Boln. Asoc. esp. Ent.

, 20 (1-2): 1996: 9-30

ISSN: 0210-8984

El registro fsil de los insectos

X. Martnez-Delcls

RESUMEN
En el presente trabajo se ha realizado un breve repaso a alguno de los aspectos
ms conocidos de los insectos fsiles como pueden ser: a) los diversos factores que
condicionan la fosilizacin de los insectos terrestres y acuticos como: su habitat, la
presencia de un exoesqueleto esclerotizado, la tensin superficial, la envergadura
alar, el tamao, el grado de descomposicin, entre otros; b) el tipo de rocas en el que
se encuentran fosilizados los insectos son las rocas sedimentarias pero existen otros
tipos de matriz como el mbar, asfalto o cineritas donde tambin se hallan insectos;
c) en que momento aparecieron y como eran los primeros insectos; se ha citado que
los restos ms antiguos datan del Devnico inferior y que no es hasta el Carbonfero
superior que se encuentran frecuentemente en el registro fsil; y d) aquellos ejemplos
de comportamiento de los insectos que se han preservado o inferido del registro
geolgico como son, entre otros, la simbiosis, el parasitismo y la vida social.
Palabras clave: Insecta, fsiles, fosilizacin, yacimientos fsiles, sedimentos,
bibliografa, paleobiologa, etologa, icnofsiles.

ABSTRACT
The fossil record of insects.
In the present work we give a brief review of the most known aspects of fossil
insects: a) some aspects which conditioned terrestrial and aquatic insects fossilization,
as their habitat, the presence of sclerotized exoskeleton, the superficial tensin, the
spread of wings, the size, the degree of decomposition, and the other ones; b) the
type of matrix in which the insects fossilized commonly are sedimentary rocks, but
there're another kinds of matrix like a cinerites, or mbar, or asphalt where we can
find insects; c) which were the first insects? and in what moment did they appear?;
the oldest was dated of the Lower Devonian and they rnade frequent in the fossil
records of the Upper Carboniferous period; and d) several examples of behavioural
aspects which being infered of fossil records' as symbiosis, parasitism or social life,
and the other ones.
Key words: Insecta, fossils, fossilization, fossil localities, sedinients, bibliography,
paleobiology, ethology, ichnofossils.

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X. Martnez-Delcls

Este trabajo es la base de la conferencia inaugural de las XIV Jornadas

de la Asociacin espaola de Entomologa, celebi'adas en Cuenca del 3 al 7
de Julio de 1995. Algunos aspectos que se expusieron durante la conferencia
han sido tratados ms ampliamente y muchos de los datos han sido referenciados mediante bibliografa, puesto que no son producto de la investigacin
directa del autor.
Desde aqu m agradecimiento al Comit Organizador de las Jornadas
por haberme dado la oportunidad de mostrar, a la comunidad de entomlogos,
parte del trabajo que desde el campo de la Paleontologa se est realizando.

INTRODUCCIN
El registro fsil de los insectos, al contrario de lo que podra parecer, es
bastante abundante y presenta una gran diversidad. Si bien los yacimientos
de fsiles con presencia de insectos son poco frecuentes, en los lugares donde
aparecen lo hacen con un gran nmero de formas y una cantidad considerable
de individuos (figura 1). Los insectos fsiles, contrariamente a los invertebrados marinos o vertebrados terrestres, aparecen frecuentemente muy bien
conservados y completos, lo que permite comparaciones morfolgicas con
las formas actuales, tener una misma sistemtica e incluirlos dentro de los
estudios filogenticos.
Los insectos no solamente han dejado en las rocas un registro de individuos completos o partes de estos, como alas aisladas (figura 2), sino tambin
un gran nmero de trazas de su actividad biolgica. As en el registro geolgico
se pueden hallar fsiles de mudas, trazas de desplazamiento, trazas de alimentacin (hojas comidas) (figura 3), restos de estructuras coloniales como termiteros y panales, y envueltas larvarias, etc., y en los mismos yacimientos mezcla
de insectos de diferentes hbitats (figura 4).

Figuras 1-5: 1. Placa del Mioceno de Rubielos de Mora (Teruel) mostrando un elevado nmero de
quironmidos de ambos sexos, pertenecientes al gnero Nomocliirus; 2. Ala posterior
aislada de Odonata Libelkidae, Paleotramea equisextana, del Oligo-Mioceno de BesKonak (Turqua); 3. Hoja indeterminada con trazas de pastoreo. Mioceno superior de
Bellverde Cerdanya (Lleida); 4. Mezcla de insectos de habitis diferentes del Cretcico
inferior de China; a) larva de Ephemeroptera Hexagenitidae (Ephemeropsis sp.) y b)
Neuroptera Chrysopidae indet.; 5. Lepidoptera Nymphalidae (Lethe ? corbieri) de las
laminitas de origen cianobacteriano, del Oligoceno superior de Creste (Francia).
Figures 1-5: 1. Slab from Ihe Miocene of Rubielos de Mora (Teruel) showing the high number of
quironomids (Nomochirus genus), including individuis of both sexes; 2. Isolated hind
wing of the Odonata Libellulidae, Paleotramea equisextana, from Ihe Oligo-Miocene
of Bes-Konak (Turkey); 3. Undelermined leaf with grazing traces. Upper Miocene of
Bell ver de Cerdanya (Lleida); 4. Insects frorn different habitis of the Lower Crctaccous
of China, a) Ephemeroptera Hexagenitidae nymph (Ephemeropsis sp.) and b) Undetermined Neuroptera Chrysopidae; 5. Lepidoptera Nymphalidae (Lethe ? corbieri) from
the laminites with cianobacterial origin, from the Upper Oligocene of Creste (France).

