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Abundancia Relativa

de los Peces en la Costa Oriental


del Lago de Nicaragua

Francisco Saborido Rey


Consultor

!LDO(ERNNDEZ0ORTOCARRERO
Bilogo

MINISTERIO DEL AMBIENTE Y LOS RECURSOS


NATURALES
(MARENA)
INSTITUTO NICARAGUENSE DE PESCA
(INPESCA)

ABUNDANCIA RELATIVA DE LOS


PECES EN LA
COSTA ORIENTAL DEL LAGO DE
NICARAGUA
Compendio de investigaciones de la ictiofauna de
importancia comercial en Ro San Juan y el Lago de
Nicaragua
VOLUMEN III

Aldo Hernndez Portocarrero


Bilogo
Francisco Saborido Rey
Consultor
Managua Nicaragua: Agosto 2008

N
584.15
S542
Hernndez Portocarrero, Aldo / INPESCA

Abundancia relativa de los peces en la costa

oriental del Lago de Nicaragua / Aldo Hernndez

Portocarrero, Francisco Saborio Rey, INPESCA.

-- 1a ed. -- Managua : MARENA, 2007

117 p

ISBN-13 : 978-99924-73-01-6


1. PECES DE AGUA DULCE-NICARAGUA 2.

POBLACION DE PECES 3. PECES-ANALISIS DE

RAZAS 4. PECES-HABITOS Y CONDUCTA
INVESTIGACIONES

Primera edicion, 2008 financiada con fondos de la Agencia Espaola


de Cooperacin Internacional - AECI, en el marco del Proyecto Integral
MARENA/ARAUCARIA Ro San Juan, ejecutado por el Gobierno de
la Repblica de Nicaragua, a travs del Ministerio del Ambiente y los
Recursos Naturales - MARENA. Telfono/Fax: 2631271 / 2331595
Fotografa de portada:
Antonio Diez, AECI.
Diseo y Diagramacin:
Franklin Ruiz
Esta primera edicin cuenta de 500 ejemplares, se termin de imprimir el
15 de agosto de 2008.
MARENA - ARAUCARIA - AECI, 2008
INPESCA - Aldo Hernndez Portocarrero.

Co-Directora
Espaola:

Isolina Snchez Andrade (AECI)

Co- Directora
Nacional:

Idalia Gonzlez Romero (INPESCA para el proyecto AECI)

Autor:

Aldo Hernndez Portocarrero, Bilogo DFP/INPESCA

Consultor:

Francisco Saborido Rey

IIM-CSIC

Co-autores:


Luis Velsquez Chavara,


Ronaldo Gutirrez Garca
Renaldy Barnuty Navarro,
Rodolfo Snchez Varquero

Bilogo CIPA/INPESCA
Bilogo CIPA/INPESCA
Bilogo CIPA/INPESCA
Bilogo CIPA/INPESCA

Participantes:
Juan B. Mendoza Vallejos


Luis Reyes Gonzlez

Francisco R. Huerta Avalos

Francisco R. Huerta Flores

Ayudante de Investigacin
Ing. Acuicultura UCA
Ayudante de Investigacin
Motorista
Auxiliar de investigacin

Hernndez P., Aldo


Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua.
Proyecto apoyo a la actividad pesquera de las comunidades pesqueras del Lago de
Nicaragua (Cuenca del ro Mayales, departamento de Chontales y Ro San Juan).
Abreviaciones:
AECI
ADPESCA
CSIC
CIPA
DEP
IIM
UCA

: Agencia Espaola de Cooperacin Internacional


: Administracin Nacional de Pesca y Acuicultura
: Consejo Superior de Investigaciones Cientficas (Espaa)
: Centro de Investigaciones Pesqueras y Acuicolas
: Direccin de Fomento y Promocin
: Instituto de Investigaciones Marinas
: Universidad CentroAmericana

Indice de Contenido
Presentacin I (MARENA)

Presentacin II (INPESCA)

I. Resumen

10

II. Introduccin

12

III.
IV.





16
18
18
20
21
21
23
24

Contexto Regional del rea de Estudio


Metodologia
4.1. Estaciones de pesca
4.2. Arte de Pesca
4.3. Calado de las redes
4.4. El muestreo de la captura
4.5. Datos fsicos y climatolgicos
4.6. Clculos y estimaciones realizados

V. Resultados Y Discusion
5.1. Aspectos medioambientales

5.1.1. Profundidad y tipos de fondo

5.1.2. Precipitacin

5.1.3. Turbidez

5.1.4. Temperatura
5.2. Captura y esfuerzo
5.3. Rendimientos

5.3.1. Rendimientos por mes

5.3.2. Rendimientos por localidad

5.3.3. Rendimientos por profundidad
5.4. Anlisis por especie

26
26
26
28
28
29
30
34
35
37
39
42

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua













5.5.
5.6.

5.4.1. Amphilophus citrinellus (Mojarra)


5.4.2. Brycon guatemalensis (Machaca)
5.4.3. Hypsophrys nicaraguensis (Moga)
5.4.4. Dorosoma chavesi (Sardina)
5.4.5. Astatheros rostratus (Masamiche)
5.4.6. Parachromis managuensis (Guapote tigre)
5.4.7. Astatheros longimanus (Pecho rojo)
5.4.8. Gobiomorus dormitor (Guavina)
5.4.9. Rhandia guatemalensis (Barbudo)
5.4.10. Oreochromis niloticus (Tilapia)
5.4.11. Parachromis dovii (Guapote, lagunero)
5.4.12. Atractosteus tropicus (Gaspar)
Anlisis de la selectividad del arte de pesca
Histologa
5.6.1. Talla de primera madurez con datos histolgicos

42
48
54
61
67
74
81
87
94
100
106
111
119
125
130

VI. Conclusiones Y Recomendaciones


6.1. Conclusiones
6.2. Recomendaciones

132
132
134

VII. Referencias Bibliogrficas


ANEXO I
ANEXO II
ANEXO III
ANEXO IV

138
140
141
142
145

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Presentacion I (MARENA)
Para el Gobierno de Reconciliacin y Unidad Nacional a travs
del MARENA significa una prioridad potenciar la investigacin biolgica
aplicada al establecimiento de normas y planes que con la necesaria
rigurosidad cientfica regulen el aprovechamiento sostenible de las
especies animales y vegetales que tienen valor comercial y son fuente de
ingresos y tambin sustento diario de miles de familias nicaragenses.
La responsabilidad en la conservacin de estas especies est justificada
no slo por su propio valor de existencia, sino tambin por el valor de uso
que la poblacin nicaragense hace de ellas.
Esta publicacin, titulada ABUNDANCIA RELATIVA DE LOS
PECES EN LA COSTA ORIENTAL DEL LAGO DE NICARAGUA, es el
tercer volumen de la lnea editorial del Proyecto MARENA/ARAUCARIA
Ro San Juan, denominado el Compendio de investigaciones de la
ictiofauna de importancia comercial en Ro San Juan y el Lago de
Nicaragua, habindose publicado anteriormente el Estudio de la biologa
y ecologa del camarn de ro en Ro San Juan (volumen I) y el Estudio
tcnico cientfico de rbalo en Ro San Juan y el Gran Lago de Nicaragua
(volumen II).
Este estudio es un esfuerzo de GRUN a travs del Instituto
Nicaragense de Pesca (INPESCA) para normalizar la actividad
pesquera en el Lago de Nicaragua en el marco de sus competencias y ha
sido elaborado como parte del Proyecto Apoyo a la actividad pesquera
artesanal en la Cuenca del Ro Mayales y Ro San Juan. Ambas
instituciones hemos credo conveniente publicar este estudio por su alto
valor cientfico, que lo hace merecedor de divulgacin para conocimiento
de la sociedad nicaragense. Los datos obtenidos, ahora publicados, son
de enorme utilidad para la toma de decisiones y suponen una interesante

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

lnea de base sobre el estado de las poblaciones de peces estudiadas.


La evolucin de estas dinmicas poblacionales debe servir tambin para
evaluar a futuro el impacto e idoneidad del marco normativo y de las
polticas pblicas diseadas para regular el aprovechamiento pesquero
en la costa oriental del Lago de Nicaragua.

Ministerio del Ambiente y los Recursos Naturales


MARENA

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Presentacion II (INPESCA)
El Lago de Nicaragua o Cocibolca ha sido escenario de todo tipo
actividades desde tiempos muy remotos. Su ubicacin geogrfica en el
Istmo Centroamericano y su magnitud despertaron el inters de convertirlo
en un canal interocenico, por otro lado su belleza escnica ha cautivado
a todos aquellos que han transitado por el. Uno de los aspectos que
ha resaltado del lago es su gran riqueza biolgica que ha sido tema de
muchos estudios cientficos. En las ltimas dcadas el lago ha mostrado
un gran potencial para el desarrollo socio-econmico de los pueblos
aledaos y para el pas en general puesto que ha permitido adems del
desarrollo de la agricultura y ganadera en gran escala el desarrollo de
las comunidades pesqueras que bordean el lago puesto que ha permitido
el establecimiento de una pesquera del tipo artesanal. Actualmente el
estatus del lago ha cambiado ya que ha sido declarado como Reserva
Natural de Agua Potable lo que implica que todas las actividades que en
el se desarrollen deben ser reguladas y controladas.
En la lnea del desarrollo de las comunidades pesqueras y el
aprovechamiento sostenible del potencial pesquero del lago se hacen
necesarios estudios que contribuyan al aprovechamiento de los recursos
de una forma ordenada y a la proteccin de las especies que actualmente
se encuentran amenazadas.
A este respecto el Instituto Nicaragense de la Pesca y acuicultura,
adems del compromiso del cuido y aprovechamiento de los recursos
pesqueros, ms all de garantizar su sostenibilidad, es contribuir al
desarrollo econmico de los pueblos armonizando el aprovechamiento
de los recursos acuticos con el ambiente, todo ello enmarcado dentro de
dos grandes metas; la reduccin de la pobreza y la seguridad alimentara
de las comunidades costeras.

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Como un aporte al conocimiento cientfico de las poblaciones de


peces que habitan en nuestro Gran Lago, hoy ponemos a disposicin
de las municipalidades que bordean el Lago de Nicaragua, de los
pescadores que ejercen la actividad pesquera, de las universidades y
al pblico en general, este estudio el cual les ser de mucha utilidad
para la planificacin del desarrollo de futuras acciones en esta zona tan
importante para nuestro pas.
En representacin del INPESCA agradezco a la Agencia Espaola
de Cooperacin Internacional por haber apoyado la realizacin de este
estudio a travs de su financiamiento, y hago un reconocimiento al
personal tcnico de las diferentes direcciones del Instituto Nicaragense
de la Pesca y Acuicultura que de manera coordinada desarrollaron las
actividades que conllevaron a la culminacin exitosa de este estudio, a
los pescadores artesanales y las comunidades pesqueras quienes dieron
su apoyo al personal tcnico de campo.

Licenciado
Steadman Fagoth Mller
Presidente Ejecutivo INPESCA

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

I. Resumen
Durante el periodo febrero 2005 a enero del 2006 fue ejecutado
en el lago de Nicaragua, un estudio que consisti en desarrollar
trabajos biolgico pesqueros a lo largo de su costa oriental, entre
profundidades de 1 a 5 metros, cubriendo un rea aproximada de 1000
km2. Las comunidades costeras abarcadas en este estudio fueron, de
sureste a noroeste, San Carlos, San Miguelito, Morrito, El Nancital (en el
Departamento de Chontales) y Puerto Daz (Departamento de Juigalpa).
En este lado del lago se ha venido desarrollando una actividad pesquera
del tipo artesanal muy importante que ha sido regulada ms que por
medidas de ordenamiento, por las propias condiciones meteorolgicas
e hidrogrficas que impiden de manera natural el ejercicio de la pesca
en el lago y por la temporalidad de las especies. Sin embargo, estas
condiciones no han permitido por si solas la recuperacin de los recursos,
y por el contrario cada da estos recursos estn ms amenazados.
El estudio provee informacin sobre las zonas (reas) de
mayor abundancia y distribucin temporal y espacial de 12 especies
consideradas de mayor importancia desde el punto de vista comercial
y por su frecuencia de aparicin en las capturas. De entre los aspectos
biolgicos pesqueros que se destacan en este estudio estn la distribucin
de sus tallas medias, por zona o localidad y por profundidades de pesca,
tallas de primera maduracin, condicin fisiolgica de las especies, y la
selectividad de las aberturas de malla de 3, 4 , 5 y 6 pulgadas. Algunos
aspectos relacionados con el entorno ecolgico como son la influencia de
los factores abiticos como el tipo de fondo, la precipitacin, turbidez y la
temperatura del agua, en la abundancia y distribucin de las especies son
abordados. Adems este estudio contribuye al establecimiento de medidas
de ordenacin pesqueras puesto que en el se dan recomendaciones para
el manejo de los recursos pesqueros basado en informacin reciente
sobre las especies que se capturan con mayor abundancia en lago.

10

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

11

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

II. Introduccin
El origen de los peces en el Lago de Nicaragua es un tema
que ha despertado la fascinacin de muchos investigadores que han
realizado estudios sobre las especies que habitan actualmente en
la aguas del Gran Lago. Ignacio Astorqui (en Boletn 102 del Banco
Central de Nicaragua, 1999) en su trabajo Investigaciones en los lagos de
Nicaragua y sus cuencas describe con mucho detalle el origen de estos
peces, separndolos en dos grupos: un grupo que desciende de especies
marinas y otro grupo que son especies estrictamente de agua dulce que
evolucionaron en lagos y ros y que no pueden vivir en aguas saladas.
Un elemento que se aleja de la parte meramente evolutiva, pero
que tiene una gran importancia es la introduccin de especies que son
nativas de unos cuerpos de agua y que son introducidos en otros cuerpos
de agua con caractersticas similares que permiten su adaptabilidad. Esta
es una prctica que nuestros nativos han realizado con el propsito de
asegurar una fuente de alimentacin de sus poblados, lo que ha sido
narrado por el cronista de los reyes de Espaa Gonzalo Fernndez de
Oviedo en su escrito Historia General y Natural de las Indias.
Al llegar a nuestros das nos encontramos con especies que estn
siendo amenazadas como el Tiburn, Carcharhinus leuca; el Pez Sierra
Pristis perotteti ;y el Gaspar Atractosteus tropicus, especies que tienen una
gran importancia ecolgica y econmica, por lo que la gestin sostenible
del lago y en particular de sus recursos, debe ser adecuada y factible
para armonizar un aprovechamiento econmico de las especies por parte
de las comunidades pesqueras asentadas en lago con la conservacin
del ecosistema y en particular de las especies que lo integran.

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Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Al hilo de lo arriba descrito y basndonos en los diversos


convenios suscritos como la Declaracin de Rio sobre Medio Ambiente
(Naciones Unidas, 1992) o el Cdigo de conducta para la pesca
responsable (Naciones Unidas, 1992), es un claro tema de actualidad
la armonizacin de las actividades econmicas, con la naturaleza, que
implica, desde el punto de vista pesquero, el adecuado aprovechamiento
de los recursos con el propsito de desarrollar el sector y satisfacer las
necesidades econmicas y alimentarias de las poblaciones, es decir la
implementacin de la sostenibilidad de los recursos pesqueros. Sin
embargo, para ello se requiere de conocimientos bsicos y elementales
como es el conocimiento del estado actual de los recursos en trminos de
cuanto hay y donde estn.
Con el propsito de evaluar el recurso biolgico del lago, definir el
stock de peces, su distribucin, hacer una caracterizacin fsico-qumica
y biolgica, y sugerir medidas de ordenacin, en 1982 el Ministerio de
Economa Pesquera (Ketnin, D.N., Akimov, V.A., Verzin Iu.N y Pilatv,
V.I. 1983) con el apoyo de la ex unin sovitica desarroll una serie de
trabajos en el Lago de Nicaragua los que consistieron bsicamente en
la realizacin de pesca en todo el lago utilizando varios artes de pesca,
entre ellos la red de arrastre, con el objetivo de determinar la ictiofauna y
la biomasa del lago.
En 1996 el otrora Ministerio de Desarrollo Pesquero dentro de
un Programa para el Desarrollo de Tecnologa Pesquera y Acucola
desarroll investigaciones sobre la pesca de Tilapia en cuatro sitios del
lago, dos de ellos alrededor de la Isla de Ometepe, un sitio alrededor de
Isla Zapatera y otro ubicado entre el ro Mayales y las Islas de el Nancital.
Sus objetivos fueron tener un mejor conocimiento de la pesca de tilapia,
validar tecnologas de pesca, hacer anlisis econmico de esta pesquera
y conocer la influencia de algunos parmetros ambientales en esta
pesquera (Cisneros, R., Prez, M., Cotto, A. y Bengoechea, A. 1996).
El estudio ms reciente fue el realizado por la Asociacin de
Cooperacin Rural en Africa y Amrica Latina (ACRA) en la zona de San
Carlos y Solentiname en el 2003, el que tena como objetivos la caracterizacin
de la pesca artesanal, el establecimiento de metodologas para la colecta
de datos, la creacin de una base de datos y hacer recomendaciones para
ordenar la actividad pesquera (Gadea, E. Velkiss 2003).

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Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Con el propsito de contribuir al desarrollo del sector pesquero


en el Lago de Nicaragua a partir del 2003 se comienza a ejecutar un
proyecto que contempla el establecimiento de las bases del desarrollo
de la zona como es el Proyecto Apoyo a la actividad pesquera de las
comunidades pesquera del Lago de Nicaragua (Cuenca del ro Mayales,
departamento de Chontales y ro San Juan) financiado con el apoyo de
la Agencia Espaola de Cooperacin Internacional AECI y ejecutado por
la administracin Nacional de Pesca y Acuicultura AdPesca.
Dentro del proyecto se vio la necesidad de conocer ms en
profundidad los recursos pesqueros en la ribera oriental del lago ya que
estos son una de las bases en las que se fundamenta el desarrollo de la
regin, puesto que estos recursos son la materia prima sobre la cual
descansa la actividad econmica de un sector que involucra entre otros,
a pescadores artesanales, acopiadores, y empresarios pesqueros. De
ah que en el 2003, dentro del proyecto mencionado, se desarrollara un
estudio que tuvo como objetivo principal el conocimiento de los recursos
cticos comercializables en la costa oriental del lago, cuya duracin fue
de cuatro meses.
Con el desarrollo de las investigaciones en el 2003 se establecieron
las bases para el desarrollo de un estudio de mayor duracin como es el
que ahora se presenta, el que tuvo una duracin de un ao, entre febrero
del 2005 y enero del 2006, en el que se abordan temas relacionados
con el estado actual de las especies que son objeto de aprovechamiento
comercial y de subsistencia por parte de las comunidades pesqueras
asentadas a lo largo de la costa oriental del lago de Nicaragua. El
propsito de este estudio era determinar la abundancia relativa temporal y
espacial de las especies de inters comercial en la zona oriental del Lago
de Nicaragua (Cocibolca) para contribuir a la ordenacin de la actividad
pesquera en el lago.

14

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

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Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

III. Contexto regional del rea de estudio


El Lago de Nicaragua esta inmerso en la Cuenca del Ro San
Juan (CRSJ), que abarca un rea de 38,569 km (Figura 1). El 64 % del
rea terrestre se encuentra en el Sur de Nicaragua y el 36 % en el Norte
de Costa Rica. El lago cubre un rea de 8,264 km2 con un nivel promedio
de 31 metros sobre el nivel del mar, una profundidad media de 13 m. y
una profundidad mxima de 40 m., adems es considerado el ecosistema
de agua dulce ms importante del Istmo Centroamericano y posee un
volumen de agua de aproximadamente 104 000 Hm3.

NICARAGUA

OCEANO
PACIFICO

CUENCA RIO
SAN JUAN

Cuenca del Ro San Juan

16

MAR
CARIBE

COSTA
RICA

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Otros aspectos que resaltan su importancia es la diversidad de


usos asociados a l, entre los que se destacan la pesca, la navegacin,
las actividades recreativas y su potencial como futura fuente de agua
para consumo humano.
A lo largo de la ribera oriental desembocan una serie de ros y
riachuelos cuyo aporte al lago es muy importante tales como los Ros
Malacatoya, Tecolostote, Mayales, Acoyapa, Oyate, Tepenahuasapa,
Camastro y Tule, muchos de ellos nacen en la cordillera Chontalea,
recibiendo all otros afluentes. El lago de Nicaragua al noroeste recibe
la descarga del ro Tipitapa que se abastece de aguas subterraneas y es
considerado un estero del lago (Krsn, J. y Hecht, G. 1998).
El lago mantiene un balance positivo entre aportes y evaporacin,
lo que resulta en la salida del excedente de agua por medio del Ro San
Juan cuya descarga se estima como un promedio multianual de 10,300
MMA (Krsn & Lopez, 1998)
La zona de estudio se ubica en la ribera oriental del lago en donde
se encuentran seis comunidades pesqueras: San Carlos, Morrillo, San
Miguelito, Morrito, El Nancital y Puerto Daz. El rea cubierta comprende
aproximadamente 1000 km2, delimitada por las profundidades de 1 y
5 metros, y por el sitio de pesca el Yolillal ubicado al suroeste de San
Carlos, Ro San Juan y por el ro Estrella al noroeste de Puerto Daz, cuya
lnea costera tiene una longitud aproximada de 183 km. (Figura 2).
La Estrella
Santa Clara
Puerto Das

Puerto Das

Ro Mayales
Potrerios
Isla del Padre

Isla
Zapatera

Horqueta
Oyate

Isla de
Ometepe
Tepenahuasapa

El Morro

San Miguelito

El Corosal

Crdenas

Archipielago
de Solentiname

Morrito
Ensenada de Morrillo
La Patona

San Carlos
Boca Ancha
El Yolillal

Figura 2. Area de estudio en la costa oriental del Lago de Nicaragua (sombreado).

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Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

IV. Metodologia
Para la realizacin de este estudio se contempl una duracin de
doce meses, periodo que inici a partir del mes de febrero del 2005 con
la realizacin de la primera gira de campo y finaliz en el mes enero del
2006. Previo al trabajo de campo propiamente dicho se realizaron algunas
giras de reconocimiento del rea y se hizo un levantamiento batimtrico
de toda el rea de estudio.
El recorrido por el rea de estudio y las estaciones de pesca se realizaron
a bordo de una embarcacin (panga) de fibra de vidrio de ocho metros de eslora
y dos metros de ancho, con un motor fuera de borda de 40 hp.
4.1. Estaciones de pesca
El mtodo de muestreo fue estratificado con estaciones fijas, para
ello se establecieron 3 estratos de profundidad y 4 zonas geogrficas (SurNorte), con un total de 12 estratos (Figura 3). En cada estrato se realizaron
4 estaciones de muestreo o pesca cada mes. Por tanto considerando la
longitud de la lnea de costa del rea de estudio se establecieron diecisis
transeptos perpendiculares a la costa ubicados a distancias iguales uno
del otro (Figura 4). En cada transepto se ubicaron las tres estaciones
de pesca correspondientes a cada estrato de profundidad (1-1.5; 3 y
5 metros), exceptuando en la zona de San Carlos en que uno de los
transeptos carece de la profundidad de 5 metros. Por consiguiente se
establecieron un total de 47 estaciones de pesca mensuales.

