Clulasy orgnulos

T-r

cende (pro- significa(antes),sugiriendouna forma dq

vida evolutivament
).
y bioqumicos'esAtendiendoa criteriosmoleculares
en los RNAsribosel anlisisde la secuencia
oecialmente
pueden,a
hoy quelosprocariotas
micos(rRNAs),sabemos
suvez,subdividirseen eubacteriasy arqueas.Laseubacteenglobana la mayorlade las
verdaderas>)
rias (<bacterias
(tambin llamadasalgas
y
las
cianobacterias
a
bacterias
palabras,la mayorla de
en
otras
actuales;
verdeazuladas)
(tambin
llamadasarqueobacteLas
arqueas
lasbacterias.
por su forma celular,
las
eubacterias
parecidas
a
rias) son
Propiedadesy estrategias
son
tan diferentesde
y
bioqulmicamente
pero molecular
de las clulas
Las
eucariontes'
las
clulas
son
de
1o
como
laseubacterias
de
modernos
los'descendientes
arqueasson consideradas
que
diferla
sustanConformevayamosconsiderandoqu sony cmo funcioantigua,
procarionte
muy
una forma
quenosperpropiedades
nan lasclulas,irn apareciendo
cialmentede los ancestrosde las eubacteriasactriales'(Arde
la
complejidad
a
en
base
de
stas
la
clasificacin
mitirn
chae-esun prefijogriegoque significa<antiguo>u <origiy
especializaciones.
forma
tamao,
organizacin,
nab>).Las arqueasactualesse subdividen en tre,sgrupos
prncipales: las metanobacterias,q:ueobtienen la energlaeon.yirtiendoel dixido de carhono el oxgenoe'ns1Todoslos otganismosson eucaliotas,eubactedas
qte Enedencrecer-en
no:las halobacterias,
.p1bie-ntgs
-salio alqueas
que obtienos (hasta5,5 M de NaCl); ylas sulfobacterias.
Con la llegadadel microscopio electrnico,los bilogos
nen la energaa partir de compuestossulfurosos.Algllnas
fueron capacesde reconocerdos tipos de organizacincede estasarqueassontambin termoaci.fi'las,e.sdecit. qugde lasbacteriasy la ms
consiguenvivir en fuentestermalescidas,en condiciones
lular: la ms simple,caracterstica
quepuedensobrede pH tan bajo como2 y temperaturas
compleja,propia de los demstipos de clulas.En basea
pasarlos 100"C.
esto,los organi5mosse clasificaroninicialmente en dos
del RNA llevay los eucariotas
A partir de los trabajosde secuenciacin
ampliosgrupos,losprocariotas(bacterias)
en
dosa cabopor CarlWoese,C. FredFoxy otros,sabemos
(el restode lasformasdevida).La principaldiferenciaeny
las
arlas
eubacterias
que
eucariotas,
que
los
qrupos
tienen
actualidad
eucariontes
la
clulas
las
est
en
los
dos
tre
un nucleoverctadero
1euquieredeciren griegonverdade- queasconstituyentres grupos diferentesde organismos.
propiasde susrRNAs,lascIuApartede lascaractersticas
ro> o ngenuino>; karyon significa <ncleo>),rodeado por
un
conjunto de identidadesmolegrupo
tienen
cada
que
procariontes
las
de
carelas cluls
una membrana, mientras

noshemosencontrado
-tn los doscaptulosprecedentes,
con los principalestipos de molculasque hay en las cluIas,ascomo con algunosde los principiosque gobiernan
de estasmolculasen estructurassupramoel ensamblaje
leculares,de las cualesestnhechaslas clulasy susorgla Figura2.14).Ahora ya estamoslistospara
rrulos(rtase
centrarnuestraatencindirectamenteen estasclulasy en
susorgnulos.

,e"'

y estrategas
de lasclulas 8 l
Propiedades

culares,bioqumicas y celularesespecficas,as como propiedades en comn, que incluyen a las RNA polimerasas
(las enzimas que sintetizan RNA),la sensibilidada inhibidores especficosde la sntesisde protenasy cidosnucleicos y la presenciao ausenciade compartimientos intracelulares,rodeadoso no de membrana (orgnulos).
Las clulastienen muchasformas y tamaos
Existe una gran variedad de tamaos perfiles y formas
celulares.Algunas de lasbacteriasms pequeas,por ejemplo, slo tienen unos 0,2-0,3 rm de dimetro, ison tan pequeas que caben unas 40.000 en la cabezade una chincheta! En el otro extremo, se encuentran algunas clulas
nerviosas,que tienen expansionesque pueden llegar a medir un metro o ms.Aquellas que discurren por el cuello o
las patas de una jirafa, son un ejemplo ilustrativo. Otros
ejemplos citados muy a menudo, son los huevos de aves,
especialmentelos de avestruz,si bien hay que matizar que,
aunque son realmente una clula, la mayora de su volumen interno est ocupado por la yema? gran depsito de
reservanutricia destinada a la alimentacin del embrin,
que se desarrollarsi el huevo es fecundado.
Prescindiendode esosextremos,la mayora de las cluIas encajandentro de un rango estrechoy predeciblede tamao. Por ejemplo, Ias clulasprocariontes suelen medir
de 1 a 5 prm de dimetro y la mayora de las clulas de vegetalessuperioresy de animales oscilan entre los 10 y 50
;m. (Recurdeseque en el anexo 1A se describanlas unidadesempleadaspara expresarlas dimensionesde la cluIa y las estructurascelulares).Entre los factoresque limitan
el tamao celular.los tres ms importantes son los Lqque-

qrperficie/v_olutrren,_La
rimientosde una adecuada:elacirr
tasade difusinde molculasy la necesidad
de mantener

;;u";;i,"r
Pl
conside{ererlosqadA"ulgje_eclo*s_fuc-tg.es.

Relacinsuperficie/volumen. En la mayora de los casos,el

factor ms restrictivo para el tamao celular, viene definido por la necesidadde mantener una adecuadarelacin
superficie/volumen. E\ rea es importante, puesto que en
la superficie celular se producen los intercambios entre la
clulay el medio. El volumen de la cluladetermina la cantidad de nutrientes que tendrn que ser importados, as
como la cantidad de productos de desechoque debernser
excretados,pero es la superficie la que determina la cantidad de membrana disponible para las citadasimportacin
y excrecin.
El problema de mantener la magnitud apropiada de superficie, se debe a que el volumen de una clula se intrementa al cubo con el aumento longitudinal del dimetro,
mientras que la superficiese incrementa slo al cuadrado.
Considerecomo ejemplo, las clulasen forma de cubo que
muestrala Figura4.l.La clulade la izquierdatiene 20 ,am
de lado y un voiumen de 8.000 pm3(V: s3,donde s: 20
pm) y una superficiede 2.400 pm2 (A: 6l). As pues,
la relacin superficie/volumen es 2.400 rm'i8.000rm3,o
sea,0,3rm-I. Si estagran clulase divide en clulasms
pequeas,el volumen total permanece,pero la superficie
aumenta. As, Ia relacin realvolumen se incrementa
cuando la dimensin lineal de la clula disminuye. Las
1.000clulasde la derechatienen an, en conjunto, un volumen de 8.000lm3 ( 1.000x 2'), p.ro la superficietotal

El volumenpermanececonstante,
perola superficie
aumenta

Longitud e un
taoo
Araa

tatal

lqll

20pm

10m

2pm

2.4OOtm2

pm2
4.BOO

pm2
24.OOO

8.000pm3

.uuulm"

pm3
B.OOO

0,3

0,6

3,0

a n c n ox n u m e r o
de lados x nmero
de cubos)
Volumentotal
/ ^,^^
\rdr gu

^^^h^
dt tut tv

x alto x nmero
de cubos)
Relacinrea
volumen
(rea+ volumen)

82

Captulo4 Clulasyorgnulos

ie'

Figuraz{.tr Efectodel tamaoen la relacin

rea/volumen, La clulagrandede la
izquierda,las ocho menoresdel centroy las
1.000minsculasde la derecha,tienen.el
mismo volumentotal (8.000m3), pero la
superficieseincrementaconforme disminuye
el tamao.La relacinsuperficie/volumen
aumentade izquierdaa derecha,a la vez que
disminuyela dimensinlineal de 1aclula.
As, 1.000clulasprocariontesde 2 pm d,e
lado tienen una superficietotal, que escinco
vecesmayor que la de las cuatro clulas
eucariontespequeas,de 10 pm de lado y diez
vecesmayor que la de una clula eucarionte
de 20 pm de lado.

x 6 x 22)y la relacinrealvoluesde 24.000rm' 11.OOO

pm', esdecir,3,0rmtr.
men es 24.000pm'18000
Estacomparacinilustra una de las mayoreslimitacionesdel tamaocelular:cuandouna clulaaumentade tamao,su superficieno lo haceen la misma medidaque el
volumen y el intercambio con el medio de las sustancias
sehacecadavezmsproblemtico.Por tanto,el
necesarias,
en un rangode'valores,
tamaoslopuedeincrementarse
que permita que la membranasiga intercambiandoadecon el medio.Una vezalcanzadoel
cuadamentesustancias
lmite de la relacin realvolumen,los subsiguientesaumentos en el tamao generarnun incrementodel volumen citoplsmico por tanto, unos requerimientosde intercambiomayoresde los que sepuedenacometercon el
modestoincrementode la superficiede la membrana.
lasque intervienenen la
Algunasclulas,especialmente
absorcin,desarrollansolucionesque maximizanla superficie. La forma msfrecuentede incrementarsta,consiste
en el desarrollode invaginacionesy evaginacionesde la
membrana.Por ejemplo,lasclulasque tapizanel intestino
delgadocontienenmultitud de expansionesen forma de
qtteaumentanconsisidades,
dedo,denominadasmicrovello
membrana
de
la
derablementela superficie
por ende,la
(Figura
4.2).
clulas
dichas
capacidadde absorcinde
Tasade difusinde las molculas. El tamao celularviene
tambinimpuestopor la tasaa la quelasmolculassedesplazan en la clula para alcanzarel lugar en el que van a
ejercersu funcin.En general,lasmolculassemuevenpor
el citoplasma(o en lasmembranas,en el casode protenas
y lpidos de membrana) por difudin desderegionesde
alta a bajaconcentracin.El movimiento de las molculas

Luz intestinal '

Microvellosidades

Clulade Ia
mucosalntestinal
5 m
Figura4.2 Miclovellosidadesde las clulas de la mucosaintestinal.
Las microvellosidadesson prolongacionesdigitiformes de la
membrana celular,que incrementan considerablementela
superficie de absorcin de las clulasque tapizan la superficie
interna de la mucosa del intestino delgado (TEM).

estlimitado por su tasade difusin, que dependedel tamao. Dado que la tasade difusin es inversamenteprooorcionalal tamaode la molcula,estalimitacin esms
iignificativa en las macromolculas,como las protenaso
los cidosnucleicos.Algunasclulasde organismossuperiores superan,en cierta medida,estalimitacin' graciasa
las corrientes citoplsmicas(llamadasciclosis en clulas
vegetales),un procesoque suponeel movimiento activo
del citoplasma.Sin embargo,casi siempre el tamao de
una clulaestlimitado por lastasasde difusin de lasmolculasque contiene.
de leactivosy caadecuadas
de concentlaciones
La necesidad
talizadoles. El tercer lmite al tamao celular estdeterminado por la necesidadde mantener la concentracin
y los catalizadores
adecuadade los compuestosesenciales
(enzimas)que intervienen en los procesosque la clula
debellevar a cabo.Paraque tengalugar una reaccinqumica en una clula,los reactivosapropiadostienen que colisionar con y unirse a la superficiede una enzimadeterminada. La frecuencia con la cual se producen esas
colisionesaleatorias,creceal aumentarlasconcentraciones
de los reactivosy la propia enzima.Paramantenerlos niveles apropiadosen una clula que duplique su tamao,el
nmero de estasr,nolculasdebe multiplicarsepor ocho'
sinttiEseincrementograva,obviamente,lascapacidades
casde la clula.
Lasclulaseucariontesse valende orgnulos
paracompaltimentalsus funcones
Una solucin efrcazparalos problemasde concentracin
consisteenla compaitimentacinde actividadesen regiode la clula.Si todaslasenzimasy compuesnesespecficas
para un Procesoparticularse localizanen
tos necesarios
una determinadaregin,slo serequiereuna alta concentracin de esassustanciasen la mencionadareginy no en
el restode la clula.
Paracompartimentaractividades,la mayorade las clulas eucariontestienen rganulos, que son compartien funciomientosrodeadosde membrana,especializados
Por ejemplo,Ias clulasde Ia hoja de un
nes especlficas.
vegetalcontienenla mayorade lasenzimas,compuestosy
pigmentos necesariospara la fotosntesis,localizadosen
Estasclulas
unas estructurasdenominadascloroplastos.
pueden,por tanto,mantenerla concentracinapropiada
de todo lo necesarioparala fotosntesisdentro del cloroplasto,sin necesidadde que estassustanciasaparezcanen
otros lugares.De maneraaniloga,otrasfuncionesselocalizan en otros compartimientos celulares.La compartipermite a las grandes
mentacinde funcionesespecficas
Ioclulasanimalesy vegetalesmantenerconcentraciones
para
necesarios
los
calesaltas de enzimasy compuestos
pueden
procesos
desarrollarse
As,estos
procesoscelulares.
de forma eficaz,inclusoen estasclulasque son variosrdenesde magnitud mayoresque lasbacterias.
y estrategias
de lasclulas
Propiedades