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En el registro fsil tambin se han encontrado ejemplos de asociaciones

paleobiolgicas como muestras de simbiosis, parasitismo, comensalismo, foresis etc., algunos de ellos, ejemplos de co-evolucin entre organismos.
La primera referencia a insectos fsiles que aparece en la literatura
corresponden a la Historia Natural de Plinio el Viejo (I d.C., Libro 37, cap.
11). En esta obra Plinio expone la formacin del mbar y la presencia de
insectos incluidos en l. En la misma poca, Marcus Valerius Martialis (401.04 d.C.) explicaba poticamente la presencia de insectos en el interior del
mbar.
Actualmente, el nmero de referencias que existen sobre los insectos
fsiles se acerca a las 20.000 y el nmero de especies fsiles conocidas supera
las 30.000; poco en comparacin con el nmero de especies actuales conocidas, aunque el volumen de trabajos que ven la luz diariamente son cada vez
ms abundantes.
FACTORES QUE FAVORECEN LA CONSERVACIN DE LOS
INSECTOS EN EL REGISTRO FSIL
Los insectos por su delicado exoesqueleto han sido considerados siempre, en el campo de la Paleontologa, como organismos de cuerpo blando.
Este trmino, adecuado para las fases larvarias de los holometbolos por
ejemplo, no lo es en el caso del exoesqueleto de algunos colepteros adultos.
No obstante, si lo comparamos con la capacidad de fosilizacin de invertebrados con exoesqueleto mineralizado, los insectos necesitan de condiciones
de fosilizacin especiales.
Como ocurre en otros grupos animales la probabilidad de conservacin
depende directamente del grado de mineralizacin de su esqueleto; en el caso
de los insectos de la esclerotizacin o endurecimiento del exoesqueleto. As
es comn encontrar en los yacimientos litros de bltidos o de colepteros.
Otro de los factores que favorece la conservacin es que la especie sea
propia de ambientes prximos o formar paite de un medio sedimentario acutico, como lagos o lagunas costeras. Muchos insectos se encuentran asociados
a medios lacustres, ya sea viviendo en el interior, como larvas de tricpteros,
de efmeras o de odonatos y los adultos de muchos heterpteros, o bien en
el exterior (figura 4). En algunas ocasiones se han encontrado insectos en
sedimentos de origen marino, junto con fauna propia del medio; es por ejemplo el caso de los yacimientos de Jursico superior de Solhnofen (Baviera) o
del Trisico medio de Montral (Tarragona) donde coexisten animales tpicamente marinos, como los limlidos y las holoturias, con insectos de origen
continental.
En el caso de los insectos, por lo general organismos de poco peso, existe
un problema aadido. Aunque vivan en las inmediaciones del medio acutico,
cuando caen en l, ser necesario que superen la tensin superficial y se
hundan para llegar al sedimento del fondo, donde podrn fosilizar. Los
procesos que afectan a los insectos desde su agona en la superficie hasta que

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llegan al fondo son muy variados: transporte, tensin superficial, viento, lluvia,
depredacin, desarticulacin, descomposicin, etc., y son los primeros que
condicionan que el organismo llegue a fosilizar. As mismo la medida del
insecto y su superficie alar tiene una gran importancia en las probabilidades
de fosilizacin (MARTNEZ-DELCLS & MARTINELL, 1994). Si el insecto es muy
pequeo (inferior a los 5 mm) o de gran envergadura alar (mariposas por
ejemplo), se mantienen notando sin poder hundirse ni por su propio peso ni
a causa de factores externos. Hay que pensar en que el insecto se hunda envuelto por velos microbianos de superficie (GALL, 1990; NEL, 1991) (figura
5) o bien por hongos (MARTNEZ-DELCLS & MARTINELL, 1994).
Una vez el insecto ha conseguido hundirse es necesario que sea introducido en un medio pobre en oxgeno y enterrado muy rpidamente. En estos
medios los cadveres no son atacados por necrfagos y se evita el contacto
con niveles oxigenados, lo cual conlleva que su descomposicin se retrasar.
Este retraso favorecer que sea cubierto por sedimentos y empieze la mineralizacin diagentica precoz, lo que implica el inicio de la fosilizacin, y su
posible conservacin.
TIPOS DE ROCAS EN DONDE SE ENCUENTRAN LOS INSECTOS
FOSILIZADOS
El grupo de rocas que contiene los insectos ser fundamentalmente el de
las rocas sedimentarias, que tengan la caracterstica de provenir de medios
originalmente muy tranquilos y pobres en oxgeno, o bien relacionados con
la actividad de cianobacterias (tapices algales).
Entre las rocas sedimentarias detrticas se han encontrado insectos en
arcillas y margas (NEL, 1986) y en limos del Oligoceno de Cervera (MARTNEZDELCLS &NEL, 1991). Aunque no es comn, existen yacimientos de areniscas
en los que se han hallado insectos; es el caso de los niveles marinos del Las
del Gran Ducado de Luxemburgo (NEL et al, 1993).
Entre las rocas carbonatadas destacan las calizas, con las dos fases del
carbonato calcico: en calcita, como los yacimientos del Cretcico inferior del
Montsec (MARTNEZ-DELCLS, 1995) o en aragonita, como el yacimiento del
Mioceno de Rubielos de Mora (MARTNEZ-DELCLS el al., 1991; PEALVER &
SEILACHER, 1995) y la doloma, aunque de origen diferente, como en el Mioceno
de Ribesalbes (PEALVER et ai, en prensa) o en el Trisico de Montral (ViA
& CALZADA, 1987). Entre las rocas carbonatadas fisicoqumicas destacan los
travertinos, como en los del Mioceno de Saint Grard-le-Puy (Francia)
(HUGUENEY et a/., 1990), donde han sido encontrados moldes de tricpteros
y alas de odonatos (figura 8).
En las rocas sedimentarias de origen bioqumico destacan los yacimientos
de fangos de diatomeas lacustres (figura 6), como los del Mioceno de
Shanwang (China) (HoNG, 1985) o los de Bellver de Cerdanya (ARILLO et al.,
1992), y los de fangos de cocolitofridos corno los de Somhofen (FRJCKHINGER,
1994; NEL e? al, 1993).