18

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

1,5 m
3m
5m

La Estrella
Santa Clara
Puerto Das

Ro Mayales
Potrerios
Isla del Padre

Isla
Zapatera

Horqueta
Oyate

Isla de
Ometepe

San Bernardo
Tepenahuasapa

El Morro

El Corosal
Morrito
Crdenas

Archipielago
de Solentiname

La Patona

San Carlos
Boca Ancha
El Yolillal

Figura 3. Estratos de profundidad en el rea de estudio

45 La
46
47

Estrella
42Santa
43
44

Clara

39
40
41

Puerto Das

36 Ro
37
38

Mayales
34
35

Isla del Padre

A
GU
RA )
CA CA
NI OL
DE CIB
GO (CO
LA

Isla
Zapatera

Potrerios

30
31
32

27
28
29

Horqueta

24
25

Oyate

26

Isla de
Ometepe

23

21
22

San Bernardo
18
19
20

Tepenahuasapa

El Morro
15
16
17
12 El

Corosal

13
14

Crdenas

10

Morrillo

11

Archipielago
de solentiname

7
8

La Patona

5
3
2

4 Boca Ancha
El Yolillal

Figura 4. Ubicacin de la estaciones de pesca a lo largo de la costa oriental


del Lago de Nicaragua.

19

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

4.2. Arte de Pesca


Para realizar la pesca se utilizaron redes de enmalle (agalleras)
ancladas al fondo, lo que le da el carcter de pesca pasiva. Debido
a que con este mismo tipo de red se practican otras formas de pesca
en el lago, como el pimponeo y arrastre que la apartan de la categora
anteriormente mencionada, en adelante nos referiremos al tipo de pesca
empleado como una modalidad de pesca, en nuestro caso modalidad
de pesca pasiva. Con esta modalidad de pesca los peces que son
capturados son aquellos que se desplazan por la zona y que tienen una
alta probabilidad de ser capturado al producirse el encuentro con la red.
Para la captura de las especies se utilizaron doce redes agalleras
de 50 metros cada una con diferente luz de malla (tres de 3 pulgadas,
tres de 4 pulgadas, tres de 5 pulgadas y tres de 6 pulgadas) y con un
coeficiente de armadura de 0.5. Las redes confeccionadas de manera
independiente una de otra fueron unidas para formar tres juegos de 200
metros de longitud, conformado cada juego por redes con abertura de
malla de 3, 4, 5 y 6 pulgadas.
La altura de las redes estaba en relacin directa con la profundidad
de pesca, as el juego de redes utilizado para realizar la pesca costera
(11.5 metros de profundidad) tena una altura de 1,5 metros, el utilizado
para la pesca a 3 metros de profundidad tena una altura igual, y el juego
de redes utilizado para la pesca profunda ( 5 metros de profundidad),
su altura era de 5 metros. Las redes fueron ancladas al fondo con anclas
de hierro de varilla de 6.3 mm de dimetro. Las especificaciones de las
redes se presentan en la tabla 1 (Figura 5).
Caractersticas

Red agallera para la pesca a 11,5 m.; 3 m. y 5 m. de


profundidad. Cuatro redes con longitud de 50 m. c/u.

Tamao de malla

3 (75 mm)

4 (100 mm)

5 (125 mm) 6(150mm)

Dimetro (mm) del hilo del 0.33


pao (mono-filamento)

0.33

0.40

0.50

Dimetro (mm) del hilo de 12


entralle (multi-filamento)

12

15

15

Altura de la red (metros)

1.5; 3 y 5

1.5; 3 y 5

1.5; 3 y 5

1.5; 3 y 5

Tipo de boya

Y8

Y8

Y8

Y8

Peso del plomo (gramos)

25

25

25

25

Coeficiente de armadura

0.5

0.5

0.5

0.5

Dimetro (mm) de relinga 6.3


(mecate de )

6.3

6.3

6.3

Tabla 1. Especificaciones de las redes utilizadas en el estudio.

20

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Formas de mallas con diferentes coeficientes de armado

Coeficiente de armado 0.5


Boyas: Y8

Dimetro del hilo


de entralle: 12 y 15 mm.
Longitud de la red = 50 m.

Altura de la red:
1.5; 3 y 5 metros

Tamao de malla:
De 75mm= dimetro de hilo 0.33
De 100mm= dimetro de hilo 0.33
De 125mm= dimetro de hilo 0.40
De 150mm= diametro de hilo 0.50

Relingas: 6.25 mm

Plomos: 25 gr.

Figura 5. Esquema de la red de enmalle (agallera) utilizada en el estudio.

4.3. Calado de las redes


Las redes eran colocadas en el agua a muy tempranas horas de la
maana (3:00 am.) cuando an haba oscuridad y se dejaban por perodos
de seis horas en promedio, de esta manera las redes permanecan en el agua
hasta las 9:00 am con lo que se abarcaban horas en que haba ausencia
y presencia de luz solar. El propsito de esta metodologa era capturar a
las especies de hbitos nocturnos y las de hbitos diurnos, adems en la
metodologa fue considerado el hecho que las especies en general estn
ms activas al alba lo que esta relacionado a sus hbitos alimenticios.
4.4. El muestreo de la captura
Las especies capturadas en cada estacin fueron separadas por
tipo de luz de malla de la red y analizadas de manera independiente.
Los ejemplares fueron identificados a nivel de especie utilizando la
documentacin disponible (Bussin, W. 1998; Villa, J. 1982).
De manera general a todos los individuos capturados se les
tomo datos de talla, peso, sexo y estado de madurez sexual, esto ltimo
tomando como referencia la condicin de la gnada.

21

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

La longitud total (cm): que es la medida desde el extremo anterior


del hocico hasta el extremo distal de la aleta caudal, fue tomada a los
peces cuya aleta caudal no era ahorquillada.

LARGO TOTAL

La longitud horquilla (cm): que es la medida desde el extremo


anterior del hocico hasta el extremo interno (horquilla) de la aleta caudal,
fue tomada en los peces cuya aleta caudal era ahorquillada

LARGO HORQUILLA

El peso entero y el peso eviscerado fue registrado en gramos.


Madurez sexual: Para determinar de manera sencilla el estado
de madurez sexual de las especies se utiliz una escala de madurez
adaptada de la escala estadios de madurez sexual de Holden M. and D.
Raitt. 1975. En la escala adaptada se establecen tres estadios, inmaduro,
maduro y desovado o en recuperacin (ver ANEXO I).
Condicin estomacal: Mediante observacin macroscpica se
determin el volumen del estmago diferenciando tres categoras vaco,
medio y lleno.
La altura (cm) del pez fue registrada con el propsito de ser
utilizados para el estudio de la selectividad del arte de pesca. Baranov
(1914) en Sparre, P.; Ursing, E.; Venema, S.C. (1989) reconoce tres
formas de captura de los peces en redes de enmalle:

22

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

a.

Enmallado, cuando la malla rodea al pez justo por detrs de los


oprculos que cubren las agallas.

b.

Aprisionado, cuando la malla est rodeando el cuerpo del pez a la


altura de la aleta dorsal.

c.

Enredado, cuando el pez es retenido por la red por los dientes,


maxilares, aletas u otras proyecciones, sin que necesariamente los
especimenes hayan penetrado en las mallas.

Basado en estas tres formas de captura se tomo la altura de los


peces que quedaron enmallados y aprisionados, midiendo la altura desde
la base ventral a la primera espina dorsal (Figura 6).

Enmallado/Aprisionado

Tamao de la malla

Figura 6. Representacin esquemtica de un pez introducido en la red de enmalle

Durante el estudio se obtuvieron muestras de gnadas y otolitos,


principalmente de las hembras de aquellas especies para las cuales se
diseo una estrategia de muestreo dada su importancia comercial y su
frecuencia de aparicin en las capturas.
4.5. Datos fsicos y climatolgicos
En cada estacin se hizo un registro de la temperatura del agua
a diferentes estratos de profundidad (0, 1, 2, 3, 4 y 5 metros) utilizando
un termmetro ABT-1 que registra simultneamente la temperatura y la
profundidad, adems se midi la turbidez del agua utilizando el Disco
Secchi. Aunque se hizo registro de la precipitacin en cada estacin de
pesca los datos que se presentan fueron obtenidos del Instituto Nacional
de Estudios Territoriales (INETER).

23

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

4.6. Clculos y estimaciones realizados


Debido a las limitaciones propias del arte de pesca usado, y a
la propia metodologa, es imposible obtener un ndice absoluto de la
abundancia y por tanto de la biomasa, no slo en el conjunto del lago,
sino tambin del rea prospectada. Ms estudios son necesarios para
poder estimar la abundancia y biomasa a partir de redes de enmalle.
Por ese motivo en este informe se usar como ndice de abundacnia la
estimacin del rendimiento en forma de CPUE (Captura por Unidad de
Esfuerzo) expresada en gramos por hora. Se obtuvo siempre una CPUE
para cada pesca y se uso este valor como unidad, de tal forma que las
diferentes CPUEs estimadas por categora (localidad, mes, profundidad)
se determinaron como el promedio de las CPUEs por pesca para cada
categora, es decir:
p

CPUEc =

CPUE
n =1

Donde c es categora, y p el nmero de pescas.


La talla de primera maduracin, definida como aquella a la que
el 50 por ciento de los individuos son maduros, se estim mediante una
regresin no lineal ajustada por algoritmos iterativos (Quai-Newton) y
mxima verosimilitud mediante el software Statistica (Statsoft, 2004). El
modelo no lineal usado fue la siguiente ecuacin logstica:
a+bL
e
P =
1 + ea+bL

siendo su transformacin logartmica

P
ln
= a + bL
1 P
Donde P es la proporcin de individuos maduros, a y b los
coeficientes estimados de la ecuacin logstica y L la talla. La talla de
primera maduracin se define as como a/b.

24

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Para el clculo de la selectividad de las diferentes aberturas de


malla del arte de pesca utilizado en el presente estudio se utiliz una
rutina (Saborido-Rey, F. 2006) desarrollada en Visual Basic para EXCEL,
basado en la metodologa especificada en Sparre, P.; Ursing, E.; Venema,
S.C. (1989).
El Factor de Condicin (K) fue calculado utilizando la formula de
King, M (1995) que estima dicho factor a partir de los datos de talla y
peso, y los datos de la relacin talla y peso.

CF= W/Lb
Donde W es el peso de cada individuo, L es la longitud y b
que es una constante que resulta de la relacin talla y peso.

25

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

V. Resultados y discusion
5.1. Aspectos medioambientales
En el Lago de Nicaragua se han hecho estudios muy puntuales que
han permitido hacer su caracterizacin fsico-qumica. Sin embargo, poco se
hace referencia a la influencia que los factores abiticos como la temperatura,
oxgeno, tipo de fondo etc, ejercen sobre la distribucin y abundancia de
las especies de peces que habitan en el lago. Bussing, W. (1998) al hacer
una descripcin de cada una de las especies encontradas en el Lago de
Nicaragua, tambin aborda temas relacionados a la ecologa de las mismas.
En el presente estudio se trata de rescatar la informacin existente sobre
algunos aspectos ecolgicos y se hace un anlisis muy superficial de los
datos hidrogrficos colectados con el propsito inferir a cerca de la influencia
de estos en el comportamiento distribucional de las especies.
5.1.1. Profundidad y tipos de fondo
En la zona sureste la pendiente del fondo es menos pronunciada
por lo que las profundidades mayores de cinco metros se alcanzan a
mayores distancias de la costa, por otro lado hacia el noroeste la
pendiente se va haciendo ms pronunciada y las mayores profundidades
se alcanzan relativamente a poca distancia de la costa, esta caracterstica
probablemente influye en la distribucin de las especies.
En la costa oriental del Lago de Nicaragua predominan los
fondos blandos que son una mezcla de arena y lodo, los fondos rocosos
se encontraron mayormente distribuidos en la zona central del rea de
estudio y cercanos a las zonas costeras y a las islas (Figura 7).

26

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

La Estrella

Rio Mayales

Oyate

Teperaliasapa

Tile

Piedras
Fondos mezclados
de lodo y arena
Boca Ancha

Figura 7. Tipos de fondos en la costa Oriental del Lago de Nicaragua.

Los fondos arenosos se observaron asociados a las


desembocaduras de los ros, lo que pude estar asociado al efecto de
las corrientes rpidas que son generadas por los mismos ros que no
permiten la deposicin de partculas arcillosas en el fondo.
INFONAC (1972), basado en los tipos de fondos encontrados durante
el estudio realizado en el lago, afirma la existencia de cinco ecosistemas a lo
largo de la costa del lago: Zona de costas arenosas entre 0 y 1.5 m, caracterizada
por encontrarse solo peces pequeos; Zona de plantas flotantes entre 1.5
y 2.5 m, cuya caracterstica es la presencia de muchas especies vegetales
y por presentar fondos lodosos; Zonas de ramas emergentes entre 0 y 1.5
m, caracterizada por ser zonas de poca o casi nula movilidad de corrientes
con alta presencia de muchos residuos vegetales que arrastran las corrientes
de los ros que desembocan en el lago; Zona rocosa cuyas aguas son ms
claras y la fauna es bien variable, este tipo de ecosistemas generalmente
est asociado a las islas que existen en el lago; y la Zona abierta que es
aquella que no posee proteccin de islas, rocas o plantas, y est expuesta
a los vientos que azotan la superficie del lago en esta zona, los fondos son
variables entre barro y arena y se encuentran peces de mayor tamao.

27

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

5.1.2. Precipitacin
Durante el periodo del estudio que inici en el mes de febrero
2005 y concluy en enero 2006 el rgimen de precipitaciones se mantuvo
dentro del periodo regular del invierno, iniciando en el mes de mayo y
finalizando en el mes de octubre. En la figura 8 se presenta de manera
grfica el rgimen de precipitaciones durante el periodo de estudio. Al
inicio del periodo lluvioso las precipitaciones fueron del orden de los
286.3 mm en promedio y en el mes ms lluvioso (octubre) el promedio
fue de 368.4 mm.
La influencia que el periodo seco y lluvioso del ao ejerce sobre
la abundancia, la distribucin y los estados reproductivos las especies se
aborda en la seccin 5.4.
400

Precipitacin (mm)

350
300
250
200
150
100
50
0
Feb Mar Abr May Jun

Jul

Ago Sep

Oct Nov Dic

Ene

Meses
Figura 8. Rgimen de precipitacin anual en el Lago de Nicaragua

5.1.3. Turbidez
A lo largo de la costa oriental del lago de Nicaragua se observa una
franja costera de aguas ms turbias con valores del disco secchi menores
de 40 centmetros y las aguas ms claras (> de 50 cm. de visibilidad del
disco secchi) se observan ms alejadas de la costa en zonas donde las
profundidades son mayores a los 3 metros. Durante el periodo seco del
ao (enero-abril y noviembre-diciembre) se observan aguas ms claras,
y las aguas ms turbias estn asociadas a sitios que estn frente a la
desembocadura de los ros, caso del ro Mayales en cuya desembocadura
la visibilidad es menor de 20 cm (Figura 9). En el periodo lluvioso, las zonas

28

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

alejadas de la costa, que en el periodo seco se observaron claras, se vuelven


ms oscuras, y de manera generalizada en toda la costa oriental predominan
aguas ms turbias, y al igual que en el periodo anterior se observa la influencia
de los ros que desembocan en el lago.
Probablemente este factor abitico juegue un papel muy
importante en la abundancia y distribucin de las especies as como en el
comportamiento de las tallas.
Periodo lluvioso
Periodo seco

La Estrella

La Estrella

Rio Mayales
Rio Mayales

Turbidez
(cm)
60

Oyate
Oyate

55
Teperahuasapa

50
45

Teperahuasapa

40
Tile

35
30

Tile

25
20
15
10

Boca Ancha
Boca Ancha

Figura 9. Turbidez del Lago de Nicaragua, registrada febrero 2005- enero 2006

5.1.4. Temperatura
En el lago de Nicaragua las temperaturas no experimentan grandes
variaciones espaciales, pero varan temporalmente en dependencia de la
estacin seca o lluviosa. Durante la poca seca en toda la costa oriental
se registran temperaturas, relativamente bajas, que oscilan entre los 26
y 28 grados centgrados, mientras en la poca lluviosa las temperaturas
alcanzan un mximo de 30 grados centgrados (Figura 10). Durante
la poca de lluvias se notan algunas zonas con gradientes trmicos
ligeramente ms elevados como son la zona de San Carlos en el extremo
sureste y Puerto Daz en el extremo noroeste.

29

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Periodo lluvioso
La Estrella

Periodo seco
La Estrella

Rio Mayales

Rio Mayales

Oyate

Temperatura
superficial
( C)

Oyate

Teperahuasapa

30.0
29.5

Teperahuasapa

29.0

Tile

28.5
28.0

Tile

27.5
27.0

Boca Ancha

26.5
26.0

Boca Ancha

Figura 10. Temperatura superficial de las aguas en la costa oriental del lago de
Nicaragua.

5.2. Captura y esfuerzo


En el rea de estudio se realizaron un total de 561 lances que
dieron como resultado la captura de 18,591 individuos cuya captura
total en peso fue del orden de las cuatro toneladas y media (4,545,601
gramos). En total se capturaron 26 especies (Tabla 2), lo que indica
que la poblacin ctica del lago es bien variada. Sin embargo, pocas de
ellas se encuentran en abundancias relativamente altas en este medio
acutico. Algunas de estas especies cuyas abundancias son altas, no
necesariamente son atractivas desde el punto de vista comercial. Sin
embargo desde el punto de vista biolgico tienen una gran importancia
puesto que juegan un rol en las cadenas trficas. Un ejemplo de especies
del lago que actualmente no tienen ninguna importancia comercial es
la sardina Dorosoma chavesi, la que debido a la situacin apuntada es
objeto de descartes por parte de los pescadores artesanales.
El detalle del nmero de individuos capturados y el peso por especie
se presenta en la tabla 2, en donde se observa que de las 26 especies
capturadas, 12 de ellas adquieren mayor importancia por su abundancia en
nmero de individuos y por el volumen en peso obtenido. De esta tabla se
desprende que de entre las especies ms importantes por su abundancia
en nmero de individuos y en peso se encuentran las Mojarras, Machaca,
Sardina, Guapote, Guavina, Tilapia, Barbudo, Gaspar, Robalo, Roncador

30

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

y la Raya. Es notorio en esta tabla que aunque el nmero de individuos de


algunas especies es relativamente bajo, su peso es alto, lo que obedece
a la diferencia de tamao de las especies capturadas. Un ejemplo de lo
anterior se puede observar al comparar el nmero de individuos capturados
y el peso obtenido de las Mojarras y la Machaca.
Nombre cientfico

Nombre comn

No. ind.

Peso total (g)

Amphilophus citrinellus

Mojarra

7983

1,364,860

Brycon guatemalensis

Machaca

3507

1,901,533

Hypsophrys nicaraguensis

Moga

2007

210,080

Dorosoma chavesi

Sardina

1521

100,494

Astatheros rostratus

Masamiche

1261

203,261

Parachromis managuensis

Guapote tigre

809

216,819

Astatheros longimanus

Mojarra

722

70,969

Gobiomorus dormitor

Guavina

297

68,128

Rhandia guatemalensis

Barbudo

100

29,346

Oreochromis niloticus

Tilapia

72

67,783

Parachromis dovii

Guapote pinto

63

33,352

Atractosteus tropicus

Gaspar

59

192,454

Centropomus pectinatus

Robalo

40

28,942

Amphilophus longimanus

Mojarra

36

6,420

Pomadasys croco

Roncador

35

21,293

Oreochromis mossambica

Tilapia

30

21,590

Amphilophus labiatus

Mojarra

16

3,349

Bramocharax bransfordii

Sardina

12

482

Roeboides ilseae

Sardina

10

180

Mojarra pecho rojo

1,340

Centropomus undecimalis

Robalo

1,180

Cichlasoma maculicauda

Mojarra

85

Neetrophus nemotopus

Sardina

50

Pristis perotetis

Raya

1,600

Roeboides bouchellei

Sardina

10

Sardina

18591

4,545,601

Total

Especies capturadas en la costa oriental de Lago de Nicaragua. La ubicacin taxonmica


de las especies en el listado est basado en Bussing, W. (1998) y Cotto, S., Alejandro.
(1998). Ver ANEXO II.

31

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Las especies consideradas de importancia en este anlisis, por


su frecuencia de aparicin fueron, la Mojarra, Amphilophus citrinellus, la
Machaca, Brycon guatremalensis y en tercer lugar la Moga, Hypsophyis
nicaraguensis lo que coincide con estudios anteriores. Bussing, A (1998) cita
que Barlow en 1976 consider que Amphilophus citrinellus era la mojarra ms
comn en el lago de Nicaragua, y por su parte Bussing, W. (1998) tambin
seala que Hypsophyis nicaraguensis por su frecuencia de aparicin ocupa
el tercer lugar en el lago. Especies de alto valor comercial como los Robalos,
Centropomus sp y el Roncador, Pomadasys croco tuvieron una frecuencia
de aparicin bien baja en las capturas lo que se debe a su temporalidad.
Para los anlisis que se presentan en el resto del informe fueron
consideradas solo las 12 especies ms abundantes de las 26 que fueron
capturadas en el Lago de Nicaragua durante el estudio. La frecuencia de
aparicin de cada especie por lance se muestra en la figura 11. Dentro de
las especies seleccionadas se incluyen 3 especies importantes para las
pesqueras, como son: Orechromis niloticus (Tilapia), Parachromis dovii
(Guapote lagunero) y Atractosteus tropicus (Gaspar) cuyas frecuencias de
aparicin en las capturas es bien baja 9, 8 y 7 por ciento respectivamente.

100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
A m p h ilo p h us c itrin e llus

D o ro s o m a c h a v e s i

A s ta th e ro s lo n g im a n us

O re o c h ro m is n ilo tic u s

Figura 11. Frecuencia de aparicin de las especies en las captura por lance

32

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

En promedio el esfuerzo empleado para la captura de los individuos,


por lance, fue seis horas y media, y en suma el nmero de horas totales
durante toda la campaa de pesca en el lago fue de 3,546 horas. Este
promedio de horas tuvo pequeas variaciones (entre 6 y 7 horas) durante
los primeros seis meses del estudio, de manera similar ocurri en los
estratos de profundad que corresponden a los 5 metros de profundidad.
En la zona de San Carlos Ro San Juan, la estructura poblacional
reportada en el estudio realizado por Gadea, V. (2003), presenta como la
especie ms representativa de las capturas realizadas de mayo del 2000
a agosto del 2001, a Brycon guatemalensis, y en orden de importancia
le siguen Amphilophus citrinellus, Atractosteus tropicus, Centropomus
pectinatus, Pomadasys croco, Parachromis dovii, Oreochromis ssp y
Parachromis managuensis. Por otro lado, en este estudio realizado de
febrero 2005 a enero 2006 la especie con mayor frecuencia de aparicin
en la misma zona fue Amphilophus citrinellus, seguida de Brycon
guatemalensis, Hypsophrys nicaraguensis, Dorosoma chavesi, Astatheros
rostratus y Parachromis managuensis. La especie Atractosteus tropicus
que en el estudio de Gadea, V. 2003, figura en tercer lugar de importancia
con un porcentaje de frecuencia de aparicin en las capturas de 22 %, en
el estudio concluido en el 2006 esta especie representa apenas el 1 % en
la frecuencia de aparicin (Figura 12).

