde:

BA

: Biomasa area (t/ha)

VC

: Volumen comercial (m3)

: Densidad de la madera (t/m3)

FEB

: Factor de expansin de la biomasa

II.4.2.

Mtodo destructivo

Consiste en seleccionar rboles en pie de diferentes categoras de

dimetro y altura, se derriban, posteriormente, separarlos en sus diferentes

componentes (hojas, ramas y fuste), continuando con pesado de componentes,

obtencin de una muestra de cada componente para determinacin de
contenido de humedad, finalmente, biomasa. Este mtodo proporciona un valor
exacto de la biomasa (BROWN et al., 1989). Adicionalmente, el mtodo
destructivo permite formular relaciones funcionales entre biomasa y variables
de fcil medicin como dimetro normal y altura total (GAYOSO et al., 2002).

II.4.3.

Estimacin de biomasa a travs de sensores remotos

Las imgenes satelitales registran el comportamiento de la

superficie

terrestre

travs

de

diferentes

regiones

del

espectro

electromagntico, proporcionando datos espacialmente contiguos entre si y

distribuidos a lo largo de extensas reas geogrficas (PEA, 2007).

Los sensores remotos proveen datos respecto al ciclo dinmico de

la biomasa, y posibilita la evaluacin frecuente de cambios de cobertura
boscosa en grandes extensiones (BROWN y LUGO, 1992). Mediante el uso de
sensores remotos es posible obtener informacin de las propiedades del
bosque y hasta cierto nivel es posible separar bosque en regeneracin de
bosques maduros (FOODY et al., 1996).

II.4.4.

Modelos alomtricos

Los modelos alomtricos son funciones que estiman las relaciones

entre biomasa, volumen y carbono total del rbol en funcin de variables de
fcil medicin comnmente utilizadas: altura, dimetro a la altura del pecho

(1.30 m) (ACOSTA et al., 2002); asimismo, pueden considerarse no solo

variables morfolgicas, sino tambin fisiolgicas o bioqumicas (LPEZ, 1995).

Para estimar la biomasa y carbono por componentes del rbol para

diferentes tipos de vegetacin y la distribucin de la biomasa se han empleado
relaciones entre las dimensiones del fuste y cantidad de biomasa a travs de
ecuaciones alomtricas (LPEZ et al., 2011) estas relaciones constituyen una
herramienta importante para construir modelos de crecimiento forestal
(ACOSTA et al., 2002) que han resultado tiles para predecir el incremento y
fijacin de carbono.

Loa anterior es fuente de informacin importante para los proyectos

de servicios ambientales que cada da se hacen ms frecuentes (MNDEZ et
al., 2002).

II.5.

Fotosntesis y fijacin de carbono

De acuerdo con la primera ley de la conservacin de la

termodinmica, cuando un fotn con una cierta longitud de onda golpea una
molcula de clorofila (cromforo), que absorbe luz de su longitud de onda, la
energa del fotn excita a los electrones, a un nivel ms alto de energa, la
energa del cromforo es incrementada por la energa del fotn, el cual resulta
en un estado excitado de la molcula cromfora (ALLEN et al., 2008).

Despus de la absorcin de la energa, un electrn del sistema

conjugado es elevado a una rbita ms alta y llevado a travs de la cadena de

transporte de electrones, para que acten las clorofilas y las butadinas, quienes
constituyen los cromforos. Las clorofilas requieren tan solo de luz roja,
mientras que las butadinas requieren luz ultravioleta que es de alta energa
para su excitacin (ALLEN et al., 2008).

Posteriormente, en una serie de reacciones, la energa se convierte

en ATP y NADPH, el agua se descompone en el proceso, liberando oxgeno
como producto secundario de la reaccin. El ATP y el NADPH se utilizan para
fabricar los enlaces carbono, en la etapa oscura de la fotosntesis. En sta, el
anhdrido carbnico de la atmsfera, es capturado y modificado por la adicin
de hidrgeno para formar carbohidratos. La transformacin del anhdrido
carbnico en un compuesto orgnico se conoce como fijacin del carbono.

La energa para ello proviene de la primera fase de la fotosntesis.

Los sistemas vivientes no pueden utilizar directamente la energa de la luz,
pero pueden a travs de una complicada serie de reacciones, convertirla en
enlaces de carbono y esta energa puede ser luego liberada por la gliclisis y
otros procesos metablicos (BLANQUENSHIP, 2002).

El fotosistema I, usa la clorofila en una forma denominada P700. El

Fotosistema II usa una forma de clorofila conocida como P680. Ambas formas
"activas" de la clorofila funcionan en la fotosntesis debido a su relacin con las
protenas de la membrana de los tilacoides. El Ciclo de Calvin se desarrolla en
el estroma de los cloroplastos. El anhdrido carbnico es fijado en la molcula
ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP). La RuBP tiene 5 carbonos en su molcula. Seis

molculas de anhdrido carbnico entran en el ciclo de Calvin y eventualmente,

producen una molcula de glucosa.

El primer producto estable del ciclo es el cido 3- fosfoglicrico

(PGA), molcula de tres carbonos. Globalmente 6 molculas de RuBP (ribulosa
bifosfato) se combinan con 6 de anhdrido carbnico y dan 12 de 3fosfoglicrico. La enzima que cataliza esta reaccin es la RuBP carboxilasa (la
rubisco), posiblemente la protena ms abundante del mundo y se encuentra en
la superficie de las membrana de los tilacoides (HELD, 2005).

La energa del ATP y el NADPH generados por los fotosistemas, se

usan para "pegar" fosfatos (fosforilar) al 3-PGA y reducirlo a fosfogliceraldehido
o PGAL, tambin de tres carbonos. Del total de 12 molculas transformadas,
dos molculas de 3-PGAL salen del ciclo para convertirse en glucosa. Las
molculas restantes de PGAL son convertidas por medio del ATP en 6
molculas de RuBP (5 carbonos), que recomienzan el ciclo (WILKINSON,
2006).

II.6.