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En las rocas silcicas tambin se han encontrado insectos, como es el

caso de insectos fosilizados en una matriz de nice (PIERCE, 1951) o slice
(WHALLEY & JARZEMBOWSKI, 1981).
En rocas evaporticas o salinas aparecen insectos en el interior de cristales
de yeso (Mesiniense de Elba, Italia, obs. pers.) y en potasas (PRIESNER &
QUIEVRELJX, 1935).
Restos de nidos de insectos se han encontrado fosilizados en paleosuelos
siderticos (BOWN & LAZA, 1990; DUCREUX et al, 1988).
Las rocas fosfatadas pueden incluir tambin niveles ricos en fsiles de
insectos, es el caso de las fosforitas del Eoceno-Oligoceno de Quercy (Francia)
(HANDSCHIN, 1944).
En los yacimientos de carbn del Carbonfero han aparecido la mayor
parte de los primeros insectos conocidos (Figura 9). En estos yacimientos
aparecen pocos rdenes de insectos pero con una diversidad especfica muy
elevada (ROHDENDORF et al., 1961; SHEAR & KUKALOVA-PECK, 1990). La brea
es el producto de oxidacin del petrleo al salir a la superficie, es pegajoso
y en l quedan atrapados, como el caso del mbar, una gran cantidad de insectos. El yacimiento de este tipo mejor conocido es el de Rancho la Brea
(Los ngeles, California) (HARRIS & JEFFERSON, 1988). En este yacimiento se
han encontrado miles de insectos asociados a los diferentes estados de descomposicin a que llegaron los vertebrados, antes de ser sepultados definitivamente en la brea.
Existen otros tipos de matriz que contienen insectos y que no pueden
considerarse, estrictamente, como rocas sedimentarias.
El mbar y el copal son resinas fsiles producto de la exudacin de varios
tipos de plantas, como las pinceas, araucariceas y leguminosas, segn la
poca de formacin y yacimiento. En el mbar y en el copal se han encontrado

Figuras 6-11: 6. Coleptera Buprestidae en 1 a diatomiia lacustre de Ardche-Sainl-BauziletLaMontagne d'Andance), Francia; 7. Ncuroptera Nymphilidae de las calizas laminadas de la
Formacin Santana. Cretcico inferior de Brasil; 8. Tricptero fosilizado en el interior
de su estuche larvario, confeccionado con gasterpodos (g.). Travertinos del Oligoceno
superior de Saint Grard-le-Puy, Montagne-le-Blin (Francia); 9. Eoblattina temporis.
Bltido hallado en los carbones del Carbonfero superior de Commentry (Francia); 10.
Clulas de puesta, posiblemente de abeja solitaria, localizadas en un paleosuclo de Paleoceno de Marruecos; 11. Ejemplar de Sphecoptera brogniarti, del Carbonfero superior
de Commentry (Francia), en el que puede observarse trazas de coloracin original en
sus alas.
Figures 6-11: 6. Coleptera Buprestidae in the Upper Miocene lacustrine diatomite from ArdcheSainl-Bauzile (La Montagne d'Andance), France; 7. Neuroptera Nymphitidae from
the iaminated mudstones of the Santana Formaiion. Lower Cretaceous of Brazil; 8.
Fossilized larvae caddisy inside its portable case, constructed using gastropods
(g.). Calcareous tuf from the Upper Oligocene of Saint Grard-le-Puy, Momagne-leBlin (France); 9. Eoblattina temporis. Cockroach founded in coa! from the Upper
Carboniferous of Commentry (France); 10. Fossil brood cells, possibly of solitary
bees, founded in the Paleocene paleosoU from Morocco; 11. Sphecoptera brogniarti
individual from the Upper Carboniferous of Commentry (France), showing the traces
of the original colour palterns on its wings.

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X. Martnez-Delcls

una gran cantidad de insectos cuya conservacin es por lo general excelente

(LARSSON, 1978; POINAR, 1992).
Las cineritas son depsitos de cenizas volcnicas. En depsitos lacustres,
colmatados muchas veces por estas cenizas, aparecen gran cantidad de insectos
como en los yacimientos del Oligoceno de Florissant, en Colorado (EMMEL er
al, 1992).
Insectos momificados han sido encontrados asociados a mamferos del
Pleistoceno de Blgica (GERMONPRE & LECLERQ, 1994), en los estmagos de
mamuts de Siberia y en las momias egipcias (HUCHET, 1995). Restos de
insectos han sido encontrados, por ejemplo, en el contenido estomacal de
quirpteros del Eoceno de Messel (HABERSETZER et ai, 1992).
Trazas de insectos han sido observadas sobre restos orgnicos: en hojas
existen trazas de alimentacin (SCOTT, 1992; LABANDEIRA et ai, 1994), agallas
(LARJEW, 1986), habitacin y puesta de colepteros bajo la corteza de troncos
fsiles (STEPHENSON & SCOTT, 1992) y sobre paleosuelos se han encontrado
termiteros (SANDS, 1987) y panales de abejas (STAUFFER, 1979) entre otros.
Si bien el tipo de sedimento inicial es muy importante para la futura
conservacin y fosilizacin de los insectos, la existencia de una mineralizacin
diagentica en los primeros momentos despus del enterramiento es fundamental. Entre estos procesos diagenticos destacaremos la piritizacin y la
formacin de nodulos. Uno de los procesos de sustitucin mineralgica que
mejor conserva los insectos es la piritizacin, precipitacin y/o sustitucin
por sulfuro de hierro sobre/en lugar de las paredes orgnicas de los organismos
a causa de la actividad de bacterias sulfato-reductoras. Este proceso replica
completamente el organismo y hace que sus restos puedan llegar hasta nuestros
das con el mayor detalle (figura 7). Existen varios yacimientos en los que ha
tenido lugar este proceso. Los ms conocidos son los que aparecen en la
Formacin Santana, en el Cretcico de Brasil (GRTMALDI, 1990; MARTINS-NETO,
1992). En estos yacimientos han aparecido 27 rdenes de insectos perfectamente conservados en volumen. La piritizacin tuvo lugar en los estadios
iniciales de enterramiento, favorecida por una elevada tasa de sedimentacin,
por la presencia de sulfates y la casi ausencia de materia orgnica en medios
anxicos. La pirita, muy estable en estas condiciones, al aflorar en superficie
pierde esta estabilidad oxidndose y pasando a limonita. Por este motivo los
insectos de la Formacin Santana estn actualmente limonitizados aunque se
han preservado de manera extraordinaria.
Existen insectos en el interior de nodulos carbonatados, como es el caso
por ejemplo, de los hallados en el Prmico de Madagascar (obs. per.) o en el
Carbonfero de Montceau-les-Mines, Francia (POPLIN & HEYLER, 1994).
Finalmente, de forma excepcional, se encuentran insectos fsiles en rocas
metamrficas. Se han estudiado moldes de grandes insectos en el rocas de
metamorfismo de bajo grado del Carbonfero superior de Mendoza (Argentina)
(MONETTA & PEREYRA, 1986).