50
E stu d io 2 0 0 6

45

G a d e a , V . 2 0 03

40

F c ia. d e ap aricin (% )

35
30
25
20
15
10
5
0
Am p h ilophus
c itrin ellus

As tath ero s
ro s tratus

As tath ero s
lo n gimanus

Atrac to s teus
tro p icus

Parac h rom is d ovii

Figura 12. Frecuencia de aparicin de las especies en la zona de San Carlos Ro San
Juan. Comparacin de dos estudios: Gadea, V. 2003 y el estudio realizado de febrero
2005 a enero 2006.

33

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

5.3. Rendimientos
La Captura Por Unidad de Esfuerzo (CPUE), considerada como
un ndice de abundancia (IA) de las especies, se muestra en la figura
13, en donde se aprecia que los mayores rendimientos los presentaron
las especies de Brycom guatemalensis en el orden de 529 gramos por
hora de pesca, y Amphilophus citrinellus con 385 gramos por hora. Las
especies Parachromis managuensis, Astatheros rostratus, Hypsophrys
nicaraguensis y Atractosteus tropicus presentaron valores de CPUE
entre los 50 y 100 gramos por hora. Las otras especies que se presentan
tuvieron rendimientos por debajo de los 50 gramos por hora.
Algunas especies presentan valores bien altos de las desviaciones
estndar (DE) de la CPUE lo que indica la hubieron pescas con capturas
muy bajas y muy elevadas. En el caso de Parachromis managuensis
(Guapote tigre) los rendimientos fueron entre 0 y 1001 g/hr, con un promedio
de 63 g/hr por lance y una DE de 113, lo que podra estar relacionado a
que la mayora de los individuos capturados eran de talla pequea (ver
Distribucin de tallas de esta especie). Otra especie que presenta una DE
bien alta es Atractosteus tropicus (Gaspar) cuyo rendimiento oscila entre
0 y 4,964.33 g/hr, siendo el promedio de 56 gramos por hora y la DE de
339. Este valor de la DE tambin esta relacionado a la baja frecuencia
de aparicin en las estaciones de pesca y a que de los pocos individuos
capturados (59) los haba muy pesados y con poco peso. En general las
desviaciones son superiores a las medias, excepto para las dos especies
ms abundantes.
B ryco n g u a te m a le n sis
A m p h ilo p h u s citrin e llu s
P a ra ch ro m is m a n a g u e n sis
A sta th e ro s ro stra tu s
H yp so p h rys n ica ra g u e n sis
A tra cto ste u s tro p icu s
D o ro so m a ch a ve si
A sta th e ro s lo n g im a n u s
G o b io m o ru s d o rm ito r
O re o ch ro m is n ilo ticu s
P a ra ch ro m is d o vii
R h a n d ia g u a te m a le n sis
0

500

1000

C P U E (g /h r)

Figura 13. Promedio y desviacin estndar del rendimientos por lance


de las especies ms importantes

34

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

5.3.1. Rendimientos por mes


Para observar patrones de comportamiento mensual en los
rendimientos (CPUE) de las especies, se juntaron los meses de los periodos
secos y por separado los meses del periodo lluvioso, de manera que los
anlisis que se presentan no siguen el orden cronolgico de meses en el
que fueron desarrollas las actividades de pesca, cuyo inicio fue en el mes
de febrero del 2005 y finalizacin en el mes enero del 2006. Ms bien, el
anlisis se hizo iniciando con el mes de noviembre (mes del periodo seco)
y finalizando con el mes de octubre (mes del periodo de lluvias).
En la figura 14 A, B y C se observa, que el comportamiento
mensual de la CPUE varia grandemente para todas las especies. Sin
embargo, estas variaciones en algunos meses y para algunas especies
muestran patrones ms definidos. De manera comparativa, se observa
que los rendimientos ms altos por mes los presenta B. guatemalensis,
exceptuando los meses de noviembre, marzo y octubre en que los
rendimientos de A. citrinellus son un poco mayores (Figura 14 A), a
diferencia de esta ltima, B. guatemalensis presenta un patrn ms claro
de marzo a octubre, en donde se observa un aumento gradual de los
rendimientos que alcanza su mximo valor en junio y disminuye en los
meses siguientes. Un patrn similar se observa en A. citrinellus, pero
de diciembre a mayo. P. managuensis experimenta incremento de sus
rendimientos de noviembre hasta marzo y disminucin de los mismos de
abril a julio, mientras A. tropicus aumenta en la segunda mitad del ao.
En general las cuatro especies que se presentan en la figura 14 B
muestran un comportamiento de los rendimientos bien similar. De este grupo
sobresale la especie H. nicaraguensis cuyos rendimientos se comienzan
a incrementar a partir del mes de diciembre, alcanzando su rendimiento
mximo en mayo y en los dos meses siguientes disminuye. Las especies
D. chavesi y A. rostratus siguen una tendencia similar a la anterior con la
diferencia que estas ltimas experimentan bajones en sus rendimientos
en los meses de marzo y abril. La especie que ms se aparta del patrn
observado en las tres especies mencionadas es Astatheros longimanus.
Las 4 especies despus de una progresiva cada del rendimiento entre
junio y septiembre experimentan subidas del rendimiento en los meses de
octubre y noviembre, especialmente A. rostratus, que presenta en estos
meses sus mximos anuales. En diciembre, no obstante el rendimiento
cae a valores casi mnimos para las 4 especies.

35

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Aunque en menor escala de valores de CPUE, las cuatro especies


que se presentan en la figura 14 C exhiben un comportamiento claro de
incremento de sus rendimientos de enero a febrero-mayo y una posterior
disminucin de sus rendimientos hasta mayo, situndose los rendimientos
a nivel bajo el resto del ao.
A. citrinellus

B. guatemalensis

P. managuesis

A. tropicus

800
700

C P U E (g /hr)

600
500
400
300
200
100
0
no v

d ic

ene

f eb

m ar

ab r

m ay

jun

jul

ag o

s ep

oct

M es es

A
H. nicaraguensis

D. chavesi

A. rostratus

A. longimanus

120
100

C P U E (g /hr)

80
60
40
20
0
no v

d ic

ene

f eb

m ar

ab r

m ay

M es es

36

jun

jul

ag o

s ep

oct

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

G. dormitor

R. guatemalensis

O. niloticus

P. dovii

100
90
80

C P U E (g /h r)

70
60
50
40
30
20
10
0
nov

d ic

ene

fe b

m ar

abr

m ay

ju n

ju l

ago

se p

o ct

M e se s

C
Figura 14. Captura Por Unidad de Esfuerzo mensual de las 12 especies ms
importantes.

5.3.2. Rendimientos por localidad


En promedio, los mayores rendimientos de las 12 especies
principales se obtienen en San Carlos, El Nancital y Puerto Daz, y los
rendimientos ms bajos en San Miguelito (Figura 15). Sin embargo, los
resultados del anlisis de la varianza mostraron que no hubo diferencias
significativas (ANOVA: F=2.48, p= 0.06).
500

400

300

200

100

C PU E (g/hr)

-100

-200

-300
S a n Ca r lo s

S a n Mig u e lito

El Na n c ita l

Pu e r to Da z

L o c a lid a d

Rendimiento promedio por localidad para el conjunto de las 12 especies ms abundantes


del lago. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra)

37

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Los rendimientos por localidad considerando las especies


capturadas refleja que dichos rendimientos varan en dependencia de
la especie. En la figura 16 se muestra el anlisis comparativo de los
rendimientos por especie, dividido en tres grupos segn la magnitud
de los rendimientos. No obstante una descripcin detallada, con sus
correspondientes anlisis estadsticos se presenta en la seccin 5.4 para
cada una de las especies. En la zona de Puerto Daz los rendimientos de
A. citrinellus, B. guatemalensis y Atractosteus tropicus son relativamente
ms bajos que en San Carlos, exceptuando A. citrinellus que muestra
los rendimientos ms altos en El Nancital. Caso contrario sucede con P.
managuensis (Figura 16 A).
En la figura 16 B se presenta el comportamiento de la CPUE para
cuatro especies, tres de ellas ubicadas dentro de la familia de los Ciclidos
y una especie de sardina. La especies Astatheros rostratus presenta los
rendimientos ms bajos en San Miguelito y altos en El Nancital, por otro
lado Astatheros longimanus eleva sus rendimientos de San Carlos a
Puerto Daz. Hypsophrys nicaragenses tiene rendimientos relativamente
altos en ambos extremos de la zona de estudio (San Carlos y Puerto
Daz) y la sardina Dorosoma chavesi presenta los rendimientos ms altos
en San Miguelito.
Los mayores rendimientos del grupo de especies que se presenta
en la figura 16 C, se observan en El Nancital, exceptuando Rhandia
guatemalensis que los presenta en San Miguelito.

A. citrinellus

B. guatemalensis

P. managuesis

A. tropicus

600
500

CP UE (g /hr)

400
300
200
100
0
S an C arlo s

S an M ig uelito

E l N anc ital

Lo c alid ad

38

P uerto D az

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

H. nicaraguensis

80

A. rostratus

D. chavesi

A. longimanus

70

CP UE (g /hr)

60
50
40
30
20
10
0
S an C arlo s

S an M ig uelito

E l N anc ital

P uerto D az

Lo c alid ad

B
G. dormitor

R. guatemalensis

O. niloticus

P. dovii

30
25

CP UE (g /hr)

20
15
10
5
0
S an C arlo s

S an M ig uelito

E l N anc ital

P uerto D az

Lo c alid ad

C
Figura 16. Captura Por Unidad de Esfuerzo por Localidad de las especies ms
importantes.

5.3.3. Rendimientos por profundidad


El rendimiento medio para las especies ms abundantes fue
significativamente diferente entre la tres profundidades en las que se
realiz pesca (ANOVA: F=65.26, p<0.001), presentando los rendimientos
ms bajos a un metro de profundidad y los ms altos a cinco metros
(Figura 17).

39

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

500

400

300

200

C PU E (g/hr)

100

-100

-200
1

Prof undidad (m)

Rendimientos promedio por profundidad para el conjunto de las 12 especies ms


abundantes del lago. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra).

En la figura 18 se presentan de manera comparada los rendimientos


por especie y por profundidad en la que se observa que la especie A.
citrinellus y B. guatemalensis tienen bajos rendimientos a un metro de
profundidad, mientras que en las profundidades de tres y cinco metros
estos son ms altos y similares en magnitud (Figura 18 A. Otros especies
que muestran un patrn similar al anterior son: H. nicaraguensis, D.
chavesi, Astatheros longimanus y G. dormitor (Figura 18 A, B y C).

A. citrinellus

B. guatemalensis

900
800
700
CP U E (g /hr)

600
500
400
300
200
100
0
1

3
P ro f und id ad (m )

40

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Las especies P. managuensis, A. rostratus (Figura 18 B), O.


niloticus, R. guatemalensis y P. dovii (Figura 18 C), presentan los mayores
rendimientos en profundidades intermedias (3 metros), mientras la
especie Atractosteus tropicus presenta rendimientos altos a uno y cinco
metros de profundidad (siendo mayor en los 5 metros) y bajos en zonas
de profundidad intermedia (3 metros).

100

H. nicaraguensis
A. longimanus

D. chavesi
Parach man

A. rostratus
Atract trop

90
80

C P U E (g / h r)

70
60
50
40
30
20
10
0
1

P ro f und id ad (m )

B
G. dormitor

R. guatemalensis

O. niloticus

P. dovii

30
25

C P U E (g / h r)

20
15
10
5
0
1

P ro f und id ad (m )

C
Captura Por Unidad de Esfuerzo por Profundidad
de las especies ms importantes.

41

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

5.4. Anlisis por especie


5.4.1. Amphilophus citrinellus (Mojarra)
Distribucin y abundancia
Esta especie de mojarra se distribuye ampliamente en toda la costa
oriental del lago. Sin embargo, presenta su mayor ndice de abundancia
(IA en trminos de CPUE) en la zona central y al sureste del rea de
estudio. Durante el periodo lluvioso esta especie aumenta su abundancia
y se distribuye ms ampliamente en la zona central (Figura 19).
Lluvia
Seco

La Estrella
La Estrella

Rio Mayales

(g/hr)

Rio Mayales

1025
925

Oyate

825

Oyate

725
Teperahuasapa

625
Teperahuasapa

525
Tile

425
325

Amphilophus citrinellus

Tile

225
125
Boca Ancha

25

Boca Ancha

Figura 19. Distribucin e ndice de abundancia de Amphilophus citrinellus en la costa


oriental del Lago de Nicaragua

Variabilidad de la abundancia por localidad


El ndice de abundancia de A. citrinellus (Figura 20) vara
significativamente entre localidades (ANOVA; F=11.33 y p< 0.001). De
entre las cuatro localidades consideradas en el anlisis, la localidad de
El Nancital es la nica que difiere significativamente (p<0.005) en sus
rendimientos, siendo estos ms altos (CPUE=513 g/hr), mientras que
San Carlos, San Miguelito y Puerto Daz no presentan rendimientos
significativamente diferentes. No obstante se observa una amplia
desviacin de los datos lo que indica presencia de pescas con muy bajas
capturas y pescas con rendimientos elevados.

42

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

1000

800

600

400

C PU E (g/hr)

200

-200
San Carlos

San Miguelito

El Nanc ital

Puerto Daz

Loc alidad

CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra)


por localidad de Amphilopus citrinellus.

Variabilidad de la abundancia por profundidad


Amphilophus citrinellus presenta variaciones significativas de su
ndice de abundancia en las diferentes profundidades (ANOVA: F=29.90;
p<0.001), esta diferencias se producen entre la profundidad de un metro
(CPUE=242 g/hr) con las profundidades de tres y cinco metros con
p<0.001 (Figura 21), en estas dos ltimas profundidades los rendimientos
fueron 477 y 441 g/hr respectivamente.
900
800
700
600
500
400

C PU E (g/hr)

300
200
100
0

-100
1

Prof undidad (m)

Figura 21. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra)
por profundidad de .

43

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Relaciones talla-peso
La relacin entre la longitud total y el peso total por sexo de A.
citrinellus se presenta en la tabla 3. En la figura 22 se muestra la grfica
para sexo combinado y su coeficiente de determinacin. El ajuste de los
datos es bueno y el exponente de alometra b es inferior a 3, aunque
muy cercano, lo que indica que los individuos crecen en peso un orden
de magnitud al crecer en talla.

Combinados

7893

0.03651

2.83128

0.87

Machos ( )

5013

0.02763

2.92290

0.87

Hembras ( )

2876

0.06249

2.64947

0.84

Tabla 3. Relaciones morfomtricas de


2000
1800
1600
1400

y =0,03651x 2,83128
R 2 =0.87097

1200
1000
800

Pes o entero (g)

600

plan manejo Rio San Juan

400
200
0
-200

10

15

20

25

30

35

40

45

Largo total (c m)

Figura 22. Relacin Largo total peso total de Amphilophus citrinellus

Distribucin de tallas
Para este anlisis se consideraron 7892 individuos de los cuales
5014 son machos y 2878 hembras. La figura 23 muestra una distribucin
bastante normal de las tallas para ambos sexos, siendo los machos
significativamente (ANOVA: F=8.73; p<0.005) ms grandes que las
hembras. Mientras los machos presentan una longitud media de su cuerpo
de 18.7 centmetros, las hembras son casi un centmetro ms pequeas

44

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

alcanzando una talla media de 17.9 cm, la talla mxima encontrada en


este estudio fue de 40.9 cm la que corresponde a una hembra y la que
supera los tallas reportadas por otros estudios. La talla mxima reportada
para esta especie por Beatty & Boeing, 1976 en Bussing, W. (1998) es de
24.4 cm, mientras Gadea, V. (2003), report un tamao mximo de 30.9
cm. En un estudio ms reciente no publicado, realizado por Avelina, L. &
Sanchez, R. (2004), se report una talla mxima de 36.0 cm.

1000

N o. Ind.
m = 5014
h = 2878

900
800

Am philophus citr inellus

m a ch o s

N o. individuos

700

h e m b ra s

600
500
400
300
200
100
0
10

12

14

16

18

20

22

24 26 28
T alla ( cm )

30

32

34

36

38

40

Figura 23. Frecuencia de distribucin de tallas por sexo de Amphilophus citrinellus

Tallas medias por localidad


En promedio la longitud de A. citrinellus varia con la localidad
(ANOVA: F=17.28; p<0.001). Sin embargo, el anlisis post-hoc realizado
muestra que no hay diferencia (p>0.1) en las tallas medias entre San
Carlos, San Miguelito y El Nancital, pero si hay diferencias con Puerto
Daz (p<0.005). De manera grfica se observa en la figura 24, que la talla
media de esta especies es menor en Puerto Daz.

45

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

23

22

21

20

LT (c m )

19

18

17

16
San Carlos

San Miguelito

El Nanc ital

Puerto Daz

Loc alidad

Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por localidad de

Tallas medias por profundidad


Las tallas medias varan con la profundidad (ANOVA: F=27.76
; p<0.001). En la figura 25 se muestra que las tallas medias de esta
especie aumentan con la profundidad alcanzando las mayores tallas a la
profundidad de 5 metros. En el anlisis post-hoc resulta que entre los 1 y
3 m. no existen diferencias significativas en las tallas medias (p=0.053),
pero a 5 m. las diferencias son significativas (p<0.001).
23

22

21

20

LT (c m )

19

18

17

16
1

Pr o f u n d id a d ( m)

Figura 25. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
profundidad de

46

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Talla de primera madurez


La curva de primera maduracin para Amphilophus citrinellus fue
estimada utilizando los datos de las tallas y estadios de madurez de los
machos, ya que la curva logstica obtenida para las hembra y los sexos
combinados indica que no hay diferencias entre las tallas de los individuos
inmaduros y maduros, con valores de p>0.001. As la talla estimada a la
que el 50 por ciento (L50) de los individuos de esta especie alcanzan su
primera madurez es de 14.6 centmetros (Figura 26).
Amphilophus citrinelus
(C urv a d e m ad uracin obtenida d e m ac hos )

100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%

Po rc en taje

M a ch o s
In d ca p tu ra d o s

10

15

20

25

30

35

40

45

T alla (c m )

Figura 26. Ojiva de maduracin y talla de primera madurez para

Factor de Condicin (K)


En la figura 27 se describe el comportamiento de la condicin de
la poblacin de esta especie durante el ao. La variabilidad observada del
factor de condicin para ambos sexos muestra diferencias significativas en
los periodos analizados (ANOVA: F= 123.39; p<0.001). Braga & Gennari
Filho (1998) en Lizama,M. and Ambrosio, A.M. (2002) revela que el Factor
de condicin y la cantidad de grasa acumulada en los peces sigue el ritmo
de los procesos reproductivos. En general para esta especie, los valores
ms bajos de K se obtienen al finalizar el periodo de lluvias y al comenzar
la poca seca, lo que coincide con los periodos en que los individuos se
encuentran en estados de recuperacin, es decir que las hembras han
desovado y los machos han liberado material espermtico. A medida que
avanza el verano el valor de K se incrementa hasta alcanzar su mximo
a la entrada del periodo lluvioso, periodo en que estos se encuentran en
estado de madurez bien avanzado.

47

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

F actor de condicin ( k)

Am p h ilophus c itrinellus

3.8
3.75
3.7
3.65
3.6
3.55
3.5
3.45
3.4
3.35
3.3

m
h

nov - ene

feb - abr

m ay - jul

ag o - oct

M es

Figura 27. Factor de condicin (dividir K/100) trimestral de

5.4.2. Brycon guatemalensis (Machaca)


Distribucin y abundancia
Esta especie, aunque se distribuye ampliamente en la Costa
Oriental del lago, se encuentra en mayor abundancia en zonas alejadas
de la costa. Los sitios de mayor ndice de abundancia se encuentran al
noroeste y al sureste del rea de estudio. En la poca lluviosa del ao su
IA es mayor y la especie se acerca ms a la costa (Figura 28).
La Estrella
La Estrella

Rio Mayales

(g/hr)

Rio Mayales

1420
1320
1220

Oyate

1120

Oyate

1020
920
Teperahuasapa

820

Teperahuasapa

720
620
Tile

520
420

Brycon guatemalensis

Tile

320
220
120
20

Boca Ancha
Boca Ancha

Figura 28. Distribucin e ndice de abundancia de en la costa oriental del Lago de


Nicaragua

48

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Variabilidad de la abundancia por localidad


Aunque de manera grfica se observa una tendencia de San
Carlos a Puerto Daz, el anlisis de la variabilidad del ndice de abundancia
(CPUE) indica que esta especie no presenta diferencias significativas en
su abundancia entre las cuatro localidades. El anlisis de la varianza
ANOVA da un valor F=1.07 y p=0.363 (Figura 29). Adems se observa
que la desviacin estndar tiene un amplio rango lo que indica que se
registraron capturas extremas.
1200

1000

800

600

C PU E (g/hr)

400

200

-200
San Carlos

San Miguelito

El Nanc ital

Puerto Daz

Loc alidad

Figura 29. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra)
por localidad de

Variabilidad de la abundancia por profundidad


El ndice de abundancia de B. guatemalensis difiere
significativamente en todas las profundidades (ANOVA: F=92.08;
p<0.001), incrementndose con la profundidad (Figura 30). A un metro de
profundidad los rendimientos fueron del orden de 199 g/hr, en cambio a 5
m. la CPUE fue de 842 g/hr.

49

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

1600
1400
1200
1000
800
600

C PU E (g/hr)

400
200
0
-200
1

Prof undidad (m)

Figura 30. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra)
por profundidad de

Relaciones talla-peso
La relacin entre la longitud total y el peso total por sexo de Brycon
guatemalensis se presenta en la tabla 4. En la figura 31 se muestra la grfica
para sexo combinado y su coeficiente de determinacin. El exponente
alomtrico es muy superior a 3, que indica que los individuos de machaca
adquieren peso muy rpidamente a medida que crecen en talla.
Sexo

No. Individuos

r2

Combinados

3456

0.00350

3.41402

0.96

Machos ( )

1515

0.00368

3.40171

0.95

Hembras ( )

1939

0.00331

3.42862

0.96

Tabla 4. Relaciones morfomtricas de

50

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

4500
4000
3500
3000

Pes o entero (g)

y =0,003499x 3,41402
R 2 =0.95767

2500
2000
1500
1000
500
0
-500

10

20

30

40

50

60

Largo total (c m)

Figura 31. Relacin Largo total peso total de

Distribucin de tallas
Esta especie no muestra una distribucin normal de sus tallas y
ms bien presentan una distribucin en forma de L, indicando que durante
el estudio hubo poca presencia de individuos pequeos (Figura 32). El
anlisis de la varianza indica que hay una diferencia significativa entre
las tallas medias de ambos sexos (ANOVA: F=7.89; p=0.005). En Brycon
guatemalensis las hembras son ms grandes (1.12 cm) que los machos;
las hembras alcanzan una talla media de 31.8 centmetros mientras los
machos 30.7 cm. La talla mxima encontrada en este estudio fue de 55.5
cm., pero Gadea, V. (2003) report una talla mxima de 61.7 cm.
400

N o. Ind.
m = 1519
h = 1944

350

Br ycon g uatem alensis

m a ch o s

N o. individuos

300

h e m b ra s

250
200
150
100
50
0
8

12

16

20

24

28
32
36
T alla ( cm )

40

44

48

52

Figura 32. Frecuencia de distribucin de tallas por sexo de

51

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Tallas medias por localidad


En la figura 33 se presenta de manera grfica como vara la
talla media de esta especie de acuerdo a la localidad, y se observa que
estas tallas varan significativamente con la localidad (ANOVA: F=54.85;
p<0.001). En general los individuos con las tallas medias ms pequeas
se capturan al noroeste de la zona de estudio (zona de Puerto Daz) y las
de mayor talla media en San Carlos y San Miguelito.
40

38

36

34

32

LT (c m )

30

28

26

24
San Carlos

San Miguelito

El Nanc ital

Puerto Daz

Loc alidad

Figura 33. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
localidad de

Tallas medias por profundidad


La profundidad influye significativamente en el tamao medio
de Brycon guatemalensis (ANOVA: F=23.59; p<0.001). En la figura 34
se observa que en la profundidad de 5 m. se encuentran, en promedio,
los individuos ms grandes. Por otro lado el anlisis post-hoc realizado
evidencia que en los 1 y 3 m. las tallas medias son muy similares, es decir
que la variabilidad no es significativa (p=0.89), pero que a 5 m. hay una
diferencia significativa entre las tallas (p<0.001).

