CAPITULO III PERDIDA DE AGUA EN LAS PLANTAS

TRANSPIRACION
Es de conocimiento general que todas las plantas necesitan agua para su crecimiento y
desarrollo, sin embargo, hay que tomar conocimiento que una proporcin grande de agua
absorbida del suelo es eliminada en la atmsfera; esta prdida puede producirse en cualquier
lugar del vegetal expuesto al aire (aplicable a races en contacto con la atmsfera del suelo).
De la cantidad total de agua que es absorbida del suelo, transportada en el tallo y transpirada
hacia la atmsfera, solamente una fraccin muy pequea de 1% se incorpora a la biomasa.
Casi toda el agua que se pierde por la hoja lo hace a travs de los poros del aparato
estomtico, que son ms abundantes en el envs de la hoja. Las hojas pierden agua
irremediablemente a travs de los poros estomticos, como consecuencia de la actividad
fotosinttica de las clulas del mesfilo. Se podra decir que la transpiracin es un mal
necesario, ya que s los estomas no se abren no penetra el CO2 requerido para la fotosntesis.
El potencial hdrico de la planta est determinado por dos factores importantes que son: la
humedad del suelo, que controla el suministro de agua y la transpiracin que gobierna la
prdida de agua. Estos factores ejercen su accin a travs de la conductancia estomtica, que
depende tanto del contenido de agua del suelo como de la humedad relativa del aire.
Las hojas son los principales rganos de transpiracin realizndose esta a travs de los
estomas (transpiracin estomtica), tambin por evaporacin directa a travs de la cutcula
(transpiracin cuticular) se eliminan cantidades mucho menores y generalmente se produce a
travs de tallos herbceos, flores y frutos (tambin tienen estomas pero en menor proporcin).
Tambin puede ocurrir a travs de las lenticelas de frutos y tallos leosos (transpiracin
lenticelar).
Las plantas pierden agua sobre todo en forma de vapor a travs de un proceso llamado
transpiracin. Despues de ser sacada del suelo por las races, el agua es transportada a lo
largo del xilema hasta llegar a las clulas del mesfilo de las hojas, las cuales por la
disposicin laxa proporciona espacios intercelulares abundantes (poros) disposicin ideal para
la evaporacin del agua.
Definicin.- Es el fenmeno mediante el cual las plantas pierden agua en forma de vapor.
Como se efecta:
Bombea a partir suelo
H2O ----------> races -->clulas del xilema -->mesfilo----> sale agua por poros
CLASES DE TRANSPIRACION
1. Transpiracin estomtica
Se realiza a travs de los estomas de cualquier parte de la planta, pero en mucha mayor
proporcin por los estomas de las hojas. Corresponde de un 70 a 90% de la transpiracin total.
2. Transpiracin cuticular
Difusin directa del vapor de agua a travs de la cutcula (cutina que recubre la superficie de
las hojas).
Su importancia vara con las especies de planta. Plantas con cutina gruesa menor prdida que
en las plantas con cutina delgada, le corresponde del 5 al 10% de la transpiracin total.
3. Transpiracin lenticelar
Se realiza a travs de las lenticelas de frutos o de tallos leosos, es de alrededor de un 5% de
la transpiracin total, sin embargo en pocas secas su importancia aumenta ya que los
estomas se cierran.
ESTOMAS
1

Ingeniero Agrnomo Magster Scientiae, Docente Principal TC en las Asignaturas de Fisiologa