El registro fsil de los insectos

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LA APARICIN DE LOS INSECTOS EN LOS MEDIOS TERRESTRES

Es muy probable que los artrpodos terrestres tuvieran una primera
radiacin durante el Ordovcico, hace 450 m.a. (KUKALOVA-PECK, 1992;
LABANDEIRA & SEPKOSKI, 1993). Desafortunadamente los depsitos continentales lacustres del Ordovcico y Silrico son muy escasos.
El ms antiguo Hexapoda conocido es el colmbolo Rhynieila praecursor
Hirst & Maulik, 1926 que junto con otras especies de artrpodos terrestres,
fueron encontradas en el Devnico inferior de Escocia (HIRST & MAULIK,
1926), siendo una especie bastante derivada y parecida a los actuales Isotomidae y Neanuridae. Del mismo nivel estratigrfico se conoce Rhyniognatha
hirsti Tillyard, 1928, unas mandbulas dicndilas del tipo conocido entre los
Monura, Thysanura y Pterigota aunque de posicin incierta. Los restos ms
antiguos de insectos son los fragmentos ce un Archeognatha, Gaspea palaeoentognatha Labandeira et al., 1988, aparecido en el Devnico inferior del
Qubec y en el Devnico medio de Gilboa (Nueva York), junto con otros
artrpodos (LABANDEIRA el ai, 1988). Prcticamente no existe ningn otro
resto de insecto fsil hasta el Carbonfero superior. Como se puede observar,
el registro fsil que se tiene de los primeros insectos es escaso, aunque nos
informa que aparecieron hace, al menos, 390 m.a.
En los pocos yacimientos del Carbonfero inferior se desconocen los
insectos, no obstante se cree que en este momento, o probablemente antes,
los Pterigota se diversificaron en un gran nmero de grupos.
Los primeros palepteros aparecen en los inicios del Carbonfero superior
y representan el registro de comunidades de tierras bajas tropicales; las faunas
de medios montaosos son completamente desconocidas. Cuando aparecen
en el registro geolgico lo hacen de manera rpida y ya perfectamente diferenciados unos rdenes de otros. En este momento los Pterigota ya se haban
diversificado en al menos 11 rdenes (KUKALOVA-PECK, 1992; LABANDEIRA,
1994) y los palepteros, representados por los Protodonata, Ephemeroptera
y Palaeodictyoptera (Diaphanoptera, Paleodictyoptera, Megasecoptera y
Permothemisida) eran tan abundantes como los nepteros.
En el Carbonfero superior existan ocho grandes grupos de insectos.
Entre ellos dos grupos sin representacin actual: los Palaeodictyoptera, palepteros chupadores exclusivos del Paleozoico, y los Protodonata que se extinguieron durante el Trisico. Los otros seis, efemeroideos, plecopteroideos,
ortopteroideos, blatoideos, hemipteroideos y endopterigotos (KUKALOVA-PECK,
1992; LABANDEIRA, 1994), tienen representantes actuales.
Los protodonatos y efemerpteros tenan larvas acuticas y los adultos
llegaron a medir respectivamente 71 cm y 45 cm de envergadura alar. Los
palaeodictipteros eran dominantes y tuvieron potentes aparatos succionadores
de hasta 3 cm de longitud y 60 cm de envergadura alar. Las larvas de este
grupo eran terrestres, altamente esclerotizadas y se cree que no mudaban,
sino que tenan un crecimiento continuado (KUKALOVA-PECK, 1992). La composicin de la entomofauna del Carbonfero y su interaccin con las plantas
fueron muy diferentes a la que tiene lugar hoy en da. Mientras en el Garbo-