52

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

40

38

36

34

32

LT (c m )

30

28

26

24
1

Prof undidad (m)

Figura 34. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
profundidad de

Talla de primera madurez


Para Brycon guatemalensis la talla a la que alcanza su primera
madurez se calcul en 34.9 centmetros. Esta curva de maduracin fue
calculada a partir de los datos de las hembras muestreadas en los meses
de junio y julio del 2005 (Figura 35).

P o rce n ta je

Brycon guatemalensis
(C urv a d e m ad urac i n o b tenid a d e hem b ras )
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%

6 -7 (ju n -ju l)
In d . ca p tu ra d o s

20

40

60

80

Ta lla (cm )

Figura 35. Ojiva de maduracin y talla de primera madurez para

53

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

En la seccin 5.6 se presentan los resultados del anlisis histolgico


realizado en los ovarios extrados de las hembras de esta especie.
Factor de Condicin (K)
Al igual que la especie anterior, el factor de condicin en la
Machaca (Brycon guatemalensis) presenta una gran variabilidad mensual
en ambos sexos (ANOVA: F= 74.86; p<0.001), as al finalizar la poca
de lluvias (agosto-octubre) e inicio del periodo seco del ao (noviembreenero) esta especie presenta los valores ms bajos del factor de condicin,
los que se incrementan en los meses de febrero a abril hasta alcanzar
su mximo (0.37 machos y 0.36 hembras) al inicio de la lluvias en mayojulio (Figura 36). El mximo de K registrado coincide con la poca en que
un gran porcentaje de individuos se encuentran en estados de madurez
avanzados.

Bry c o n g uatem alensis

F actor de condicin ( k)

0.38
0.37
0.36
0.35
0.34

0.33

0.32
0.31
nov - ene

feb - abr

m ay - jul

ag o - oct

M es

Figura 36. Factor de condicin (dividir K/100) trimestral de

5.4.3. Hypsophrys nicaraguensis (Moga)


Distribucin y abundancia
El rea de distribucin de la moga es ms restringida en el verano
que en el invierno. Durante la poca seca es notable la poca presencia
de esta especie en toda la zona costera (un metro de profundidad) a lo
largo de costa oriental, mientras en la poca de lluvias esta se aproxima

54

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

ms a la costa. En la estacin seca se ubican dos zonas cuyo ndice de


abundancia (IA) es mayor, una en la zona entre San Carlos y San Miguelito
(al sureste del rea de estudio) y otra frente a la desembocadura del ro
Oyate, pero alejada de la costa. Durante la estacin lluviosa en la zona
sureste disminuye su IA pero se mantiene la zona de mayor IA frente
al rio Oyate. Por otro lado en la zona noroeste, en un rea cercana a la
desembocadura del ro Mayales se da un aumento de la abundancia de
esta especie en todas las profundidades (Figura 37).
Lluvia
Seco

La Estrella
La Estrella

Rio Mayales

(g/hr)

Rio Mayales

305
Oyate
Oyate

255

Teperahuasapa

205
Teperahuasapa

155
Tile

105

Hypsoprys nicaraguensis

Tile

55
Boca Ancha

Boca Ancha

Figura 37. Distribucin e ndice de abundancia de


en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Variabilidad de la abundancia por localidad


Aunque en la figura anterior se observan algunas zonas ms
productivas en trminos de rendimientos, el ndice de abundancia por
localidad no es significativamente (ANOVA; F=1.37; p>0.001) diferente
entre las cuatro localidades (Figura 38). La Captura por Unidad de
Esfuerzo (CPUE) vari entre 49 y 69 g/hr. Por otro lado la desviacin
estndar del ndice de abundancia obtenido en la localidad de Puerto
Daz tiene un amplio rango de distribucin lo que esta relacionado a que
en el 40 % de las pescas no hubieron capturas, y del 60 % de las pesca
que si hubo captura, en el 3 % se registraron capturas bien altas.

55

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

250

200

150

100

C PU E (g/hr)

50

-50

-100
San Carlos

San Miguelito

El Nanc ital

Puerto Daz

Loc alidad

Figura 38. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra)
por

Variabilidad de la abundancia por profundidad


El ndice de abundancia de H. nicaraguensis difiere significativamente
en todas las profundidades (ANOVA: F=40.02; p<0.001), entre mayor
profundidad mayor es la abundancia de esta especie (Figura 39). El ndice
de abundancia (CPUE promedio) en un metro fue de 12.6 g/hr, mientras
a 5 m. fue de 94.5 g/hr. El amplio rango de la desviacin estndar que se
observa en 3 y 5 metros se debe a que los rendimientos (CPUE) de esta
especie variaron de 0 a 704 g/hr y de 0 a 746 g/hr respectivamente. En
un metro de profundidad el rango de variacin de los rendimientos fue
menos amplio siendo de 0 a 285 g/hr.
220
200
180
160
140
120

C PU E (g/hr)

100
80
60
40
20
0
-20
-40
-60
1

Prof undidad (m)

Figura 39. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra)
por profundidad de

56

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Relaciones talla-peso
La relacin entre la longitud total y el peso total por sexo de Hypsophrys
nicaraguensis se presenta en la tabla 5. En la figura 40 se muestra la grfica
para sexo combinado y su coeficiente de determinacin. El exponente de
alometra es inferior a 3, aunque muy cercano, lo que indica que los individuos
crecen en peso un orden de magnitud al crecer en talla.
Sexo

No. Individuos

r2

Combinados

1969

0.06185

2.63040

0.72

Machos ( )

1788

0.06559

2.60993

0.64

Hembras ( )

181

0.03763

2.81334

0.73

Tabla 5. Relaciones morfomtricas de


450
400
350

y =0,061854x 2,6304
R 2 = 0.72199

300

Pes o entero (g)

250
200
150
100
50
0

10

12

14

16

18

20

22

24

26

28

Largo total (c m)

Figura 40. Relacin Largo total peso total de

Distribucin de tallas
La relacin en H. nicaraguensis entre machos y hembras es
desproporcionada, de 1,973 individuos considerados en este anlisis,
el 90 por ciento son machos, cuya talla media es de 15.3 cm., la que
guarda una diferencia de un centmetro con relacin a las hembras que
en promedio alcanzan los 14.3 cm. El anlisis de la varianza para esta
especie no muestra una diferencia significativa entre las tallas medias de
ambos sexos (ANOVA: F=0.98; p=0.321), lo que podra estar relacionado a

57

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

la poca cantidad de hembras encontradas (Figura 41). Las tallas mximas


reportadas por estudios anteriores difieren con las encontradas en este
estudio (tmax 25.5 cm). Bussing, W. (1998) reporta una talla mxima 16.5
cm, mientras Coleman, R. (1999) reporta una tmx de 22.0 cm.

700
600

N o. Ind.
m = 1791
h = 182

H ypsophr ys nicar ag uensis

m a ch o s

N o. individuos

500

h e m b ra s

400
300
200
100
0
10

12

14

16

18
T alla ( cm )

20

22

24

Figura 41. Frecuencia de distribucin de tallas por sexo de

Tallas medias por localidad


La moga es una especie cuyas tallas medias difieren por localidad
(ANOVA: F=5.65; p<0.001). En promedio los individuos ms grandes se
encuentran en la zona de San Carlos (Figura 42). El anlisis post-hoc
realizado indica que las tallas medias en San Carlos y San Miguelito
no difieren significativamente (p>0.001), en cambio El Nancital con San
Carlos (p=0.005) y Puerto Daz con San Carlos (p<0.001) difieren en las
tallas medias de esta especie.

58

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

19.0
18.5
18.0
17.5
17.0
LT (c m )

16.5
16.0
15.5
15.0

San Carlos

San Miguelito

El Nanc ital

Puerto Daz

Loc alidad

Figura 42. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
localidad de

Tallas medias por profundidad


Esta especie varia en sus tallas medias con la profundidad
(ANOVA: F=4.78; p=0.08), las que aumentan de 1 a los 5 m. (Figura 43).
Las tallas medias encontradas en las profundidades intermedias de 3 m.
no difieren significativamente (p=0.05) con la de 1 y 5 m. Sin embargo,
entre estas dos profundidades extremas (1 y 5 m) las diferencias son
significativas (p=0.006).
18.5
18.0
17.5
17.0
16.5

LT (c m )

16.0
15.5
15.0
14.5

Prof undidad (m)

Figura 43. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
profundidad de

59

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Talla de primera madurez


Esta curva de maduracin fue obtenida a partir de los datos de
las tallas y los estadios de madurez de los machos en los estadios III
(inmaduros) y IV (maduros). Lo anterior se debe a que en las curvas
obtenidas para las hembras no se observa claramente una diferencia
de tallas entre los individuos inmaduros y maduros. En la figura 44 se
observa que la talla en la que el 50 por ciento de los individuos alcanzan
su madurez gonadal es de 16.1 centmetros.

Porcentaje

Hypsophris nicaraguensis
(C urv a de m adurac in obtenida de m ac hos estadios III y IV )
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%

M ach o s
In d . cap tu rad o s

10

15

Talla (cm)

20

25

30

Figura 44. Ojiva de maduracin y talla de primera madurez para

Factor de Condicin (K)


El comportamiento de la condicin fisiolgica de esta especie
experimenta cambios significativos a lo largo del ao (ANOVA: F=
11.32; p<0.001). El patrn que se observa en la figura 45, para el caso
de los machos es similar a las especies anteriores en los meses que
corresponden al inicio del periodo seco (noviembre-enero) y finalizacin
del periodo lluvioso los valores de K son bien bajos, en cambio al inicio
del periodo lluvioso estos valores son los ms altos.
Las hembras de esta especie se apartan del patrn de los machos,
en los meses en que inicia el periodo seco y al inicio del periodo lluvioso
el factor de condicin es bien alto, mientras que en los meses en que las
lluvias son ms copiosas, marcando la finalizacin del perodo de lluvias,

60

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

el valor de K para esta especie disminuye, lo que coincide con la poca


en que el porcentaje de individuos en estados de madurez avanzado es
ms bajo, lo que a su ves implica una prdida de peso corporal. Esta valor
de K debe ser tomado con reservas puesto que el nmero de hembras
de las que se tiene informacin es bien bajo (182 ind.) comparado con
los machos (1819 ind.). Una disminucin sensible de K de las hembras
se observa en los meses ms secos del ao (febrero- abril) lo que no
coincide con la poca en que un alto porcentaje de los individuos se
encuentran en estado de madurez avanzado.

F actor de condicin ( k)

H y p s ophrys n icaraguensis
6.4
6.3
6.2
6.1
6
5.9
5.8
5.7
5.6
5.5
5.4

m
h

nov - ene

feb - abr

M es

m ay - jul

ag o - oct

Figura 45. Factor de condicin (dividir K/100) trimestral de

5.4.4. Dorosoma chavesi (Sardina)


Distribucin y abundancia
La sardina Dorosoma chavesi se encuentra poco distribuida en
las zonas costeras, en el caso particular de la zona de San Carlos se
encuentra bien alejada de la costa del lago. En la figura 46 se observan, en
la poca de verano (Seco), ncleos de mayor abundancia en la parte ms
profunda ( 5 metros) de la zona central (entre el ro Tule y el ro Oyate) del
rea de estudio. En la poca lluviosa, en la misma zona, aunque el patrn
de distribucin se mantiene, disminuye la abundancia de esta especie.

61

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Lluvia
La Estrella

Seco
La Estrella

Rio Mayales
Rio Mayales

(g/hr)

Oyate

101

Oyate

81

Teperahuasapa
Teperahuasapa

61
Tile
Tile

41

Dorosoma chavesi

21
Boca Ancha
Boca Ancha

Figura 46. Distribucin e ndice de abundancia de en la costa oriental del Lago de


Nicaragua

Variabilidad de la abundancia por localidad


La sardina Dorosoma chavesi muestra una gran variabilidad de su
ndice de abundancia en dependencia de la localidad (ANOVA: F=11.56;
p<0.001), los rendimientos ms altos se obtuvieron en San Miguelito (42 g/
hr) y los ms bajos en San Carlos con 14 g/hr. (Figura 47). Sin embargo, el
anlisis Post-hoc realizado mostr diferencia significativa entre la localidad
de San Carlos y San Miguelito (p<0.001), y entre San Carlos y El Nancital
(p<0.005), pero no muestra diferencia entre San Carlos y Puerto Daz
(p=0.21), entre estas la diferencias en los rendimientos es en un orden
de magnitud de 10 g/hr. (14 y 24 g/hr. respectivamente). En la localidad
de San Miguelito los rendimientos oscilaron entre 0 y 400 g/hr, lo que es
reflejado por el amplio rango que presenta la desviacin estndar.
12 0
10 0
80
60
40

C PU E (g/hr)

20
0
- 20
- 40

San Car los

San Mig uelito

El Nan c ital

Pu er to Da z

Lo c alid ad

Figura 47. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por localidad
de

62

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Variabilidad de la abundancia por profundidad


La sardina presenta una variacin significativa del ndice de
abundancia con relacin a la profundidad (ANOVA: F=57.06; p<0.001), a
medida que aumenta la profundidad este ndice de abundancia es mayor
(Figura 48). A un metro de profundidad la CPUE promedio es de 8 g/hr.
mientras a 5 m. el rendimiento es de 51 g/hr.
120
100
80
60
40

C PU E (g/hr)

20
0
-20
-40

Prof undidad (m)

Figura 48. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra)
por profundidad de

Relaciones talla-peso
La relacin entre la longitud total y el peso total por sexo de
Dorosoma chavesi se presenta en la tabla 6. En la figura 49 se muestra la
grfica para ambos sexos y su coeficiente de determinacin. El exponente
alomtrico b es muy cercano a 3, indicando que el crecimiento en peso
es un orden de magnitud del crecimiento en talla.

Sexo

No. Individuos

r2

Combinados

1415

0.01641

2.94368

0.96

Machos ( )

342

0.01636

2.93544

0.93

Hembras ( )

1023

0.01730

2.92670

0.95

Tabla 6. Relaciones morfomtricas de

63

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

350
300
250
y =0,016406x 2,94368
R 2 = 0.96184

200
150

Pes o entero (g)

100
50
0
-50

10

12

14

16

18

20

22

24

26

28

Largo total (c m)

Figura 49. Relacin Largo total peso total de

Distribucin de tallas
La figura 50 muestra dos poblaciones claramente definidas, la de los
machos que alcanzan una talla media de 8.4 centmetros y la de las hembras
con tallas medias muy superiores a la de los machos con 14.2 cm.

200

N o. Ind.
m = 365
h = 1036

180
160

D or osom a chavesi

N o. individuos

140

m a ch o s

120

h e m b ra s

100
80
60
40
20
0
7

11

13

15
17
T alla ( cm )

19

21

23

25

Figura 50. Frecuencia de distribucin de tallas por sexo de

El anlisis de la varianza de las tallas entre ambos sexos indica


que hay una diferencia significativa ente las tallas medias (ANOVA:
F=26.32; p<0.001), la talla mxima encontrada fue de 25.7 cm, que esta
por encima del tamao mximo reportado en el trabajo de Bussing, W.
(1998) que fue de 25.0 cm.

64

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Tallas medias por localidad


Los individuos de mayor talla (promedio de 16.1 cm) se encuentran
en la zona de San Miguelito (Figura 51). Aunque las diferencias entre las
localidades son significativas (ANOVA: F=3.56; p=0.014), el anlisis posthoc refleja que estas diferencias se dan principalmente entre la localidad
de San Carlos y San Miguelito (p=0.03).
22

20

18

16

LT (c m )

14

12

10

San Carlos

San Miguelito

El Nanc ital

Puerto Daz

Loc alidad

Figura 51. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra)por
localidad de

Tallas medias por profundidad


En promedio las tallas de esta especie no varan significativamente
con la profundidad (ANOVA: F=1.51; p=0.22), la talla media mnima
encontrada es de 15.3 y la mxima de 15.8 cm (Figura 52).

65

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

22

20

18

16

LT (c m )

14

12

10

Prof undidad (m)

Figura 52. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
profundidad de

Talla de primera madurez


La curva de maduracin para determinar la talla de primera
madurez de Dorosoma chavesi fue obtenida a partir de los datos de las
tallas y estadios de madurez de las hembras. En la figura 53 se observa
que la talla a la que el 50 por ciento de los individuos de esta especie de
sardina alcanza la madurez de sus gnadas es de 15.8 cm.

P o rce n ta je

(C u rva d e m a d u ra ci n o b te n id a d e h e m b ra s)
100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%

H em bra
Ind. c apturados

10

15
20
Ta lla (cm )

Figura 53. Ojiva de maduracin y talla de primera madurez para

66

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Factor de Condicin (K)


En general el factor de condicin de esta sardina varia
significativamente a lo largo del ao, el anlisis de esta variabilidad arroja
un valor de F= 17.80 y p<0.001. En la figura 54 se muestra que los machos
experimentan cambios relativamente drsticos en su condicin mientras
que en las hembras los cambios son menos drsticos, pero en general el
patrn de aumento y disminucin del factor de condicin es similar para
ambos sexos. A diferencia de las especies anteriores, Dorosoma chavesi
muestra sus valores mximos del factor de condicin en la poca ms
seca del ao (febrero-abril), la relacin entre el factor de condicin con
los procesos reproductivos y el peso promedio de esta especie no estn
muy claros por lo que se considera que deben haber otros factores que
afectan su condicin fisiolgica. En los meses de febrero a abril aunque
el peso promedio en esta especie es bien bajo y hay mayor porcentaje de
individuos inmaduros, el valor del Factor de Condicin es ms alto.

D o ro som a c hav esi


1.75
F actor de condicin ( k)

1.7
1.65
1.6
1.55
1.5

1.45

1.4
1.35
1.3
nov - ene

feb - abr

M es

m ay - jul

ag o - oct

Figura 54. Factor de condicin (dividir K/100) trimestral de

5.4.5. Astatheros rostratus (Masamiche)


Distribucin y abundancia
Astatheros rostratus es un tipo de mojarra comnmente llamada
Masamiche que se encuentra distribuida en toda la costa oriental del lago
y en todas las profundidades, sin embargo el patrn de distribucin cambia
ligeramente con la poca del ao (seca o lluviosa). Hacia el sureste del

67

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

ro Oyate presenta poca abundancia (IA) tanto en la poca seca como en


la lluviosa, hacia el noroeste del ro la abundancia es relativamente ms
alta. Sin embargo, en la poca lluviosa se evidencian ncleos de mayor
abundancia en la zona de pertenece a Puerto Daz (Figura 55).
Lluvia
Seco

La Estrella
La Estrella

Rio Mayales

(g/hr)
Rio Mayales

185
165
Oyate

145

Oyate

125
Teperahuasapa

105
Teperahuasapa

85
Tile

65
Tile

45

Astatheros rostratus

25
Boca Ancha

5
Boca Ancha

Figura 55. Distribucin e ndice de abundancia de en la costa oriental del Lago de


Nicaragua

Variabilidad de la abundancia por localidad


El anlisis de la varianza entre las cuatro localidades muestra que
hay diferencias significativas entre los valores del ndice de abundancia
para esta especie (ANOVA: F=6.86; p<0.001). Estas diferencias, sin
embargo, solamente se encontraron en El Nancital con un valor de p=0.019
donde la CPUE promedio es de 78 g/hr. Sin embargo, la desviacin
de los datos en esta localidad se presenta bien amplia lo que indica la
presencia de pescas con muy bajas capturas y pescas con rendimientos
bien elevados Entre las otras tres comunidades no existen diferencias
significativas del ndice de abundancia de A. rostratus (Figura 56).

68

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

200
180
160
140
120
100
80
60

C PU E (g/hr)

40
20
0
-20
-40
-60

Prof undidad (m)

Figura 56. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por localidad de
Astatheros rostratus

Variabilidad de la abundancia por profundidad


El ndice de abundancia de esta especie se ve afectado por la
profundidad, de ah que el anlisis de la variabilidad sea significativa
(ANOVA: F=7.24; p<0.001). No obstante, esta variabilidad difiere en las
profundidades de uno y tres metros (p<0.001), pero entre un metro y cinco
metros de profundidad el ndice de abundancia de A. rostratus no vara
significativamente (p=0.227). En la figura 57 se observa de manera grfica
la variabilidad del ndice de abundancia, este es mayor (CPUE=76.1 g/hr)
en la profundidad de 3 metros.
200
180
160
140
120
100
80
60

C PU E (g/hr)

40
20
0
-20
-40
-60

Prof undidad (m)

Figura 57. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por profundidad
de Astatheros rostratus

69

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Relaciones talla-peso
La relacin entre la longitud total y el peso total por sexo de
Astatheros rostratus se presenta en la tabla 7. En la figura 58 se muestra
la grfica para sexo combinado y su coeficiente de determinacin. El
exponente alomtrico es igual a 3, indicando que el crecimiento en peso
es un orden de magnitud del crecimiento en talla.
Sexo

No. Individuos

r2

Combinados

1224

0.01805

3.06017

0.88

Machos ( )

986

0.01830

3.05591

0.87

Hembras ( )

238

0.02049

3.01505

0.77

Tabla 7. Relaciones morfomtricas de Astatheros rostratus


600

500

400

Pes o entero (g)

y =0,018054x 3,06017
R 2 = 0.88435

300

200

100

-100

10

12

14

16

18

20

22

24

26

28

Largo total (c m)

Figura 58. Relacin Largo total peso total de Astatheros rostratus

Distribucin de tallas
Para el anlisis de la distribucin de la frecuencia de tallas para
machos y hembras se consideraron 1,226 individuos, de los cuales 987
fueron machos y 239 hembras, de estos las mayores tallas las alcanzaron
los machos con una talla media de 17.2 cm, mientras las hembras
alcanzan tallas medias de 13.9 centmetros, la talla mxima encontrada
en este estudio fue de 26.0 cm. que es muy similar a la reportada por
Gadea, V. (2003). El anlisis de la varianza confirma que hay diferencias
significativas (ANOVA: F=6.31 p=0.012) entre las tallas medias alcanzadas
por los machos y las hembras (Figura 59).