83

y laseucariotas
Losprocariotas
difieren
entresi enmltiples
aspectos

autntico, rodeado de membrana, mientras que los procariotas, no. En lug;ar-de,esta4encc$@,

tqio,f maetggeff tiqadelas-celulas-pro_c_ariontesest1oVolviendo a la distincin bsica entre procariotas y eucacaliVgQaeq qn 4 _r_e
g! q_del _cjtopl as4 4 d en s !n inada u riotas, se conocen muchas diferencias estructurales,bio(Figura
cleoide
4.3).
En las clulaseucariontes,la mayora
.
qumicasy genticasentre las eubacteriasy las arqueas,por
de
la
informacin
gentica
se localiza en el ncleo, que
una parte, y las clulas eucariontes,por otra. Algunas de estrodeado, no por una simple membrana, sino por una
esasdiferencias se resumen en la Thbla 4.1 y se discuten
enyuelta nuclear consistente en dos membranas (Figuaqu brevemente.
ra 4.4). Otras caractersticasestructuralesdel ncleo son
Presenciao ausenciade un ncleo rodeadode membrana. el nucleolo,el lugar de la sntesisde ribosomas y los croComo ya se ha sealado, la diferencia principal entre
mosomagque portan el DNA y que se dispersanen forma
eucariotas y procariotas es un reflejo de su propia node cromatina por todo el nucleoplasmaque ocupa el intemenclatura: los orqanismos eucariotas tienen un ncleo
rior del ncleo.

y diferencias
Tabla4.1 Parecidos
y eucariontes
entreclulasprocariontes
Clulasprocariontes
(eubactedas
y arqueas)

Propiedad

Eucariontes

Thmao*

Pequeo (en la mayora de los casosunos pocos

micrmetros de longitud o dimetro)

Grande(enla mayorade los casos10-50veces

longitudo el dimetrodelos procariotas)

Ncleo odeado de membrana

No

Orgnulos

No

Microtbulos

No

Microfilamentos

No

Filamentos intermedios

No

Exocitosisy endocitosis

No

Modo de divisin celular

Fisin celular

lt:+^^:^
lvrrruJrJ

Informacin gentica

DNA unido a unas pocas protenas

DNA unido a protenas (destacandolas histonas)

con las que forman los cromosomas

Procesamiento del RNA

Pequeo

Mltiple

Ribosomas**

Pequeo (70S); 3 molculas de RNA y 55 protenas

Grande (80S);4 molculas de RNA y unas 78 protenas

-, -^:^^i^
/ rrrsruJrJ

* La disparidad de tamao entre clulasprocariontes

y eucariontes indicada aqu es vlida, en trminos generales,si bien hay una gran variabilidad en ambos tipos
celulares,pudiendo haber solapamientos en los rangos de tamaos.
** Los ribosomas se caracterizanpor
sus coeficientesde sedimentacin o valores S, una medida de su tasa de sedimentacin, basadaen la forma y el tamao. Los
coeficientesde sedimentacin se miden normalmente en unidades Svedberg(S), donde 1S : I x 10 r3 sec.A diferencia de los pesosmoleculares,Ios valores S no son
aditivos.

Nucleoide Membrana
p , a s m a t ; c a P a r e oc e l u l a r
Figura4.3 Esttucturade una bactedatipo. (a) Modelo tridimensionalde una bacteriatpica. (b) Micrografaelectrnicade una clula
bacteriana,donde sesealanvaios de los elementosdel esquema.Obsrveseque el nucleoidees,simplemente,un readentro de la clula,
no un orgnulorodeadode membrana(TEM).

84

Captulo4 Clulasyorg'nulos

Envueltanuclear

con cromosomas
Nucleoplasma
dispersosen formade cromatlna

Nucleolo

--tminternasparasegregaf
funciones.CoEl usode memhanas
mo ilustra la Fieura 4.3. las clulasprocariontestienen
muv Docasmembranasinternas:la mavorade lasfuncioqcurrenen el citoplasmao en Ia membrana
nes,celulares
plasmtiea.Por contra, las clulaseucarionteshacen un
uso generalizadode las membranasinternaspara limitar
(Figurasa.5y a.6).
funcionesespeclficas

Figuta4,4 Ncleode unaclulaeucarionte. El ncleo est

limitado por un par de membranas que constituyen la envuelta
nuclear.La clula mostrada seencuentra en interfase (entre
divisiones) por lo qrle ls cromosomasse encuentran dispersos,en
forma de cromatina, en el nucleoplasma.El nucleolo es una
estructura propia del ncleo, implicada en Ia slntesisde
ribosmicos(TEM).
constituyentes

Como ejemplosde sistemasde membranainternosen

clulaseucariontesestnel retculoendoplsmicoiel complejo de Golgi y las membranasque rodeany delimitan a
los lisorganuloscomo lasmitocondrias,los cloroplastos,
ascomo variostipos de vacuolas
somasy los peroxisomas,
y vesculas.Cada uno de estosrganulostiene su propia
membrana(o par de membranas,en el casode mitocon-

Poronuclear
Vacuola

Ribosomaslibres

(b)

Rtlculo
endoplsmico
lrso
(a)

Complejode Golgi

Peroxisoma

Figura4.5 Clulaanimaltipo. (a) Dibujo esquemtico

de una clula animal en Ia que sepuede apreciarIa forma
y tamao de los orgnulos y otras estructuras
subcelulares.(b) Clula plasmtica (un tipo de glbulo
blanco), con varias estructurasetiquetadas(TEM).

y estmtegias
Propiedades
delasclulas 85

Paredcelular
Membranaplasmtica
Vacuola
Envueltanuclear
to.'"o
Nucleolo)
Poronuclear
Retcula
endoplsmico
rugoso

Mitocondria

Cloroplasto
Peroxisoma
Citosol
(b)
Cloroplasto
Fetculo
endoplsmico
liso

c /m

Figura
4.6 Clulavegetal
tipo, (a)Dibujoesquemtico
deuna
clulavegetal.Comprese
conla clulaanimaldela Figura4.5y
quelasclulasvegetales
por la ausencia
obsrvese
secaracterizan
delisosomas
y presencia
de cloroplastos,
paredcelulary vacuolas
(b) Clulafoliar de Coleus,
voluminosas.
convariasestructuras
celulares
identificadas.

driasy cloroplastos),
similara otrasmembranasen su espero
tructurabsica,
a menudocon una composicinqumica y proteicaespecficas.
Dentro de cadarganuloseencuentra la maquinaria molecular necesariapara llevar a
cabolasfuncionescelularesespecficas
paralasqueseha especializadola estructura.Vamosa ir encontrndonos
a estos
rganulosa lo largo de estetema y volveremosa cadauno
de ellos,en su contextoapropiado,en sucesivos
captulos.

terialesentre los compartimientos intracelularesrodeados

de membrana y el exterior de la clula.Dicho intercambio
es posible por los procesosde exocitosisy endocitosis,que
son exclusivosde las clulaseucariontes.f)rrrante la endgcitosis, se invaginan porciones pequeasde la membra&t
plasmtica, de la cual se separan para form?"r _veqigqleryi
toplsmicas,que contienen sustanciasqu-eprg._yia-mgnte_gstaban en el extefjor. La exocitosises,esencialmente,el proceso inverso: las vesculas rodeadas de membrana del
y filamentos.En el citoplasmade lasclulaseuca- interior celular se fusionan con la membrana plasmtica,
Tbulos
rionteshay tambinvariasestructurasno membranosas, liberando su contenido hacia el exterior.

queestnimplicadasen la movilidady contraccincelular

y en el establecimiento
y soportede la arquitecturacelular.
stassonlos microtbulos
de los ciliosy flagelos,
presentes
en muchasclulas,los microfilamentos
de actina,presentes
enlasfibrillasmusculares
y en otrasestructuras
implicadas
en movimientosylosfilamentosintermedios,que
sonespecialmenteprominentesen clulassometidas
a tensin.Los
microtbulos, microfilamentosy filamentosintermedios
soncomponentesesenciales
que confiere
del citoesqueleto,
forma y elasticidadala mayoriade las clulaseucariontes,
comoaprenderemos
detalladamente
en el Captulo15.Estasestructuras,
al igualquelos ribosomas,
sonejemplosde
rganulossin membrana.
y endoctosis.Otra de Iascaractersticas
Exocitosis
de las
clulaseucariontesessu habilidad oaraintercambiarma86

Capitulo4 Clulasyorgnulos

Otganizacin
del DNA. La cantidad y forma de organizacin del material gentico es una diferencia ms entre clulas procariontesy eucariontes.Los procariotascontienen
cantidadesde DNA que podramos definir como <razonablesr; es decir, conocemos la mayor parte de su DNA, en
trminos que hacen referenciaal mapeo de reasque codifican protenas. El DNA procarionte est, habitualmente,
presenteen la clula,como una o ms molculascirculares,
asociadascon relativamentepocasprotenas.
Aunque de tamao razonableen trminos genticos,la
molcula del DNA circular de una clula procarionte es
mucho ms larga que la propia clula.Esto implica que tiene que plegarsey empaquetarsedensamentepara caber en
el nucleoide de la clula.Por ejemplo, la bacteria intestinal
Escherichiacolitiene slo uno o dos micrmetros de lonsi-

tud, sibiensumolculadeDNA circularmide 1.300lm de

permetro.Estclaro que senecesitamucho plegamientoy
empaquetamientopara encajartanto DNA en una regin
tan diminuta de una clulatan pequea.Escomo introducir 18m de hilo en un dedal.
Pero si el empaquetamientodel DNA en una clula
procarionte,pareceproblemticoquno seren una eucariontelAunque algunosde los eucariotasmenosevolucionados(como laslevadurasy las moscasde la fruta) tienen slo de 10 a 50 vecesms DNA que las bacterias,la
mayorade las clulaseucariontestienen, como mnimo,
1.000vecesmsDNA queE. coli.Estentadoretiquetara tapuestoque
lescantidades
de DNA como (no razonables>,
no podemosasignarfuncionesa la mayor
en la actualidad,
mspropia
partede 1.Peroesto,claro,esuna apreciacin
propia
que
la
clula.
celulares
de
de los bilogos
Cualquieraque seaIa funcin genticade talescantidaes serio.
desde DNA, el problemadel empaquetamiento
Las clulaseucariontesIo resuelvenorganizandoel DNA
complejasllamadascromosomas,queconen estructuras
tienen,comomnimo.tantasprotenascomoDNA. Fn esa
se
forma de cromosoma,el DNA de lasclulaseucariontes
durantela divisincelular,setranssesegrega
empaqueta,
mite a las clulashiiasy setranscribe,cuandosenecesita
(en forma de molculasde RNA, implicadasen la sntesis
de frotenas).En la Figura4.7 semuestraun cromosoma
de una clulaanimal visto con el microscopioelectrnico
de alto voltaje.
gentica. @iferencl.fq
dela informacin
Segregacin
toria entreprocariotasy eucariotasesla forma en la cual
distribuvela informacin genticaa las clulashijas. durantela divisin.Tasclulasprocariontessimplementere.-plican su DNA y se dividen en un procesorelativamenle
simple.denominadofsrz cll@
cadaclulahiia recibeuna molculade DNA. Lasclulas
eucariontestambinreplicansu DNA, pero paradistribuir
equitativamentesuscromosomasa las clulashijas sesirven de dosprocesosmscomplejos,denominadosmitosis
y meiosis.
EI cromosomade la Figura4.7seobtuvode una
clulaqueestabaen mitosis.Si no sehubierainterrumpido
el procesode divisin,el cromosomasehabrarepartido
en dos cromosomashiios,destinadoscadauno de ellosa
cadaclulahija.
del DNA, Las diferenciasentre clulasprocaExptesin
riontes y eucariontesseextiendena la expresinde la informacin gentica.Las clulas eucariontestienden--g
transcribir estainformacin en forma de qlojecUlas-gl4l"
nsportapatu
tamao
aptopiadg-dendelliel
citoplasma
en
su
alcanzar
rigir la sntesisde protenas.
Por contra, las clulasprocariontestranscriben segde informacin ggnticaen RNAsmenmentosespecficos
proqesamiento
esnulo o ryLIdmo.De hech-q,
sajeros,cuyo

F--ilm----l
Figuta4.7 Glomosomaeucationte. Cromosoma obtenido de una
clula de hmster en cultivo, observadocon el microscopio
electrnico de alto voltaje (HVEM). La clula se encontraba en
mitosis, por lo que el cromosoma aparecemuy condensado.Si se
hubiera permitido que progresarala mitosis, el cromosoma se
habra dividido en dos, dirigindose una parte a cadaclula hija.

de una membrananuclear,permitequelasmola ausencia

lculasnuevasde RNA puedan iniciar la traduccin de
protelnasinclusoantesde que secompletesu propia sntesis (Figura4.8).Lasclulasprocariontesdifierentambin
en el tamaoy composicinde los ribosomasempleados
para sintetizarprotenas(vaseTabla4.1).Volveremosa
considerarestadiferenciamsadelanteen estemismo captulo.
celulatdemuestrala unidad
La especializacln
y la diversidadde la biologfa
En trminosde estructuray funcin,lasclulassecaractecomose
rizan,tantopor la unidad,comopor Ia diversidad,
ve en las clulasanimalesy vegetalestpicasde las Figuras
queremosdecirqueto4.5y 4.6.Con unidady diversidad,
daslasclulasseparecenen lo fundamental,si bien pueden
en otros aspectosimportantes.
diferir considerablemente
en aspectos
de
En los prximoscaptulos,noscentraremos
estructuray funcin comunesalamayora de los tipos celulares.Veremos,por ejemplo,que prcticamentetodaslas
clulasoxidan azicarespara obtenerenerga,transpo.rtan
ionesa travsdela membrana,transcribenel RNA a partir
y estrategias
Propiedades
de lasclulas 87