Fijacin de carbono en los bosques

Los bosques, en particular, juegan un papel de gran importancia en

el ciclo global del carbono, puesto que permanentemente intercambian CO 2 con
la atmsfera a travs de la fotosntesis y respiracin. Adems, se transforman
en fuentes de emisin de CO2, cuando son perturbados por causas naturales o
antrpicas.

Los bosques, almacenan grandes cantidades de carbono en su

biomasa, tanto en los componentes areos (tronco, ramas, corteza, hojas),
como subterrneos (races finas y races gruesas). Igualmente, acumula
carbono en suelo mediante su aporte orgnico a travs de la necromasa. Por
tanto son considerados como sumideros, puesto que hacen transferencia neta
de CO2, del aire a la vegetacin y al suelo, donde son almacenados (HUGES,
et al., 1999).

La captura de carbono se realiza nicamente durante el estado de

desarrollo de los rboles. Los rboles absorben CO 2 atmosfrico, junto con
otros elementos en el suelo y en el aire, para convertirlos en biomasa
expresada principalmente en forma de madera. La cantidad de CO 2 que un
rbol captura durante un ao, consiste slo en el pequeo incremento anual de
la biomasa en el rbol, multiplicado por la biomasa del rbol que contiene
carbono.

Las plantaciones forestales, por la gran cantidad de biomasa que

producen por unidad de rea, fijan anualmente una alta cantidad de CO 2 que
permanece acumulado en las plantaciones por largos periodos de tiempo. Para
cuantificar la cantidad de carbono que se logra eliminar de la atmsfera
mediante el establecimiento de plantaciones, es fundamental contar con
herramientas adecuadas, como los modelos para la cuantificacin de biomasa,
los cuales permiten estimar con relativa precisin, la biomasa de cada
componente del rbol. Otras herramientas son el muestreo y anlisis en
laboratorio para determinar la fraccin de carbono para la especie. El carbono

en la biosfera terrestre est distribuido entre la atmsfera, la biomasa y el

suelo. El 80% del carbono en las plantas, se encuentra en los rboles y los
ecosistemas forestales contienen el 40% del carbono terrestre (MELO et al.,
2009).

Tanto en bosques como en plantaciones forestales, el carbono se

acumula en cuatro fuentes principales: la biomasa arriba del suelo que
corresponde a tallos leosos o fustes de rboles y arbustos, junto con la
biomasa de la vegetacin herbcea.

Biomasa por debajo del suelo, que corresponde al sistema radical o

rizsfera, constituida principalmente por las races finas y gruesas, tanto de
rboles como de arbustos.

La hojarasca y otra materia vegetal muerta depositada sobre el

suelo, que constituye la necromasa del sistema y finalmente el carbono
contenido en el suelo, como resultado de la humificacin de la materia orgnica
(ROY et al., 2001).

A pesar de que existen varios tipos de mtodos para la estimacin

de la biomasa tanto area como subterrnea, los mtodos directos son los ms
ampliamente utilizados, por su precisin y confiabilidad. Estos mtodos
proporcionan un valor exacto de la biomasa ya que consiste en cosechar los
rboles, para calcular su peso seco o biomasa. Adicionalmente, el mtodo
permite formular relaciones funcionales entre la biomasa y las variables del

rodal de fcil medicin, como el dimetro a la altura del pecho, altura comercial,
altura total y otras.

Considerando la dificultad de la medicin de los flujos gaseosos

que son parte de la dinmica de carbono entre la atmsfera y los ecosistemas
forestales, se ha determinado el carbono que se almacena en forma slida en
los bosques. En este sentido, la cantidad de carbono total almacenado, se
determina a travs de la medicin por componentes (RAVINDRANTH y
OSWALD, 2008).

II.7.

Fijacin de carbono y rea foliar

Independientemente del patrn de asignacin de carbono fijado en

la fotosntesis a los diferentes rganos (hojas, tallos y races), el crecimiento y
el funcionamiento de la planta depende, sobretodo de la adquisicin de
carbono.

Tanto la sntesis como la ganancia de carbono (a nivel de toda la

planta), dependen de una serie de propiedades del individuo como un todo,
entre ellas la disposicin de las hojas, el rea foliar total, la dinmica foliar y la
forma en que se encuentra repartida la biomasa en la planta. Las tasas
fotosintticas dependen tambin de la relacin que exista entre las propiedades
de la hoja, las propiedades de la planta y el entorno (FAGERIA et al., 2006).

En ecosistemas naturales, la expansin foliar est condicionada

por factores ambientales como luz, temperatura y agua, pero en sistemas de

produccin, es optimizada por la fertilizacin y la inclusin de reguladores de

crecimiento. stos, al estimular el aumento de clorofilas, incrementan la tasa
fotosinttica y como consecuencia de un balance de carbono favorable, permite
una mayor expansin foliar.

La determinacin del rea foliar de las plantas tiene gran

importancia en los estudios relacionados con su crecimiento y desarrollo, dado
que en las hojas, se sintetizan los carbohidratos que van a repartirse en los
diferentes rganos. El rea foliar permite efectuar la estimacin de la cobertura
foliar y el ndice de rea foliar (IAF), parmetros o indicadores bsicos para
estudios ecofisiolgicos y de bioproductividad de las plantas, bajo condiciones
de campo para cada especie (PESSARAKLI, 2002).

Las hojas de los rboles varan enormemente tanto en estructura

como en composicin, generando diferencias funcionales que permiten la
coexistencia entre las diferentes especies.

La gran diversidad en las caractersticas estructurales de las hojas

son generadas por patrones filogenticos o por estrategias de adaptacin a su
entorno ambiental, de tal forma, que muchas caractersticas de las hojas
relacionadas con la economa del carbono, estn estrechamente coordinadas
dentro y entre los entornos ambientales, por ejemplo el rea foliar especifica
(AFE), est positivamente relacionada con el perodo de vida de la hoja y
negativamente relacionada con las tasas fotosintticas y de asimilacin de
nitrgeno por unidad de masa foliar.