70

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

200
180
160

N o. Ind.
m = 987
h = 239

Astather os r ostr atus

m a ch o s
h e m b ra s

N o. individuos

140
120
100
80
60
40
20
0
11

13

15

17
19
T alla ( cm )

21

23

25

Figura 59. Frecuencia de distribucin de tallas por sexo de Astatheros rostratus

Tallas medias por localidad


Astatheros rostratus presenta un aumento de sus tallas medias del
sureste al noroeste de la zona de estudio siendo mayores en la zona de
Puerto Daz (Figura 60). Aunque entre las diferentes localidades existen
diferencias significativas en sus tallas medias (ANOVA: F=10.98; p<0.001),
el anlisis que compara una localidad con respecto a la otra (anlisis posthoc) indica que entre la localidad de San Carlos y San Miguelito no hay
diferencias significativas en las tallas medias de esta especie, por otro lado
entre El Nancital y Puerto Daz tampoco hay diferencias (p>0.001), pero
entre las primeras dos localidades juntas y las localizadas al noroeste (El
Nancital y Puerto Daz) si hay diferencias (p<0.001) en las tallas medias.
23

22

21

20

LT (c m )

19

18

17

16

San Carlos

San Miguelito

El Nanc ital

Puerto Daz

Loc alidad

Figura 60. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
localidad de

71

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Tallas medias por profundidad


En la figura 61 se presenta de manera grfica la distribucin de
las tallas medias de esta especie de acuerdo a la profundidad. El anlisis
de la varianza para estas tallas medias no refleja diferencias significativas
(ANOVA: F=0.98; p= 0.374) ya que las mismas oscilan alrededor de los
19.4 cm en todas las profundidades.
22.0
21.5
21.0
20.5
20.0
19.5

LT (c m )

19.0
18.5
18.0
17.5
17.0

Prof undidad (m)

Figura 61. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
profundidad de Astatheros rostratus

Talla de primera madurez


En la figura 62 se muestra que la talla de 17.4 cm es la talla a la que
el 50 por ciento de los individuos alcanzan su madurez sexual (madurez
de su gnadas). Esta talla de primera madurez difiere de la reportada
por Bussing, W. (1998) quin reporta que la Astatheros rostratus madura
aproximadamente a lo 10.0 cm. La curva de madurez estimada con los
datos recopilados en el presente estudio fue obtenida a partir de los datos
de tallas y estadios de madurez de los machos, debido a que con las
hembras no fue posible obtener una curva de maduracin ms ajustada,
puesto que no se encuentran diferencias significativas entre las tallas de
los individuos inmaduros y los maduros.

72

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Astatheros rostratus
(C urv a d e m ad urac i n o b tenid a d e m ac ho s )

Po rc en taje

100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%

M a ch o s
In d . ca p tu ra d o s

10

15

20

25

30

35

40

45

T alla (c m )

Figura 62. Ojiva de maduracin y talla de primera madurez para Astatheros rostratus

Factor de Condicin (K)


Astatheros rostratus es un tipo de mojarra cuya condicin fisiolgica
varia significativamente durante el ao (ANOVA: F=19.01; p<0.001). En
la figura 63 se muestra que el K de los machos aumenta entre noviembre
y enero, y alcanza su mejor condicin entre mayo y julio, lo que coincide
con el periodo en que estos se encuentran en estadios de madurez bien
avanzado (testculos turgentes de material espermtico), para finales del
periodo lluvioso el factor de condicin de estos decae. Al igual que los
machos, las hembras alcanzan su valor ms alto de K al inicio del periodo
lluvioso (mayo-julio), con la diferencia que este factor decae a mediados
del periodo seco (febrero-abril). En esta especie los valores altos o bajos
de K en las hembras no coinciden claramente con los periodos de madurez
avanzado, o estados inmaduros y en recuperacin, lo que evidencia que
no hay una relacin directa entre la condicin fisiolgica del pez con el
proceso reproductivo a como lo indica Braga & Gennari Filho (1998) en
Lizama,M. and Ambrosio, A.M. (2002).

73

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

As tath ero s ros tratus

F actor de condicin (k)

1.95
1.9
1.85
1.8
m

1.75

1.7
1.65
nov - ene

feb - abr

M es

m ay - jul

ag o - oct

Figura 63. Factor de condicin (dividir K/100) trimestral de Astatheros rostratus

5.4.6. Parachromis managuensis (Guapote tigre)


Distribucin y abundancia
Esta especie se encuentra mayormente distribuida en zonas de
poca profundidad. En el periodo seco del ao se observa un patrn de
distribucin en parches y su ndice de abundancia es mayor hacia el
noroste. Aunque en la poca de lluvias el Guapote se distribuye ms
homogneamente en la zona, su abundancia disminuye (Figura 64).
Lluvia
Seco

La Estrella
La Estrella

Rio Mayales

(g/hr)

Rio Mayales

305
275

Oyate
Oyate

245
215

Teperahuasapa

185
Teperahuasapa

155
Tile

125
Tile

95
65

Parachromis managuensis

35
Boca Ancha

Boca Ancha

Figura 64. Distribucin e ndice de abundancia de en la costa oriental del Lago de


Nicaragua

74

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Variabilidad de la abundancia por localidad


La figura 65 muestra el ndice de abundancia promedio por
localidad del Guapote Tigre, este ndice difiere entre las localidades
(ANOVA: F=12.74; p<0.001), y al realizar el anlisis entre una localidad
con respecto a la otra (anlisis Post-hoc) se encontr que entre las tres
localidades ubicadas al suroeste de Puerto Daz como son San Carlos,
San Miguelito y El Nancital no hay diferencias significativas. Sin embargo,
estas tres localidades juntas difieren en su ndice de abundancia con
respecto a Puerto Daz ( p<0.001). El rendimiento promedio (CPUE) en la
localidad de San Carlos y San Miguelito es mucho ms bajo (CPUE=40.3
g/hr y CPUE=38.3 g/hr respectivamente) que en Puerto Daz donde la
Captura por Unidad de Esfuerzo fue de 109.4 g/hr. Los datos analizados
por localidad presentan una desviacin estndar ms amplia de San
Carlos a Puerto Daz lo que indica que los rangos de los rendimientos
de pesca son mayores de sureste a noroeste, un ejemplo de ello es el
rendimiento obtenido en San Carlos que fue de 0 a 216 g/hr, mientras en
El Nancital fue de 0 a 1001 g/hr.

300
250
200
150
100

C PU E (g/hr)

50
0
-50

-100

San Carlos

San Miguelito

El Nanc ital

Puerto Daz

Loc alidad

Figura 65. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por localidad de
Parachromis managuensis

75

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Variabilidad de la abundancia por profundidad


En la figura 66 se presentan los ndices de abundancia (CPUE promedio)
del Guapote Tigre. El anlisis de la varianza entre estos rendimientos indica
que hay una variabilidad de la abundancia entre las diferentes profundidades
(ANOVA: F=5.13; p=0.006), entre estas profundidades los rendimientos ms
bajos (CPUE=44.67 g/hr.) se obtuvieron en los 5 metros. El anlisis Posthoc, sin embargo indica que entre la zona costera (1 metro) y los 3 metros
de profundidad no existen diferencias (p>0.001), pero entre los tres y los
cinco metros de profundidad hay diferencias en la abundancia (IA) de esta
especies (p=0.004). No obstante se observa en la profundidad de 3 m. una
amplia desviacin de los datos (DE=140) lo que indica que los rendimientos
por pescas fueron extremos, para esta caso particular el rendimiento oscil
entre 0 y 1001 g/hr.
250

200

150

100

C PU E (g/hr)

50

-50

-100

Prof undidad (m)

Figura 66. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por profundidad
de Parachromis managuensis

Relaciones talla-peso
La relacin entre la longitud total y el peso total por sexo de
Parachromis managuensis se presenta en la tabla 8. En la figura 67 se
muestra la grfica para sexo combinado y su coeficiente de determinacin.
El ajuste de los datos es bueno y el exponente de alometra es 3, lo que
indica que los individuos crecen en peso un orden de magnitud en talla.

76

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Sexo

No. Individuos

r2

Combinados

798

0.01931

3.00192

0.92

Machos ( )

447

0.01461

3.08429

0.93

Hembras ( )

351

0.03466

2.82313

0.85

Tabla 8. Relaciones morfomtricas de


2000
1800
1600
1400

y =0,019312x 3,00192
R 2 = 0.91829

1200
1000
800

Pes o entero (g)

600
400
200
0
-200

10

15

20

25

30

35

40

45

Largo total (c m)

Figura 67. Relacin Largo total peso total de Parachromis managuensis

Distribucin de tallas
En la figura 68 se observa que la mayora de los individuos se
ubicaron en el rango de talla que va de 20 a 25 centmetros. Sin embargo,
la talla mxima alcanzada es de 42.0 cm. En cuanto a las tallas medias
para ambos sexos, se encontraron diferencias significativas en el anlisis
de la varianza (ANOVA: F=15.33; p<0.001). En esta especie de Guapote
las hembras son ms pequeas que los machos, la talla media de las
hembras es de 20.6 cm y la de los machos 24.1 cm. La talla mxima
encontrada (42.0 cm), es aproximadamente el doble de la talla mxima
reportada por Bussing, W. (1998) que fue de 22.0 cm.

77

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

100

N o. Ind.
m = 447
h = 351

90
80

Par achr om is m anag uensis

m a ch o s

N o. individuos

70

h e m b ra s

60
50
40
30
20
10
0
13

15

17

19

21

23

25

27 29
T alla ( cm )

31

33

35

37

39

41

Figura 68. Frecuencia de distribucin de tallas por sexo de Parachromis managuensis

Tallas medias por localidad


Las tallas promedio disminuyen de San Carlos a Puerto Daz
(Figura 69). Las diferencias entre estas tallas es significativa (ANOVA:
F=4.54; p<0.005), principalmente entre El Nancital y San Carlos (p<0.005),
y entre Puerto Daz y San Carlos (p=0.025) de acuerdo al anlisis posthoc realizado.

28
27
26
25
24

LT (c m )

23
22
21
20

San Carlos

San Miguelito

El Nanc ital

Puerto Daz

Loc alidad

Figura 69. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
localidad de Parachromis managuensis

78

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Tallas medias por profundidad


En la figura 70 se observa que las tallas medias de esta especie
son mayores en la zona cercana a la costa (1 m de profundidad) y que
disminuyen hacia las zonas ms profundas, el anlisis de la varianza
es significativo (ANOVA: F= 4.11; p=0.17). Sin embargo la variabilidad
en las tallas medias es significativa solamente entre los 1 y 3 metros de
profundidad (p=0.014).
28
27
26
25
24

LT (c m )

23
22
21
20

Prof undidad (m)

Figura 70. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
profundidad de Parachromis managuensis

Talla de primera madurez


Esta especie de Guapote alcanza su talla de primera maduracin a los
25.2 centmetros (Figura 71). La curva de maduracin fue estimada a partir de
los datos de las hembras inmaduras (III) y en recuperacin (estadio V).

79

P o rce n ta je

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Parachromis managuensis
(C u rva d e m a d u ra ci n o b te n id a d e h e m b ra s e n
e sta d io III y V )

100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%

H em bra (III y V )
Ind. c apturados

10

15

20

25

30

35

40

45

Ta lla (cm )

Figura 71. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
profundidad de Parachromis managuensis

Factor de Condicin (K)


El Guapote tigre experimenta cambios significativos en su
condicin en dependencia de la poca del ao (ANOVA: F=27.68;
p<0.001). En el caso de los machos, al inicio de la poca seca y al
finalizar la lluviosa su factor de condicin presenta los valores ms bajos
indicando que no se encuentra en buenas condiciones fisiolgicas, en
cambio al finalizar la poca seca e iniciar la lluviosa alcanza los valores
ms altos. Las hembras presentan un comportamiento un tanto diferente
al de los machos, especialmente al inicio del periodo de lluvias (mayojulio) donde K decae (Figura 72). La buena condicin fisiolgica de los
machos y las hembras en los meses que marcan la finalizacin del
periodo seco (febrero-abril) esta muy asociada a la poca en que esta
especie alcanza los porcentajes ms altos en el estadio de madurez IV en
el que los ovarios estn repletos de huevos y en los machos los testculos
estn turgentes de material espermtico.

80

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Parac h rom is m an aguens is

F actor de condicin (k)

2.1
2.05
2
1.95
1.9

1.85

1.8
1.75
1.7
nov - ene

feb - abr

M es

m ay - jul

ag o - oct

Figura 72. Factor de condicin (dividir K/100) trimestral de Parachromis managuensis

5.4.7. Astatheros longimanus (Pecho rojo)


Distribucin y abundancia
Astatheros longimanus es una especie de mojarra que presenta un
patrn de distribucin ms hacia la parte central y noroeste de toda la zona
de estudio, por otro lado su abundancia (IA) aumenta en la estacin lluviosa,
abarcando un rea que va desde el ro Oyate hasta el ro Estrella (Figura 73).
Lluvia
Seco

La Estrella
La Estrella

Rio Mayales

(g/hr)

Rio Mayales

77

Oyate
Oyate

62
Teperahuasapa
Teperahuasapa

47

Tile

32

Tile

Astatheros longimanus
17
Boca Ancha

Boca Ancha

Figura 73. Distribucin e ndice de abundancia relativa de en la costa oriental del Lago
de Nicaragua

81

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Variabilidad de la abundancia por localidad


En la figura 74 se muestra la variacin del ndice de abundancia
de una localidad a otra, de acuerdo al anlisis de la varianza existen
diferencias significativas de este ndice para esta especie entre las
cuatro localidades (ANOVA: F=18.94; p<0.001). Sin embargo, el anlisis
Post-hoc (entre una localidad y con respecto a otra) revela que las dos
localidades ubicadas al noroeste, como son El Nancital y Puerto Daz no
difieren en su abundancia (p=0.909), pero estas difieren (p<0.001) de las
ubicadas al sureste (San Carlos y San Miguelito).
80
70
60
50
40
30

C PU E (g/hr)

20
10
0

-10
-20

San Carlos

San Miguelito

El Nanc ital

Puerto Daz

Loc alidad

Figura 74. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por localidad de
Astatheros longimanus

En la figura adems es notable la amplia desviacin de los datos


en los ndices de abundancia en las dos ltimas localidades mencionadas
lo que esta relacionado a que los rendimientos por pesca fueron muy
diferentes (entre 0 y 202 g/hr).
Variabilidad de la abundancia por profundidad
El ndice de abundancia de esta especie vara significativamente
(ANOVA: F=23.91 y p<0.001) con la profundidad, en la figura 75 se
observa que en la zonas ms somera (un metro) este ndice es menor
(CPUE=8.3 g/hr) y que en los 5 m. es ms elevado (CPUE=30.4 g/hr).
adems se observa que la desviacin de los datos es mayor hacia los
5 metros indicando que en este estrato las capturas que se obtienen
pueden ser bien bajas o muy elevadas.

82

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

80
70
60
50
40
30

C PU E (g/hr)

20
10
0

-10
-20

Prof undidad (m)

Figura 75. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra)\ por profundidad
de Astatheros longimanus

Relaciones talla-peso
La relacin entre la longitud total y el peso total por sexo de
Astatheros longimanus se presenta en la tabla 9. En la figura 76 se muestra
la grfica para sexo combinado y su coeficiente de determinacin.
Sexo

No. Individuos

r2

Combinados

709

0.09980

2.47843

0.64

Machos ( )

666

0.11245

2.43544

0.60

Hembras ( )

43

0.04611

2.76677

0.82

Tabla 9. Relaciones morfomtricas de Astatheros longimanus

83

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

260
240
220
200
180

Pes o entero (g)

y =0,099796x 2,47843
R 2 = 0.63781

160
140
120
100
80
60
40
20
0

10

12

14

16

18

20

22

Largo total (c m)

Figura 76. Relacin Largo total peso total de Astatheros longimanus

Distribucin de tallas
De 710 individuos analizados el 94 % fueron machos lo que indica
una desproporcin en la relacin macho y hembra. Aunque las tallas medias
indican que los machos son ms grandes (14.4 cm) que las hembras (12.2
cm), el anlisis de la varianza indica que no hay diferencias significativas
entre las tallas medias de ambos sexos (ANOVA: F=0.85; p=0.357).
Lo anterior podra estar afectado por la poca cantidad de hembras que
aparecieron durante el muestreo de la captura (Figura 77). La talla mxima
encontrada en este estudio fue de 21.5 cm, esta talla est muy por encima
de la reportada por Bussing, W. (1998) que fue de 16.0 cm.

160
140

N o. Ind.
m = 667
h = 43

Astather os long im anus

N o. individuos

120

m a ch o s

100

h e m b ra s

80
60
40
20
0
10.5

11.5

12.5

13.5

14.5

15.5 16.5
T alla ( cm )

17.5

18.5

19.5

20.5

21.5

Figura 77. Frecuencia de distribucin de tallas por sexo de Astatheros longimanus

84

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Tallas medias por localidad


Entre las diferentes localidades no se dan variaciones significativas
en las tallas medias de esta especie (ANOVA: F=1.99; p>0.001), En la
figura 78 se puede observar que las variaciones de las tallas se dan en
un rango muy pequeo que no sobrepasa los cinco milmetros, siendo la
talla media mnima de 16.0 y la mxima de 16.3 cm.
18.0

17.5

17.0

16.5

LT (c m )

16.0

15.5

15.0

14.5

San Carlos

San Miguelito

El Nanc ital

Puerto Daz

Loc alidad

Figura 78. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
localidad de Astatheros longimanus

Tallas medias por profundidad


La talla media de este tipo de mojarra experimenta ligeros
aumentos con la profundidad (Figura 79), los que en el anlisis de la
variabilidad son significativos (ANOVA: F=3.32; p=0.037). Sin embargo,
estas variaciones en las tallas son significativas entre la zona cercana a
la costa (1 m de profundidad) y los 5 metros (p=0.03), en la profundidad
intermedia ( 3 m. ) las tallas medias son muy similares a las encontradas
en uno y los 5 m. de profundidad.

85

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

18.0
17.5
17.0
16.5
16.0
LT (c m )

15.5
15.0
14.5
14.0

Prof undidad (m)

Figura 79. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
profundidad de Astatheros longimanus

Talla de primera madurez


La mejor curva de regresin logstica (diferencia significativa entre
las tallas de los maduros e inmaduros de p< 0.001) se obtuvo incluyendo
a los machos en estadios III (inmaduros) y IV (maduros). En la figura 80 se
observa que la talla de primera madurez para esta especie es de 13.8 cm.

100%

Astatheros longimanus
(C u rva d e m a d u ra ci n o b te n id a d e m a ch o s e n e sta d io
III y IV )

90%
80%

P o rce n ta je

70%
60%
50%

M ac hos (III y IV )

40%

Ind. c apturados

30%
20%
10%
0%
5

11

14

17

20

23

Ta lla (cm )

Figura 80. Ojiva de maduracin y talla de primera madurez para Astatheros longimanus

86

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Factor de Condicin (K)


La variabilidad trimestral de K en esta especie se presenta para
ambos sexos debido a que el anlisis de las hembras se ve alterado por
el bajo nmero de individuos (43) en comparacin a los machos (666). El
anlisis realizado da como resultado diferencias significativas (ANOVA:
F 28.22; p<0.001) entre trimestres. En la figura 81 se observa que la
poblacin de esta mojarra, al igual que en otras especies se encuentra
en mejores condiciones fisiolgicas en el periodo de lluvias (mayo-julio) lo
que coincide con la poca en que los individuos muestran el pico ms alto
en el estadio de madurez IV (gnadas completamente maduras).
Astatheros longimanus
10.8
10.6
10.4
10.2

10
9.8
9.6
9.4
9.2
9
8.8
nov - ene

feb - abr

Mes

m ay - jul

ag o - oct

Figura 81. Factor de condicin (dividir K/100) trimestral de Astatheros longimanus

5.4.8. Gobiomorus dormitor (Guavina)


Distribucin y abundancia
En la poca seca es notable la baja presencia de esta especie
en la zona de San Carlos, en el resto del rea de estudio se encuentra
ampliamente distribuida y su nidece de abundancia es mayor (ver tambin
variabilidad de la abundancia). En la poca de lluvias esta especie se
distribuye en parches y se encuentra en menor abundancia (Figura 82).

87

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Lluvia
Seco

La Estrella

(g/hr)

Rio Mayales
Rio Mayales

76
Oyate
Oyate

61

Teperahuasapa

46

Teperahuasapa

Tile

31
Tile

16

Gobiomorus dormitor
Boca Ancha

1
Boca Ancha

Figura 82. Distribucin e ndice de abundancia relativa de en la costa oriental del Lago
de Nicaragua

Variabilidad de la abundancia por localidad


El ndice de abundancia de G. dormitor vara entre las diferentes
localidades ubicadas a lo largo de la costa oriental del Lago de Nicaragua
(ANOVA: F=3.80; p=0.01), este ndice (CPUE promedio) vara de 7.7 g/
hr. en San Carlos a 24.6 g/hr. en El Nancital. El anlisis de la variabilidad
entre cada localidad (anlisis Post-hoc) indica que entre San Carlos, San
Miguelito y El Nancital hay diferencias significativas (p=0.03 y p =0.01
respectivamente), pero con Puerto Daz no existe diferencias significativas
(p=0.152) (Figura 83). Sin embargo, se observa una amplia desviacin de
los datos lo que indica la presencia de pescas con rendimientos muy baja
(0 g/hr) a muy elevados 413 g/hr.
100

80

60

40

C PU E (g/hr)

20

-20

-40

San Carlos

San Miguelito

El Nanc ital

Puerto Daz

Loc alidad

Figura 83. Distribucin e ndice de abundancia relativa de en la costa oriental del Lago
de Nicaragua

88

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Variabilidad de la abundancia por profundidad


El ndice de abundancia de esta especie vara significativamente
con la profundidad (ANOVA: F=14.52; p<0.001), a 1 metro de profundidad
este ndice es bien bajo (CPUE=5 g/hr) y a 5 m. es equivalente a 29 g/hr. El
anlisis post-hoc indica que estas diferencias en el ndice de abundancia son
significativas entre la profundidad de 1 y 3 metro con un valor de p<0.001,
pero entre los 3 y 5 metros no hay diferencia p=0.582 (Figura 84).
100

80

60

40

C PU E (g/hr)

20

-20

-40

Prof undidad (m)

Figura 84. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por profundidad
de

Relaciones talla-peso
La relacin entre la longitud total y el peso total por sexo de
Gobiomorus dormitor se presenta en la tabla 10. En la figura 85 se muestra
la grfica para sexo combinado y su coeficiente de determinacin. El
exponente de alometra es mayor de 3 lo que indica que el individuo
adquiere un peso muy rpidamente a medida que crece en talla.