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X. Martnez-Delcls

nfero ms de un 50 % de la fauna era succionadora o semi-succionadora,

actualmente se ha visto reducido a menos del 10 % (WOOTTON, 1988; LABANDEIRA & SEPKOSKI, 1993).
En 1992 KUKALOVA-PECK cita el hallazgo en el Carbonfero superior de
Illinois del primer resto de insecto holometbolo. Se trata de una larva polpoda
cruciforme, de tipo mecopteroide-himenopteroide.
Durante el Carbonfero superior y el Prmico inferior aparecen en el registro fsil los artrpodos en general, y entre ellos los insectos, ms grandes
que han existido. Se han encontrado protodonatos de ms de 70 cm de envergadura alar como Meganeura monyi Brongniart, 1884, de Commentry
(Francia), araas de ms de 50 cm y miripodos de ms de 100 cm (SHEAR &
KUKALOVA-PECK, 1990). Este gigantismo no slo se observa en los artrpodos
sino en muchos grupos de organismos fsiles hallados en sedimentos de estos
perodos geolgicos. GRAHAM et al. (1995) proponen la hiptesis que durante
este periodo de tiempo tienen lugar importantes cambios en la qumica atmosfrica. Los niveles de O2 son muy superiores a los actuales y las concentraciones de CO^ muy bajas en relacin a periodos anteriores, valores que no
se dan ni antes ni despus de este perodo. Aparecen valores de O., prximos
al 35 % en comparacin al 21 % actual y valores de CO2 similares al actual.
Este valor tan alto del oxgeno favoreci y potenci el gigantismo entre los
artrpodos, al poder incrementar la dimensin de sus trqueas. Hemos de
pensar que los insectos obtienen su oxgeno por difusin directa del ambiente.
La relacin entre el consumo de oxgeno de un insecto (S) y sus dimensiones
traqueales viene dada por la frmula: S = k (p p') A / L; siendo (p) la
presin parcial del oxgeno en la atmsfera (0,212 atmsferas en la actualidad
y 0,353 atmsferas durante el Carbonfero); (p1) es la presin parcial del
oxgeno en los extremos finales de la trquea; (A) la superficie media de la
seccin transversal de la trquea en cm2; (L) longitud traqueal media en cm,
y (k) la constante de difusin para el oxgeno.
La vegetacin del Carbonfero superior tambin se vio favorecida por
los valores mencionados de oxgeno y anhdrido carbnico y fue muy exuberante (GRAHAM et ai, 1995), coincidiendo con una gran diversificacin de
los insectos en base a su especializacin trfica (LABANDEIRA & SEPKOSKI,
1993).
Durante el Prmico se fue instalando una progresiva aridez en el Hemisferio Norte y se dieron importantes glaciaciones en el Hemisferio Sur. Esto
condujo al establecimiento de zonas climticas bien definidas y a importantes
cambios en la flora y en la entomofauna. Los grandes licopodios se extinguieron, y los helchos, las ptericlospermas y las cordaitales de las zonas
lluviosas fueron gradualmente reemplazados por las gimnospermas. Los
insectos experimentaron una rpida evolucin y consiguieron por entonces
una gran diversidad. A finales del Paleozoico haban aparecido 27 rdenes
de insectos y tuvo lugar la radiacin, a nivel mundial, de los insectos holometbolos y la extincin de los paleodictipteros.
Durante el Mesozoico aparecieron en el registro fsil nuevos rdenes
como los Dptera, Titanoptera, Odonata s. str., Hymenoptera, Isoptera,

El registro fsil de los insectos

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Mantida, etc., pero tambin se extinguieron rdenes que haban aparecido

durante el Paleozoico como los Protodonata, en el Trisico; Paraplecoptera,
Glosselytrodea y Miomoptera, en el Jursico y los Protelytroptera, en el Cretcico.
Algunas familias actuales aparecen en el Jursico, y en el Cretcico la
mayor parte de las familias modernas ya existan. La gran radiacin de los
insectos modernos empez durante el Trisico, hace 245 m.a., y la expansin
de las angiospermas durante el Cretcico inferior no la modific sustancialmente, pues la organizacin trfica bsica de los insectos estaba ya definida
100 m.a. antes de que las angiospermas aparecieran en el registro fsil
(LABANDEIRA & SEPKOSKI, 1993).
Se conocen aproximadamente 1272 familias de insectos fsiles repartidas
entre 42 rdenes (LABANDEIRA, 1994; Ross & JARZEMBOWSKI, 1993). Este valor
contrasta con las aproximadamente 988 familias de insectos actuales. Para
los insectos la diversidad preservada a nivel de familia, se incrementa regularmente despus de la extincin masiva Permo-Trisica. La tasa de aparicin
de las familias no es ms grande que durante el Paleozoico, pero la tasa de
extincin es bastante menor (LABANDEIRA & SEPKOSKI, 1993). Estos autores y
POINAR (1992) muestran que la entomofauna del Cenozoico est compuesta
principalmente por familias actuales, al igual que hace 100 m.a. A finales del
Cretcico inferior ms del 80 % de la entomofauna perteneca a familias que
siguen existiendo actualmente. Slo con anterioridad al Jursico superior dominan en nmero familias ya extinguidas (RODENDORF & ZHERIKIN, 1974).
Si bien el lmite Cretcico-Terciario (K-T) es un lmite crtico para la
extincin y diversificacin de una gran parte de los organismos, los insectos
se vieron poco afectados, no ms que en otros momentos de su historia. Es
durante el Cretcico que los insectos tienen una de sus mayores crisis
evolutivas, no obstante aparte de los Protelytroptera desde el Jursico ningn
orden de insectos se ha extinguido. JARZEMBOWSKI (1989) y JARZEMBOWSKI &
Ross (1993) muestran como en el lmite K-T de las 451 familias existentes,
desaparece el 14 % de los Exopterigota y el 9 % de los Endopterigota. Estos
autores exponen que en el lmite K1/K2 (Albiense-Cenomaniense) se
extinguen el 25 % de los Exopterigota y el 21 % de los Endopterigota. Las
bajas tasas de extincin de las familias de insectos durante el Mesozoico y
Cenozoico estn sujetas a ms de una interpretacin (LABANDEIRA & SEPKOSKI,
1993). Se ha observado que muchos gneros son muy estables en el tiempo,
as ciertas formas de colepteros de hace 150 m.a. son extremadamente parecidas a las actuales. Algunos insectos del Eoceno y del Mioceno se incluyen
en gneros actuales, y formas del mbar del Mioceno o del Plioceno, se emplazan en especies actuales mediante el estudio de genitalias.
La gran longevidad de algunas especies de insectos nos lo muestra, por
ejemplo, el psocptero actual Belaphotroctes ghesquierei, encontrado tambin
en el mbar mejicano por MOCKFORD (1972). Ello indica que esta especie exista
hace 22 a 25 m.a. RODENDORF & ZHHRIKIN (1974) encontraron en el mbar de
Siberia la especie Serphitesparadoxus Brues, 1937 que haba sido citada con
anterioridad en el mbar de Canad, 8 m.a. ms reciente segn POINAR (1992).