Relaciones

similares

son

frecuentemente

reportadas

entre

caractersticas clave y la resistencia hidrulica de las hojas (Ri), que es la

fuerza conductora del potencial de agua requerido para una tasa de flujo dado,
desde el peciolo hasta el sitio de evaporacin, lo que es considerado como un
determinante de gran importancia para las funciones de la planta. Ri
correlaciona negativamente con la densidad estomtica y el ndice estomtico,
al igual que con las mximas tasas de intercambio gaseoso. Tambin en forma
negativa con el grosor de la hoja pero independiente del AFE.

Igualmente, la venacin foliar es una caracterstica de gran

importancia, puesto que gran parte de la Ri, sucede dentro del xilema foliar. La
venacin foliar correlaciona positivamente con el grosor del mesfilo de
empalizada y esponjoso (SACK y FROLE 2006).

LLORENS et al. (2002) aseguran que el estrs por sequa genera

cambios morfolgicos en las hojas de las plantas, relacionadas con el tamao
de la hoja y la fluctuacin asimtrica foliar (FA), lo cual hace que se convierta
en una medida integrativa del estrs durante el desarrollo de la hoja y el
intercambio gaseoso foliar.

La FA foliar relativa, es la diferencia absoluta ente las reas o

ancho de la hoja tanto del lado izquierdo como del derecho. Investigaciones
sobre este aspecto, han demostrado que a medida que se incrementa la
sequa, se incrementa la FA foliar relativa, de tal forma que las variaciones
entre la disponibilidad de agua y variacin de la temperaturas afectan la FA, lo

que lo convierte un indicador de gran sensibilidad al estrs fisiolgico. En las

plantas, factores de estrs ambiental que han sido asociados con el desarrollo
de la asimetra foliar incluyen elevadas altitudes, contaminacin, radiacin UV,
competencia, herbivora, ataque de patgenos, altas concentraciones de boro,
baja disponibilidad de luz y presencia de campos electromagnticos. El efecto
del calentamiento y la sequa sobre el desarrollo foliar, ha sido poco estudiados
en contraste con la gran cantidad de trabajos relacionados con el efecto de los
cambios de temperatura y la disponibilidad de agua en el intercambio gaseoso
foliar.

Tambin, se han evaluado el efecto de sequas prolongadas, como

las generadas por el fenmeno del nio, sobre individuos juveniles de especies
de bosques tropicales estacionales. CAO (2000) demostr que en la sequa la
mayora de las especies evaluadas muestran una fuerte reduccin en la
conductancia estomtica, frente a una corta exposicin al sol, igualmente, bajas
tasa de fotosntesis neta en comparacin con los perodos hmedos.

El cambio climtico puede afectar la productividad de los rboles,

principalmente por afectacin de la morfologa (tamao y caractersticas de la
superficie) y funcin (capacidad de intercambio gaseoso) de las hojas,
principalmente por el incremento en la concentracin del CO 2 y los incrementos
de la temperatura. La estructura foliar y la funcin estomatal afectan las
relaciones del agua y el carbono en toda la planta, al controlar el flujo de CO 2
entrante y el flujo de vapor de agua saliente del interior de la hoja (CAEM,
2014).

II.8.

Bolaina blanca (Guazuma crinita C. Mart.)

La bolaina blanca presenta una densidad bsica media, presenta

un buen comportamiento al secado y es una madera estable. La resistencia
mecnica de esta especie se clasifica como mediana. Todas las propiedades
mecnicas se clasifican como medianas, lo que hace que Guazuma crinita sea
una madera con aptitud para carpintera y muebles.

II.8.1.

Taxonoma de la especie

Segn CRONQUIST (1981) la clasificacin taxonmica de la

especie bolaina blanca se divide de la siguiente manera:

Reino

: Plantae (Haeckel, 1866)

Divisin

: Magnoliophyta (Cronquist, Takht. & Zimmerm., 1966)

Clase

: Magnoliopsida (Cronquist, Takht. & Zimmerm., 1966)

Subclase

: Dilleniidae (Takht., 1966)

Orden

: Malvales (Lindl., 1833)

Familia

: Sterculiaceae (Bartling, 1830)

Gnero

: Guazuma

Especie

: Guazuma crinita (C. Mart.)

Nombre comn: Bolaina blanca

II.8.2.

Procedencia

Se encuentra distribuida en la amazonia peruana y brasilera, en

bosques bajos inundables y no inundables (riveras de ros y quebradas
respectivamente). En el Per se encuentra en las regiones de Amazonas,
Hunuco, Junn, Loreto, Madre de Dios, Pasco, San Martn y Ucayali.

Habita dentro de las zonas ecolgicas de bosque hmedo pre

montano tropical (bh-PT), bosque seco tropical (bs-T) y bosque muy hmedo
sub tropical (bmh-ST). Se ubica en altitudes de hasta 1,000 msnm, en zonas
planas y onduladas con pendientes suaves. Se la encuentra en purmas y
bosques secundarios, pero tambin formando rodales puros o en manchales a
las orillas de los ros zonas inundables (CITEMADERA, 2008).

II.8.3.

Descripcin del rbol en pie

rbol monoplico de especie codominante y abundante, con copa

plana o aparasolada, abierta. Su fuste es recto y cilndrico, con ramificacin
monopodial. Altura total de 20 a 25 m, altura comercial de 25 m, dimetro
normal de 50 cm, generalmente sin races tablares o estas muy pequeas,
extendidas y ramificadas.

Corteza externa lisa y luego agrietada afirmada superficialmente,

de color grisceo plida o casi negruzca. Corteza interna laminar, se puede
desprender en grandes tiras, de color crema y oxida a marrn oscuro, exuda
muclago incoloro y escaso (CITEMADERA, 2008).

II.8.4.

Descripcin de la madera

La

madera

de

Guazuma

crinita

presenta

las

siguientes

caractersticas (CITEMADERA, 2008):

Color: Blanco
Brillo: Medio.
Grano: Recto.
Textura: Media y homognea.
Veteado: En corte radial la especie presenta reflejos
plateados en bandas estratificadas y desordenadas. En corte
tangencial manifiesta arcos superpuestos poco pronunciados,
no tan claros.
Olor: Ausente o no distintivo.

II.8.5.