Vegetal, Ecofisiologa de la Produccin Agrcola, Produccin y Manejo de Semilla

Son poros microscpicos que se encuentran en la epidermis de los vegetales y con mayor
abundancia en la superficie epidrmica de las hojas (haz y envez). Su nmero y ubicacin
depende de la especie.
En promedio se encuentran 10.000 estomas por cm2 de superficie foliar, aunque muchas
plantas xerfitas como las suculentas( cactceas) pueden tener en promedio1000 y algunos
rboles deciduos tienen 100.000 o ms por cm2.
Los estomas regulan el intercambio gaseoso, generalmente abren en la luz y cierran en la
oscuridad, a excepcin de las plantas con metabolismo cido de crasulceas en que se cierran
de da y abren de noche. Las hojas que presentan los estomas en el envs se denominan
hipostomticas, las que lo tienen en la haz son epistomticas, o como ocurre en muchas
plantas herbceas que presentan estomas en ambas superficies son anfistomticas
NUMERO DE ESTOMAS POR cm2 DE SUPERFICIE FOLIAR
CULTIVAR
UBICACIN EN HOJA
TIPO DE HOJA
HAZ
ENVEZ
Manzana
Ninguno
38,760
Hipostomtica
Frejol
4,031
24,806
Anfistomtica
Maz
6,047
9,922
Anfistomtica
Naranjo
Ninguno
44,961
Hipostomtica
Papa
5,100
16,100
Anfistomtica
Tomate
1,200
13,000
Anfistomtica
Trigo
3,300
1,400
Anfistomtica
Plantas acuticas
800
Ninguno
Epistomtica
Para que se tenga una idea de las dimensiones de un estoma, el de un maz mide 4 u de
ancho, por 26 u de largo. Cada planta posee alrededor de 200 millones de estomas, que
ocupan un rea igual al 1.5 % de la superficie foliar total.
El hecho fisiolgico ms importante es que unas veces estn abiertos y otras cerrados.
ESTRUCTURA DE LOS ESTOMAS
El aparato estomtico est compuesto de dos clulas oclusivas, estomticas o guardianes en
forma de habichuelas que rodean el poro u ostolo, dos o ms clulas subsidiarias o
acompaantes y una cavidad subestomtica. La estructura precisa del aparato estomtico
puede variar considerablemente de una especie a otra.
La pared celular que limita al poro estomtico es ms gruesa y menos elstica que la pared
que est en contacto con las otras clulas epidrmicas (subsidiarias u acompaantes), lo que
provoca que al ponerse turgente la clula, la parte ms elstica se extiende
considerablemente, mientras que la parte de la Pared Celular que bordea al poro (menos
elstica) se extiende muy poco lo que provoca la formacin de una apertura elptica entre las
dos clulas oclusivas.
MECANISMO DE APERTURA Y CIERRE DE LOS
ESTOMAS
Los cambios en el tamao del poro y por tanto su
abertura, se deben a cambios en la presin de
turgencia entre las clulas guardianes y las clulas
subsidiarias o acompaantes; un aumento de
volumen de las clulas guardianes o una
disminucin de volumen de las clulas
acompaantes resulta en la apertura estomtica.
Cuando las clulas oclusivas estn turgentes el
estomas se abre, cuando estn flcidas el estoma

se mantiene cerrado, para lograr este movimiento de agua debe tener lugar un intercambio
entre las clulas oclusivas y las clulas ms prximas al mesfilo y de la epidermis.
Un aumento del contenido osmtico de las clulas oclusivas provocar la formacin de un
gradiente de dficit de presin de difusin entre las clulas oclusivas y las clulas ms
prximas, con ello el agua penetrar en las clulas oclusivas aumentando su turgencia.
Del mismo modo una cada en el contenido osmtico de las clulas oclusivas har que se
origine un DPD de direccin opuesta con lo cual el agua saldr de las clulas oclusivas
pasando a las clulas inmediatamente prximas (clulas guardas).

DIFUSION DEL VAPOR DE AGUA A TRAVES DE LOS ESTOMAS

Los poros de los estomas pueden ser considerados como puerta de intercambio entre el medio
externo y el interior de la hoja. An cuando estn abiertos al mximo, el rea total de los poros
solo representa del 1 al 2 % del rea total de la hoja.
Investigadores como Brown, Scombe y otros han establecido y confirmado las siguientes
reglas:
1ro.- La difusin del vapor del agua est en razn directa del permetro de los orificios o poros
y no del rea de los mismos.
Cuando menor es el orificio, ms grande es su permetro con relacin a su rea, siendo la
difusin ms rpida por los bordes que por el centro del orificio, debido a que las molculas
que pasan por la parte central del orificio son interferidas por otras molculas.
Ejemplo:
Si tenemos un poro de 100 de largo por 10 de alto se da la siguiente figura:
10
100
Area = 100 x 10 = 1000
Permetro = 10 + 100 + 10 + 100 = 220
Lo que corresponde a que el permetro significa el 22 % del rea
Si tenemos un poro de 10 de largo por 5 de alto se da lo siguiente:
5
10
Area = 10 x 5 = 50