6,t
genticaen unaclula
Figura4.8 Expresinde la informacin
ptocalionte. Estamicrografa electrnica muestra fragmentos
pequeosdel DNA de una clula bacteriana,uno de los cualesest
siendo transcrito en RNA mensajero (mRNA), por la enzima RNA
polimerasa.Los ribosomas se asociana la molcula del mRNA,
comenzando la sntesisde proteriasantesincluso de que se
complete la transcripcin del mensajero.Las formaciones
denominadaspolisomas estnconstituidas por el conjunto de
ribosomas que se asociana un mismo mRNA (TEM).

del DNA y sedividenparagenerarclulashijas.stasson,

por tanto,actividades
de intersgeneralparanosotros.
Lo mismoocurrehablandoen trminosde caractersticasestructurales.
Todaslasclulasestnrodeadaspor una
membranade permeabilidadselectiva,todasutilizan ribosomaspara la sntesisde protenasy la mayoracontienen
DNA de doble cadenacomo elementode informacin gentica.As pues,podemosconfiaren quelos aspectos
fundamentalesde organizaciny funcin celulares,son comunesa la mayora,si no a todas,lasclulas.
Peroa veces,nuestroconocimientode la biologacelular mejoracon la consideracin,
no solamentede la unidad,sino precisamente
de la diversidad-no las caractersticascomunesalamayoria de las clulas,sino aquellas
que son especialmente
prominentesen un tipo de clula
particular-. Porejemplo,paraentendercmofuncionala
secrecinde protenas,esobviamenteventajosa,
la consideracinde una clula especializada
en estafuncin. Las
clulasdel pncreashumano seranuna buenaeleccin,
porquesegregan
grandescantidades
de enzimasdigestivas,
comola amilasay la tripsina.
De igual manera,para estudiarlas funcionesque sabemos que ocurren en las mitocondrias,sera,claramente
ventajoso,elegirun tipo celularque estuvieraespecializado
en los procesosde liberacinde energa,que tienenlugar
en estosorgnulos.Previsiblemente,
estetipo celulartendr muchasmitocondriasbien desarrolladas
y activas.Precisamentepor esto, Hans Krebs eligi los msculos del
l-uelo de las palomascomo tejido en el cual llevar a cabo
susexperimentosclsicosde la ruta oxidativacclica,que
hoy da conocemoscomo el ciclo del cido tricarboxlico
(TCA), o ciclodeKrebs.
88

Capitulo4 Clulasyorgnulos

Cadavezque profundizamosen las funcionesde tipos

celularesdeterminadospara estudiaruna funcin particular, estamosdemostrandola diversidadde estructura y
funcin debidasa la especializacin
celular.Aunque a menudo no nos damoscuentade ello, tambin nos aprovechamos de la multicelularidad de muchos organismos,
pues es en esteentorno en el que una clulaes capazde
comprometerseen una funcin especializada.
En trminos
generales,los organismosunicelularescomo las eubacterias,las arqueas,
los protozoosy ciertasalgas,son capaces
de cubrir todas las funcionesnecesariaspara la supervivencia,crecimientoy reproducciny no puedenespecializarseen una funcin particula a expensasde otras. Sin
embargo,los organismos
pluricelulares
secaracterizan
por
la divisinde tareasen rganosy tejidos,queno slopermite, sino que es necesariaparala especializacin
de estructura y funcin. Un grupo de clulasse especializaen
una tarea,convirtindose
staen su papeldentrodela economadel organismo.

Panormica de las clulas

eucariontes: cuadros
de una exposicin
De la discusinprecedente,
puedeconcluirsequetodaslas
clulasllevana cabouna seriede funcionesbsicas
y tienen
ciertascaractersticas
estructurales
comunes.Sinembargo,
las clulaseucariontesson bastantems complicadas,
estructuralmente,que las clulasprocariontes,sobre todo
porque aqullascompartimentalizanvarias funcionesen
orgnulosy otrasestructurasintracelulares.
La complejidad estructuralde las clulaseucariontesse ilustra en las
clulasanimalesy vegetalestpicasmostradasen las Figuras4.5y 4.6.
En realidad,no existeuna autnticaclula<tipo>;todas
las clulaseucariontesexhibencaractersticas
que las diferenciandelasclulasde lasFiguras4.5y 4.6.Pesea todo,la
mayorade las clulaseucariontes
son bastanteparecidas,
garantzndose
que puedenrespondera unascaractersticasestructurales
comunes.
Como seha sealado,
una clulaeucariontetpicatiene,por lo menos,cuatroidentificadores
estructurales:
una
plasmtica(o celular),quedefinesu contornoy
membrana
limita su contenido,un ncleo,que albergael DNA que dirige la actividadcelular,anos orgnulosde membrnna,en
los que severificanvariasfuncionescelularesy un citosol
salpicadopor tbulosy filamentogAd-ems.
las clulas.v_egetalestienen:unaparedcelularrigidapor fueradelamembrana plasmtica.Lasclulasanimalesno tienen pared,si
bien suelenrodearsede una matriz extracelular,formada
bsicamente
por colgenoy unasprotenasespeciales
llamadasproteoglicanos.
Nuestro propsito aqu es tener un primer contacto
con la arquitecturacelular.No estamosan preparados

para considerar estas caractersticasen detalle; eso tendr

que esperara los prximos captulos, cuando analicemos
los procesoscelularesen los que estnimplicados los diferentes orgnulos y otras estructuras.Por ahora echemos
un vistazo, como quien mira los cuadros de una exposicin. Nos desplazaremospor la galeriacon relativa rapidez,
para tener una primera impresin y con la intencin de
volver ms tarde a cada estructura, para realizar un examen ms detallado (si estinteresadoen ms informacin
con relacin a un aspecto determinado, vea la TabIa 4.2, en
la que se especificanlos captulos en los que se consideran
las estructuras celulares y las tcnicas de investieacin
apropiadas).
Tabla4.2 Referencias
cruzadasde estlucturascelulares
y tcnicasempleadasparasu estudio
La informacin detallada respectode estasestructuras celulares,se
encuentTaen los siguientescaptulos:

Paredcelular

Captulo17

Cloroplasto

Captulo11

Citoesqueleto

Captu1o15

Retculoendoplsmico

Captulo12

Matriz extracelular

Captulo17

Aparatode Golgi

Captulo12

Lisosoma

Captulo12

Mitocondria

Captu1ol0

Ncleo

Captulo18

Peroxisoma

Captulo12

Membranaplasmtica

Captulo 7

Ribosoma

Captvlo 22

La informacindetalladaacercade lastcnicasusadaspara el estudio

de lasestructuras
celulares,
seencuentraen loscaptulosy apndice:
Autorradiografa

Captulol8 y Apndice

Centrifugacindiferencial

Captulo 12

Microscopaelectrnica

Apndice

Centrifugacinen equilibrio de densidad

Captulo l2

Microscopaptica

Apndice

apolaresdeloscidosgrasos)mirenhaciael interior.La cabezahidrfila (la que contieneel grupo fosfato,cargado

negativamentey el grupo amino, cargadopositivamente)
mira haciael exterior,bien seahaciafuera,o haciadentro
dela clula,dependiendo
de en culdelosestratosdela bicapaselocalizael lpido (Figura4.9c).La bicapalipdisaes
la unidad estructuralbsigedg_tp_deil-aS_membfAtap
y" qrve como una barrerad. pgglg.lljdd*egfe_|1"ayorV le
L"t *rt*.i"t
hid.oso
V d -t;i
titrn@como
un par de bandasdensas
(vaseFigura
2.13a).
Lasprotenasdelame{n_b-rqm!1m-blgn"g9!-Algp_{&.A
con regioneshidrfobase hidrfilasen su superficie.Se
rO_
io6s
q*i;r *g'o
enETperficie de la meurbrana.Muchasde las protenascon
regioneshidrfilasexpuestas
haciael medio externo,pre(hidratos
laterales
sentanunidascadenas
de oligosacridos
decarbonocortos),por lo quesedenominanglicoprotenas
(Figura4.9c).
Lasprotenaspresentes
enla membranaplasmtica
desempeanmltiplesfunciones.
Algunassonenzimas,que
reque tienenlugar en la propia mernbrana.
alizanreacciones
Otrassirvencomopuntosde anclajeaelementos
del citoesqueleto,como veremosms tarde en estecaptulo.Otras
responsables
sonprotenastransportadoras,
del intercambio
(generalmente
de sustancias
especficas
ionesy solutoshidrfilos) a travsde la membrana.Thmbinentrelasprotenasde membranase encuentranlosreceptors
de seales
qumicas,queactuandodesdeel exteriordesencadenan
respuestasintracelulares
Lasprotenasdetransporespecficas.
(as como muchasotras protenasde
te y los receptores
membrana)sonprotenastransmembranales,
con regiones
hidrlasasomandoa ambosladosy conectadas
por uno o
hidrfobos
msdominios
insertadosen la membrana.
El ncleoes el centrode informacin
celular

Si viajamosahorahaciael interior de la clula,una de las

msprominentesconlascualesnosvamosa la
estructuras
encontrar,esel ncleo(Figura4.10).El ncleoesel centro
plasmtica
Lamembrana
defineloslimitescelulares
de informacin de la clula.Aqu seencuentrael DNA de
y confna
loscontenidos
los cromosomas,
separadodel resto de la clula por una
Nuestroperiplocomienzaconla membranaplasmtica, membrana.En realidad,el lmite alrededordel ncleoest
que rodea a cadaclula (Figura 4.9a). La membrana plasfor mado por dos m embr anas,llamadasmembrana nuclear
mtica define los lmites de la clula y asegurala retencin
en su conjunto,,lasdos
externae interna.Consideradas
de su contenido.
res,_J,a membranasforman Ia envueltanuclear.Un rasgoexclusimembrana plasmticaestformada por fosfolpidos,otros
vo de lasmembranasde la envueltanuclearesla presencia
lpidos y protenas y se organiza en des capas (Figura
de numerosasaberturasde pequeotamao,denomina( 4,9b). Cada molcula de fosfolpido consiste en dos <colas>
dasporos(Figura4.10by c).Cadaporo equq can
hidrfobas y wa <<cabeza>
hidrfiIa, siendo, por tanto, una
del cual seintercambianmolculashidrosolublesentre el
molculaanfiptica (taseFigtras 2.lI y 2.I2).
rrrrcleoyel?tgph;.'s. ;;po*-q". u tru*r d. Jrot
Los fosfolpidos seorientan en la bicapa de manera que
porospasanribosomas,RNAsmensajeros,
protenascrolas colas de cada molcula (las cadenashidrocarbonadas
parala actividadnuclear.
mosmicasy enzimasnecesarias
Panormica
delasclulas
eucariontes:
cuadros
deunaexoosicin 89

Cadenas
lateralesde
carbohidratos
Medio

brcapa
lipdica

Membrana
plasmtica

@+

Regiones
hidrfilas

Regiones
hidrfobas
(b) Membranaplasmticacon
protenasde membrana

(a) Clula

Figura4.9 0tganizacinde la membranaplasmtica. (a) Vista de una clula animal

seccionada,mostrando el detalleb. (b) La membrana plasmticaestformada por una bicapa
lipdica con protenas en suspensin,de tal forma que sus regioneshidrfobas seasociancon el
interior y las zonashidrfilas asoman hacia uno o los dos lados de la bicapa. (c) La mayora de
las protenas de membrana tienen, al menos, un dominio hidrfobo trasmembranal.Casi todas
ellasson glicoprotenas,con cadenaslateralesde carbohidratos unidas a la(s) regin(es)
hidrfila(s) de la cara externa,pero no la interna, de la membrana. (La protena representada
aqu esla glicoforina, una protena caractersticade la membrana plasmticade los eritrocitos).

El nmero de cromosomasen el nlleo escaracterstiPuedesertan bajocomodos(por ejemco de cadaespecie.

y ovocitosde los saltamontes)
plo, en los espermatozoides
Los cromosomasson msfo alcanzarvarioscentenares.
cilmente visibles durante la mitosis, cuando estn muy
y se tien intensamente(vaseFigura4.7).
condensados
en forma
cromosomas
sedispersan
Durantela interfaselos
de cromatina, constituidapor DNA y protenas,que no es
tan fcilde visualizar(vaseFigura4.l0b).
En el ncleo aparecetambin el nucleolo, estructura
responsablede la sntesisy ensamblajede la mayora
del RNA y protenasnecesariospara formar las subunidades de los ribosomas.Los nucleolosestn generalde ciertoscromente asociadoscon regionesespecficas
mosomas.
y los orgnulosdefinen
Lasmembmnasntracelulares
compaltimientos
El contenidode la clulaexcluyendoel ncleo sedenomipor los rganulosypor el mena citoplasmayestocupado
dio semifluidoen el cual estnsuspendidos,que esel citocada uno de los
sol. En esta seccin,consideraremos
principalesrganulosde lasclulaseucariontes.En una c90

(c) Glicoprotenaen
una bicapalpida

Captulo4 Clulasyorgnulos

Iula animal tpica, esoscompartimientosconstituyencasi

la mitad del volumen interno celular.
A medidaque continuamosnuestroperiplopor la clula eucariontey empezamosa explorar sus rganulos,
quizencuentreustedtil consultarel Anexo4A, en el que
se exponenuna seriede patologashumanashereditarias
asociadasa diferentesorgnulos.En la mayorade los capor defectosgentiestncausadas
sos,estasalteraciones
cos en protenas-casi siempreenzimasy protenasde
transporte- propiasdel rganuloen particular.
La mitocondlia.El estudiode los orgnuloseucariontes,
comienzacon la mitocondria. La estructurade la mitocondriasemuestraen la Figura4.11.Lasmitocondriasson
grandes,para los estndares
celulares-hasta I rm de anchura y varios micrmetrosde longitud-. Una mitocondria es,por tanto, comparableen tamao,a una bacteria
completa.El hecho de que la mayoriade las clulaseucade mitocondrias,cadauna
riontestienenvarioscentenares
de ellasde un tamaoaproximadoal de una bacteria,enfatizade nuevola gran diferenciade talla entrelasclulaseucariontesy procariontes.La mitocondriaestencerrada
por dos membranas,denominadasmembranainternay
membranaexterna.