Propiedades fsicas

La madera de Guazuma crinita presenta las siguientes propiedades

fsicas (CITEMADERA, 2008):

Densidad Bsica

: 0.41 g/cm

Contraccin Volumtrica

: 10.75%

Relacin T/R

: 1.60

 Contraccin Tangencial

: 5.50%

Contraccin Radial

: 3.50%

II.8.6.

Propiedades mecnicas

La madera de Guazuma crinita presenta las siguientes propiedades

mecnicas (CITEMADERA, 2008):

Mdulo de Elasticidad en flexin : 97.86 tn/cm

Mdulo de Ruptura en flexin

: 507.00 kg/cm

Comprensin Paralela

: 270.60 kg/cm

Comprensin Perpendicular

: 50.61 kg/cm

Corte paralelo a las Fibras

: 50.59 kg/cm

Dureza de lados

: 303.43 kg/cm

Tenacidad

: 0.98 kg-m

II.8.7.

Caractersticas de la troza

La

madera

de

Guazuma

crinita

presenta

caractersticas de troza (CITEMADERA, 2008):

Dimetro: Promedio de 21 pulgadas.

Forma: Recta y ahusada.

las

siguientes

 Defectos: No presenta defectos caractersticos.

Conservacin: Presenta una resistencia moderada al ataque
de hongos e insectos por lo cual es necesaria una rpida
evacuacin del bosque despus del tumbado.

II.8.8.

Aserro y secado

Es una madera de fcil aserro. Se comporta bien al cepillado,

mucho mejor cuando se reduce el ngulo de ataque en los tres planos de corte.
Tiene un buen comportamiento al lijado, taladrado y moldurado. La
trabajabilidad es moderada. Es una madera estable y de buen comportamiento
al secado (CITEMADERA, 2008).

II.8.9.

Durabilidad natural y usos

La madera de Guazuma crinita C. Mart. presenta las siguientes

caractersticas de durabilidad y usos (CITEMADERA, 2008):

Durabilidad natural: Es moderadamente resistente al ataque de

hongos y de insectos.

Preservacin: Es una madera moderadamente difcil de tratar.

Usos: Como madera redonda para la construccin de viviendas,

revestimiento de viviendas y en cielo raso, se asierra para construccin de

interiores. Carpintera en general: Cajonera, laminado, juguetera, palos de

fsforo, paletas de consultorios mdicos, palitos de helados.

Pulpa para papel: La corteza se usa para ataduras diversas.

II.8.10.

Plantaciones

Se ha iniciado recientemente el cultivo de bolaina en plantaciones a

gran escala en las regiones de procedencia de esta especie.

El cultivo en plantacin tiene varias ventajas, siendo una especie

de rpido crecimiento es exigente en suelos planos aluviales, algunas veces
inundables, lo que hace tener en cuenta algunas restricciones para su manejo
en areas de colinas drenadas (ARSTEGUI, 1982).

II.8.11.

Productividad y rentabilidad

En funcin de las condiciones de establecimiento se puede

apreciar grandes diferencias en el crecimiento. Estas diferencias se basan en el
rgimen de humedad, la fertilidad y la textura del suelo, y el antecedente de las
parcelas (pastizal, bosque secundario maduro, bosque descremado).

En las parcelas establecidas en la zona aluvial de los alrededores

de Pucallpa, por ejemplo, se observan crecimientos muy aceptables, pudiendo
llegar en los mejores casos a los 30 m3 ha-1 ao-1.

Con tasas de crecimiento promedio entre 25 a 35 m 3 ha-1 ao-1, a

un distanciamiento de 3 m x 3 m en suelos adecuados, se calcula una rotacin
comercial entre 7 a 9 aos (ARSTEGUI, 1982).

II.9.

Antecedentes de estudios

En Mxico, NJERA (1999) ajust ecuaciones para predecir la

biomasa area por compartimento, el volumen fustal, el crecimiento e
incremento en biomasa area y captura de carbono en diez especies. Los
resultados mostraron al nivel espacial que la biomasa area en pie fue de
51.45 Mg ha-1 distribuida en follaje (4%), ramas (61%) y fustes (35%). Los
volmenes fustales alcanzaron 20.66 m3 ha-1.

Las tasas de crecimiento se ubican dentro de 2.25 kg ao -1 y una

produccin anual de biomasa area de 4.11 Mg ha -1 ao-1 para las diez
especies. Este reporte enfatiza la necesidad de cuantificar la biomasa que se
incorpora al suelo y las races como un complemento en los estudios de
almacenamiento y captura de bixido de carbono por la vegetacin del Matorral
Espinoso Tamaulipeco del nordeste de Mxico.

En Cuba, BENTEZ (2006) obtuvo un modelo matemtico partiendo

de una muestra de 194 rboles de Casuarina equisetifolia Forst. que permite
determinar el peso de la biomasa total area de los rboles en pie, utilizndose
151 valores para el anlisis de regresin y 43 mediciones, distribuidas en todo
el rango diamtrico, a fin de realizar la validacin de la ecuacin seleccionada.

Los datos fueron obtenidos de 30 parcelas temporales de muestreo

de 500 m2 ubicadas en el rea mediante un muestreo aleatorio simple. El
procesamiento de la informacin se realiz por medios computarizados con el
paquete estadstico SPSS. La ecuacin seleccionada estima los valores reales
con gran precisin: Ln PT = 3,28992 + 2,07569 ln dtoc + 0,82816 ln h

En Argentina, FERRERE et al. (2008) ajustaron funciones de

biomasa de rboles individuales y determinar la biomasa en diferentes
compartimientos de la planta y el sotobosque. Se identificaron rodales de
Eucalyptus viminalis Labill. cuyas edades oscilaron entre 4 y 14 aos. Se
apearon 21 rboles con dimetros entre 9.2 y 32.5 cm. Se desarrollaron
regresiones simples y mltiples y se estim el volumen, la biomasa en ramas,
hojas y fuste.

Las ecuaciones de volumen de mejor comportamiento son basadas

en modelos lineales en su forma normal, y el modelo ms adecuado fue el que
incorpor al d2 (R2 = 0.92). Para la estimacin de la biomasa en hojas, ramas,
copa y fuste se recomienda los modelos ln-ln que consideran el d y h o solo el
d.