20

X. Martnez-Delclos

En las calizas litogrficas del Valanginiense del Montsec se ha encontrado

Meiatermes bertrani Lacasa & Martnez-Delclos, 1986, un isptero presente
tambin en el Barremiense de Las Hoyas en Cuenca (MARTNEZ-DELCLOS &
MARTINELL, 1995), hecho que le da un rango de vida de 10 a 12 m.a.
OBSERVACIONES E INFERENCIAS EN EL COMPORTAMIENTO DE
LOS INSECTOS EN EL PASADO GEOLGICO
El registro fsil nos ha permitido observar o inferir patrones etolgicos
de los insectos algunos de los cuales existen desde hace muchos millones de
aos. Entre ellos se pueden citar ejemplos de mutualismo, parasitismo,
comportamiento social, etc., aunque hay que ser muy prudente a la hora de
aplicar el actualismo al registro fsil.
Mutualismo

El mutualismo se ha inferido en varios casos; el ms evidente es el que

tiene lugar entre las termitas y sus simbiontes intestinales. Los coprolitos y
algunas veces los nidos fsiles sugieren que las termitas podan poseer flora
intestinal y que su rol era, posiblemente, el mismo que el actual, aunque no
existen evidencias directas de flagelados o bacterias. En 1946 LANCE describi
coprolitos formados por restos de madera seca que se encontraban en el interior de cavidades de rboles fsiles del Pleistoceno y WEIDNER (1956) muestra
algunos ejemplos del mbar del Bltico (Eoceno-Oligoceno).
Los restos del termitero ms antiguo datan del Trisico superior (ASIOTIS
& DUBIEL, 1995) lo que podra indicar la antigedad del comportamiento
social y de la alimentacin a base de madera de las termitas, y supondra un
mutualismo con simbiontes descomponedores de la madera en su sistema
digestivo.
CANO (1995) estudia la simbiosis que existe entre especies de Baciltus y
la abeja fsil Proplebio dominicana (Wille & Chandler, 1964) en mbar procedente de la Repblica Dominicana.
Parasitismo
Entre los casos ms comunes, citemos los observados entre nemtodos y
colepteros y entre nemtodos y dpteros. VOIGT (1957) describe un coleptero
del Eoceno parasitado por una larva de nemtodo enquistado en el tejido
muscular. SCHLEE & GLOCKNER (1978) muestran un quironmido parasitado
por un mermtido; ste mediante su actividad indujo una condicin de intersexualidad al quironmido (REMPEL, 1940). Otras relaciones de parasitismo
observadas en los yacimientos de mbar son entre nemtodos allantonemtidos
y Drosophila (POINAR, 1984) y entre nemtodos tilnchidos y colepteros
estafilnidos (POINAR & BRODZINSKI, 1986).
En el mbar del Bltico tambin han aparecido huevos de malfagos y
de anopluros adheridos a pelos de mamferos (VOIGT, 1952). Actualmente

El registro fsil de los insectos

21

existe una relacin muy estrecha entre husped y parsito. La existencia de

estos dos grupos de insectos en el Eoceno permiten inferir que esta relacin
posiblemente ya exista hace 40 m.a.
Existen insectos que parasitan otros insectos. Uno de los casos mejor conocido es el de los himenpteros. En los yacimientos de fosforitas que Quercy
han sido descritos colepteros que en su interior tenan como parsitos bracnidos (HANDSCHIN, 1944). Muchas veces no fosilizan conjuntamente el
husped y el parsito, aunque s se han encontrado fosilizados numerosos
insectos que comunmente parasitan. Es el caso del mbar donde han aparecido
una gran cantidad de icneumnidos, bracnidos, calcdidos y estrepspteros
(LARSSON, 1988). WUNDERLICH (1986) muestra una larva de lepidptero
parasitada por un icneumnido y LARSSON (1978) describe avispas pomplidas
en el mbar del Bltico, grupo que actualmente parsita a araas. La presencia
de araas en el mbar sugiere que este tipo de relacin podra existir al menos
desde el Oligoceno basal. En 1987 POINAR cit una araa clubionide asociada
con los primeros estadios de una larva de icneumnido polisfnctido; actualmente esta asociacin tambin existe. La morfologa funcional de las
avispas parsitas fsiles es una excelente evidencia de sus hbitos.
En el contenido estomacal de Mamut del Pleistoceno superior de Siberia
(GRUNIN, 1973) se han encontrado restos de larvas fsiles de Diptera
Gasterophilidae. Los elefantes actuales son parasitados por el mismo grupo
de dpteros que viven en el bolo alimenticio del estmago y salen de ste, por
la boca, despus de la metamorfosis.
Relacin de insectos con hongos y vegetales
En el mbar del Bltico y de la Repblica Dominicana (Eoceno-Mioceno)
se han encontrado hongos entornoftorales que crecen sobre los insectos
ocasionndoles la muerte; a continuacin expansionan sus hifas hasta consumirlo. Se han descrito sobre hormigas y sobre huevos de fsmidos o termitas
(POINAR & THOMAS, 1982). En las Canarias ELLIS & ELLIS-ADAM (1993) interpretan la elevada mortalidad de estadios preimaginales de abejas del Plioceno,
a la actividad de hongos.
Otro tipo de relacin se da entre insectos y plantas. Existen trazas de
agallas encontradas sobre hojas. HICKLEY & DOYLE (1977) describen hojas de
angiosperma del Cretcico con agallas. HEIE (1968) describe agallas generadas
por el fido Schizoneura ulmi (Linnaeus) en hojas del Plioceno de Willershausen (Alemania); esta especie existe actualmente y realiza el mismo tipo
de agallas.
Comportamiento de pastoreo, predacin y alimentacin
Fuentes de alimentacin de los insectos
VAN AMERON (1966) describi hojas del Carbonfero superior de Len
con mrgenes comidos, que atribuy a insectos. Existen otras citas de hojas
con galeras de alimentacin, por ejemplo, en el Carbonfero y Prmico de
Alemania (MLLER, 1982). Esto implica que este hbito era comn entre los