89

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Sexo

No. Individuos

r2

Combinados

297

0.00343

3.32025

0.96

Machos ( )

203

0.00400

3.27524

0.95

Hembras ( )

93

0.00144

3.58352

0.99

Tabla 10. Relaciones morfomtricas de


900
800
700
600

y =0,003427x 3,32025
R 2 = 0.96487

500
400

Pes o entero (g)

300
200
100
0

-100

12

14

16

18

20

22

24

26

28

30

32

34

36

38

40

42

Largo total (c m)

Figura 85. Relacin Largo total peso total de

Distribucin de tallas
En la figura 86 se observan dos poblaciones de Guabina, que
aunque esta integrada por ambos sexos, una esta compuesta por tallas
pequeas y otra por tallas grandes. La diferencia de tallas medias entre
machos y hembras es significativa (ANOVA: F=51.39; p<0.001) siendo
ms grandes los machos que las hembras, cuyas tallas medias son de
28.4 cm. y 22.8 cm. respectivamente. Estas tallas medias pequeas de
las hembras podran estar relacionadas con el nmero de individuos
considerados en los anlisis. La talla mxima reportada por Bussing,
W. (1998) fue de 32.0 cm, por otro lado, en el presente estudio la talla
mxima encontrada fue de 39.2 cm.

90

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

40
35

N o. Ind.
m = 203
h = 93

G obiom or us dor m itor

30

m a ch o s

N o. individuos

25

h e m b ra s

20
15
10
5
0
13

17

21

25
29
T alla ( cm )

33

37

Figura 86. Frecuencia de distribucin de tallas por sexo de

Tallas medias por localidad


En la figura 87 se observa de manera grfica el comportamiento
de las tallas medias de San Carlos a Puerto Daz cuya diferencia es de
1.4 cm (27.4 cm en San Carlos y 26 cm en Puerto Daz). Por otro lado el
anlisis para conocer la variabilidad de estas tallas entre las localidades
indica que el tamao de los individuos no difiere significativamente de
una localidad a otra (ANOVA: F= 0.58; p=0.629).
36
34
32
30
28

LT (c m )

26
24
22
20
18

San Carlos

San Miguelito

El Nanc ital

Puerto Daz

Loc alidad

Figura 87. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
localidad de

91

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Tallas medias por profundidad


La variabilidad en las tallas de esta especie es significativa con
la profundidad (ANOVA: F= 4.52; p= 0.012), principalmente entre la de 3
y 5 m (p=0.009). La talla media encontrada en 3 metros es de 28.1 cm.
mientras en las profundidades de 1 y 5 m la talla media es de 26.0 cm.
(Figura 88). Es de hacer notar en la figura que el error estndar (SE) en la
zona cercana a la costa donde la profundidad es de 1 metro es alto (1.56)
comparado con el de los otros estratos lo que obedece a que el nmero
de individuos es bien bajo (24 ind).
36
34
32
30
28
26

LT (c m )

24
22
20
18
16

Prof undidad (m)

Figura 88. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
profundidad de

Talla de primera madurez


En la figura 89 se observa que la talla a la que el 50 % de los
individuos de esta especie a alcanzado su primera madurez gonadal
(talla de primera maduracin) es de 26.1 centmetros. Esta curva de
maduracin fue obtenida considerando en el anlisis los datos de las
tallas y los estadios de madurez de las gnadas de 203 machos.

92

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Gobiomorus dormitor
(C urv a d e m ad urac i n o b tenid a d e m ac ho s )

Po rc en taje

100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%

M a ch o s
In d . ca p tu ra d o s

10

15

20

25

30

35

40

45

T alla (c m )

Figura 89. Ojiva de maduracin y talla de primera madurez para

Factor de Condicin (K)


Al igual que en la especie anterior, la variabilidad trimestral de
K en esta especie se presenta para ambos sexos combinados debido
a que el anlisis de las hembras se ve alterado por el bajo nmero de
individuos (93) en comparacin a los machos (203). El anlisis realizado
da como resultado diferencias significativas (ANOVA: F=3.41; p=0.018)
entre perodos. En la figura 90 se observa que esta especie presenta
mejores condiciones fisiolgicas en los meses de noviembre a abril que
corresponden a la poca seca y coincide ampliamente con la poca de
mayor desarrollo gonadal.

Gobiomorus dormitor
0.35
0.345
0.34
0.335

0.33
0.325
0.32
0.315
0.31
0.305
nov - ene

feb - abr

m a y - ju l

Mes

ago - oc t

Figura 90. Factor de condicin (dividir K/100) trimestral de

93

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

5.4.9. Rhandia guatemalensis (Barbudo)


Distribucin y abundancia
Esta especie de barbudo se encontr distribuida desde el sureste
del rea de estudio (suroeste de la localidad de San Carlos) hasta la altura
del ro Mayales en la zona de Puerto Daz. En la figura 91 se observa que
esta distribucin de R. guatemalensis es igual en el periodo seco y lluvioso
del ao. Adems se observa un ncleo de mayor rendimientos (ndice de
abundancia) entre el ro Tule y el Tepenahuasapa en la poca seca, mientras
en la poca de invierno (poca lluviosa del ao) la abundancia es menor.

Rio Mayales
Rio Mayales

(g/hr)
121
Oyate

106

Oyate

91
Teperahuasapa

76

Teperahuasapa

61
Tile

46
31

Tile

Rhandia guatemalensis

16
Boca Ancha

Boca Ancha

Figura 91. Distribucin e ndice de abundancia de en la costa oriental del Lago de


Nicaragua

Variabilidad de la abundancia por localidad


En la figura 92 se muestra el rendimiento promedio por localidad.
El anlisis de la varianza del ndice de abundancia entre localidades
indica que hay diferencias entre las cuatro localidades (ANOVA:
F=6.49; p<0.005), pero estas diferencias son ms evidentes entre las
localidades de San Miguelito (CPUE=17 g/hr.) y El Nancital (CPUE=5.5
g/hr.) con p=0.016 y entre San Miguelito (CPUE=17 g/hr.) y Puerto Daz
(CPUE=0.53 g/hr.) con p<0.001. La desviacin de los datos tan amplia
en la localidad de San Miguelito indica que en las pescas realizadas los
rendimientos fueron muy bajos y bien elevados, para este caso particular
estos rendimientos oscilaron entre 0 y 413 g/hr.

94

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

80

60

40

20

C PU E (g/hr)

-20

-40

S a n Ca r lo s

S a n Mig u e lito

El Na n c ita l

Pu e r to Da z

L o c a lid a d

Figura 92. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por localidad
de

Variabilidad de la abundancia por profundidad


En las profundidades que se realiz el estudio se encontraron
diferencias significativas en el ndice de abundancia de esta especie
(ANOVA: F=3.16; p=0.043). Sin embargo, el anlisis Post- hoc indica que
la abundancia en la profundidad de 1 metro es similar a la abundancia de
los estratos ms profundos de 3 y 5 metros (p>0.001), pero a su ves la
abundancia de esta especie a los 3 metros difiere de la de 5 metros con
p=0.04 (Figura 93). En general los rendimientos ms altos (CPUE=13 g/
hr) se obtuvieron a los 3 m.
70
60
50
40
30
20
10

C PU E (g/hr)

-10
-20
-30
-40

Pr o f u n d id a d ( m)

Figura 93. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por profundidad
de

95

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Relaciones talla-peso
La relacin entre la longitud total y el peso total por sexo de Rhandia
guatemalensis se presenta en la tabla 11. En la figura 94 se muestra la
grfica para sexo combinado y su coeficiente de determinacin b.
Sexo

No. Individuos

r2

Combinados

100

0.07210

2.52385

0.79

Machos ( )

15

0.01014

3.09986

0.92

Hembras ( )

84

0.11484

2.38622

0.72

Tabla 11. Relaciones morfomtricas de


600

500

400
y =0,072096x 2,52385
R 2 = 0.79140

300

200

Pes o entero (g)

100

-100

10

12

14

16

18

20

22

24

26

28

30

32

34

Largo total (c m)

Figura 94. Relacin Largo total peso total de

Distribucin de tallas
Los machos de esta especie se presentan muy dispersos en todas
las tallas, mientras las hembras estn ms aglomeradas alrededor de la
talla media. Rhandia guatemalensis presenta diferencias significativas
(ANOVA: F=7.88; p=0.006) en la talla media de ambos sexos, siendo
las hembras relativamente ms grandes con una talla media de 27.1
cm. y la de los machos de 24.3 centmetros (Figura 95). La talla mxima
encontrada en este estudio fue de 32.5 cm, por otro lado en el estudio de
los Peces de las aguas continentales de Costa Rica, Bussing, W. (1998)
reporta una talla mxima de 27.0 cm.

96

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

35
30

N o. Ind.
m = 15
h = 84

R handia g uatem alens is

m a ch o s

N o. individuos

25

h e m b ra s

20
15
10
5
0
10

14

18

22
T alla ( c m )

26

30

Figura 95. Frecuencia de distribucin de tallas por sexo de

Tallas medias por localidad


Entre las localidades existen diferencias significativas de las tallas
medias de esta especie (ANOVA: F=2.92; p=0.038), pero el anlisis posthoc realizado indica que estas diferencias se dan principalmente entre
San Miguelito y El Nancital (p=0.038). Sin embargo, este ltimo anlisis
se ve afectado por el bajo nmero de individuos encontrados por localidad
(San Carlos, 26; San Miguelito, 50; El Nancital, 22; Puerto Daz, 2), lo
anterior se evidencia en la grfica de la figura 96 para el caso de Puerto
Daz donde el error estndar es bien alto (SE=3.75).
32

30

28

26

LT (c m )

24

22

20

18

S a n Ca r lo s

S a n Mig u e lito

El Na n c ita l

Pu e r to Da z

L o c a lid a d

Figura 96. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
localidad de

97

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Tallas medias por profundidad


Esta especie de barbudo no experimenta cambios significativos
en sus tallas medias con la profundidad (ANOVA: F= 1.19; p= 0.309). En
la figura 97 se muestran las tallas medias para cada profundidad las que
oscilaron entre 26.0 y 27.1 cm.
32

30

28

26

LT (c m )

24

22

20

Prof undidad (m)

Figura 97. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
profundidad de

Talla de primera madurez


La curva de maduracin obtenida de esta especie se logr
incluyendo los estadios de madurez de ambos sexos ya que el nmero de
individuos capturados fue muy bajo (99 ind.). En la figura 98 se observa
que la talla a la que el 50 por ciento de los individuos alcanaza su madurez
sexual es de 19.3 cm.

98

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Rhandia guatemalensis
(C urv a d e m ad urac i n o b tenid a d e c o m b inad o s )

Po rc en taje

100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%

C o m b in a d o s
In d . ca p tu ra d o s

10

15

20

25

30

35

40

45

T alla (c m )

Figura 98. Ojiva de maduracin y talla de primera madurez para

Factor de Condicin (K)


La condicin fisiolgica de esta especie (combinados machos [15]
y hembras [84]) muestra una variabilidad trimestral significativa (ANOVA:
F=3.80; p=0.013) con un patrn de comportamiento del valor de K que
disminuye de la poca seca a la lluviosa con una ligera recuperacin
al inicio de las lluvias (Figura 99). Los altos y bajos valores de K no
coinciden con los perodos de madurez avanzada encontrados en esta
especie y por el contrario contrastan en la relacin que podra haber entre
el bienestar de la especie versus sus procesos reproductivos.
7.8
7.6
7.4
7.2
7
6.8
6.6
6.4
6.2
6
5.8
nov - ene

f e b -a b r

m a y - ju l

Mes

ago - oc t

Figura 99. Factor de condicin (dividir K/100) trimestral de

99

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

5.4.10. Oreochromis niloticus (Tilapia)


Distribucin y abundancia
En el extremo noroeste de la costa oriental fue notoria la ausencia
de la tilapia, O. niloticus, por otro lado su ndice de abundancia fue mayor
en la poca seca que en la lluviosa. Los sitios de mayor abundancia se
encontraron alejados de la costa entre el ro Tepenahuasapa y el Oyate y
en el extremo sureste del rea de estudio (Figura 100).
Lluvia
Seco

Rio Mayales

(g/hr)

Rio Mayales

153
138
Oyate

123

Oyate

108
93

Teperahuasapa
Teperahuasapa

78
63
48
33

Tile

Oreochromis niloticus

18
3

Boca Ancha
Boca Ancha

Figura 100. Distribucin e ndice de abundancia de


en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Variabilidad de la abundancia por localidad


En esta especie no se encontr una variabilidad significativa en el
ndice de abundancia entre las diferentes localidades ubicadas a lo largo
de la costa oriental del lago (ANOVA: F=1.14 p>0.001), la CPUE vari
entre 10 y 26.2 g/hr. En la figura 101 se observa de manera grfica esta
variabilidad. Adems se observa que la desviacin de los datos es bien
amplia en las localidades ubicadas al suroeste de Puerto Daz, lo que
se debe a que los rendimientos por pesca de esta especie presentaron
valores muy bajos y muy elevados.

100

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

120
100
80
60
40
20

C PU E (g/hr)

0
-20
-40
-60
-80

San Carlos

San Miguelito

El Nanc ital

Puerto Daz

Loc alidad

Figura 101. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por localidad
de

Variabilidad de la abundancia por profundidad


En la figura 102 se muestra el patrn de variacin del ndice de
abundancia por profundidad, este ndice vara entre 14 y 27.1 g/hr. De
acuerdo al anlisis de la variabilidad no existen diferencias significativas
(ANOVA: F=1.93; p=0.146) en el ndice de abundancia de esta especie en
las tres profundidades en que se realiz el estudio. En la figura adems
se observa que la desviacin de los datos es bien amplia indicando que
los rendimientos obtenidos en algunas pescas fueron muy bajos y en
otras bien elevados.
14 0
12 0
10 0
80
60
40
20

C PU E (g/hr)

0
- 20
- 40
- 60
- 80

Pr o f und ida d ( m)

Figura 102. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por profundidad
de

101

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Relaciones talla-peso
La relacin entre la longitud total y el peso total por sexo de
Oreochromis niloticus se presenta en la tabla 12. En la figura 103 se
muestra la grfica para sexo combinado y su coeficiente de determinacin.
El exponente de alometra b en promedio es 3 lo que indica que los
individuos crecen en peso un orden de magnitud al crecer en talla.
Sexo

No. Individuos

r2

Combinados

70

0.03329

2.91829

0.94

Machos ( )

39

0.04397

2.83422

0.95

Hembras ( )

31

0.00740

3.35536

0.96

Tabla 12. Relaciones morfomtricas de


35 00
30 00
25 00
y =0,0 332 88x 2,91829
R 2 = 0.94 18 8

Pes o entero (g)

20 00
15 00
10 00
50 0
0
- 50 0

15

20

25

30

35

40

45

50

La r go tota l ( c m)

Figura 103. Relacin Largo total peso total de

Distribucin de tallas
En la figura 104 se muestra grficamente el comportamiento de
distribucin de las tallas de la Tilapia, Oreochromis niloticus, en la que
se observa que no hay un patrn claro de distribucin normal de las
tallas y por el contrario se observa una gran dispersin de las tallas, y
aunque las tallas medias encontradas difieren entre ambos sexos (33.7
cm. para machos y 27.0 cm. para hembras) el anlisis de la varianza
indica que no hay diferencias significativas entre ambos sexos (ANOVA:
F=2.83; p=0.097) lo que est relacionados al bajo nmero de individuos

102

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

encontrados. La talla mxima encontrada en toda el rea de estudio, en el


presente trabajo fue de 46.5 cm. Sin embargo, Gadea. V, (2003) report
una talla mxima de 55.0 cm en la zona de San Carlos
10
9

N o. individuos

N o. Ind.
m = 39
h = 31

O r eoc hr om is nilotic us

m a ch o s

h e m b ra s

5
4
3
2
1
0
17

21

25

29
33
T alla ( c m )

37

41

45

Figura 104. Frecuencia de distribucin de tallas por sexo de

Tallas medias por localidad


Esta tilapia disminuye sus tallas medias de San Carlos a Puerto Daz
(Figura 105), presentando en esta ltima localidad las tallas medias ms
pequeas (26.7 cm). De manera general el anlisis de la varianza indica
que hay diferencias significativas de las tallas medias por localidad (ANOVA:
F=9.93; p<0.001), pero un anlisis ms detallado (anlisis post-hoc) refleja
que Puerto Daz es la nica localidad que muestra diferencias significativa
(p<0.001) en las tallas medias, con respecto a las otras tres localidades.
42
40
38
36
34
32

LT (c m )

30
28
26
24
22
20

S a n Ca r lo s

S a n Mig u e lito

El Na n c ita l

Pu e r to Da z

L o c a lid a d

Figura 105. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
localidad de

103

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Tallas medias por profundidad


La talla mnima promedio (32 cm) de esta especie se encontr
a los 5 m. de profundidad y la mxima, que fue 33.6 cm, a un metro de
profundidad. Sin embargo, en el anlisis de la variabilidad de las tallas
medias entre las diferentes profundidades no se reflejan diferencias
significativas (ANOVA: F=0.30; p=0.741). Es de hacer notar que el error
estndar (SE) en la profundidad de 1 m y de 5 m es bien alto, 1.72 y
1.46 respectivamente, y que ello se debe al bajo nmero de individuos
analizados, 16 individuos capturados a 1 m. de profundidad y 20 en 5
metros (Figura 106).
42
40
38
36
34

LT (c m )

32
30
28
26
24

Pr o f u n d id a d ( m)

Figura 106. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
profundidad de

Talla de primera madurez


Aunque el nmero de individuos a partir de los cuales se
estim la talla de maduracin fue muy bajo (70 ind.), se pudo observar
una diferencia significativa (p<0.005) entre las tallas de los individuos
inmaduros y maduros. La talla de primera maduracin (50 % individuos
ya han madurado) obtenida a partir de estos datos con el modelo de
regresin logstica es de 25.1 cm (Figura 107).

104

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Oreochromis niloticus
(C urv a d e m ad urac i n o b tenid a d e c o m b inad o s )

Po rc en taje

100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%

C o m b in a d o s
In d . ca p tu ra d o s

10

15

20

25

30

35

40

45

50

55

T al l a ( c m )

Figura 107. Ojiva de maduracin y talla de primera madurez para

Factor de Condicin (K)


El factor de condicin de la tilapia muestra un patrn de disminucin
del periodo que corresponde a la poca seca con los meses lluviosos
(Figura 108). El anlisis de la variabilidad para ambos sexos combinados
(machos 39, hembras 31) indica que hay diferencias significativas entre los
valores promedios de K (ANOVA: F=5.38; p=0.007). A pesar que el nmero
de individuos de los que se tiene informacin es relativamente bajo parece
haber una relacin con el estadio de madurez IV (maduro o avanzado), ya
que del total de los individuos que se encontraron en este estadio IV en
todo el periodo, el 77 por ciento se encontraron entre febrero y abril.
Oreochromis niloticus
3.4
3.3
3.2

3.1
3
2.9
2.8
2.7
2.6
2.5
nov - ene

feb - abr

m a y - ju l

Mes

ago - oc t

Figura 108. Factor de condicin (dividir K/100) trimestral de

105

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

5.4.11. Parachromis dovii (Guapote, lagunero)


Distribucin y abundancia
El guapote lagunero a diferencia del guapote tigre se encuentra
mayormente distribuido al sureste del rea de estudio, principalmente
en la zona de San Carlos. Esta especie exhibe un comportamiento muy
particular ya que se encontraron zonas en que haba una ausencia total
de la especie. En la poca seca no haba presencia de esta especie en
la Zona de San Carlos, por otro lado tambin fue notoria su ausencia en
el extremo noroeste del rea de estudio en la poca de invierno. Uno de
los sitios con mayor ndice abundancia se localiz ente el ro Tule y el
Tepenahuasapa entre las profundidades de 3 y 5 m. (Figura 109).
Lluvia
La Estrella

Seco

La Estrella

(g/hr)

Rio Mayales
Rio Mayales

95
85
Oyate

75

Oyate

65
Teperahuasapa

55
Teperahuasapa

45
Tile

35
Tile

25

Parachoromis dovii

15
5
Boca Ancha
Boca Ancha

Figura 109. Distribucin e ndice de abundancia de


en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Variabilidad de la abundancia por localidad


P. dovii es una especie de guapote cuyas capturas por localidad
fueron bien bajas, el anlisis de la variabilidad del ndice de abundancia
de esta especie (Figura 110) en el rea de estudio refleja que esta especie
no vara significativamente con la localidad (ANOVA: F=1.95; p>0.001).
De las doce especies analizadas en este estudio, esta especie presenta
uno de los rendimientos ms bajos en la zona, su CPUE vara en un rango
de 3 g/hr en Puerto Daz a 14 g/hr en El Nancital. Sin embargo, estos
rendimientos en cada localidad varan grandemente lo que se evidencia
con la amplitud de la desviacin de los datos (desviacin estndar).

106

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

80

60

40

20

C PU E (g/hr)

-20

-40

-60

S a n Ca r lo s

S a n Mig u e lito

El Na n c ita l

Pu e r to Da z

L o c a lid a d

Figura 110. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por localidad
de

Variabilidad de la abundancia por profundidad


De manera grfica se muestra en la figura 111 el patn de variacin
de los rendimientos promedios (ndice de abundancia), el que present
rangos que van de 5.7 g/hr en un metro de profundidad a 13.5 g/hr en
5 metros. De acuerdo al anlisis de la variabilidad no hay diferencias
significativas del ndice de abundancia (ANOVA: F=1.95; p=0.144) entre
las tres profundidades en que se realiz el estudio. En la figura adems
se observa que la desviacin de los datos es bien amplia lo que se debe
a que se las capturas durante las pesca fueron extremas.
80

60

40

20

C PU E (g/hr)

-20

-40

-60

Pr o f u n d id a d ( m)

Figura 111. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por profundidad
de

107

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Relaciones talla-peso
La relacin entre la longitud total y el peso total por sexo de
Parachromis dovii se presenta en la tabla 13. En la figura 112 se muestra
la grfica para sexo combinado y su coeficiente de determinacin. Los
valores del exponente alomtrico son mayores de 3 lo que indica que
estos individuos adquieren peso relativamente rpido en la medida que
aumentan su talla.
Sexo

No. Individuos

r2

Combinados

61

0.00530

3.37132

0.98

Machos ( )

31

0.00602

3.33714

0.98

Hembras ( )

30

0.01267

3.10004

0.87

Tabla 13. Relaciones morfomtricas de


2400
2200
2000
1800
1600

Pes o entero (g)

y =0 ,0 0 5 2 9 5 x 3,37132
R 2 =0 .9 7 9 9 1

1400
1200
1000
800
600
400
200
0

20

22

24

26

28

30

32

34

36

38

40

42

44

46

L a r g o to ta l ( c m)

Figura 112. Relacin Largo total peso total de

Distribucin de tallas
En la figura 113 se presenta la distribucin de las tallas para los
machos y las hembras en la que se observa que los machos alcanzaron
las mayores tallas. Sin embargo, estos resultados hay que considerarlos
con muchas reservas ya que los resultados de la muestra obtenida (61
individuos de los que el 50 % son machos) son muy contradictorios. En
cuanto a las tallas reportadas, la talla mxima confirmada por Bussing,
W. (1998) fue de 45.0 cm, lo que coincide fielmente con el tamao del
individuo ms grande capturado durante el presente estudio.