Figura4.10 Ncleo. (a) Vista de una clula

animal cortada, destacandoel ncleo. (b) La
micrografa electrnicamuestra el ncleo de
una clula heptica de rata en interfase,con
los cromosomasdispersosen foma de
cromatina (TEM). (c) En estamicrografa
electrnicade crio-fracturade una clulade
un embrin de Drosophila(moscade la
fruta), sepuedeobservarla superficiede la
envueltanuclear,donde destacan1osporos.

..,1.

Ncleo

,1"'l';

Cromatina

EnvueltanLrclea.

Poros
nucleares

':i
':F.i'

:j*:;

Nucleolo

Nucleoplasma

(b)

--Ttr-

ru

i'd

t"
&
(c)

2,5p.m

casodel espermatozoidede la Figura 4.12.Como seve en el

dibujo, el espermatozoidetiene una sola mitocondria espiral, dispuestaalrededor de un eje central de Ia clula o axonema. Obsrvesecmo la mitocondria se enrolla estrechamente alrededor del axonema,justamente donde el AIP es
necesarioparalapropulsin del espermatozoide.Las clulas muscularesy las especializadas
en el transporte de iones
tienen tambin muchas mitocondrias, que se localizan estratgicamente en los lugares donde se requiere energa
(Figura4.3).
fne4ig11qs*gnp,llgl4ogq4ellrangp,_o,le Aunque la estructura de las mitocondrias se ilustra casi
;r,aygr4.d_elqgi4!e,f
de electronesdesdelas molculas oxidablesde los alimensiempre en seccionestransversales,como la de la Figura
q
gChrfL.T-q*lgCn-o,9
s
n
n
t
ro
e
n
I
r
o
s
e
o
a
s
up
e
4.11, las imgenes de mitocondrias en clulas vivas con
t
J
t-aljd
.d
f
f iciedglqqcre_s!4p,que-w-tl__L,elli-egu-e-s-de_lamembralaml
mtodos fluorescentes,demuestran que son muy largasy
tocondrial interry. Otras reacciones,como las del TCA y
altamente ramificadas.Estetipo de estructura estms exlas de la oxidacin de grasas,tienen lugar en la matriz setendida que la de la mitocondria del segmento central del
mifluida que llena el interior de la mitocondria.
espermatozoide de hecho, es ms representativade la
El nmero y Iocalizacin de las mitocondrias de una
forma y tamao mitocondriales que las que aparecenen
clula esten relacin con su papel en dicha clula.Los telos esquemasconvencionales.
jidos con requerimientos elevadosde AIP como fuente de
energa,estnbien dotados de mitocondrias, que se localiEl clotoplasto, El siguienteorgnulo que nos encontramos
zan, precisamente,en los lugares donde las necesidades en nuestro paseo por la galeria es el cloroplasto, que en
energticasson mayores.Esto queda bien ilustrado en el
muchos aspectoses un pariente prximo de la mitoconLa mayora de las reaccionesqumicas implicadas en la
oxidacin de azucaresyde otros <combustibles>moleculares de la clula, tienen lugar dentro de la mitocondria. Il
fin de estos procesos es oblener energa"_delos_allmenJ_os
y
conservar cuanta seaposible e{r la-f,ormadgl 9o-frp!g-g1o_
{e
alta energaadenosina trifosfuto -@f9. Es precisamente en
la mitocondria, donde la clula almacenala mayora de las
enzimas y metabolitos implicados en procesos celulares
tan importantes como el ciclo del cido tricarboxlico
(TCA), la oxidacin de grasasy la generacin de ATP.Ia

Panormica
delasclulas
eucariontes:
cuadros
deunaexoosicin 9 I

A ne x o 4 A
OncNulos

Y ENFERMEDADESHUMANAS

Aunqueno solemostenerlo en consideracin-de hecho,la

mayorade lasvecesni nos acordamosde ello- muchas
por disfunciones
humanasestncausadas
enfermedades
molecularesen determinadosrganulos.Muchosde los
rganulosque nos hemosencontradoen nuestropaseopor la
<exposicinde pintura> de estecaptulo-y que
encontraremoscon msdetalleen captulossucesivos- son
lugaresen los que sepuedenpresentardiferentesalteraciones
genticas,
lamayoria de las cualesson raras,pero muy severas.
a rganuloseslargae
asociadas
La lista de enfermedades
incluyealteracionesmitocondrialescomo las miopatas
(enfermedades
musculares)el slndromedeLeigh(una
devastadora)y patologas
enfermedadneurodegenerativa
infantilesrespiratorias
fatales.Lasalteracionesen los
peroxisomasson tambin mltiples,como el sndromede
neonatal,y estntambin
Zellwegery la adrenoleucodistrofia
lisosomales
de acumulacin
descritasmsde 40 enfermedades
por la acumulacinnociva de determinadas
caracterizadas
algunasde esasalteraciones,si
Consideraremos
sustancias.
bien slo de una forma introductoria. De pasoanticiparemos
conceptosrelacionadoscon la funcin de varios rganulos,
incluyendoa lasmitocondrias(Captulo 10) y a los
peroxisomas
y lisosomas(Captulol2).

en delecioneso mutaciones.La mayorlade estos

consistentes
defectosafectana genesque codificantRNAs mitocondriales,
los cualesson imprescindiblesparala sntesisde los l3
polipptidossintetizados
en la mitocondria.Como ejemplos
mitocondrial"que afecaal cerebroy
estnla encefalomiopata
la dolencia cardacacardiomiopata hipertrfica;ambasson
debidasa alteracionesen los tRNAs de los aminocidos
leucinae isoleucina,respectivamente.
Lasalteracionesmitocondrialessiguenel patrn conocido
como herenciamaterna,que significaque provienen
de la madre.Lasmitocondriashumanas
exclusivamente
derivande las que estabanpresentesen el vulo en el
aporta el
momento de la fecundacin;el espermatozoide
genomanuclearpero su contribucin mitocondrial esnula o
mnima. Otra distincin importante entrelos genesnucleares
y mitocondrialesesque una clulahumanatpica tiene
cientosde mitocondrias,cadauna de ellascon dos a diez
copiasde mtDNA, por lo que la clulacontienemiles de
copiasdel mtDNA. El resultadoesque los mtDNAs pueden
con diferenciastisulares,por Io que
serbastanteheterogneos,
slo
lasalteracionesmitocondrialestienden a presentarse
cuandoIa mayorade las mitocondriasde un tejido
determinadoportan el genmutante.

mitocondriales
Alteraciones

Alteraciones
en los peroxisomas

La mayorlade laspatologasdebidasa defectosen Ias

mitocondriasson tpicasde los tejidosmusculary nervioso.
teniendoen cuentala altatasade
Estehechono sorprende,
consumodeATP quepresentanestostejidosy el papel
fundamentalla mitocondriasen la sntesisde AIP. La lista
incluye,al menos,35 miopatasy variasalteracionesque
afectana Ia funcin nerviosa.Segnel tipo de defecto,la
enfermedadpuedesermso menosgrave.Algunasson letales
durantela infancia;otrasproducenceguera,sordera,
leves,
Lasmanifestaciones
convulsioneso infartos cerebrales.
por otra parte,se caracferizanporatonamuscular,
intoleranciaal ejercicio,deterioromuscular en algunos
casos,infertilidad debidaa la ausenciade motilidad
espermtica.
Todasstasson alteracionesgenticasy para
comprenderlasdebemossaberque la mitocondria tiene su
propio DNA, como veremosen los Captulos10y 18.La
mitocondria codificaalgunas,pero ni mucho menosla
mayora,de susprotenas.El DNA mitocondrial humano
(mtDNA) contiene37 genes,de los cuales22 especifrcan
RNAsde transferencia(tRNAs)y dos RNAsribosmicos
(rRNAs).Los 13 genesrestantescodificanpolipptidos,
todos ellospertenecientesalos complejosrespiratoriosque
permiten la sntesisde AIP dependientede ogeno. (Para
vasela Figura10,15
conocermsdetallesde esteproceso,
de la p. 298).
Aunquelos complejosrespiratoriosestnadems
integradospor unos 70 polipptidoscodificadospor el DNA
nuclear,la mayorade lasmiopatasmitocondrialesson
debidasa alteracionesen el DNA de Ia mitocondria,

Lamayorade lasalteracionesrelacionadascon los

peroxisomastienen su origen en la ausenciade una nica
protelna.Teniendoen cuentala variedadde funcionesque se
verificanen esteorgnulo,no essorprendenteque esta un
gran nmero de patologasasociadas
a la ausenciao
A diferenciade las
modificacinde protenasdel peroxisomas.
mitocondrias,los peroxisomasno contienenDNA; aspues,
todos los defectosson debidosa mutacionesen genesdel
ncleo.
Tiesde laspatologasrelacionadascon los peroxisomas
mejor conocidasson el sndromedeZellweger(ZS),Ia
neonatal(NALD) y Ia enfermedadinfantil
adrenoleucodistrofia
deRefsum(IRD). El ZS secaracterizapormrlltiples
disfuncionesneurolgicasagudas,visualesy hepticas,que
conducena la muerte durantela infancia.La NALD esuna
enfermedadligadaal sexo(exclusivade varones),
generalmentemenosseveraen su sintomatologlaque el ZS,
pero finalmentecursacon alteracionesneurolgicasgravesy
la muerte.Los nios afectadospor NALD comienzana
mostrar sntomasdurantela infanciatemprana.Los slntomas
de la IRD son similaresperomenosagudosquelos deIZSyIa
NALD.
Aunque estaspatologasfueron descubiertasde forma
independientee inicialmenteno seconsideraronrelacionadas,
hoy da sabemosque cadauna de estasalteracionesest
acusadapor mutacionesen algunode 11 genesdeterminados.
Lasmutacionesms intensasde estosgenescausanel ZS,
las mutacionesno tan severasson el origen de la NALD
de
por ltimo, lasmssuavesson las responsables
la IRD.

92

Capitulo4 Clulasyorgnulos

En algunasformas de la NALD, el producto del gen

deficienteesuna protenade Ia membranadel peroxisoma
implicadaen el transportede cidosgrasosde cadena
muy larga;stossefragmentan,dentro del peroxisoma,
en cadenasms cortasque puedenserluegoprocesadas
en
las mitocondrias.Cuandoel transportesebloqueao es
deficiente,los cidosgrasosde cadenamuy largaseacumulan
en lasclulasy los tejidos.Estaacumulacines
particularmentedevastadoraen el cerebro,dondelos cidos
grasosdestruyenlasvainasde mielina,que proveende su
aislamientoesenciala lasclulasnerviosas.De estamanera,la
transmisinde las sealesnerviosasquedaprofundamente
alterada.
En el ZS,el producto gnicodefectuosoo ausentees
para que
una cualquierade lasprotenasque son esenciales
lasenzimasdel peroxisomapuedanserimportadaspor
dicho orgnulo.Como explicaiemosen el Capltulo 12,las
protenasdel peroxisomaestncodificadaspor genes
nucleares,sesintetizanen los ribosomasdel citoplasma
y son luego importadaspor el peroxisoma.Los pacientes
afectadoscon el ZS son incapacesde sintetizaralgunade las
protenasimplicadasen transportede esasenzimashaciael
orgnulo.stasseacumulanen el citosol dondeno pueden
desempearsusfunciones.Los peroxisomasestnpresentes
en las clulasde esosindividuos pero parecenorgnulos
<fantasmas>,
estructurasrodeadasde membrana,pero sin
el contenidoenzimticonormal. Como seindic
anteriormentelos nios afectadosdesarrollanuna variedad
de alteracionesneurolgicas,visualesy hepticasque
conduceninvariablementea la muerte durantela infancia
temprana.