22

X. Martnez-Delcls

insectos ya en el Carbonfero, aunque es posible que en esta poca otros

artrpodos realizaran el mismo tipo de traza.
Existe un buen registro de trazas de galeras de alimentacin en hojas del
Cenozoico y Mesozoico (ROZEFELDS, 1988). Muchas veces se han reconocido
trazas de lepidpteros, muy raros en el registro fsil, y de dpteros Agromyzidae (Sss, 1982). OPLER (1982) estudia los tneles dejados por la especie
Buccuiatrix utmifoliae (Lepidoptera Lyonetiidae) en la ulmcea Zelkova de
Florissant (Colorado), igual como todava hoy puede observarse. BROOKS
(1955) describe hojas del Eoceno con mrgenes cortados del mismo modo
que lo hacen las actuales abejas del gnero Megachile.
En las fosforitas de Quercy se han encontrado gneros de dpteros y colepteros cuyos representantes actuales estn especializados en comer carroa
y carne (HANDSCHIN, 1944 y MILLER & PECK, 1979). TOBIEN (1965) describe
perforaciones que coleperos dermstidos han realizado sobre huesos de
mamferos encontrados en yacimientos del Mioceno de Europa. Estas perforaciones son comunes tambin sobre huesos hallados en yacimientos
arqueolgicos.
Insectos como fuente de alimento
En el yacimiento del Eoceno de Messel se han encontrado quirpteros y
pangelines con restos estomacales muy bien conservados; en los primeros se
han encontrado restos de lepidpteros nocturnos (HABERSETZER et al., 1992)
y en los segundos una gran cantidad de hormigas (STORCH & RICHTER, 1992).
Restos de odonatos en el interior estomacal de un cocodrlido han sido hallados
en el Las de Luxemburgo (Nel, com. per.). Coprolitos con una gran cantidad
de alas de insecto, posiblemente realizados por anfibios, se han encontrado
en el Cretcico inferior del Montsec (ANSORGE, 1993).
Construccin
Entre las estructuras realizadas por los insectos se puede encontrar, en
los yacimientos originados en medios lacustres, estuches fsiles de larvas de
tricperos. stos tienen morfologas muy diferentes y han sido estudiadas, en
el regitro fsil, por varios autores (Lswis, 1972; KRASILOV & SUKACHEVA, 1979).
VIALOV & SUKACHEVA (1976) proporcionan una amplia revisin de los estuches
fsiles de tricpteros, desde la base del Cretcico hasta la actualidad. En
Bellver de Cerdanya se han encontrado realizados con pequeos fragmentos
de rocas, ostrcodos, oprculos de gasterpodos y posiblemente de oogonios
de carfitas. Los paleolimnlogos utilizan los restos ms quitinizados de las
larvas (cabeza y trax) para estudiar la evolucin de los lagos (WILLIAMS,
1988). Otras construcciones encontradas en el registro fsil son los tubos
larvarios realizados por quironmidos semejantes a los realizados por el gnero
Lithotanytarsus (EDWARDS, 1936). THENIUS (1979) cita galeras realizadas por
larvas de efemerpteros en madera fosilizada del Mioceno de Austria parecidas
a las realizadas por los individuos de la familia Polymitarcidae. Efmeras
Ephemeridae y Polymitarcidae bioturbadoras de fondos blandos, han sido

El registro fsil de los insectos

23

estudiadas por MARTJNS-NETO & CALDAS (1990) en el Cretcico inferior del

Brasil.
Otro tipo de comportamiento de los insectos que se encuentra en el registro
fsil es la confeccin de nidos y capullos. ELLTS & ELLTS-ADAM (1993) describen nidos de avispas en dunas del Plioceno de Canarias y BOVVN & RATCLIFFE
(1988) en el Eoceno-Oligoceno de Argentina. BACHOFEN-ECHT (1949) cita
capullos realizados por lepidpteros en el mbar del Bltico.
SCHLTER (]984) muestra cmaras larvarias realizadas por hembras de
avispas Sphecidae para colocar los huevos. Son cmaras desarrolladas en
paleosuelos de varias pocas geolgicas (figura 10). RITCHIE (1987) muestra
un buen ejemplo en paleosuelos del Plioceno de Laeto (Tanzania).
Algunos insectos para realizar sus actividades necesitan de sustratos
especiales como la madera. Varios son los ejemplos de excavaciones realizadas
por escarabajos en la madera (BACHOFEN-ECHT, 1949; LARSSON, 1978; RADWANSKI, 1977). Estas perforaciones se han interpretado como realizadas por
colepteros de las familias Platypodidae, Cerambyicidae, Buprestidae y
Scolytidae. En el Carbonfero superior se encuentran restos de Sigilara Brongniart con perforaciones similares a las realizadas por colepteros aunque
este orden no aparece en el registro fsil hasta el Prmico. DE PEYERIMHOFF
(1909) muestra un cupdido del mbar del Bltico introducido entre dos trozos
de madera. En esta familia, la ms antigua del orden, las larvas perforan las
races, mientras que los adultos viven debajo de la corteza.
Otros tipos de perforaciones en el interior de la madera son las realizadas
por hormigas (BRUES, 1936), por termitas (LANCE, 1946) y por abejas de la
familia Xylocopidae (SCHENK, 1937).
Reproduccin y puesta