108

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

N o. Ind.
m = 31
h = 30

10
9

Par ac hr om is dov ii

N o. individuos

8
7

m a ch o s

h e m b ra s

5
4
3
2
1
0
20

24

28

32
T alla ( c m )

36

40

44

Figura 113. Frecuencia de distribucin de tallas por sexo de

Tallas medias por localidad


Aunque en la figura 114 se observa que la talla media disminuye de
San Carlos a El Nancital, el anlisis de la varianza no indica que hay diferencias
significativas (ANOVA: F=1.85; p>0.001), lo que podra ser el resultado del bajo
numero de individuos capturados de esta especie por localidad (San Carlos,
12; San Miguelito, 16; El Nancital, 27; Puerto Daz, 6).
40
38
36
34
32
30

LT (c m )

28
26
24
22
20

S a n Ca r lo s

S a n Mig u e lito

El Na n c ita l

Pu e r to Da z

L o c a lid a d

Figura 114. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
localidad de

109

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Tallas medias por profundidad


El anlisis de la varianza no es significativo (ANOVA: F=1.14;
p=0.327). Sin embargo, este anlisis puede estar afectado por el bajo
nmero de individuos encontrados en cada una de las profundidades lo
que eleva el error estndar (SE) que en promedio es de 0.75. En la figura
115 se observan las tallas medias para esta especie.
38
36
34
32
30

LT (c m )

28
26
24
22
20

Pr o f u n d id a d ( m)

Figura 115. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
profundidad de

Factor de Condicin (K)


En la figura 116 se observa un patrn de aumento y disminucin
del valor de K, pero la diferencia entre los cuatro trimestres es mnima,
lo que se confirma con en el anlisis de la variabilidad cuyo resultado
indica que no hay diferencias significativa (ANOVA: F=0.29; p=0.833)
entre trimestres. En esta especie no se encontr una relacin entre factor
de condicin y los estadios de madurez.

110

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Parachromis dovii
0 .0 0 6 2
0 .0 0 6 0
0 .0 0 5 8
0 .0 0 5 6

0 .0 0 5 4
0 .0 0 5 2

0 .0 0 5 0
0 .0 0 4 8
0 .0 0 4 6

nov -ene

f eb-abr

ma y - ju l

ago-oc t

Me s

Figura 116. Factor de condicin (multiplicar K*100) trimestral de

5.4.12. Atractosteus tropicus (Gaspar)


Distribucin y abundancia
En este estudio se noto una ausencia del gaspar en el extremo
noroeste de la costa oriental del lago, encontrndose distribuido hasta
la altura de Santa Clara en la poca seca y hasta el ro Mayales en la
poca lluviosa. Los resultados de INFONAC, (1972) indicaron que esta
especie se encontraba distribuida bien al norte del lago las capturas
reportadas de esta especies fueron del orden del 74 %. En general el
ndice de abundancia (IA) de esta especie en el presente estudio fue bajo
en toda la zona y los mejores rendimientos se obtuvieron a profundidades
mayores de tres metros frente al ro Tule en el verano y en la zona de San
Carlos en el invierno (Figura 117). Este ltimo resultado coincide con los
resultados presentados por Gadea, E. Velkis (2003) quien reporta que las
mayores capturas de esta especie se obtienen en la poca lluviosa.

111

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Lluvia
La Estrella

Seco

La Estrella

Rio Mayales

(g/hr)

Rio Mayales

1415
1315
1215
Oyate

1115
Oyate

1015
915
815

Teperahuasapa

715

Teperahuasapa

615
515

Tile

415
315
215

Tile

Atractosteus tropicus

115
15
Boca Ancha
Boca Ancha

Figura 117. Distribucin e ndice de abundancia de


en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Variabilidad de la abundancia por localidad


Esta especie presenta diferencias de su ndice de abundancia
entre las localidades, su anlisis de la varianza da cmo resultado un valor
de F=8.85 y p<0.001. Sin embargo, el anlisis Post-hoc refleja que esta
variabilidad se da solamente entre San Carlos y el resto de las localidades,
es decir que San Carlos presenta diferencias significativas (p< 0.001) con
San Miguelito, El Nancital y Puerto Daz, pero entre estas tres ltimas
localidades el ndice de abundancia es muy similar (Figura 118). El rango
de variacin del ndice de abundancia es bien amplio, este vari de 3 g/hr
en Puerto Daz a 184.7 g/hr en San Carlos. Por otro lado el amplio rango de
la desviacin de los datos que presenta la localidad de San Carlos se debe
a que en esta localidad los rendimientos fueron muy extremos, de 0 g/hr a
4,964 g/hr, y en el 79 % de los casos no hubo captura. En el caso de Puerto
Daz la desviacin de los datos es muy pequea lo que est relacionado a
que solo se obtuvo captura en dos pescas.

112

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

1000
800
600
400
200

C PU E (g/hr)

0
-200
-400
-600

S a n Ca r lo s

S a n Mig u e lito

El Na n c ita l

Pu e r to Da z

L o c a lid a d

Figura 118. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra)
por localidad de

Variabilidad de la abundancia por profundidad


La figura 119 muestra los rendimientos (ndice de abundancia)
promedios obtenidos con la profundidad, los que no varan
significativamente (ANOVA: F=1.12; p=0.327) en las tres profundidades
en que se realiz el estudio. El ndice de abundancia vari de 32.4 g/
hr en los 3 metros de profundidad a 84.7 g/hr en los 5 metros. En este
ltimo estrato la desviacin de los datos es ms amplia, indicando que los
rendimientos tuvieron una gran variacin.
800

600

400

200

C PU E (g/hr)

-200

-400

-600

Pr o f u n d id a d ( m)

Figura 119. CPUE (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra)
por profundidad de

113

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Relaciones talla-peso
La relacin entre la longitud total y el peso total por sexo de
Atractosteus tropicus se presenta en la tabla 14. En la figura 120 se muestra
la grfica para sexo combinado y su coeficiente de determinacin.
Sexo

No. Individuos

r2

Combinados

59

0.00101

3.39381

0.98

Machos ( )

39

0.00254

3.18194

0.95

Hembras ( )

18

0.00063

3.49096

0.96

Tabla 14. Relaciones morfomtricas de


16000
14000
12000
10000

Pes o entero (g)

y =0 ,0 0 1 0 1 x 3,39381
R 2 = 0 .9 8 1 6 2

8000
6000
4000
2000
0
-2000

40

50

60

70

80

90

100

110

120

130

L a r g o to ta l ( c m)

Figura 120. Relacin Largo total peso total de

Distribucin de tallas
El rango de distribucin de las tallas en esta especie se presenta
bien disperso (Figura 121) lo que podra deberse a que el nmero de
individuos capturados de ambos sexos es bien bajo (55 individuos). La
talla media encontrada en los machos fue de 61.3 centmetros y en las
hembras de 101.4 cm. A pesar que el nmero de individuos es bajo el
anlisis de la varianza indica que en esta especie existen diferencias
entre los machos y las hembras (ANOVA: F=85.07; p<0.001). El tamao
mximo encontrado en el presente estudio fue de 125.5 cm, por otro lado
Bussing, W. (1998) reporta una talla mxima 125.0 cm. y Gadea, V. (2003)
reporta una talla mxima de 122.0 cm.

114

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

12

N o. Ind.
m = 39
h = 18

N o. individuos

10

Atr ac tos teus tr opic us

m a ch o s

h e m b ra s

6
4
2
0
44

54

64

74

84
T alla ( c m )

94

104

114

124

Figura 121. Frecuencia de distribucin de tallas por sexo de

Tallas medias por localidad


En la figura 122 se muestra que en promedio las tallas ms grandes
fueron capturadas en San Carlos y que estas disminuyen hacia Puerto
Daz. Sin embargo, el anlisis de la varianza refleja que la diferencia entre
estas tallas medias no es significativa (ANOVA: F=0.27; p=0.845) lo que
podra estar afectado por el nmero de individuos (San Carlos, 41; San
Miguelito, 10; El Nancital, 6; Puerto Daz, 2).
110

100

90

80

LT (c m )

70

60

50

40

S a n Ca r lo s

S a n Mig u e lito

El Na n c ita l

Pu e r to Da z

L o c a lid a d

Figura 122. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
localidad de

115

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Tallas medias por profundidad


En el anlisis de las tallas medias en las diferentes profundidades
se encontraron diferencias significativas (ANOVA: F=22.83; p<0.001) a
pesar que el nmero de individuos incluidos en el anlisis es relativamente
bajo en cada profundidad (total 59 individuos). En la figura 123 se
observa que la talla media aumenta con la profundidad encontrndose
los individuos ms pequeos (62.3 cm) en profundidades de un metro y
los ms grandes a 5 metros (103.7 cm),.
130
120
110
100
90

LT (c m )

80
70
60
50
40

Pr o f u n d id a d ( m)

Figura 123. Tallas medias (), error estndar (caja) y desviacin estndar (barra) por
profundidad de

Talla de primera madurez


Para determinar la talla de primera madurez del Gaspar se
juntaron los datos de ambos sexos debido a que el nmero de individuos
era bajo (55 individuos). En la curva de regresin logstica representada
en la figura 124 se observa que la talla a la que el 50 % de los individuos
alcanzan su primera maduracin es de 70.1 cm.

116

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Atractosteus tropicus
(C urv a d e m ad urac i n o b tenid a d e c o m b inad o s )
100%
90%
80%

Po rc en taje

70%
60%

C o m b in a d o

50%

In d . c a p tu ra d o s

40%
30%
20%
10%
0%
30

40

50

60

70

80

90

100

110

120

130

140

150

T alla (c m )

Figura 124. Ojiva de maduracin y talla de primera madurez para

Factor de Condicin (K)


Para el anlisis de K de esta especie, se juntaron ambos sexos
debido al bajo nmero de individuos capturados (machos 39 y hembras
18), lo que distorsiona los anlisis. El anlisis de la variabilidad realizado
indica que no hay diferencia significativas entre los diferentes periodos
(ANOVA: F=0.48; p=0.696). En la figura 125 se observa de manera grfica
el comportamiento de K.
0 .0 0 1 3 5
0 .0 0 1 3 0
0 .0 0 1 2 5
0 .0 0 1 2 0
0 .0 0 1 1 5
0 .0 0 1 1 0

0 .0 0 1 0 5
0 .0 0 1 0 0

0 .0 0 0 9 5
0 .0 0 0 9 0
0 .0 0 0 8 5
0 .0 0 0 8 0

nov -ene

f eb-abr

ma y - ju l

ago-oc t

Me s

Figura 125. de condicin (multiplicar K*100) trimestral de

117

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

A manera de resumen, se presenta en la figura 126 el


comportamiento de la maduracin de las especies analizadas relacionado
con el periodo seco y lluvioso del ao. En general en la poca lluviosa
cuando las aguas del lago experimentan un ligero incremento en su
gradiente trmico, se not un aumento del porcentaje (Figura 126 Epoca
lluviosa) de hembras con huevos (estadio de madurez IV), en cambio
se observa como patrn general que las hembras inmaduras disminuyen
(Figura 126 B Epoca lluviosa) para esta misma poca; caso contrario
sucede en la poca seca, las hembras maduras disminuyen (Figura 126
A Epoca seca) y hay mayor presencia de hembras inmaduras (Figura
126 B Epoca seca).

100%

A m philophus c itrinellus

B ry c on g uatem alens is

H y ps ophry s nic arag uens is

D oros om a c hav es i

A s tatheros ros tratus

P arac hrom is m anag uens is

A s tatheros long im anus

G obiom orus dorm itor

R handia g uatem alens is

O reoc hrom is nilotic us

P arac hrom is dov ii

A trac tos teus tropic us

HEMBRAS MADURAS

90%
80%

P orcentaje

70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
E p o ca se ca

E p o ca llu vio sa
P e rio d o s d e l a o

25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15

Amphilophus citrinellus
LT

6000

No.

5000
4000
3000
2000

No. individuos

Talla media (cm)

1000
0
3

Luz de malla (pulgadas)

B
Figura 126. Estados de madurez de las hembras durante la poca seca y lluviosa del ao.

118

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

5.5. Anlisis de la selectividad del arte de pesca


Las redes de enmalle son clasificados como artes pasivos,
es decir, para que un pez sea capturado ste debe nadar hasta la red.
Tericamente esto implica que los peces que se desplazan con rapidez
tienen mayores probabilidades de encontrarse con el arte, en relacin
a los peces de movimientos ms lentos. Ms an, se sabe que los
peces ms grandes se mueven ms rpido que los peces pequeos de
la misma especie (Sparre, P.; Ursing, E.; Venema, S.C. (1989). De esta
manera cualquier pez que se encuentre con la red es susceptible de ser
capturado, de ah que la determinacin de una abertura de malla que sea
adecuada para garantizar la sostenibilidad de varios recursos a la vez,
presenta una gran complejidad debido a que con el mismo arte de pesca
se capturan peces que son comprimidos lateralmente como la Machaca,
Brycon guatemalensis y la sardina, Dorosoma chavesi; semi- aplanados
dorso ventral como los gobios, Gobiomorus dormitor y los barbudos,
Rhandia guatemalensis; y rechonchos como algunas mojarras, entre
ellas la moga, Hypsophrys nicaraguensis.
Para el estudio de la selectividad de las diferentes aberturas de
mallas de la red agallera utilizada, se escogieron siete especies por su
abundancia en el lago, por su importancia comercial y por la robustez de sus
resultados, entre ellas: tres especies de mojarras (Amphilophus citrinellus,
Hypsophrys nicaraguensis y Astatheros rostratus), la machaca, Brycon
guatemelensis, dos especies de guapote (Parachromis managuensis y
Parachromis dovii) y una especie de tilapia, Orechromis niloticus.
Exceptuando la especie Hypsophrys nicaraguensis cuya diferencia
en sus tallas medias por abertura de la malla es significativa con p=0.0022,
todas las dems especies consideradas para este anlisis presentan una
variabilidad significativa en sus tallas medias con p<0.001.
En la figura 127 se observa que las tallas medias aumentan con
el incremento de la luz de la malla de la red. Sin embargo, el nmero de
individuos capturados disminuye sensiblemente. Los casos que se apartan
de este patrn general son Hypsophrys nicaraguensis, Parachromis
managuensis y Parachromis dovii, los que muestran un ligero descenso
en las tallas medias con la luz de malla de 6 pulgada. En el caso de H.
nicaraguensis el patrn general de aumento puede estar afectado por la
forma del cuerpo, puesto que esta especie gana altura en su parte frontal al
desarrollar una especie de morro en perodo de mayor reproduccin lo que
permite que quede enmallado o aprisionado en la red. El comportamiento

119

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

15

1600

23

1400

22

1200

17

1000
800

17

600

16

No. individuos

No.

18

400

16
15
3

600

27

500

25

400

23

300

21

200

19
17

100

15

0
5

300
200
100
0
4
5
6
Luz de malla (pulgadas)
Oreochromis niloticus

40

LT

20

30
25

10

20
15

0
3

4
5
Luz de malla (pulgadas)

Parachromis dovii

45

LT

40

No.

40

30

35
30

20

25

10

20
15

0
3

4
5
Luz de malla (pulgadas)

Figura 127. Tallas y capturas medias por luz de malla

120

30

No.

35

Luz de malla (pulgadas)

Talla media (cm)

400

17
15

700

600

No.

500

No.

LT

18
16

29

Astatheros rostratus

19

200

No. individuos

LT

0
4
5
6
Luz de malla (pulgadas)

20

4
5
6
Luz de malla (pulgadas)

31

500

21

Parachromis managuensis

33

1000

25
20

Talla media (cm)

LT

1500

30

Hypsophrys nicaraguensis

2000

35

1000
4
5
6
Luz de malla (pulgadas)

No.

No. individuos

2000

LT

No. individuos

40

Brycon guatemalensis

No. individuos

5000

No. individuos

45

3000

18

Talla media (cm)

6000

4000

Talla media (cm)

No.

Talla media (cm)

LT

No. individuos

Amphilophus citrinellus

25
24
23
22
21
20
19
18
17
16
15

Talla media (cm)

Talla media (cm)

observado en P. managuensis y P. dovii esta relacionado con el bajo


nmero de individuos capturado por la malla de 6 pulgadas.

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

En la figura 128 se representa de manera grfica el error estndar


(SE) y la desviacin estndar (DE) de la media para las tres especies que
se apartan del patrn de incremento de la talla media con el aumento de
la abertura de la luz de malla de la red.
19

Hypsophrys nicaraguensis

18
17
16

LT (cm )

15
14
13

A bertura de m alla (pulgadas )

38

Parachromis managuensis

36
34
32
30

LT (cm )

28
26
24
22
20

A bertura de m alla (pulgadas )

LT (cm )

46
44
42
40
38
36
34
32
30
28
26
24
22
20

Parachromis dovii

A betura de m alla (pulgadas )

Figura 128. Tallas medias por luz de malla de la red para tres especies

121

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

De manera grfica se presentan en la figura 129 las curvas de seleccin


para las siete especies consideradas en los clculos de la selectividad. La
fraccin de peces retenidos por cada abertura de malla utilizada (3; 4; 5 y 6
pulgadas) en relacin a la talla, y el Factor de Seleccin (SF) para cada una
de las especies son algunos de los resultados de los clculos.
Amphilophus citrinellus
SF=5.952

Sa

1.00

Sb

1.20
Fraccin retenida

Fraccin retenida

1.20

Sc

0.80

Sd

0.60
0.40
0.20
0.00

10

20

30

40

50

1.00

Sb
Sc

0.80

Sd

0.60
0.40
0.20
0.00

60

Brycon guatemalensis
SF=8.801

Sa

10

20

LT (cm)

Sa

1.00

Hypsophrys nicaraguensis
SF=5.30

Sb
Sc

0.80

Sd

0.60
0.40
0.20
0.00

1.00

10

20

30

40

50

Sb
Sc
Sd

0.60
0.40

0.00

60

Sa

Parachromis managuensis
SF=7.586

Sb

1.00

Sc

0.80

10

1.20
Fraccin retenida

Fraccin retenida

60

0.20

1.20

Sd

0.60
0.40
0.20

20

1.00
0.80

Sd

40

50

60

50

60

Oreochromis niloticus
SF=5.516

Sa
Sb

30
LT (cm)

Sc

0.60
0.40
0.20

10

20

30
LT (cm)

40

50

Fraccin retenida

60

0.00

10

20

30
LT (cm)

40

Parachromis dovii
SF=8.069

1.20
1.00

Sa
Sb

0.80

Sc
Sd

0.60
0.40
0.20
0.00

10

20

30
LT (cm)

40

50

60

Figura 129. Curvas de seleccin para siete especies capturadas en el lago.

122

50

Sa

0.80

LT (cm)

0.00

40

Astatheros rostratus
SF=4.79

1.20
Fraccin retenida

Fracccin retenida

1.20

30
LT (cm)

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Es de hacer notar en la figura que no se observan las curvas de


selectividad de la malla de seis pulgadas para las especies Hypsophrys
nicaraguensis, Parachromis managuensis y Parachromis dovii lo que
obedece a que el nmero de individuos capturados de estas especies y con
esta luz de malla fue bajo, razn por la cual no fue posible hacer el clculo
de la selectividad. La talla ptima obtenida de los clculos de selectividad
para cada una de las especies por luz de malla se presenta en la tabla 15.
Luz de malla en pulgadas
Especie

Datos

No. Ind

5200

1322

197

28

Talla media

18.8

22.0

22.8

23.8

17.9

23.8

29.8

35.7

Talla ptima
SF

5.952

No. Ind

1774

929

164

65

Talla media

29.1

35.6

39.8

41.8

26.4

35.2

44.0

52.8

Talla ptima
SF

8.801

No. Ind

1419

214

18

Talla media

17.1

16.7

17.4

16.0

Talla ptima

15.9

21.2

26.5

SF

5.300

No. Ind

521

411

125

15

Talla media

18.0

20.5

21.2

22.0

Talla ptima

14.4

19.2

23.9

28.7

SF

4.790

No. Ind

655

62

Talla media

23.2

28.2

31.4

31.0

Talla ptima

22.8

30.3

37.9

SF
No. Ind

7.586
6

15

16

24

Talla media

20.1

28.3

32.9

36.9

Talla ptima

16.5

22.1

27.6

33.1

30

10

Talla media

25.1

31.4

39.1

37.5

Talla ptima

24.2

32.3

SF
No. Ind

SF

5.516

8.069

Tabla 15. Talla optima de cada especie por luz de malla

123

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

En la figura 130 se observan de manera grfica dos tipos de


informacin, una de ellas relacionada especficamente con los resultados
de la selectividad de las diferentes luz de malla de la red utilizada,
determinando una talla ptima para cada abertura de la malla y para cada
especie (tabla 15), la otra informacin esta relacionada con aspectos
meramente reproductivos de las especies mismas, como es la talla a la
que el 50 por ciento (L50) de estos peces alcanzan su madurez gonadal,
se excepta de este anlisis a la especie P. dovii debido a que su talla de
primera maduracin no fue determinada.
La contraposicin de estos dos resultados, considerando en
conjunto seis de las siete especies ms importantes por las razones
apuntadas en prrafos anteriores, evidencia el efecto de las aberturas de
la malla (luz de malla) del arte de pesca, tanto en el tamao como en la
condicin reproductiva de los individuos.

50
45

A . c itrin e llu s (A )

B . g u a te m a le n s is (B /H )

H . n ic a ra g u e n s is ( C )

A . ro s tra tu s (D )

P . m a n a g u e n s is (E )

P . d o v ii

O . n ilo tic u s (G )

Talla 1ra. Madurez

Ta lla 1 ra . M a d u re z h is to lo g a

Longitud (cm)

40

35
30

25
20

15
10
2.5

3.5

4.5

5.5

Luz de malla (pulgadas)

Figura 130. Tallas optimas de captura por abertura de luz de malla de la red agallera y
tallas de primera maduracin.

En el caso de los ciclidos como Amphilophus citrinellus, Hypsophrys


nicaraguensis, Astatheros rostratus y Parachromis managuensis, alcanzan
su primera maduracin (L50) en tallas que estn siendo capturados con
las mallas de 3 y 3 pulgadas, mientras especies que en promedio son
de mayor tamao como Brycon guatemelensis y Orechromis niloticus,
alcanzan su talla de primera maduracin en longitudes que estn siendo
capturadas en las redes cuya abertura de luz de malla est ligeramente
por encima de 4 y 4 respectivamente.

124

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

5.6. Histologa
Durante el desarrollo del estudio Abundancia relativa de los peces
en la costa oriental del Lago de Nicaragua se colectaron gnadas y otolitos
de diecisiete especies, basados en una estrategia de muestro previamente
diseada (ver ANEXO IV). El muestreo de gnadas consisti principalmente
en la colecta de ovarios de hembras en diferentes estadios de madurez
(inmaduro, maduro y desovada) basadas en las categoras de madurez que
se presentan en el ANEXO I. Por otro lado los otolitos colectados pertenecan
a las hembras a las cuales se colectaron ovarios. Estas partes blandas y
seas de los peces fueron trasladadas al Instituto de Investigaciones Marinas
de Vigo, Espaa para su procesamiento y anlisis.
El propsito de la colecta de ovarios es determinar a travs de
estudios histolgicos el desarrollo gonadal de los peces con el objetivo de
hacer mejores aproximaciones acerca de sus mecanismos reproductivos,
mientras el objetivo de colectar otolitos es determinar la edad de los peces.
Al concluir este estudio solamente se tiene informacin de las
muestras de ovarios colectados. En total se procesaron 1653 muestras
de ovarios pertenecientes a 17 especies, (tabla 16). Sin embargo, en el
presente estudio solamente nos limitaremos a presentar los resultados
de los anlisis hechos en 370 ovarios colectados de la especie Brycon
guatemalensis.
especies

Muestras procesadas
483
370
264
119
159
66
58
41
23
23
18
10
8

125

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

5
2
2
2
Total procesado

1653

Tabla 16. Muestras de ovarios procesados por especie en el Instituto de Investigaciones


Marina (IIM-CSIC), Vigo, Espaa.