Enfermedades
lisosomales
Otro de los orgnulosexpuestosa mrlltiples deficiencias
genticasesel lisosoma,que desempeanun papel
esencialen la digestinde molculasnutrceas,aslcomo
en el recicladode componentescelularesque ya no son
necesarios.
Seconocenunas40 enfermedadeslisosomales
de acumulacin,de carcterhereditario,cadauna
por Ia acumulacinanmalade una o
de ellascaracterizada
mltiples sustancias,
habitualmentepolisacridoso lpidos,
que en condicionesnormalesson catabolizadospor
hidrolasaslisosomales.En algunoscasos,la protena
deficientees,o una enzimaclaveen la hidrlisis de la
sustancia,o una protenaimplicada en expulsardel lisosoma
a los productosde hidrlisis.En otras situaciones,las enzimas
sesintetizanen cantidadesnormales,pero en lugar de ser
dirigidashacialos lisosomas,son segregadas
haciael medio
extracelular.
Como ejemplode esteultimo tipo de alteracionesse
encuentrala enfermedadde las clulas-I(I, de inclusin),
debidaa un defectoen la enzimaN-acetilglucosamina
fosfotransferasa.
Estaenzimaesnecesariapara el
procesamientocorrectode una regin de lasprotenas
que va a servir como sealpara que sean
Iisosomales,

reconocidasy traslocadasal lisosoma,En ausenciade la seal

apropiada,lasenzimashidrolticasno son dirigidashacialos
lisosomas.Si estoocurre,los lisosomassellenan de
polisacridos,lpidos y otras sustanciasno degradadas,
aumentandomucho su volumen.Estocausadaos
irreparablesen las clulasy los tejidos.
La patologalisosomalde Tay-Sachs
esuna enfermedad
rara cvyaincidenciaesmucho mayor entrelos judos
Ashkenazi(descendientes
de judos que seestablecieron
en la Europadel estedurantela EdadMedia). En torno
a los seismesesde edad,los nioshomocigotospara
estaalteracincomienzanun rpido deterioromental
y motor, ascomo disfuncionesesquelticas,
cardacasy
respiratorias,seguidasde demencia,parlisis,ceguera
y Ia muerte,generalmenteantesde los tres aos.
La patologatiene su origen en la acumulacin
en el tejido nerviosode un glicolpido denominado
ganglisidoGyr. (VaseIaestructurade los ganglisidos
en la Figura 7.6.) La enzimalisosomalausente
o deficienteeslaP-N-acetilhexosaminidasa
A, qu'eseparael
extremoN-acetilgalactosamina
del resto<glico>
(carbohidrato)del ganglisido.El Ga,esun componente
destacadode lasmembranasde las clulascerebrales.
No debe
sorprenderpor tanto, que los lisosomasde los nios afectados
por la enfermedadde Tay-Sachs
estnllenosde fragmentosde
membranaricos en ganglisidossin digerir.
Todaslas alteracioneslisosomalesconocidassepueden
diagnosticarprenatalmente.Seestndesarrollandoincluso
enzimticoy terapiasgnicas.
terapiasde reemplazamiento
Laterapia de reemplazamientoenzimticoseha mostrado
eftcazen la enfermedadlisosomalde Gauscher,
caracterzada
por la ausenciao deficienciade la hidrolasa
glucocerebrosidasa.
Cuandofalta estaenzima,los llpidos
denominadosglucocerebrsidos
seacumulanen los lisosomas
de los macrfagos,que son los leucocitosque englobany
digierenmaterialesextraos,microorganismos,restos
celularesy clulasdaadascompletas.(La estructurade los
cerebrsidossemuestratambin en la Figura7.6b.)La
produceinflamacin en
acumulacinde glucocerebrsidos
hgadoybazo, anemiay retrasomental.EI tratamiento
dependede la posibilidadde purificar la glucocerebrosidasa
de placentahumana,y administrarlapor va sangunea
despusde habersido modificadapara que puedaser
reconocidapor los receptoresen la superficiede los
macrfagos,que asla internalizan.Los macrfagostratados
de estamanerason capacesde degradarlos glucocerebrsidos,
pudindosecorregirestaenfermedadque de otra manera
resultafatal.
La terapiagnicaes,en ciertamedida,un proyectoms
futurista para el tratamiento de las enfermedades
de
acumulacinlisosomal,aslcomo otrasenfermedades
hereditarias.Paraello, seprecisainsertarlos genesde las
enzimasdeficientesen lasclulasapropiadas,lo cual
permitira, msque el simpletratamiento,Ia curacin
definitiva de la enfermedad.

Panormica
delasclulas
eucariontes:
cuadros
deunaexoosicin 93

Figura4,11 Mitocondilas.
(a) Vista de una seccin
celular mostrando la
proporcin y tamao de
las mitocondrias en una
clula animal. (b) Esquema
de Ia mitocondria. (c) Una
mitocondria en una clula
del pncreasde una rata
(TEM).

Mitocondria

Membrana
externa
Membrana
interna

Matriz

(c)

'

0 , 2 5u . m '

Cabeza del
Plezaintermediaespermatozoide
Mitocondrias

, 2pcm

Piezaintermedia
Cabeza del
Seccionestransversales espermatozoide
de la mitocondria
espiralada
Figva 4.L2 Estructurade la mitocondriaen un espermatozoide,
La nica mitocondria que poseeun espermatozoidese enrolla
estrechamentealrededor del axonema de la cola, demostrando la
dependenciaenergticaque tiene dicha cola (flagelo).(a) Esquema
del espermatozoide.(b) Micrografia electrnica dela cabezay
segmentointermedio de un espermatozoidede un mono titl (TEM).

dria. El cloroplastotpico semuestraen la Figura 4.14.Es

un orgiinulo grande,de unos cuantosmicrmetrosde dimetro y de 5 a I0 pm de longitud. Loscloroplastosson,por
94

Gaptulo4 Clulasyorgnulos

Flbrlllas
musculares

____rsnm_
Figun 4.13 Mitoconddasen una clula muscular. Micrografla
electrnicade una clula muscular cardacade gato,donde se
apreciala asociacinestrechaentre las mitocondrias y las fibrillas
muscularesresponsablesde la contraccin (TEM).

mayoresque la mitocondria y ms
tanto, sustancialmente
grandesque cualquierotra estructuracelular,a excepcin
del ncleo.Al igual que las mitocondrias,los cloroplastos
estnrodeadospor una membranainterna y otra externa.
Adems,tienen un tercer sistemade membranasconsis-

lvlembranasinterna
y externa
Tilacoides
del
estroma
Estroma

intermembranoso
Espacio
Membranainterna

Estroma
Granum
( p i l ad e
tilacoides)

(c)

Tllacoldes

Tilacoides
del estroma

Granum
( p i l ad e
tilacoides)

Tilacoidesdel estroma

tenteen sculosaplanadosllamadostilacoidesinterconectadosentre s por otras membranasdenominadastilacoidesdel estroma.

Aunquesonbien conocidospor su papelen Ia fotosntesis,los cloroplastosintervienen tambin en otros muchos procesoscelulares.Un importante ejemplo es la reduccindel nitrgenodesdela forma de nitrato (NOt),
que esen la que las plantaslo obtienendel suelo,hastala
forma amoniacal(NHr), que esla requeridaparala sntesisde protenas.El metabolismodel azufretambinserealiza en esteorgnulo.Por otra parte, el cloroplastoes tan
slo el ejemplomsdestacadode una categoriadeorgnulos vegetales,conocidoscomo plastidios. Los plastidios
realizanfuncionesmuy diferentesen las clulasvegetales.
por ejemplo,son plastidiosque contieLos cromoplastos,
de la coloracincaracterstica
rLen+ig!0cuIas-respo,4llLbles
y
estructurasde la planta.Los
frutos
otras
los
las
flores.
de
en el almacenaplastidios
especializados
son
amiloplastos
almidn.
miento de
y
lasmitocondrias
Lateoraendosmbitica:
hanevolucionado
Habiendo
ancesttal?
bacteria
desde
una
los cloroplastos
ahoramismoa lasmitocondriasy a los cloroconsiderado
plastoscomo orgnuloseucariontes,vamos a hacer una
pausapara una brevedigresinconcernientea su posible

Figura4.14 Clotoplastos, (a) Vista

esquemticade una clula vegetal
seccionadaen Ia que se muestra el
tamao y distribucin de los
cloroplastos.(b) Un cloroplasto visto
en el microscopio electrnico
(TEM). (c) Esquemade Ia estructura
del cloroplasto.(d) Vista de un
granum secclonaoo.

origen evolutivo.Ambos orgnuloscontienen su propio

DNA y ribosomasque les facultan para llevar a cabo la
slntesisdel RNA y las protenas(aunquela mayorlade las
en mitocondriasy cloroplastosestn
protenaspresentes
Cuandolosbilogosmopor genesnucleares).
codificadas
lecularesestudiaronlos cidos nucleicosy la sntesisde
protenasen estosorgnulos,no pudieronpor menosque
pararsea pensaren las muchassimilitudesque estosprocesostenancuandosecomparabancon los de las clulas
por ejemplo,semejanzas
en la
procariontes.
Seobservaban,
organizacindel DNA (molculascircularessin histonas
de rRNA, tamaoribosmico,sensecuencias
asociadas),
sibilidada inhibidoresde la sntesisde RNA y de protenas
de
y factoresproteicospropiosdela iniciacindela sntesis
reprotelnas.Adems,las mitocondriasy los cloroplastos
cuerdantambina lasbacteriaspor su tamaoy forma.
Estassimilitudesdieron origena la teora endosimbitica del origen de mitocondriasy cloroplastos.Estateora,
descritaen detalleen el Anexo11Ade laspginas322-323,
propone que ambos orgnulosse originaron a partir de
una
clulasprocariotasque seintrodujeron, estableciendo
relacin simbitica,en el citoplasmade organismosuni(En
conocidoscomoprotoeucariotas.
celularesancestrales
biologa,la simbiosishacereferenciaa la vida en comn de
dos organismoso clulasparasu mutuo beneficio).La teodeunaexposicin95
cuadros
eucariontes:
delasclulas
Panormica

ra endosimbiticapresuponeque los protoeucariotasdesarrollaron dos caractersticas

que los distinguande otras
clulasexistentesen su tiempo: el gran tamaoy la capacidad de digerir nutrientesdesdeel medio, por un proceso
denominadofagocitosis.Estascaractersticas
permitieron a
lasclulasprotoeucariontes
ingerir a procariotas(bacterias
y cianobacterias)
que con el tiempo evolucionaron,respectivamente,haciamitocondriasy cloroplastos.
Retculo
endoplsmico.Extendindose
atravsdel citoplasma de prcticamentetodas las clulaseucariotas,aparece
una red de membranasdenominadaretculo endoplsmico, o RE (Figura4.15).El nombresuenacomplicado,
pero
endoplsmico
<dentrodelplasmo (de
significaexactamente
la clula)y retculohacereferenciaa una <red>.El retculo
endoplsmicoconsisteen un sistemade membranastubularesy sacosaplanadoso cisternas,que parecenestarinterconectados.
El espaciointerno encerradopor las membranasdel REsedenominaluz o lumen. El REcontinapor la
membrana externa de la envueltanuclear (vaseFigura
4.15a).Elespacio
entrelasdosmembranas
nucleares
es,por
tanto, parte del mismo compartimientoque la luz del RE.
El RE puedeserrugosoo liso. El retculo endoplsrnico rugoso (RE rugoso)tiene aspecto(rugoso>al microscopio electrnico,porque estsalpicadode ribosomasen
el lado de la membranaque mira hacia el citosol (Figura

4.I5b y d). Estosribosomasestnsintetizandoprotenas

activamente.La mayoria de esasprotenasse insertan o
transportana travsde la membranadel retculo, alavez
que son sintetizadas,siendo su destino final dicha membrana,o la luz del RE.Estaesla forma en la que sesinteti(proteinasdestinadasa serexzanlasprotenasdesecrecin
portadasdesdela clula).Posteriormente,
sedirigenhacia
la superficiecelular en un procesocomplejo que implica,
no slo al RE rugoso,sino tambin al aparatode Golgi y a
lasvesculas
de secrecin,
comoveremosen breve.
Sin embargo,no todaslas protenasse sintetizanen el
RE.Muchaslo hacenen ribosomasque no estnanclados
al RE,sinoqueaparecen
libresen el citosol(Figura4.15dJ.
En trminosgenerales,
las protenasde secreciny las de
lasmembranasseproducenen los ribosomasasociados
al
RE,mientrasque lasprotenasque van a residir en el citosol sesintetizanen los ribosomaslibres.
El retculo endoplsmicoliso (RE liso) 4q.i!ervie-een la sntesisde protenasy,.porlanto,.uo-tiene"
ribosomas
De ah su apariencialisa cuandoesobservado
asociados.
en el microscopioelectrnico(Figura4.15c).El RE liso
participaen la sntesisde lpidosy esteroides,
como el colesteroly las hormonas esterodicasderivadasde 1.Adems,el RE liso esresponsable
de la inactivaciny detoxificacin de drogas y otros componentespotencialmente
txicoso peligrososparala clula.

Retculo

Figura4.15 Retculoendoplsmico,
(a) Corte esquemticode una clula
animal tpica, mostrando el tamao y
distribucin del retculo endoplsmico
(RE). (b) Esquemaen el que sve Ia
organizacin del RE rugoso, en capas
de membranas aplanadas,salpicadas
de ribosomas en su superficie. (c)
Micrografa electrnica del RE liso de
una clula de testlculo de cobaya
(TEM). (d) Micrografaelectrnicadel
RE rugoso de una clula de pncreas
de rata (TEM); obsrveseque los
ribosomas estntanto adheridos al RE
como libres en el citosol.