El componente de la biomasa en hojas present una estimacin

ms dbil. La distribucin de la biomasa en los individuos sigue el patrn de
desarrollo que se encuentra en la bibliografa. La proporcin de la biomasa en
la copa disminuye con la edad, contrariamente a lo sucedido con el fuste.

En Costa Rica, FONSECA et al. (2009) construyeron modelos para

estimar la biomasa del rbol en plantaciones de Hieronyma alchorneoides,
Vochysia guatemalensis y para un grupo de 35 especies. En cada plantacin
se extrajo un rbol de dimetro promedio a la altura del pecho (d) y en bosque
secundario un rbol de d promedio de la especie de mayor ndice de valor de
importancia por clase diamtrica. Se utiliz un muestreo destructivo, separando
cada componente del rbol y tomando una muestra de campo para determinar
la materia seca.

Todos los modelos seleccionados tuvieron un R 2aj superior al

82.6%. Las especies arbreas de bosque secundario mostraron R 2aj inferiores.
El fuste, raz y biomasa total del rbol mostraron R 2aj > 91.3%, y las hojas y
ramas, entre 82.6 y 94.1%. El factor de expansin de biomasa en bosque
secundario fue de 1.44 y en plantaciones de 1.56. Se estim que la relacin de
biomasa radical respecto a biomasa area total y biomasa del fuste fue 0.25 y
0.37, respectivamente, en bosques secundarios; 0.26 y 0.39 en

V.

guatemalensis, y 0.3 y 0.52 en H. alchorneoides.

En Mxico, RODRGUEZ et al. (2012) estimaron la biomasa de

acculas en ramas individuales y rbol completo, y ajustar modelos de particin
de biomasa area en rboles plantados de Pinus patula Schl. et Cham. La
biomasa de acculas por rama se estim con un modelo lineal, que emple
rea basal de rama viva, altura de rama y el seccionamiento de copa como
variables independientes. La biomasa de los componentes areos se estim

con coeficientes de determinacin de 0.86; 0.92 y 0.88; para madera con

corteza, ramas y acculas, respectivamente.

Para madera con corteza se utiliz el dimetro normal (DN) y altura

de rbol (AT) en un modelo lineal; la biomasa de ramas y follaje con
ecuaciones no lineales que se basaron en el dimetro de copa viva (DCV) y
rea de copa para ramas; y DCV y AT para la biomasa de follaje. La biomasa
total area por rbol se estim con un R 2 = 0.87; utilizando DN y AT. La
biomasa a una edad de 14 aos se distribuy en 92.9%; 4.7% y 2.4% para
madera, ramas y follaje, respectivamente.

III.

III.1.

MATERIALES Y MTODOS

Lugar de ejecucin

La investigacin se realizar en el Centro de Investigacin y

Produccin Tulumayo Anexo la Divisoria Puerto Sngaro (CIPTALD), rea
perteneciente a la Universidad Nacional Agraria de la Selva, que se encuentra
ubicado a la margen derecha del ro Huallaga a 26 km de la carretera Tingo
Mara hacia Aucayacu.

La ubicacin ecolgica de acuerdo a la clasificacin de zonas de

vida o formaciones vegetales del mundo y el diagrama bioclimtico de
HOLDRIGE (1987), la zona de estudio se encuentra dentro de la siguiente zona
ecolgica: bosque muy hmedo Premontano Tropical (bmh PT).

Polticamente la plantacin de Guazuma crinita C. Mart., se

encuentra en la regin Hunuco, provincia Leoncio Prado, distrito Jos Crespo
y Castillo y localidad Santa Lucia, referentes a las coordenadas 385517 m Este
y 8991394 m Norte.

El rea total del terreno del CIPTALD se extiende en dos tipos de

topografa: planas y semiplana, en dichas reas ocupan cultivo de cacao,
pltano, frutal, bamb, plantaciones forestales, aguajales.

III.2.

Materiales

III.2.1.

Material biolgico

rboles de bolaina blanca.

III.2.2.

Materiales y herramientas

Costales
Cinta mtrica
Bolsas plsticas
Wincha de 50 m
Wincha de 05 m
Formato para la evaluacin

III.2.3.

Equipos

Vernier
Balanza de precisin
Brjula
GPS
Estufa
Motosierra

III.3.

Metodologa

III.3.1.

Tipo y nivel de investigacin

El diseo empleado para la investigacin ser de carcter no

experimental, de corte transversal, de alcance descriptivo correlacional y a nivel
probabilstico.

III.3.2.

Diseo de investigacin

III.3.2.1.

Poblacin

La poblacin estar compuesta por todos los rboles de bolaina

blanca (Guazuma crinita C. Mart.) existente en la plantacin de una hectrea
perteneciente al Centro de Investigacin y Produccin Tulumayo Anexo la
Divisoria Puerto Sngaro (CIPTALD) de la Universidad Nacional Agraria de la
Selva, polticamente localizado en el distrito Jos Crespo y Castillo, provincia
Leoncio Prado y regin Hunuco.

III.3.2.2.

Muestra

La cantidad de rboles mnima ser tomada de la metodologa de

SCHLEGEL et al. (2000) quienes indican que para el ajuste de los modelos de
biomasa forestal, el nmero debe estar comprendida entre 25 a 30 rboles en
rodales con 1 especie, y no se considerar rboles ubicados en los bordes de
la plantacin por considerar el efecto de borde. En caso de la investigacin se
utilizar 25 rboles de bolaina blanca.

III.3.2.3.

Unidad muestral

La unidad experimental estar compuesta por cada rbol de

bolaina blanca talado y extrado de la plantacin forestal.

III.4.

Variables en estudio

Altura total, se evaluar desde la base del rbol hasta la parte

apical de la misma, la unidad de medida utilizada ser en metros.

Dimetro a la altura del pecho (Dap), registrado a 1.30 m sobre el

suelo y la unidad de medida utilizada ser en metros

Altura comercial, se realizar la medicin desde los 30 cm del

suelo hasta la insercin de las primeras ramas vivas ubicadas en la base de la
copa, l unidad de medida ser en metros.