En el registro fsil se han observado varias pautas de comportamiento

sexual, no solamente de cpula sino relacionadas con uno u otro sexo. El
comportamiento sexual relacionado con las diferentes castas sociales, en
grupos como los ispteros o los himenpteros, ser tratado en el apartado de
insectos sociales.
Se han citado muchos ejemplos de insectos en cpula fosilizados, no
solamente en el mbar sino en calizas finamente laminadas, cuya formacin
se relaciona con la actividad de tapices algales. As se encuentran en las cineritas de Florissant, en las laminitas del Plio-Pleistoceno de Kagoshima (China)
(FUJIYAMA & IWAO, 1974), en el Mioceno de Oeningen (Alemania), entre otros.
Los grupos de insectos que se encuentran ms comunmente son los odonatos
(RESCH, 1994), dpteros, colepteros, hompteros e himenpteros.
Encontrar una hembra fosilizada junto a su ltima puesta es poco comn.
BACHOFEN-ECHT (1935) y STEFFAN & SCHLTER (1981) muestran dpteros en
mbar que posean huevos recin puestos. Es posible que fueran puestos inmediatamente antes de ser recubiertos por la resina o bien hubieran salido del
insectos durante la agona.
En los yacimientos del Terciario se pueden hallar habitualmente colepteros coprfagos. AORIS (1972) y SPALLETI & MAZZONI (1978) describen

24

X. Marlnez-Delclos

varios paleosuelos del Eoceno-Mioceno de la Patagonia, que muestran perforaciones realizadas por estos colepteros. Existen dos subfamilias de escarabeoideos, Geotrupinae y Scarabaeinae, cuyos representantes adultos poseen
actualmente este tipo de comportamiento, y que han sido encontrados en el
Cretcico inferior de Espaa (MARTNEZ-DELCLS, 1989; 1991). FRENGUELLI
(1939) demuestra que en el Oligoceno inferior ya existan diversos tipos de
nidos realizados por estos colepteros.
Insectos sociales y asociacin en insectos

Los insectos sociales han dejado un amplio registro fsil tanto por ellos
mismos como por las huellas de su actividad (termiteros, hormigueros) ya
comentados en otros apartados y que supone la existencia de vida social
desde el Trisico. En el Cretcico inferior del Montsec (Lleida) aparecen
imagos y una obrera de termita (MARTNEZ-DELCLS & MARTTNELL, 1995) que
son considerados el registro ms antiguo conocido de insectos sociales.
Encontramos fosilizadas en mbar hormigas obreras llevando en sus mandbulas pupas o larvas (SCHLEE, 1980), hormigas cortadoras de hojas y cultivadoras de hongos (BARONI-URBANT, 1980). SCHLEE & GLCKNER (1978) muestran termitas soldado con nariz puntiaguda que es utilizada en contra de sus
enemigos a modo de jeringa, a los cuales les inyecta un lquido pegajoso. La
asociacin de fidos y hormigas es tambin conocida en el mbar (WILSON,
1971). Han sido hallados en los mismos fragmentos de mbar hormigas y
fidos, no obstante esto no asegura una relacin estrecha como la que tiene
lugar en la actualidad. BACHOFEN-ECHT (1949) ilustr hormigas en el mbar
del Bltico unidas en tpica trofalaxis.
Foresis

BACHOFEN-ECHT (1934) muestra un espcimen de ichneumnido del mbar

del Bltico, que lleva fijado en una pata un pseudoescorpin. Otros ejemplos
en el mbar del Bltico son mostrados por BEIER (1948), SCHLEE & GLCKNER
(1978) y SCHAWALLER (1981). Algunas relaciones forticas entre nemtodos
y hormigas han sido citadas por POJNAR (1982; 1983), en el mbar de la
Repblica Dominicana.
Defensa

Los patrones de color en algunos insectos fsiles nos cuestionan sobre su

funcin, posiblemente mimtica o de diferenciacin sexual. Estos patrones
de coloracin son conocidos desde el Carbonfero (figura 1 1), donde grupos
ya extinguidos presentaban patrones listados, parecidos a los actuales
(BURNHAM, 1983). Tambin los Kalligramrnatidae, neurpteros del Jursico
y Cretcico, presentaban ocelos pigmentarios comparables a los de las actuales
mariposas.
Muda
Se han encontrado mudas de insectos con la lnea de ecdisis abierta, en

El registro fsil de los insectos

25

el Cretcico inferior del Montsec (MARTNEZ-DELCLS, 1987). KUKALOVA-PECK

(1968) muestra lo que puede ser la muda de insecto ms antigua, encontrada
en el Prmico inferior de Oklahoma.
AGRADECIMIENTOS:
Deseo espresar mi gratitud a M. de los Mozos (Presidente de las XIV Jornadas)
por su ofrecimiento a realizar la conferencia inaugural. Agradezco tambin la lectura
crtica del manuscrito, realizada por R. Domnech, M. Goula, C. Gil, J. Martinell
y A. Nel. Este trabajo se enmarca dentro de los proyectos: DGICYT PB93-0284 y
CE (Human and Capital Movility) CHRX-CT-93-0164.

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Fecha de recepcin: 20 de diciembre de 1995

Fecha de aceptacin: 29 de diciembre de 1995
Xavier Martnez-Dele los. Departamento de Geologa dinmica, Geofsica y Paleontologa. Facultad
de Geologa. Universidad de Barcelona. Zona Universitaria de Pedralbes, 08071 Barcelona (Espaa)