Retculo
endoplasmtico
lrso

Retculo
endoplasmtico
lrso

(c)

96

Ribosomasasociados
a membrana

'

1ttm

Captulo4 Clulasyorgnulos

El complejode Golgi. Estrechamenterelacionado con el

RE, tanto por su proximidad, como por su funcin, se encuentra el complejo de Golgi (o aparato de Golgi), denominado as en honor a su descubridor, el italiano Camilo
Golgi. El complejo de Golgi, mostrado en la Figura 4.16,
consisteen una pila de vesculasaplanadas.Desempeaun
papel importante en el procesamientoy empaquetamiento
de protenas de secreciny en la sntesisde polisacridos
tadas
que parten de
complejos. L-as-:resc-ula-s
por el complejo de Golgi. Aqu el contenido de las vesculs kn s_urn4ygr p4l!9-plolgttas) y, en,9q49l9u-e-9,
lts m9m,Finalmente
procesamiento.
continan
su
b4ti4&qiq4les
son transferidasa otras regionescelularespor medio de vesculasque se forman por gemacin desdeel complejo de
Golgi (Figura 4.16c).
La mayora de las protenas de membrana y de secrecin son glicoprotenas.Los primeros pasosen la glicosilacin (adicin de cadenascortas de hidratos de carbono)
tienen lugar en la luz del RE rugoso, pero el proceso se
completa,generalmente,en el aparatode Golgi. El complejo de Golgi debe ser,por tanto, consideradocomo una estacin de procesamiento,a la cual llegany de la cual parten
las vesculas.Prcticamentetodo lo que ingresaen l vuelve a salir,si bien modificado, empaquetadoy listo para ser
exportado desdela clula.
Vescufas
de secrecin. Unavezprocesadasen el compiejo
de Golgi, las protenas de secreciny otras sustanciasdestinadas a ser exportadasdesdela clula,se empaquetan en
vesculasde secrecin.Las clulasdel pncreas,por ejem-

plo, contienen muchas de estasvesculas,puesto que esta

glndula es responsablede la sntesisde muchas enzimas
digestivas.Las enzimas se sintetizan en el RE rugoso) se
empaquetanen el complejo de Golgi y son luego liberadas
desdela clula en forma de vesculasde secrecin,como se
muestra en la Figura 4.I7.Las vesculasparten de la regin
del complejo de Golgi y se dirigen hacia la membrana plasmtica, con la cual se fusionan, descargandosu contenido
por exocitosis.La sntesis,procesamientoy exportacin de
protenaspor medio del RE, el complejo de Golgi y las vesculas de secrecin, se considerar detalladamente en el
Captulo 12.
Lisosomas. El siguiente cuadro de nuestra exposicin celular es ellisosoma, un orgnulo de aproximadamente0,51,0 pm de dimetro y limitado por una membrana nica
(Figura 4.18). Los lisosomasfueron descubiertosa principios de la dcadade 1950por Christian de Duve y suscolaboradores.La historia de su descubrimiento se narra en
el Anexo 48, donde secomprueba la importancia de las observacionescasualescuando son hechaspor investigadores
astutos y se ilustra la importancia que tienen las nuevas
tcnicasen el progreso de la ciencia.
Los lisosomas son empleados por las clulas como el
lugar de almacenamiento de hidrolasas,enzimas capaces
de digerir molculas biolgicas, tales como protenas, hidratos de carbono o lpidos. Es importante que las clulas
poseanestasenzimas,tanto para digerir las molculas nutricias que se adquieren del medio, como para degradar
constituyentescelularesque ya no son necesarios.Pero es

enel quese
deGolgi. (a)Esquema
4.16 Elcomplejo
Figura
delaparatodeGolgien unaclula.
el tamaoy distribucin
aprecia
(b) Micrografa
delcomplejodeGolgideunacluladel
electrnica
cmose
piceradiculardeunalegumbre(TEM).Sepuedeapreciar
en elbordedela pilademembranas,
vanformandolasvesculas
(c)
separadas.
ya aparecen
completamente
algunas
delascuales
ia formacinpor
DibujodelcomplejodeGolgi,mostrando
de1asvesculas.
gemacin

de Golgi
Complejo

Vescula
en
de formacin
-l

Pilade tas f
I membranas
]
f
|

d
' "o, l* Yr 'n' r* r. a- t n

-/ de Golgi

Vesculas
libres

I
l

l.

Vesculaen fase de formacin Vesculaslibres

r----:-=u , p m

(c)

cuadrosde unaexposicin
de lasclulaseucariontes:
Panormica

97

nuevo para la sntesisde macromolculas.El reciclado

tambintienelugar en el nivel molecular!
Peroxisomas.El siguienteorgnulode nuestraexposicin
esel peroxisoma.Los peroxisomasrecuerdana los lisosomaspor su tamaoy la ausenciade una estructurainterna
aparente.Estn tambin rodeados por una membrana
simple.Aparecenen clulasde vegetalessuperioresy animales,ascomo en hongos,protozoosy algas.Segnel tipo
celular,intervienenen diferentesfunciones,pero siempre,
como resultadode la actividad,seforma y degradaperxido de hidrgeno(HrOr). El perxidode hidrgenoesmuy
txico paralasclulas,pero puedeserdegradadoen aguay
oxgenopor la enzima catalasa.Las clulaseucariontesse
protegende los efectosdeletreosdel perxidode hidrgeno, confinandoen el peroxisoma,tanto a la catalasa,
como
a lasreaccionesque generandicho perxido.
En los animales,los peroxisomasse encuentranen la
mayoriade las clulas,pero son especialmente
abundantes
en lasdel hgadoy el rin (Figura4.19).Ademsde su papel en la detoxificacindel perxido de hidrgeno,los peroxisomasanimalescumplen otras funciones,incluyendo
Ia neutralizacinde otros compuestospeligrosos(como el
metanol,el etanol,el formato y el formaldehdo)y el cataFigutd4,LT El procesode seclecln en las qlulaseucaontes.
bolismo de sustancias
extraas(talescomo los o-aminoLas protelnas que van a ser exportadasse sintetizan en el RE
cidos).Algunos investigadores
sostienenque los peroxirugoso, setransfieren al complejo de Golgi eventualmente,se
empaquetanen veslculasde secrecin.Posteriormente,las vesculas
somas pueden estar implicados en la regulacin de la
se dirigen a la membrana plasmtica,con la cual se fusionan,
tensinde oxgenodentro de la clula.
liberando su contenido al medio extracelular.
Los peroxisomasanimalesintervienen tambin en la
degradacinoxidativade los cidosgrasos,que son comtambinesencialque dichasenzimasestncuidadosamen- ponentesde los triacilgliceroles,los fosfolpidosy los glicote secuestradas
hastaque seanrequeridas,y asevitarla dilpidos (vaseFigura3.27). Como veremosen el Captulo
gestinde aquelloscomponentescelulares,cuya destruc10,la hidrlisisde cidosgrasosocurreprimariamenteen
cin no hayasido programada.
lasmitocondrias.Sinembargo,loscidosgrasosde msde
Los lisosomasestnntimamente relacionadoscon el
12 tomosde carbonoseoxidan muy lentamenteen stas.
RE y el complejode Golgi.Las enzimaslisosomales
Por contia, en los peroxisomasseoxidan con facilidadlos
son,
en ciertamedida,semejantes
a lasprotenasde secrecin, cidosgrasosde hasta22 tomosde carbono.Lascadenas
en lo que respectaa su sntesisy procesamiento.
Sesinte- largasse degradaneliminando los tomosde carbono de
tizanen el RErugosoy setransportanal aparatode Golgi,
dos en dos,hastaalcanzaruna longitud (10-12tomosde
donde se les aadeuna sealmanosa-6-fosfato,
que las
carbono)fcilmenteabordablepor la mitocondria.
identifica como enzimasde esteorgnulo.PosteriormenEI papelesencialde los peroxisomasen la hidrlisis de
te) son empaquetadas
en veslculas
y transportadas
a orgcidosgrasosde cadenalarga,quedade manifiestopor la
nulos denominadosendosomas
tempranos,que maduran
existenciade enfermedades
humanasgraves,derivadasde
progresivamentehacia endosomas
tardos.Un endosoma la ausenciao disfuncin de enzimasdel peroxisoma,que
tardo es,por tanto,una coleccinde enzimasdigestivas estnimplicadasen la degradacinde cidosgrasos.Una
recin sintetizadasy empaquetadasde manera que son
de las enfermedadeses la adrenoleucodistrofianeonatal
inactivashastaque sus funcioneshidrollticas son reque(NAID), alteracinligadaal sexo(sloen los varones)que
ridas.
cursacon alteracionesneurolgicasprofundasy finalmenEI endosomatardlo puede madurar para formar un
te la muerte. (Params detallesacercade la NAID y otras
nuevo lisosomao transferir su componenteenzimticoa
alteracionesasociadas
al peroxisoma,vaseel Anexo4A en
un lisosomaactivo.El amplio repertoriode hidrolasasperlaspginas92-95).
mite a los lisosomasdegradar,virtualmente,cualquiertipo
Dondemejor seconoceel papelde los peroxisomas
en
de moleculabiolgica.Finalmente,los
productosde diges- el metabolismo,esen las clulasvegetales.
Durante la gertin son suficientementepequeospara atravesarla memminacin de las semillasoleosas,un tipo especialde perobranay alcanzarel citosol,dondepuedenserutilizadosde
xisomas, denominados glioxisomas, interenen ,en la
98

Capitulo4 Clulasyorgnulos

Figura4.18 Lisosomas. (a) Vista del interior de una clula en la

que se destacanlos lisosomas.(b) Lisosomasde una clula animal
tidos por mtodos citoqumicos para determinar la presenciade
Ia enzima lisosomal fosfatasacida.La reaccin citoqumica se
caracterizapor Ia presenciade precipitados de fosfato de plomo en
los lugaresde actividad fosfatasacida (TEM). (c) Micrografa
electrnica de lisosomasen dos clulasadyacentesdel epitelio del
epiddimo humano.

Lrsosomas

Ltsosomas

(c)

Peroxisomas

1 tm
Figura4.19 Peroxisomasanimales. En estedetalle de una
clula heptica,se observanvarios peroxisomas(TEM). Estos
orgnulos aparecenen la mayora de las clulasanimales,pero
son especialmenteabundantesen las clulasde hgado y del
rin.

1rt----

lipdicasen hidratosde carbono.

conversindelasreservas
peroxisomasfoliaresdesEn los tejidosfotosintticos,los
ruta dependiente
tacanpor su papel enla fotorrespiracin,
dela\uz quereducela eficaciade la fotosntesisen muchos
Iiberandopartede los carbonosquehan sidofivegetales,
(sediscutirmsen detalleen el
jadosen los cloroplastos
esun ejemplo
Captulo11).La ruta de la fotorrespiracin
de un procesocelularnico queprecisade la intervencin
de varios orgnulos.Algunasenzimasque catalizanlas
estnen los peroxide esteprocesosecuencial,
reacciones
somas)mientrasque otrasaparecenen los cloroplastoso
lasmitocondrias.Estarelacinmutuaquedareflejadaen la
conlasmitocondrias
ntima delos peroxisomas
asociacin
queseobservaen muchasclulasvegetay loscloroplastos,
les,comoseapreciaen la Figura4.20.
Vacuolas. Las clulascontienentambin otros orgnulos
rodeadosde membrana,llamadosvacuolas.En las clulas
parael almaanimaleslasvacuolasseusanfrecuentemente
cenamientotemporalo el transporte.Algunosprotozoos,
por ejemplo,ingierenpartculasde alimentou otrosmateriales del medio en un proceso denominadofagocitosis
(>ingesta
esuna forma de endocicelulao).La fagocitosis
que
de
la
clularodeay englobaa
la
membrana
en
la
tosis
formacin seextiendee
la
vescula
en
deseada:
la sustancia
deunaexposicin 99
eucariontes:
cuadros
delasclulas
Panormica

A ne x o

DnscusRrENDo
Los oRcNuros:re

IMPORTANCIA DE LAS CENTRFUGAS

Y LAS OBSERVACIONES CASUALES

Seha preguntadoalgunavezcmo han sido descubiertoslos
orgnulosintracelularesde lasclulaseucariontes?
Hay casi
tantasrespuestas
a esapreguntacomo tipos de orgnulos.En
generalya habansido descritospor los microscopistasantesde
que su funcin fuera comprendida.Como resultado,los
nombresde los orgnulosno suelenreflejarsu funcin.As,
cloroplasto
significasimplemente<partculaverde>y retculo
<reddel plasma(de la clula)>.
endoplsmico,
Sin embargo,steno esel casodel lisosoma.Esteorgnulo
fue descritopor suspropiedadesbioqumicasantesde que
hubierasido descritopor los microscopistas.
Slodespusde
que los anlisisde fraccionamientohubieranpredichosu
existenciay propiedades,
los lisosomasfueron observadosen las
clulas.Su nombre llevaimplcita una sugerenciaa su funcin,
puesla raz griegalls significa<digerio. (EI significadoliteral es
<aflojar>,ipero esoesprecisamentelo que la digestinhacecon
qumicos!).
los enlaces
El lisosomaes,en ciertamedida,un recinllegadoal
escenariode Ia biologla celular;no fue descubiertohastael
principio de los aos50.La historia de su descubrimientoes
fascinante,porqueilustra lo importante que puedenserlas
observaciones
casuales,
especialmenfe
cuandosehacenpor las
personasapropiadasen el momentojusto. Ilustra tambinlo
que puedenserlasnuevastcnicas,puessu
necesarias
descubrimientoestuvoligado al fraccionamientosubcelular,
una tcnicaen aquelentoncesestabatodavaen su infancia,
La historia comienzaen 1949en el laboratoriode Christian
de Duve,que mstarderecibirael Premio Nobel por este
trabajo.Como otros muchosavancescientlficos,el
descubrimientode los lisosomastuvo lugar por una
observacincasualhechapor un investigadorastuto.Como