Dimetro de copa, se registrar cuando el rbol este cado, para

obtener esta dimensin, se realizar cuando el rbol est talado y se colocar
la Wincha en forma transversal hacia el fuste, la unidad de medida ser en
metros

Modelo del fuste, se realizar mediante el mtodo de secciones

absolutas (KRAMER y AKCA, 1987), las cuales sern consideradas mediante
las mediciones diametrales a cada metro desde los 0.30 cm del suelo (Figura
1).

Figura 1. Mtodo de secciones absolutas (KRAMER y AK A, 1987).

Biomasa, esta variable se registrar del fuste de la madera que

ser cortada en cada metro de longitud, iniciada a 30 cm sobre el suelo hasta
la parte terminal del fuste; en caso de las ramas se realizarn corte de las
mismas, mientras que las hojas sern pesadas en el mismo campo. Todas las
partes del rbol se escogern muestras para ser llevadas al laboratorio.

III.5.

Actividades a realizar

III.5.1.

Fase de campo

III.5.1.1.

Eleccin de la parcela de investigacin

En las parcelas de investigacin se establecern 2 conglomerados

conformados por 2 parcelas cada uno.

La localizacin de cada uno de los conglomerados que se

establecern se determinar eligiendo 2 puntos al azar, cuidando que est

incluido dentro de la parcela y que stos no presenten efectos de borde, claros

grandes o accidentes topogrficos significativos.

Cada parcela se delimitar usando brjula y wincha de distancia,

demarcando con una vara obtenida en terrenos los vrtices y el centro
(SCHLEGEL et al., 2000).

III.5.1.2.

Forma y tamao de las parcelas

Para el caso de plantaciones, se delimitarn conglomerados

conformados por 2 parcelas circulares de 250 m 2 (10 x 25 m), separadas por
una distancia de 60 m (SCHLEGEL et al., 2000).

III.5.1.3.

Informacin registrada

A nivel de rbol se medirn todos aquellos que presenten un Dap

5 cm. Los rboles se medirn primero por el lado izquierdo de la parcela desde
arriba hacia abajo, y luego el lado derecho de abajo hacia arriba (SCHLEGEL
et al., 2000).

III.5.1.4.

Medicin de los rboles muestra

Se realizarn 2 tipos de mediciones, las primeras con el rbol en

pie, y las segundas una vez apeadas (nmero de rbol, Dap, dimetro de
copa).

Para el apeo del rbol, el corte se realizar lo ms cerca al suelo

posible. Para el desrame y trozado, los rboles se dividen en sus componentes,
fuste hasta un dimetro lmite dependiente del tipo de especie, ramas gruesas
y ramas finas abajo 1 cm con hojas.

Despus del apeado del rbol se medirn algunas variables tales

como altura total, altura de comienzo de copa, dimetro y altura de tocn,
dimetro con corteza cada 2 m a partir del tocn, es decir a los 0.3, 1.3, 2, 3, 4,
etc., variando levemente la medicin en el caso de encontrar un mun de
rama. Se registrar adems el espesor de corteza a lo largo del fuste principal,
tomando la medicin en el mismo lugar en que se realizan las mediciones de
dimetros.

Se pesarn la biomasa de ramas y hojas por separado, para esto:

se separarn ramas finas de gruesas, el de 1 cm a ms. Las ramas finas se
contabilizan como hojas ( 1 cm), tambin se medirn las ramas gruesas, si
fuese necesario deben trozarse para facilitar su pesado.

Se obtendrn 3 muestras de cada componente (3 muestras de

ramas, 3 muestras de hojas y 3 muestras de ramillas ms hojas) y se
determinar su peso hmedo. Estas submuestras se llevan a laboratorio para
ser analizadas y secadas hasta un peso constante a 105 C de temperatura.
Para cada submuestra se calcula una razn de peso seco/peso hmedo
(Ps/PH).

Se cortar

el

fuste

comercial

en

secciones y se

pesa,

considerndose que cada seccin no debe pesar ms all de 100 kg. Se

sacarn 4 submuestras (rodelas) de diferentes partes del fuste y se secarn
hasta un peso constante a temperatura 105 C y se calcular una razn
promedio de Ps/Ph para la biomasa del fuste.

Para determinar la densidad de la madera del fuste se utilizarn las

4 o ms muestras de madera y corteza por rbol y sern analizadas en el
laboratorio, donde cada muestras se saturar en agua y el volumen se
calcular a travs del mtodo de desplazamiento de agua (SCHLEGEL et al.,
2000).

III.5.2.

Fase de gabinete

Se multiplicar el peso hmedo de cada componente por su razn

de Ps/Ph correspondiente para obtener una estimacin del peso seco total del
componente. Se sumarn los pesos de todos los componentes del rbol lo que
dar el peso seco del rbol (kg). Una vez, determinado esto, se desarrollar
una funcin de regresin de biomasa utilizando el software SPSS v.21
(SCHLEGEL et al., 2000).

IV.

PLAN DE EJECUCIN

Cuadro 1. Actividades consideradas en el proyecto de tesis.

Actividades a realizar
Coordinaciones sobre la tala

Ene Feb Mar Abr May Jun

X

Tala de rboles

Registro de datos en campo

Evaluaciones en laboratorio
Redaccin del informe

X
X

V.

PRESUPUESTO

Cuadro 2. Presupuesto para la investigacin.

Rubros

Unidad Cantidad

Costo

Costo

unit (S/.)

total

Personal obrero eventual

817.5

Muestreo de suelos

Jornal

0.5

35

17.5

Evaluacin dasomtrica

Jornal

50

400

Tala de rboles

Jornal

50

100

Preparacin de muestras

Jornal

50

150

Evaluacin de la biomasa

Jornal

50

150

Accesorios y/o materiales

328

Wincha de 50 metros

Alquiler

10

10

Wincha de 05 metros

Unidad

17

17

Vernier

Unidad

35

35

Pintura

Galn

0.25

64

16

GPS

Alquiler

10

10

Tubo muestreador

Alquiler

10

10

Equipos de laboratorio

General

200

200

Cmara fotogrfica

Alquiler

10

30

Herramientas

20

Machete

Unidad

10

10

Lima triangular

Unidad

10

10

Servicios de internet

275

Internet

Mes

35

35

Pasajes

Unidad

30

240

Servicio de impresiones y empaste

Impresin del informe (borrador)

346
Unidad

13

91

Artculo cientfico (borrador)

Unidad

3.5

3.5

Impresin del informe

Unidad

16

112

Impresin de artculo cientfico

Unidad

4.5

13.5

Empastado del informe

Unidad

18

126

Servicios de anlisis

120

Datos meteorolgicos

Unidad

60

60

Anlisis de suelos

Unidad

60

60

Combustible
Gasolina

56
Galn

14

Imprevistos
Imprevistos (10 %)

56
196.25

General
Costo total

413.3

196.25
2,158.75

VI.