Permetro = 5 + 10 + 5 + 10 = 30
Lo que corresponde a que el permetro significa el 60 % del rea
2do.- Existe un efecto de proximidad de los poros.
La evaporacin por los poros ser mayor conforme aumenta la distancia entre ellos, es decir,
si los poros estn separados no habr interferencia y mayor ser la prdida de agua.
FACTORES QUE AFECTAN LA APERTURA DE ESTOMAS
Los factores ambientales que tienen una mayor influencia sobre la apertura y cierre de los
estomas son:
a) LA LUZ
En la hoja viviente los estomas se abren cuando se les expone a la luz. La rapidez con que se
abren es bastante notable. En algunos casos los estomas se abren a los 6 segundos de que la
luz ha llegado a la superficie de la hoja.
Esto se debe a los cambios fisiolgicos que ocurren, las reacciones bioqumicas que se
realizan en luz y en oscuridad son distintas , el pH, el contenido de almidones, el contenido de
agua, etc.
REPRESENTACIN ESQUEMATICA DE LOS ESTOMAS EN LUZ Y OSCURIDAD
LUZ
Clulas guardas

Estomas

OSCURIDAD

PH 6 a 7.4

PH 5 o menos

Predominio de azcar

Predominio de almidn

Baja Presin osmtica

Alta Presin osmtica

Turgencia

Flacidez

Abiertos

Cerrados

b) EL AGUA
Es el factor que ocasiona la turgencia de las clulas guardas (estomas) y con ello la apertura
de los estomas.
Cuando disminuye el contenido de agua en las hojas, por falta en el suelo o por exceso de
transpiracin, las clulas de la epidermis y con ellas las clulas guardianes que pierden
generalmente ms rpido su turgencia, los estomas se cierran.
HOJAS con suficiente humedad --> estomas abiertos
HOJAS con deficiente humedad --> estomas cerrados.
En una clula guarda tpica, la pared que bordea el estoma es ms gruesa que la pared
opuesta, debido a esto el incremento de la turgencia origina que las clulas guardas sean
menos elpticas y ms circulares, por lo que las clulas se apartan del estoma y la abertura se
vuelve ms grande.
Cacao

---> cierra rpidamente estomas a mayor agua

Maz, caa de azucar

---> no lo hace rpidamente

c) LA TEMPERATURA
Cuando todos los dems factores son constantes se observa que un incremento de la T,
provoca un aumento de la apertura estomtica. Normalmente los estomas se empiezan a
cerrar a los 30 C.
En algodn y tabaco se da una mayor apertura estomtica entre 25 y 30 C a 0 C o menos no
hay apertura estomtica.
MECANISMO DE TRANSPIRACION FOLIAR
La transpiracin se produce por la diferencia entre la concentracin del vapor de agua de la
camara estomtica denominada Presin de Vapor de Saturacin (PVS) y la concentracin de

vapor del aire, denominada Presin de Vapor Actual (PVA) que rodea a la hoja originndose
as un Dficit de Presin de saturacin (DPS).

Presin de Vapor Actual (PVA)

Concentracin de Vapor del aire

Presin de Vapor de Saturacin (PVS)