consecuencia
de su intersen el efectode la insulina en el
metabolismode los hidratosde carbono,de Duve estaba
interesadoen conocerla localizacincelularde Ia enzima
glucosa-6-fosfatasa,
la enzimaresponsable
de la liberacinde
glucosalibre en los hepatocitos.Como enzimade control (es
decir,una no implicadaen el metabolismode carbohidratos),
de Duve eligi a la fosfatasacida.
De Duve empezpor homogeneizarelhlgadoy
resuspenderloen variasfraccionespor medio de la nueva
tcnicade centrifugacindiferencial,que permite separarlos
componentescelularesen basea susdiferenciasen tamaoy
densidad.De estaforma, fue capazde demostrarque la
actividadglucosa-6-fosfatasa
serecuperabade Ia fraccin
microsomal,(Losmicrosomasson vesculaspequeasque
resultande la fragmentacindel RE cuandosehomogenizaun
tejido.) Estaen s misma fue una observacinimportante
porque ayudal establecimientode la identidadde los
microsomas,que en aquellapocatendana serconsiderados
como fragmentosmitocondriales.
Perolos resultadosde la fosfatasacidafueron an
msinteresantes,
si bien al principio resultaban
desconcertantes.
Cuandode Duve y suscolaboradores
hicieron
ensayosde la enzimaen sushomogeneizados
de hgado,slo
recuperabanuna fraccinde la actividadesperada.
Sin
embargo,al ensayarde nuevoIa misma enzimaunos dasms
tarde,el mismo homogeneizadotenla una actividadunas 10
vecesmayor.
Pensandoque seenfrentabaa algntipo de fenmenode
activacin,de Duve sometia los homogeneizados
a
centrifugacindiferencialparaver a cul de lasfraccionesse
asociabael fenmeno.F.ly suscolaboradoresfueron capacesde

internaliza posteriormente, quedando como una vacuola

alrededor la partlcula.
Las clulas vegetalestambin desarrollan vacuolas. De
hecho la presenciade una gran vacuola es una caracterstica habitual en la mayora de las clulas vegetalesmaduras
(Figura 4.21). Esta vacuola, a vecesdenominada vacuola
central, puede intervenir en fenmenos de almacenamiento de sustanciasy es incluso capaz de intervenir en la digestin intracelular, desarrollando una actividad de tipo lisosomal.Sin embargo, su papel fundamental se centra en
el mantenimiento de la presin de turgencia de las clulas
vegetales.Como ya sabemos,la clula vegetal est rodeada
de una pared celular rgida. La vacuola tiene una concentracin alta de solutos y est rodeada por una membrana
de permeabilidad selectiva,denominada tonoplasto.Como
respuesta a Ia alta concentracin de solutos en el interior
de la vacuola, el agua tiende a entrar a travs del tonoplasto, haciendo que la vacuola sehinche. El resultado es que la
vacuola presiona al resto de los constituyentes celulares

contra la pared, manteniendo as la turgencia caracterstica de los tejidos vegetales.La apariencia flcida de una
planta mustia se debe a que la vacuola central no es capaz
de alcanzarla turgencia adecuadahaciendo que la clula (y
por tanto el tejido) pierdan consistencia.Esto se puede
comprobar fcilmente, poniendo unas ramas de apio en
agua salada.La alta concentracin de sal en el exterior de
las clulas hace que el agua salga de ellas, disminuyendo la
turgencia, por Io que los tejidos se tornan flcidos y las ramas tignen aspectode estarpasadas.

100

Captulo4 Clulasyorgnulos

Ribosomas. El ltimo cuadro de nuestra galerlaesel ribosoma. En trminos estrictos, el ribosoma no es en realidad
un orgnulo, puesto que estdesprovisto de membrana. Lo
consideraremosaqu, porque los ribosomas, como otros
orgnulos, son el lugar donde se desarrolla una actividad
celular especfica-en estecaso,la sntesisde protenas.A
diferencia de muchos orgnulos verdaderos,los ribosomas
aparecen,tanto en clulasprocariontes,como en eucarion-

demostrarque gran parte de la actividadfosfatasacidase

poda recuperarde la fraccinmitocondrial,y que estafraccin
erainclusomayor si los homogeneizados
sedejabanvariosdas.
Parasorpresa,descubrieronque,tras centrfugarde nuevo,
la actividadno residaen el sedimento,con lasmitocondrias.
sino que quedabaretenidaen el sobrenadante.
Prosiguieron
comprobandoque Ia actividady la solubilidadde la enzima
aumentabancon diferentestratamientos,incluyendoel
aplastamientoviolento,la congelaciny descongelacin
y la
exposicina detergentes
o condicioneshipotnicas.A partir de
estosresultados,de Duve concluyque la enzimadeblaestar
presenteen algntipo de partcularodeadade membrana,que
sepudieraromper.Aparentemente,
la enzimano podra ser
detectadadentro de la partcula,probablementeporquela
membranano erapermeablea los sustratosempleadosen el
ensayoenzimtico.
Asumiendoque la partculaera una mitocondria,
continuaronaislandoy estudiandoestafraccinde sus
homogeneizados
hepticos.En estemomento,seprodujo otra
casualidad,estavezla rotura de una centrfuga.La rotura
inesperadaforz a uno de los estudiantesde de Duve a usaruna
centrfugavieja,mslenta,con el resultadode que la fraccin
mitocondrial contenamuy pocao ninguna fosfatasacida.De
Duve concluyde estosresultadosinesperados,
que la fraccin
mitocondrial en la forma en la que solanprepararla,contena
en realidaddos orgnulos:lasmitocondriasreales,que podran
sersedimentadas
con cualquierade lasdos centrfugasy un tipo
de partculade sedimentacinmslenta que slo bajaracon la
centrfugamsrpida.
De estamanerapropusieronun esquemade
fraccionamientoen el que la fraccin mitocondrial original se

poda subdividir en un componenterpido y otro lento. Como

sepuedesuponer,el componentede sedimentacinrpido
contenaa lasmitocondrias,como sedemostrpor la presencia
de enzimasconocidasde estosorgnulos.La fosfatasacida,
por otra parte,parecaen el componentede sedimentacin
lenta,junto con otras enzimashidrolticas,entre las que se
incluan la ribonucleasa,la desoxirribosanucleasa,
la
y
proteasa.
una
Todas
esas
enzimas
B-glucoronidasa
compartanla caractersticade aumentarsu actividaddespus
de la ruptura de membranas,propiedadde estaque de Duve
denominlatencia.
En 1955,de Duve lleg al convencimientode que las
enzimashidrolticassealmacenaban
en un orgnulono descrito
hastaentonces.En consonanciacon su ideade que este
orgnuloera el responsablede la lisis (digestin)intracelular,lo
denomin lisosoma.
As,el lisosomafue el primer orgnuloidentificado
completamentepor criteriosbioqulmicos.Por aquelentonces
tal partculano habasido an descritaal microscopio.Pero
cuandolas fraccionesque contenlanlos lisosomasfueron
examinadasen el microscopioelectrnico,seencontrque
contenanvesculasrodeadasde membrana,claramente
diferentesde lasmitocondrias de hecho,ausentesen la
fraccinmitocondrial.Sabiendoel aspectoque tenanlas
partculasaisladas,los micros copistasfueron capacesde
encontrarlasen tejidosfijados.Los lisosomasseidentificaron
rpidamente
y secomprobsu presencia
en variostejidos
animales.En el plazo de seisaosel orgnulo,que comenz
como una observacininesperadaen un experimentocon
insulina,seconvirti una cualidaddefinitoria en la mayorade
lasclulasanimales.

tes. Pero incluso aqu se manifiesta la dicotoma entre los

dos tipos celularesbsicos:Ios ribosomas de procariotas y
eucariotas difieren en tamao y nmero, y en la naturaleza
de las molculasproteicasy de RNA que contienen.Los ribosomas mantienen tambin la separacinmolecular entre eubacteriasy arqueas;de hecho, como veremos ms
tarde, los cientficos identificaron ambos grupos en basea
diferenciascaractersticasen sus secuenciasdel RNA ribosmico.
Incluso comparndolos con los orgnulos ms pequeos, los ribosomas aparecencomo estructurasminsculas.
Los ribosomasde clulaseucariontesy procariontesmiden
unos 30 y 25 nm, respectivamente.Serequiere,lgicamente, el microscopio electrnico, para poder visualizarlos
(vaseFigura4.15). Para aprecarlo pequeos que son, en
una bacteria tpica hay unos 350.000ribosomasy, an sobra espacio!
Otra forma de expresar el tamao de estaspartculas es
haciendo referencia a su coeficiente de sementacin. El

coeficientede sedimentacinde una partcula o macromolculasesuna medida de su velocidad de sedimentacinen

una ultracentrfugay se expresa en unidades Svedberg(S).
Los coeficientes de sedimentacin se usan habitualment_e
para indicar el tama
glarr
des.talescomo protenasy cidosnucleicosy de partcqlas
pequeas,como los ribosomaq.Los ribosomas de las clulas eucariontestienen un coeficientede sedimentacin de
aproximadamente 80S;el de las clulasprocariontes es de
unos 70S (taseTabla4.1).
EI ribosoma est formado por dos subunidades diferentes en tamao, forma y composicin (Figura 4.22).En
las clulas eucariontes, las subunidades ribosmicas
grande y pequea tienen coeficientes de sedimentacin de
unos 605 y 40S,respectivamente.(Obsrveseque el coeficiente de sedimentacin del ribosoma completo no es la
suma de los coeficientesde las subunidades;esto esporque
dicho coeficiente depende tanto del tamao como de la
forma y, por tanto, no esten relacin directa con el peso

Panormica
delasclulas
eucariontes:
cuadros
deunaexposicin 1 0 1

Peroxisoma
foliar

lnclusincristalina
\udLdrdd./

Vacuola

(a)

(b)

Cloroplasto

Mitocondria

F-Tr--Figuta4.20 Peloxisomasfoliaresy su lelacin con otlos ofgnulosde una clula vegetal. (a) Esquemade una clula seccionada,en la que
aparecenun peroxisoma,una mitocondria y un cloroplasto. (b) Peroxisomajunto a un cloroplasto y una mitocondria en una clula de una
hoja de tabac; (TEM). sta esuna relacin posiblementefuncional, pues los tres orgnulos participan en el procesode la fotorrespiracin.
El ncleo cristalino que seobservafrecuentementeen los peroxisomasfoliares esla enzima catalasa,que catalizala descomposicindel
perxido de hidrgeno en aguay ogeno.

molecular.)Tanto en las clulaseucariontes,como en Ias

del ribosomasesintetizany
procariontes,
lassubunidades
si bien sereensamblanen la clulade forma separada,
nen cuandosevan a fabricarlasprotelnas.

Los ribosomasson mucho msnumerososque la mayora de las demsestructurasintracelulares.Las clulas

procariontestienen miles de ribosomasy las eucariontes
cientosde miles o inclusomillones.Los ribosomasestn

Paredcelular
Membrana
Ptqor

ilolrua

Cloroplasto

Peroxisoma
foliar
Mitocondria

Tonoplasto
(membranade

-----Et-------Figura4.2L Vacuolaen una clula vegetal, (a) Vista de una clula vegetalseccionada,mostrando una vacuola. (b) Micrografa electrnica
de una clula de una hoja de una alubia, con una gran vacuola en el centro (TEM). La vacuola ocupa una gran Parte del interior celular,
relegandoal citoplasma a la periferia, donde forma una fina esferaentre la vacuola y la membrana plasmtica.La membrana de la vacuola se
denomina tonoplasto.

102

Capitulo4 Clulasyorgnulos

Figwa4.22 Estructurade un ribosomaeucarionte, Cada

ribosoma estformado por una subunidad grande y otra pequea,
que seunen cuando llega el RNA mensajeroy comienza la sntesis
de protenas.La subunidad grande de un ribosoma eucarionte est
integrada por unas 45 protenas diferentesy tres molculasde RNA.
La subunidad pequea tiene unas 33 protenasy una molcula de
RNA. El ribosoma eucarionte,una vez ensamblado,trene un
dimetro de unos 30 nm. Los ribosomasy las subunidades
ribosmicas de las eubacteriasy las arqueasson algo menoresy
presentansu propia dotacin de protenasy molculasde RNA.

tambinpresentes
enloscloroplastos
y enlasmitocondrias,
dondeintervienenen Ia sntesisproteicaespecfica
de dichosorgnulos.Aqu difierentambinen tamaoy composicindelos ribosomasdel citoplasmadelasmismascIulas,si bien son muy similaresa los encontradosen las
bacterias
y cianobacterias.
Estasimilitudesparticularmente manifiestacuandosecomparanlassecuencias
del RNA
ribosmico(rRNA) de mitocondriasy cloroplastos
conlas
de los procariotas.
Estono essinouna pruebamsdel origenendosimbionte
de lasmitocondriasy los cloroplastos.
El citoplasmade las clulaseucationtesest formado
por el citosoly el citoesqueleto
El citoplasmade una clulaeucarionteesla partedel interior celular no ocupadapor el ncleo.Pplgglgrel citgplasmaincluveorgnulos,talescomollmitocondria; tambin comprendeal citosol. la sustanciasemifluida en la
cualestnsuspendidos
los orgnulos.
En una clulaanimal
tpica,el citosolocupamsde Ia mitad de su volumen.E!
el citosoltienen lugar muchasactividadescelulares,cor!_o
la sntesis
deprotenas,
la sntesis
delpidosy lasetapasinicialesde la obtencinde energaa partir de azcares.
En los alboresde la biologacelular,el citosolseconsiderabacomo una sustanciaamorfa,de consistencia
de gely
sepensque susprotenaseran solublesy difundan libremente.Losavances
tcnicoshan ido cambiando,
considerablemente,estavisin inicial.Hoy dasabemosqueel citqso-l
delasclulaseucarionteslejosde serun fluido sin estruclrar, estpenetradopor una intrincadared tridimensional
cidenominados
de filamentosy tbulosinterconectadosn
toesquelelo(Figura4.23).El citoesqueleto
es una red de
microtbulos,microfilamentosy filamentosintermedios,
(vaseTabla
todosellosexclusivos
de eucariticas
4.I).