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

ACOSTA, M.M., VARGAS, H.J., VELZQUEZ, M.A., ETCHEVERS, B.J.D.

2002. Estimacin de la biomasa area mediante el uso de relaciones
alomtricas en seis especies arbreas en Oaxaca, Mxico. Agrociencia.
36(6):725 736.
ALLEN, J.F., GANTT, E., GOLBECK. J.F., OSMOND, B. 2008. Photosynthesis.
Energy from the sun. 14th International Congress on Photosynthesis.
Springer. Berlin. 1640 p.

ARSTEGUI, A. 1982. Recopilacin y anlisis de estudios tecnolgicos de

maderas peruanas.

Universidad Nacional Agraria La Molina.

Lima,

Per. 57 p.
BARROS, V. 2007. El cambio climtico global. Cuntas catstrofes antes de
actuar? Buenos Aires: Libros El Zorzal. Ediciones desde abajo. 8(2) 20
29.
BENTEZ,

J.Y.,

VIDAL,

A.,

RIVERO,

M.,

RODRGUEZ,

J.

.2006.

Determinacin de la biomasa total area en plantaciones de Casuarina

equisetifolia Forst. de la provincia de Camagey, Cuba. Rev. Forestal
Baracoa vol. 25 (1). Camaguey, Cuba. pp. 71 80.

BLANQUENSHIP, R.E.

2002.

Molecular mechanisms of photosynthesis.

Blackwell Publishing. Oxford. U.K. 321 p.

BROWN, S. 1997. Bosque y cambio climtico y la funcin de los bosques

como sumideros de carbono. Antalya, Turqua. 2 p.

BROWN, S., GILLESPE, A., LUGO, A. 1989. Biomass estimation for tropical
forest with applications to forest inventory data.

Forest Science.

35(4):881 902.

BROWN, S., LUGO, A.E. 1992. Above ground biomass estimates for tropical
moist forests of the Brazilian Aamron. Interciencia. 17:8 18.
CAEM (CORPORACIN AMBIENTAL EMPRESARIAL). 2014. Crecimiento,
biomasa acumulada y carbono capturado de 25 especies de rboles y
arbustos nativos de la cordillera oriental colombiana. Fundacin Natura.
Bogot, Colombia. 122 p.
CAO, K.F. 2000. Water Relations and Gas Exchange of Tropical Saplings
during a Prolonged Drought in a Bornean Heath Forest, with Reference
to Root Architecture. Journal of Tropical Ecology 16(1). pp. 101 116.

CASTAEDA, A., VARGAS, J., GMEZ, A., VALDEZ, J., VAQUERA, H. 2005.
Acumulacin en la biomasa area de una plantacin de Bambusa
oldhamii. Agrociencia, 39(1):107 117.

CITEMADERA.

2008.

Compendio de informacin tcnica de 32 especies

forestales. Tomo II. Lima, Per. 74 p.

CRONQUIST, A.

1981.

An integrated system of classification of flowering

plants. Copyrirght Columbia University. CONABIO. 53 p.

FAGERIA, N.K., BALIGAR, V.C., CLARCK, R.B. 2006. Physiology of crop
production. FPP. London. 345 p.
FAO. 1996. Cambio climtico. Bosques y ordenacin forestal. Una visin en
conjunto. Roma, Italia. 146 p.

FAO. 2004. Global forest resources assessment update 2005. Terms and
definitions (Final versin). Rome, Italia. 34 p.

FAO. 2007. Los bosques y el cambio climtico. 54 p.

FERRERE, P., LUPI, A.M., BOCA, R., NAKAMA, V., ALFIERI, A.

2008.

Biomasa en plantaciones de Eucalyptus viminalis Labill. de la provincia

de Buenos Aires, Argentina.

Instituto Suelos CIRN INTA, Castelar.

Buenos Aires, Argentina. 15 p.

FONSECA, W., GA, F.A., REY, J.J. 2009. Modelos para estimar la biomasa de
especies nativas en plantaciones y bosques secundarios en la zona
Caribe de Costa Rica. Rev. Bosque 30(1). Costa Rica. pp. 36 47.

FOODY, G.M., HILL, R.A. 1996. Classification of tropical forest clases from
Landsat TM data International Journal of Remote Sensing, 17:2353
2367.
GARZUGLIA, M. y SAKET, M. 2003. Wood volume and woody biomass. Food
and Agricultural Organization of the United Nations. Roma, Italy. 30 p.

GAYOSO, A.J., SCHLEGEL, B. 2001. Proyectos forestales para mitigacin de

gases de efecto invernadero. Proyecto FONDEF. Universidad Austral
de Chile. Valdivia, Chile. pp. 41 49.

GAYOSO, J., GUERRA, J., ALARCN, D. 2002. Contenido de carbono y

funciones de biomasa en especies nativas y exticas. Valdivia, Chile.
157 p.
GHOLZ, H.L., CROPPER, W.P. 1991. Carbohydrate dynamics in mature Pinus
elliottii var. elliottii trees. Canadian Journal of Forest Research 21:1742
1747.
HELD, H.W. 2005. Plant biochemistry. Third Edition. Elsevier Academic Press.
New York. 630 p.
HOUGHTON, R.A., SKOLE, D.L., NOBRE, C.A. 2000. Annual fluxes of carbon
from deforestation and regrowth in the Brazilian Amazon. Nature 403:301
304.