A travs de la observacin microscpica de los cortes histolgicos


es posible identificar los diferentes procesos de desarrollo por los que
atraviesan los huevos como son el crecimiento primario, alvolos corticales,
vitelognesis y maduracin. (Saborido-Rey, F. 2004). Otros estudios que
se pueden desarrollar a partir de estos anlisis es la determinacin de
los tipos de ovarios segn el desarrollo del ovocito (sincrnico, sincrnico
por grupos y asincrnico); aspectos espaciales de la reproduccin y el
potencial reproductivo de las especies.
A continuacin se define cada uno de los procesos o estados de
desarrollo de los huevos y se presentan los resultados de los anlisis
histolgicos realizados en 370 ovarios examinados de la especie Brycon
guatemalensis. De la figura 131 a 135 se presentan fotos de ovocitos de
esta especie en sus diferentes estados de desarrollo.
Crecimiento primario (CP): Es la fase inicial de la formacin del
ovocito a partir de las vesculas germinales, dentro de estas fases se
identifican una etapa en la que el ncleo contiene un nucleolo nico
muy grande y otra posterior en la que aparecen mltiples nucleolos,
generalmente en la periferia (Figura 131). La presencia en un ovario de un
100% de ovocitos en esta fase sin ninguna otra evidencia de maduracin
anterior indica que la hembra es inmadura.
Crecimiento secundario: Esta fase, que caracteriza a los individuos
maduros, se divide en tres estados principales.
Alvolos corticales (AC): Este estado se caracteriza por la aparicin
de vesculas o alvolos en el citoplasma, la aparicin de estas estructuras
significa que ese ovocito ha comenzado el proceso de maduracin y el
pez ha entrado en la fase adulta (Figura 132).

126

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Vitelognesis (VIT1): Se caracteriza por la aparicin de esferas


o glbulos llenos de vitelo. Al principio los grnulos son de pequeo
tamao y se hace mayor al alcanzar este estado. A menudo este estado
se subdivide por conveniencia en fases sucesivas, vitelognesis primaria,
secundaria y terciaria (Figura 133 A y B).
Maduracin (VIT2): El inicio de este estado est marcado por la
migracin del ncleo hacia la periferia del citoplasma y la fusin de su
membrana (Figura 134). En muchas especies de telesteos, al final de
la maduracin se produce el fenmeno conocido como hidratacin (HID),
que consiste en la incorporacin rpida de agua produciendo un nuevo
incremento en el tamao del ovocito (Figura 135).
Durante todo el proceso de desarrollo del ovocito, pero en
especial la vitelognesis, puede ocurrir un proceso degenerativo por
el cual el ovocito es reabsorbido en el ovario llamado atresia folicular
o simplemente atresia (AT) y puede ocurrir de forma similar en todas
las especies. El mecanismo de atresia es muy importante en diversas
especies para regular el nmero de huevos que van a ser liberados, una
atresia generalizada conlleva a un fallo reproductivo.

Figura 131. Ovocito en Crecimiento Primario

127

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Figura 132. Ovocitos en Alvolos Corticales

Figura 133 a. Ovocito: Inicia la Vitelognesis

Figura 133 b. Ovocitos al final de la Vitelognesis

128

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Figura 134. Ovocito al inicio de la Maduracin

Figura 135. Ovocitos Hidratados

En la figura 136 se presentan de manera grfica los resultados


cuantitativos de los diferentes estados de desarrollo de los ovocitos de
la Machaca, en ella se observa que el 15.2 % de los ovarios examinados
se encontraban en Crecimiento Primario (CP) y que el 42.6 por ciento se
encontraba en Alvolos Corticales (AC).

129

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

45
40

Porcentaje

35
30
25
20
15
10
5
0
CP

AC

VIT1

VIT2

HID

FPO

AT

REC

Procesos de desarrollo

Figura 136. Estados o procesos de desarrollo de los ovocitos en los ovarios de

5.6.1. Talla de primera madurez con datos histolgicos


Basado en los datos observacionales de los ovarios de las hembras
de Brycon guatemalensis muestreadas en los meses de junio y julio del
2005 que en total fueron 399 individuos, se obtuvo como resultado una talla
a la que alcanza su primera madurez de 34.9 centmetros. Sin embargo,
con los datos de 370 muestras histolgicas procesadas de esta especie la
curva de maduracin es calculada (Figura 137) en una talla notablemente
inferior (27.0 cm) a la observacional. La diferencia en los anlisis realizados
se debe a que a travs de las observaciones histolgicas se pueden
diferenciar claramente los estadios que visualmente presentan mayor
dificultad y que comnmente son confundidos, caso de los individuos
inmaduros (ovarios en estadio III) y de los que han desovados y estn en
recuperacin (ovarios en estadio V).
Aunque la talla puede ser usada para discernir entre hembras
inmaduras y en recuperacin, este es un procedimiento no recomendable,
pues puede provocar igualmente errores. Es necesario inferir un estadio
de madurez a travs de la inspeccin del ovario, ya sea macro- o
microscpicamente, pero siempre segn un procedimiento fiable, que
en el caso de B. guatemalensis muestra que o se mejora la inspeccin
macroscpica (si posible) o se acude a la histologa.

130

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Brycon guatemalensis
( C u r v a d e m a d u r a ci n p a r a h e m b ra s - h i sto l o g a, to d o e l a o )

100%
90%
80%
H e m b ra s h is to lo g a

Po rc en taje

70%

In d . c a p tu ra do s

60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%

10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60
T alla (c m )

Figura 137. Talla de primera maduracin de (Curva de maduracin obtenida de hembras,


resultado del anlisis histolgico, incluidos
todos los meses).

131

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

VI. Conclusiones y Recomendaciones


6.1. Conclusiones
En el Lago de Nicaragua, la mojarra, y la moga, Hypsophyis
nicaraguensis siguen ocupando los mismos lugares de importancia, en su
abundancia (ndice de abundancia) y frecuencia de aparicin, reportados por
Bussing, A. (1998) y Barlow (1976). La machaca, es una especie que ocup
el segundo lugar de importancia durante el presente estudio. Sin embargo,
en el estudio de Gadea, V. 2003, en particular en la zona de San Carlos la
estructura poblacional difiere, en esta zona la Machaca es la especie ms
importante.
De manera general la poca de mayor abundancia (IA) en la costa
oriental del lago es la poca lluviosa del ao y la zonas o localidades con los
mejores ndices de abundancia son San Carlos y el Nancital. Sin embargo,
este panorama cambia, en algunos casos de manera muy drstica en
dependencia de la especie. Especies como , , , , , , y , varan significativamente
en su abundancia en las diferentes localidades, en cambio , Hypsophrys
nicaragenses, y Parchromis dovii no varan significativamente.
La profundidad es uno de los parmetros determinantes en la
distribucin y abundancia espacial para la mayora de las especies que
habitan en la costa oriental del lago de Nicaragua. Las zonas que menos
ndice de abundancia presentan son aquellas cercanas a la costa donde
las profundidades son muy someras (un metro de profundidad). Especies
como , , , , y aumentan en su abundancia de uno a cinco metros de
profundidad. , y tienen preferencia por la profundidad intermedia de tres
metros. Por otro lado , Parchromis dovii y no varan sus valores de ndice
de abundancia con la profundidad.

132

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Exceptuando , y Atractosteus trpicus que se ausentan en el


extremo noroeste de la zona de estudio, todas las especies analizadas
en este estudio se distribuyen ampliamente en la costa oriental del lago
de Nicaragua.
En algunas zonas la estructura poblacional es muy cambiante
y seguramente obedece a procesos muy dinmicos que determinan
la presencia o ausencia de algunas especies, los cuales podran
determinarse y conocer su periodicidad mediante estudios continuos de
manera temporal y espacial.
En la mayora de los ciclidos estudiados los machos alcanzan mayor
tamao que las hembras, exceptuando y Parchromis dovii que no presentan
diferencias en las tallas entre ambos sexos. En especies como , y las
hembras alcanzan mayores tamaos que los machos.
El estudio del factor de condicin de los peces es muy importante
para entender el ciclo de vida de las especies, adems contribuye a
adecuar el manejo de las mismas y por consiguiente lograr un equilibrio
en el ecosistema (Lizama, M. and Ambrosio, A.M. 2002). La condicin
fisiolgica de las especies vara con la poca del ao, los cambios ms
evidentes se observan al finalizar el periodo seco e inicio del periodo
lluvioso, periodo en que los individuos de las diferentes especies se
encuentra en condiciones ms saludables, condicin que coincide con
una ganancia del peso corporal del pez y con la poca en que el estado
de madurez de los ovarios de las hembras y los testculos de los machos
estn bien desarrollados.
A pesar de la complejidad que representa la adopcin de una luz
de malla que permita la captura de especies de tamaos comercialmente
atractivos y que a la vez este acorde con el comportamiento reproductivo
de las especies que fueron consideradas en el estudio de la selectividad
del arte de pesca, se concluye, que la luz de malla de 4 (pulgadas) es la
medida ms plausible para garantizar la sostenibilidad de las pesqueras
de las siguientes especies: , , , , , y . La adopcin de esta luz de malla
permitira que estas especies alcancen su talla de primera maduracin y
por consiguiente se reproduzcan al menos una vez y adems dara espacio
para que incrementen sus tallas poblacionales.

133

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

6.2. Recomendaciones
1. Complementar el presente estudio con un estudio que abarque zonas
ms alejadas de la costa y profundidades mayores de 5 metros, con el
propsito de conocer la distribucin y abundancias de estas especies
y de cmo esta conformada la estructura poblacional.
2. Dada la notoria ausencia de individuos juveniles (inmaduros y
tallas pequeas) en la mayora de las especies capturadas, sera
recomendable desarrollar un estudio enfocado a la identificacin
de sitios de presencia de individuos juveniles de las especies ms
importantes, tomando como parmetro de importancia el utilizado en
el presente estudio.
3. En este sentido, en estudios posteriores hay que considerar la
posibilidad de usar mallas ms pequeas para capturar individuos
juveniles y tener un croquis de toda la poblacin.
4. Un estudio ms detallado se podra desarrollar en el lago orientado a conocer
el impacto que los diferentes artes de pesca tienen sobre los recursos.
5. La determinacin de la talla de primera maduracin es sumamente
importante para el establecimiento de medidas de ordenamiento de
las pesqueras por lo que el afinamiento de estos anlisis permitira
obtener una mejor radiografa del comportamiento de las poblaciones
de peces lo que se logra en base a la identificacin de los estados
de madurez de las gnadas de ambos sexos. Sin embargo, se
ha notado que la identificacin de estos estados de madurez a
simple vista, especficamente los estadios III (inmaduros) y V (en
recuperacin), para algunas especies y algunos estadios, es difcil,
por lo que se recomienda integrar en todos los estudios de este tipo,
los anlisis histolgicos lo que adems permite conocer mucho ms
del comportamiento reproductivo de las especies.
6. Desarrollar estudios que conduzcan a la determinacin de los tipos de
ovarios segn el desarrollo del ovocito (sincrnico, sincrnico por grupos
y asincrnico) y a conocer aspectos espaciales de la reproduccin y
el potencial reproductivo de las especies, tomando coma fuente de
informacin las muestras de gnadas de especies capturadas en el
Lago de Nicaragua, que se encuentran en el laboratorio del Instituto de
Investigaciones Marinas (IIM/CSIC) en Vigo, Espaa.

134

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

7. Desarrollar estudios para la determinacin de la edad de los peces


partiendo de las muestras de otolitos de peces que fueron capturado
en el Lago de Nicaragua y que se encuentran en el laboratorio del
Instituto de Investigaciones Marinas (IIM/CSIC) en Vigo, Espaa.
8. Disear un sistema de monitoreo mensual de las especies que se
desembarcan en los centros de acopio en los diferentes municipios
del lago, aprovechando el sistema de inspectora pesquera que
se ha organizado en el Lago de Nicaragua. El propsito de este
monitoreo es desarrollar una forma de investigacin indirecta que
permita obtener datos biomorfomtricos en tiempo y espacio de las
especies, de manera que se pueda medir el impacto que las medidas
(efectividad o desacierto) adoptadas tienen sobre las poblaciones
de peces, especialmente sobre aquellas especies cuya longitud de
primera madurez esta por encima de las tallas que son capturadas
con la luz de malla de 4 pulgadas.
9. Con los resultados obtenidos del estudio de selectividad se recomienda
que para el mejor aprovechamiento de los recursos pesquero del lago
se adopte dentro de las medidas de ordenacin, el uso de redes con
luz de malla mnima de 4 pulgadas (100 mm). Esta medida es aplicable
para las pesqueras de las siguientes especies: , , , , , y . Para las
especies Centropomus sp se recomienda mantener la medida de luz de
malla de 5 pulgadas que fue recomendada en el estudio realizado por
Gadea, E. Velkis (2003) y por Camacho, J. y Velkis Gadea E. (2005).
10. Considerando la estacionalidad de algunas especies en el Lago
de Nicaragua se recomienda que la medida del uso de mallas de
4 pulgadas en el Lago de Nicaragua sea obligatoria de enero
a septiembre inclusive y en los meses de octubre, noviembre y
diciembre no se permita el uso de redes con abertura de luz de malla
menor a 5 pulgadas principalmente entre la zona de San Carlos y
San Miguelito.
11. En el presente estudio, fue evidente que el Gaspar () se ha ausentado
de algunas zonas del lago y que su abundancia a disminuido
sensiblemente, lo que indica que esta especie sigue siendo un
recurso amenazado en el lago y a pesar de la veda decretada a partir
de 1998 a travs de la Resolucin Ministerial 003-98 (Resolucin
final sobre las normas aplicables a las pesqueras establecidas en
el Lago Xolotalan el gran lago, el Ro San Juan y ros tributarios)
para el mismo, no ha surtido el efecto esperado puesto que sus

135

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

poblaciones no han mostrado ndices de recuperacin, por lo que se


recomienda una moratoria en la pesca de este recursos durante dos
aos consecutivos.
12. Dado que para la captura de la especie (Guapote tigre) adems
de utilizarse la red agallera se utilizan anzuelos, se hace necesario
garantizar que los individuos que se capturen con este ltimo arte
de pesca hayan completado su madurez sexual, por lo que se
recomienda el establecimiento de una talla mnima de captura de 27
cm de largo total.

136

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

137

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

VII. Referencias Bibliogrficas


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102, enero marzo 1999, biblioteca Dr. Roberto Incer Barquero. p
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Editorial de la Universidad de Costa Rica. San Jos, Costa Rica: 8-429.
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para la pesca de tilapia en el Lago de Nicaragua. Programa para el
Desarrollo de Tecnologa Pesquera y Acucola. Ministerio de Economa
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Consultado en www.cichlidae.com/article-es.php?id=32.
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Gadea, E., Velkis 2003: Estudio biolgico pesquero de las especies
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138

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Holden M. J and Raitt, D. F. S. 1975: Manual de ciencias pesqueras


Parte 2. Mtodos para investigar los recursos y su aplicacin. Doc.
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org.br/request?zt02007
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Divisin de Pesca. p 3-31.
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Saborido, R. 2004-2006: Ecologa de la reproduccin y potencial
reproductivo en las poblaciones de peces marinos. Curso de doctorado
2004-2006. 68 pp.

139

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

ANEXO I
Estadios de madurez sexual adaptado de la escala de holden m.
and d. raitt. 1975, al estudio abundancia relativa de los peces en la costa
oriental del lago de nicaragua
Estadio de
Madurez

Condicion

III

Inmaduros: En esta categora se incluyen individuos cuyo


aparato reproductor (sexo) no se distingue o se distingue con
mucha dificultad, las hembras con el ovario crecido presentando
un tono amarillo claro y machos cuyos testculos forman tiras
cilndricas de color blanco opaco.

IV

Maduros: El ovario ocupa 2/3 ms de la cavidad abdominal


presentando un color amarillo intenso con la formacin de
abundantes huevecillos. En los machos los testculos son de
color blanco lechoso, elsticos y al cortar, los bordes del corte se
llenan de semen.

Desovado: En las hembras el desove ha terminado, las gnadas


estn agrandadas y parecen sacos vacos de color rojo con
venas rojizas; en los machos las glndulas seminales estn
vacas.

140

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

ANEXO II
FAMILIA
CICHLIDAE

ESPECIE
(Gunther, 1864)

NOMBRE COMUN
Mojarra

(Gunther, 1868)
Labiata
(Gill & Bransford,1877)

Masamiche

(Gunther, 1868)

Pecho rojo

(Agassiz, 1859

Moga

(Gunther, 1864)

Guapote tigre

(1867)

Guapote pinto
Tilapia
Tilapia

(Regan,1905)
(Gunther, 1868)

Moga

CLUPEIDAE

(Meek, 1907)

Sardina

CHARACIDAE

(Regan, 1908)

Machaca

(Bussing, 1985)

Sardinita

(Fowler, 1923)

Sardinita

(Gill, 1877)

Sardina picuda

LEPISOSTEIDAE

(Gill, 1863)

Gaspar

CENTROPOMIDAE

(Poey, 1860)

Robalo

(Bloch, 1792)

Robalo

HAEMULIDAE

(Cuvier, 1830)

Roncador

ELEOTRIDAE

(Lacpde,1800)

Guavina

PIMELODIDAE

(Gunther, 1864)

Barbudo

PRISTIDAE

sps (Lathan,1794)

Pez sierra

141

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

ANEXO III

Instituto Nicaraguense de Estudios Territoriales Direccion General de Metodologia Resumen Meteorologico Anual

Septiembre

Octubre

110 07 42N
840 46 36 W
40 msnm
HMP
Agosto

153.5

Latitud:
Longitus:
Elevacin:
Tipo:
Julio

203.4

72.6

San Carlos / San Carlos


69 090
2005 - 2006
Precipitacin (mm)
Junio

284.2

153.5

Estacin:
Cdigo:
Aos:
Parmetro:
Mayo

394.5

203.4

Noviembre Diciembre

Abril

232.5

284.2

Marzo

284.3

394.5

Febrero
261.6

232.5

72.6

72.6

Enero
11.1

284.3

153.5

153.5

Ao
15.5

261.6

203.4

203.4

72.6

72.6

72.6

30.3
11.1

284.2

284.2

78.4
15.5

394.5

394.5

45.8
30.3

232.5

232.5

2006
124.2

284.3

284.3

2005
Suma

261.6

153.5

261.6

203.4

11.1

284.2

11.1

394.5

15.5

232.5

15.5

284.3

30.3

261.6

30.3

11.1

78.4

15.5

62.1
30.3

Mximo
45.8

Media
Minimo

142

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

Septiembre

Octubre

49.7

49.7

49.7

120 06 00N
850 22 00 W
90 msnm
HMP
Agosto

402.5

49.7

49.7

Latitud:
Longitus:
Elevacin:
Tipo:
Julio

183.6

402.5

49.7

49.7

49.7

Juigalpa / Juigalpa
69 034
2005 - 2006
Precipitacin (mm)
Junio

248.2

183.6

402.5

49.7

49.7

Estacin:
Cdigo:
Aos:
Parmetro:
Mayo
185.2

248.2

183.6

402.5

402.5

Noviembre Diciembre

Abril
313.7

185.2

248.2

183.6

183.6

Marzo
214.1
313.7

185.2

248.2

248.2

Febrero
19
214.1

313.7

185.2

185.2

Enero
2.5
19
214.1

313.7

313.7

Ao
0.1
2.5
19
214.1

214.1

2.2
0.1
2.5
19

19

62.2
64.4
0.1
2.5

2.5

2006
Suma
32.2
0.1

0.1

2005

Media
2.2

110 26 06N
850 50 00 W
70 msnm
HMP

62.2

Latitud:
Longitus:
Elevacin:
Tipo:

Minimo

Rivas / Rivas
69 070
2005 - 2006
Precipitacin (mm)

499.2

Octubre

Noviembre Diciembre

Mximo

Estacin:
Cdigo:
Aos:
Parmetro:

312.9

Septiembre

23.2

193.4

Agosto

114

197.8

Julio

23.2

349.7

114

23.2

Junio

499.2

114

23.2

23.2

383.3

312.9

499.2

114

114

Mayo

193.4

312.9

499.2

499.2

8.9

197.8

193.4

312.9

312.9

Abril

349.7

197.8

193.4

193.4

0.8

383.3

349.7

197.8

197.8

Marzo

8.9

383.3

349.7

349.7

0.2
4.3

0.8

8.9

383.3

383.3

Febrero

21.3

4.5

0.8

8.9

8.9

3.4

2006
24.7

2.3

0.8

0.8

Enero

Suma

12.4

0.2

4.3

2005

Media

3.4

21.3

Ao

Minimo

Mximo

143

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

0.0

13.0

Abril
0.0

286.3

Mayo
0.0

315.9

Junio
0.0

205.2

Julio

0.0

278.7

Agosto

0.0

260.2

Septiembre

0.0

368.4

Octubre

0.0

105.7

0.0

48.5

Precipitacin Promedio Mensual


Ao 2005 - 2006

0.0

6.3

Noviembre Diciembre

Enero
1.4

10.2

Marzo

Ao
54.0

17.1

Febrero

2006

2005

144

Abundancia relativa de los peces en la costa oriental del Lago de Nicaragua

ANEXO IV

Estrategia de Muestreo
(Colecta de Ovarios 2005 - 2006)
Para las tres especies mas abundantes, de acuerdo a los muestreos de
feb - may, (por talla y estrato de profundidad)
Estrato de Profundidad
No. Ind

Rango Talla

10

11

12

10

11

12

10

11

12

1 <20
1 20.1 - 25
1 25.1 - 30
2 30.1 - 35
1 35.1 - 40
1 40.1 - 45
1 >45
8
Amphilophus citrinellus
No. Ind

Rango Talla

1 <15
3 15.1 - 20
3 20.1 - 25
1 >25
8
Dorosoma Chavesi
No. Ind

Rango Talla

1 <5
3 5.1 - 10
3 10.1 - 15
1 15.1 - 20
>20
8

145

Aldo Hernndez Portocarrero - Francisco Saborido Rey

Para especies comerciales y biolgicamente importantes, de acuerdo a


los muestreos de feb - may, (por talla y estrato de profundidad)
Parachromis managuensis
Hypsophrys nicaraguensis
Rhiandia guatemalensis
Astatheros rostratum
Oreochromis nilotica
Gobiomorus dormitor
Atractosteus tropicus
Centropomus pectinatus

146

Muestrear toda la captura

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