(Concentracin de Vapor de agua de camara estomtica)
El Dficit de Presin de Saturacin (DPS), se genera a partir de las diferencias entre el PVS
cuya humedad para todo clculo siempre se encuentra en el 100 % y el PVA, Humedad del
aire que para todo efecto siempre es menor al 100 %.
DPS = PVS - PVA
FACTORES QUE AFECTAN LA TRANSPIRACIN
1.- La Luz (Radiacin solar)
El principal efecto proviene de la influencia de la luz sobre la apertura y cierre de estomas; en
la mayor parte de vegetales estudiados los estomas permanecen cerrados cuando desaparece
la luz. Otro efecto indirecto importante es su influencia en la temperatura foliar, la incidencia de
la luz sobre la superficie foliar incrementa su temperatura, superando esta en casi 2C a la
temperatura del ambiente.
En la oscuridad los estomas estn cerrados con lo cual prcticamente toda transpiracin cesa.
Por ello el efecto de los dems factores del ambiente va ligado a la presencia de luz.
2.- Humedad de la atmsfera
Est en base a la presin de vapor de la atmsfera, en general si otros factores permanecen
constantes cuando la presin de vapor actual es mayor (significa mayor humedad relativa),
ms lenta es la transpiracin.
Cuando los estomas estn abiertos, la difusin del vapor de agua de las hojas (transpiracin)
depende de la diferencia entre la presin de vapor en los espacios intercelulares y la presin
de vapor de la atmsfera exterior. En general, se considera que la atmsfera interna de una
hoja est completamente saturada (100%).
3.- Temperatura
Se basa en el efecto que tiene sobre la diferencia de presin de
vapor entre los espacios intercelulares y la atmsfera exterior.
La velocidad de la transpiracin est relacionada con la diferencia
de T entre la hoja y el aire circundante.
Esto debido al efecto de la T sobre la gradiente de presin de
vapor y sobre la apertura de los estomas, es conocido que la
dimensin de la temperatura estomtica esta regulada por la
temperatura, a mayor temperatura, la apertura estomtica es
mayor, lo que favorece la difusin del vapor de agua.
La temperatura de las hojas y del aire no son
iguales
generalmente, debido a la transpiracin, T de las hojas es casi
siempre superior al aire.
En trminos generales a mayor temperatura, mayor presin de vapor

4.- Viento
El viento tiende a aumentar la transpiracin porque mueve el aire que se encuentra en
contacto con las hojas evitando que este vapor de agua acumule en la superficie de las hojas y
facilitando la difusin del vapor de agua.
Cuando la atmsfera se halla serena, el vapor de agua se acumula en la vecindad de las hojas
que transpiran lo que hace que aumente la Presin de Vapor exterior y exista una menos
transpiracin.
La transpiracin aumenta en mucha mayor proporcin por los efectos de una brisa suave (3
Km. por hora) que por vientos de gran velocidad, los cuales ejercen mas bien efecto
retardante (cierre de estomas).

5.- Disponibilidad de Agua

Estando los otros factores constantes, a mayor agua
disponible, mayor ser la transpiracin, esto se debe
a que la planta bajo ciertas condiciones aumenta la
absorcin de agua lo que provoca una mayor
transpiracin.
Cuando el suelo se seca, cada vez es ms difcil para
la planta absorber agua, en consecuencia a menor
cantidad de agua en el suelo, disminuir la
transpiracin.
El marchitamiento temporal de las hojas se produce
normalmente en las primeras horas de la tarde,
cuando la prdida de agua por transpiracin es
mayor que la absorcin de agua.
Se ha observado un efecto de las variaciones de los contenidos de humedad del suelo sobre la
transpiracin. A medida que decrece la humedad del suelo y se aproxima al punto de
marchitez permanente, la tasa de transpiracin disminuye.
6.- Efecto de los Caracteres Estructurales de los Vegetales
Algunos caracteres estructurales de la planta afectan la transpiracin, as tenemos:
Superficie foliar

: a mayor S.F., mayor ser la Transpiracin

Espesor capa cutina: a mayor Espesor de capa de cutina, menor ser la Transpiracin
Capacidad absorcin agua: a mayor Absorcin, mayor ser la Transpiracin
Presencia de pelos epidermicos : a mayor N de P.E., menor ser la Transpiracin
N Estomas presente en hojas: a mayor N Estomas, mayor ser la Transpiracin

MAGNITUD DE LA TRANSPIRACIN
Est referida a la cantidad de agua transpirada, la cual depende en gran medida de la especie
vegetal y de las condiciones ambientales que se presenten. Se expresa en gr/dm2/hora.
Prdida de agua por transpiracin de especies vegetales
ESPECIE

TRANSPIRACIN EN LITROS

Phaseolus vulgaris

49

Solanum tuberosum

114

Triticum aestivum

114

Licopersocin esculentum

129

Zea mays

204

MEDIDA DE LA TRANSPIRACIN

La determinacin cuantitativa de la transpiracin se ha realizado a travs del tiempo por

distintos mtodos, cada uno de los cuales han tenido algn inconveniente o al menos ha estado
limitado en condiciones especficas. Entre los mtodos utilizados para medir la transpiracin se
encuentran:

La magnitud de la transpiracin en las plantas puede determinarse cuantitativamente, por dos

procedimientos:
a) La medicin del agua absorbida
b) La medicin del agua evaporada o transpirada por la planta
Existen tres mtodos bastante conocidos:

1. Mtodo de las pesadas

El primer mtodo es uno de los ms simples se utiliza para plantas sembradas en macetas,
y consiste en pesar la planta con su maceta inicialmente y al cabo de un perodo de tiempo
pesarla nuevamente, la diferencia de peso experimentado por las plantas se atribuye a la
cantidad de agua eliminada por la transpiracin. La superficie del suelo y las paredes de la
maceta deben ser cubiertas con un material impermeable para evitar la evaporacin de
agua a partir de otras superficies que no sean las de la planta. Como el tiempo es corto, la
prdida de peso por respiracin y la ganancia por fotosntesis son insignificantes en
comparacin con la intensa prdida de agua por transpiracin.

2. Mtodo del potmetro

El tercer mtodo se utiliza en ramas provistas de hojas y separadas de la planta, el
potmetro consta de un recipiente lleno de agua en el que se introduce el extremo de una
ramita y se fija mediante un tapn a la boca de dicho recipiente; al recipiente estn unidos
un tubo capilar de vidrio graduado en posicin horizontal, y a su vez, el capilar se introduce
en un depsito de agua.
Antes de iniciar la medicin de la transpiracin, se llena de agua el aparato para evitar que
queden burbujas de aire en su interior, lo que se logra al abrir la vlvula de paso del
depsito superior de agua. Despus se introduce un burbuja de aire en el tubo capilar, la
cual a medida que la transpiraciones va realizando se desplaza por el tubo capilar en
direccin al recipiente con la rama, por efecto de la succin que crea la ramita al perder
agua hacia la atmsfera.

3. Mtodo de la recoleccin y pesada del vapor de agua perdida por transpiracin.

7

El ltimo mtodo consiste en encerrar una planta de maceta en una campana de cristal y
hacer que circule una corriente de aire, de modo que todo el vapor de agua liberado por las
hojas sea arrastrado por el aire circundante y recogido despus por una sustancia
absorbente de humedad como el cloruro de calcio anihidro, cuyo peso se determina con
anterioridad. La continua corriente de aire hace que la humedad del aire dentro de la
campana no aumente y permita la difusin de los vapores de las hojas hacia la atmsfera,
parecido a como lo hara en la atmsfera libre.
El incremento de peso que experimenta el cloruro de calcio se debe a la cantidad de agua
absorbida del aire que pas a travs de la campana con la planta, cuya humedad proviene
en pare del proceso transpiratorio de la planta y en la parte de la humedad natural del aire.
Para conocer qu cantidad de agua fue liberada por la transpiracin, es necesario hacer
circular igual volumen a travs de la campana, pero si la planta, y colectar la humedad de
la misma forma con una cantidad igual de cloruro de calcio. La cantidad de agua
transpirada por la planta estar dada por la diferencia de peso entre el cloruro.
IMPORTANCIA DE LA TRANSPIRACION
1.- Papel en el Movimiento del Agua.
En condiciones de intensa transpiracin la movilizacin del agua a travs de la planta es
ms rpida.
El mecanismo es el D.P.D., el cual aumenta en las clulas del mesfilo, esto favorece la
rapidz de la marcha de agua hacia ellas.
2.- Papel en la Absorcin y Traslado de nutrientes.
Solo se da en algunos elementos minerales, ya que en otros es un proceso activo (requiere
energa)
Sin embargo, sales 8bsorben8s y descargadas en el xilema de la raz, la transpiracin
acta en el transporte y distribucin en la planta.
3.- Papel en la Disipacin de la Energa Radiante.
Las hojas expuestas al sol 8bsorben grandes cantidades de energa radiante y a menos
que se disipe de alguna manera se convertir en energa calorfica, lo que dar lugar a un
aumento en la temperatura de la hoja.
4.- Papel en la eliminacin de toxinas asimiladas o producidas por la planta.
Las sustancias txicas generadas por la planta y/o aplicadas por el hombre tienen un
efecto negativo en la fisiologa de la planta, la nica forma de eliminarlas es el proceso de
transpiracin.