HUGES, R.F., KAUFFMAN, J.B., JARAMILLO, V. 1999. Biomass, carbon and

nutrients dynamics of forests in a humid tropical region of Mexico.
Ecology. pp. 1892 1907.
IPCC (INTERGOVERNMENTAL PANEL ON CLIMATE CHANGE).

2001.

Climate Change 2001: Working Group I: The scientific basis. Cambridge

University Press, New York.
IPCC (INTERGOVERNMENTAL PANEL ON CLIMATE CHANGE).

2007.

Contribution of working group I to the fourth assessment report of the

IPCC. Final Report. 996 p.
KIEHL, J.T., TRENBERTH, K.E.
Budget.

1997.

Earths anual global mean energy

Bulletin of the American Meteorological society, 78(2):197

208.
LARSON, P.R. 1967. Silvicultural control of the characteristics of wood used
for furniture. In: Proceedings of the 4th TAPPI Forest Biology
Conference, Nueva York. pp. 143 150.
LLORENS, L., PENUELAS J., EMMETT, B. 2002. Developmental Instability
and Gas Exchange Responses of a Heathland Shrub to Experimental
Drought and Warming. International Journal of Plant Sciences 163(6).
pp. 959 967.

LPEZ, L.A., MNDEZ, G.J., CORNEJO, O.E.H., ZERMEO, G.A.

2011.

Fijacin de CO2 en Pinus halepensis Mill. En la Sierra Zapalinam,

Mxico. Diario Sudcaliforniano PCTI 94.

LPEZ, T.J.L.

1995.

Alometra de variables dasomtricas en rboles de

vegetacin secundaria, derivada de una selva mediana subperennifolia.

Universidad Autnoma Chapingo. Texcoco, Estado de Mxico. 90 p.
MARGOLIS, H., OREN, R., WHITEHEAD, D., KAUFMANN, M.R. 1995. Leaf
area dynamics of conifer forests. In: Smith W.K. y T.M. Hinckley (Eds.).
Ecophysiology of coniferous forests. Academic Press. pp. 181 223.
MELO, O.A., FORERO, C., MEJIA, K. 2009. Modelos de biomasa y carbono,
para la especie neotropical Cordia alliodora, para Colombia. En: XIII
Congreso Forestal Mundial. FAO. Buenos Aires. Memorias del Congreso.
pp. 405 406.

MNDEZ, G.J., LUCKIE, N.S.L., CAP, A.M.A., NJERA, L.J.A.

2011.

Ecuaciones alomtricos y estimacin de incrementos en biomasa area

y carbono en una plantacin mixta de Pinus devoniana Lindl. y P.
pseudostrobus Lindl., en Guanajuato, Mxico. Agrociencia. 45(4):479
491.

MNDEZ, G.J., MORALES, C.F., RUZ, V.J., NJERA, J.A., GRACIANO, J.J.
NVAR, J.J. 2002. Ecuaciones de biomasa para fuste de Pinus cooperi
y P. leioophylla de la regin del Salto, Durango, Mxico. XV Congreso
Nacional de Investigacin y Desarrollo Tecnolgico Agropecuario,
Campeche.

NJERA, J.A. 1999. Ecuaciones para estimar biomasa, volumen y crecimiento

en biomasa y captura de carbono en diez especies tpicas del Matorral

Espinoso Tamaulipcco del nordeste de Mxico. Tesis Mag. en Ciencias

Forestales. Nuevo Len, Mxico. 111 p.

PACHECO, E.F.C., ALDRETE, A., GMEZ, G.A., FIERROS, G.A.M., CETINA,

A.V.M., VAQUERA, H.H.

2007.

Almacenamiento de carbono en la

biomasa area de una plantacin joven de Pinus greggii Engelm. Rev.

Fitotecnia Mexicana. 30:251 254.

PEA, M.A. 2007. Correcciones de una imagen satelital ASTER para estimar
parmetros vegetacionales en la cuenca del ro Mirta, Aisen. Bosque,
28(2):162 172.
PESSARAKLI, M.

2002.

Handbook of plant and crop physiology. Second

Edition. Marcel Decker Inc. New York. 973 p.

PNUMA. 1992. Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente.
Perspectiva del medio ambiente. Espaa. 40 p.
PNUMA. 1999. Para comprender el cambio. Gua elemental de la Convencin
Marco de las Naciones Unidas y el protocolo de Kioto, Programa de las
Naciones Unidas para el Medio Ambiente (PNUMA) y Secretara sobre el
Cambio Climtico (CMNUCC).
RAVINDRANTH, N.H., OSWALD, M.

2008.

Carbon inventory methods.

Handbook for greenhouse gas inventory, carbon mitigation and

roundwood production projects. Springer. Berlin. 315 p.

RODRGUEZ, G., DE LOS SANTOS, H.M., GONZLEZ, V.A., ALDRETE, A.,

GMEZ, A., FIERROS, A.M. 2012. Modelos de biomasa area y foliar
en una plantacin de pino de rpido crecimiento en Oaxaca.

Rev.

Madera y Bosques, vol. 18, nm. 1, 2012. Xalapa, Mxico. pp. 25 41.
ROY, J., SAUGIER, B., MOONEY, H.A. 2001. Terrestrial global productivity.
Academic Press. New York. 597 p.
SACK, L., FROLE, K. 2006. Leaf Structural Diversity Is Related to Hydraulic
Capacity in Tropical Rain Forest Trees. Ecology 87(2). pp. 483 491.
SCHLEGEL, B., GAYOSO, J., GUERRA, J. 2000. Manual de procedimientos
muestreos de biomasa forestal. Medicin de la capacidad de captura de
carbono en bosques de Chile y promocin en el mercado mundial.
Universidad Austral de Chile. 26 p.

SCHROEDER, P., BROWN, S., BIRDSEY, R., CIESZEWSKI, C.

1997.

Biomass estimation for temperate broadleaf forests of the United States.

Using inventory data. Forest Science. 43(3):424 434.

SEDJO, R. 1990. The global carbn cycle: are yhe forest the missin sink.
Journal of Forestry 88(10):33 34.
WILKINSON, D.M.

2006.

Fundamental processes in ecology. An earth

systems approach. Oxford University Press. London. 182 p.