Figwa 4.23 Gitoesqueleto, El citoesqueletoestformado por una

red de tbulos y filamentos que dan forma a la clula,anclany
dirigen los movimientos de los orgnulosy permiten que Ia clula,en
su conjunto, sedesplaceo cambie de forma. La micrograffa muestra
e citoesqueletode una clula del epitelio amnitico humano, teida
por tcnicasde inmunofluorescencia,usando anticuerposcontra las
queratinas,que son protenasde los filamentosintermediosdel
citoesqueleto.Obsrveseque 1osfilamentos rodean,pero no
penetran,el espacioocupadopor el ncleo.
Co-o

r"gi"t.
"" "o-b

-su-n.armjl-

zn interrlq que confiere a Ia clula su forma calaEtp,tst_ila

y su elevado nivel de organizacin interna. Este conjunto
elaborado de filamentos y tbulos forma una matriz muy
estructurada,pero a la vez dinmica, que no slo ayuda al
establecimiento y mantenimiento de Ia forma, sino que
tambin desempeaun papel centralen elmoyimiento yla
divisir_rcelular. Como veremos en captulos sucesivos,los
filamentos y los tbulos que constituyen el citoesqueleto,
intervienen en la contraccin de las clulasmusculares,el
batimiento de cilios y flagelos,el movimiento de cromosomas durante la divisin celular y, en algunos casos,la locomocin de la propia clula.
El citoesqueletosirve tambin como soporte para la localizacin y el movimiento de orgnulos dentro de citosol
puede hacer lo mismo con relacin a los ribosomasy las
enzimas. Algunos investigadoresestiman que, hasta un
80% de las protenas del citosol no difunden libremente,
sino que estn asociadasal citoesqueleto.Incluso el agua,
que significa aproximadamente el 70o/odel volumen celular, puede estarinfluida por el citoesqueleto.Se estima que
entre el 20-40o/odel agua de citosol estatrapadapor los filamentosy los tbulos.

Panormica
delasclulas
eucariontes:
cuadros
deunaexposicin 103

msimportantesdel ciLostreselementosestructurales
s y los
s, los microfilamento
toesqueletoson los microtbulo
por
microscoSepuedenobservar
filamentosintermedios.
y microscopa de contrastede fases,inmunofluorescencia
pa electrnica.Algunasde las estructurasen las que estn
presentes(comolos cilios,los flageloso lasfibrillas musculares)puedenverseinclusocon el microscopioptico ordinario. Los microfilamentosy los microtbulosseconoc-gn,
por su papelen la contracciny en el moviespecialmente,
miento,De hecho,esasfuncionesseconocanbien, incluso
antesde serrelacionadoscon la red delbUlogJ-fiI4lsentgs
queda a la clulasu formay estructuracaractersticas.
En el Captulo 15 sedescribirdetalladamenteeI citoesqueletoy en el Captulo 16 se discutir el papel de los
microtbulos y los filamentos en la contracciny en la
motilidad. Volveremosa encontrarnosde nuevo a los microtbulosy los microfilamentosen el Captulo 19,en sus
y
papelesen la separacin
de los cromosomas
respectivos
la divisin celular.Aqu slo comentaremoslas caractersdel
de los tresprincipalescomponentes
ticasestructurales
microtbulos,microfilamentosy filamentos
citoesqueleto:
intermedios.

dmerosde cadauno de los protofilamentosseorientan en

el mismo sentido,esdecir,todaslassubunidadesmiran hacia el mismo extremo del microtbulo. Esta orientacin
uniforme confiereal MT una polaridad inherente.Como
veremosen el Captulo15,la polaridadde los microtbuimportantesen su ensamblajey en
los tiene consecuencias
movimientos de orgnulosprode
los
la direccionalidad
vistosde membrana.

Miclofilamentos.Losmicrofilamentos(MFs) son mucho

ms delgadosque los microtbulos.Tienen un dimetro
mspequeos
de unos7 nm, por lo quesonlos elementos
conocen
especialmente
por,
Los MFs se
del citoesqueleto.
la
las
de
contraccin
musculares:
vo-lfibrillas
su papelen
en el Captulo16.Pesea todo, Ios
veremosa encontrarlas
microfilamentos estn tambin implicados en muchos
Puedenunirsea la membrana
otros fenmenoscelulares.
plasmtica,
influyendoen la locomocin,en el movimienLosMFs dan
to ameboidey enlascorrientescitoplsmicas.
lugar tambin al estrangulamientodurantela telofase,que
divide el citoplasmade lasclulasanimales,despusde que
por accindelasfibras
sehayanseparado,
los cromosomas
del huso acromtico.Adems,los MFs contribuyena la
Microtbulos.Losmicrotbulos(MTs)sonlos elementos configuraciny mantenimientode Ia forma celular.
Los MFs son polmerosde la protenaactina(Figura
estructuralesde mayor tamao del citoesqueleto.Una estructurabien conocida,constituidapor MTs, eseI axone- 4.24b).La actinasesintetizaen forma de monmero,denominadoactina-G(G de globular).Los monmerosde
de movima de ciliosy flagelos,los apndicesresponsables
en largascadenas
de
actina-Gpolimerizanreversiblemente
un
ejemplo
Ya
hemos
visto
eucariontes.
en
clulas
mientos
(Figura
(F
4.24b).
de
filamentosa)
actina-F
4
nm
de
unos
los
espermatola
cola
de
el
axonema
de
estructura,
de esta
zoidesde la Figura4.12 estformado por microtrlbulos. Como los microtbulos,los MFs son estructuraspolarizaseorientanen el mismosentido,
Los MTs constituyentambin lasfibras del husoque sepa- das;todaslassubunidades
al
sentido
de elongacinde los MFs;
polaridad
afecta
Esta
como
vecelular,
durante
la
divisin
ran a los cromosomas
a mayorvelocidad
produce
generalmente
se
ensamblaje
el
remosen el Captulo19.
microfilamento,
mientrasque
del
de
los
extremos
y
en
uno
de
la
motilidad
celular
Ademsde su intervencinen
en
el
otro
extremo.
favorecido
est
el
desensamblaje
la
importantes
en
los MTs son tambin
los cromosomas,
organizacindel citoplasma.Contribuyena la forma geneintermedios.Los filamentosintermedios (IFs)
y la
Filamentos
desusorgnulos,
ral dela clula,ladisposicinespacial
Los IFs
y
el
tercer
elementoestructuraldel citoesqueleto.
son
distribucin de los microfilamentos los filamentosinterque
nm,
mayor
el
de los
de
unos
8-12
dimetro
tienen
un
medios.Como ejemplode los diversosfenmenosdirigique
los
microtbulos.
pero
menor
el
de
microfilamentos,
de
dos por los MTs,podemoscitar lasformasasimtricas
y losmenossolublesdelos consLosIFssonlosmsestables
lasclulasanimales,el plano de divisin celularde lasclumuchosinDadasuestabilidad,
citoesqueleto.
tituyentesdel
la disposicinordenadade los filamentosdulasvegetales,
que
el
andamio
soportala
consideran
como
los
vestigadores
rante el desarrollodel msculoy la posicin de las mitoqo"
pietsa
los
filam
estructuradel citoesquel"to.Se
condriasalrededordel axonemade apndicesmviles.
ps
4
menudo
a
la
tenslin,
Como seve en la Figura4.24a,losMTs son cilindros termediosconfierenresistencia
aparecenen reassometidasa estrsmecnico.
huecosdeun dimetroexternodeunos25 nm e internode
A diferenciadelos microtbulosy los microfilamentos,
unos 15 nm. Aunque los microtbulossuelendibujarse
sepone
los filamentosintermediosdifierenen su composicin,
como si fueranrectosy rgidos,la videomicroscopa
de manifiestoque sonbastanteflexiblesen lasclulasvivas. gn el tipo de tejido.En basea criteriosbioqumicose inlos IFsde clulasanimalesseagrupanen seis
munolgicos,
La pareddel rnicrotbulo estformadapor tiras de protogeneralmente,
slouna,
tipo
celularpresenta,
clases.
Cada
lado
allado
con
generalmente
13,
distribuidos
fllamentos,
deIFs.Graciasa esto,muchos
dos,clases
u ocasionalmente
rededordel agujerocentralo lumen.Cadaprotofilamento
tipos de clulasanimalespuedendistinguirseen basea los
esun polmero lineal de molculasde tubulina.La tubuliporfilamentosintermedios,
Estefenotipaje
na esuna protenadimrica,formadapor dossubunidades IFsquepresente.
sirvecomo herramientade diaqnsticoen la clnica.
polipeptdicassimilares,tubulina-a y tubulina-B.Todos los
104

Captulo4 Clulasyorgnulos

ltl

25 nm----------l

F-15 nm-----l i

Cadenade
actina-F
(polmeros)

T
I

8nm

Protofilamento
(a) Microtbulo

tI

)l

F 7 n m-l

(b) Mlcrofllamento

(c) Filamentointermedio

Figura4.24 Estructurasde los microtbulos,mlcrofilamentosy filamentosintemedlos. (a) Diagrama de un microtbulo con sus 13
protofilamentos dispuestoslongitudinalmente para formar un cilindro hueco,de un dimetro externo de unos 25 nm y de un dimetro
interno que unos 15 nm. Cada protofilamento esun pollmero de dmeros de tubulina, cadauno de los cualesmide unos 8 nm de longitud.
Todos loi dmeros seorientan en la misma direccin lo que condiciona Ia polaridad del microtbulo. (b) Esquemade un microfilamento que
muestra una hebra de actina-F,enrollada en una estructura helicoidal con un dimetro de unos 7 nm. Cada36 nm seproduce media vuelta de
hlice.Los pollmeros de actina-F estnformados por monmeros de actina-G, orientados todos ellos en la misma direccin confiriendo al
microfilaminto su polaridad inherente. (c) Esquemade un filamento intermedio. La unidad estructural esel protofilamento tetramrico,
formado por dos presde polipptidos enrollados,de una longitud de unos 48 nm. Los filamentos seensamblanPor-susextremosy tambin
lateralmente,dando lugar a un fi.lamentointermedio de unos 8- 12 nm y que sesuPoneestformado por ocho protofilamentos.

de tamaoy propiedades
A pesarde la heterogeneidad
estructuqumicas,todoslos IFscompartencaractersticas
ralescomunes.Todostienenun segmentocentralen forma
de varilla, particularmenteparecidode unos IFs a otros.
Flanqueandola regin centralde la protena,estnlos extremos N-terminal y C-terminal, que difieren considerasiendo,por tanto,lospreblementeentamaoy secuencia,
de la diversidadde estasprotenas.
suntosresponsables
Sehan propuestomultitud de modelosparaIa estructura de los IFs. Uno de los posiblessemuestraen la Figura
4.24c.Launidadestructuralbsicaesun dmerode los poDos de esosdmerossealineanlalipptidosIF enlazados.
A su
teralmenteformandolosprotofilamentosteamricos.
vez,los protofilamentosinteraccionanunos con otros formando un filamentointermedioque,secreetiene un grosor de ocho protofilamentosen todassusregiones;probablementelos protofilamentossesolapanpor los extremos.

La matrizextfacelulary la paredvegetalson el (exteilor'

de la clula
Hastaaqu, hemosconsideradola membranaplasmtica,
que rodeaa todaslas clulas,el ncleo,el citoplasmay un
conjunto de orgnulos,sistemasde membrana,ribosomas,
tbulos y filamentospropios del citoplasmade la mayoria
de las clulaseucariontes.Aunque parezcaque nuestraexcursin seha completado,la mayorade las clulaSsca.
quese
racterizantambinpor lasestructurasextracelulares
forman por los materialesque las clulasexportana travs
de la membranaplasmtica.En las clulasanimales,esas
estructurassedenominanen su conjunto,matrizextracelular (ECM), que estconstituidabsicamentepor fibras
la.ssEn lasclulasvegetales,
de colgenoy proteoglicanos.
rgida,
formada
esuna paredcelular
tructura extracelular

cuadros
deunaexposicin 105
eucariontes:
delasclulas
Panormica

una matriz de otros polisacridosy pequeascantidades

de protenas.
Las diferencias entre las clulas animales y las vegetales,
son un reflejo de los distintos tipos de vida de estos dos
amplios grupos de eucariotas.Los vegetalesson generalmente inmviles,lo cual es compatible con la rigidez de sus
paredesvegetales.Los animales,por otra parte, casi siempre son mviles,caractersticasta esencialpara un organismo que necesita,no slo buscar la comida, sino evitar
convertirseen comida de otros organismos.En consonancia, sus clulas no estn encerra4esen paredes rgidg_{go
rodeadas por una red relativaJnente_elasltqa-dgfibf4g_d_e
colgeno.
La ECM de las clulasanimalesda lugar a diferentestipos de estructuras,dependiendo del tipo celular. La funcin primordial de la ECM es la de soporte, pero los diferentes tipos de materiales extracelulares y la forma en la
que se disponen en la matriz, pueden condicionar otros
procesostan diversos como la motilidad celular y migracin, la divisin celular,el reconocimiento y adhesin,y la
diferenciacin durante el desarrollo embrionario. ll-prmr
cipal constituyentedelmatriz extracelqlaranimal son lag
fibras de colgeno v la red de proteoglicanos que las rod.El trmino colgenoenglobaa un grupo de glicoprotenas, generalmente insolubles, que contienen elevadas
cantidadesde glicina y de las formas hidroxiladas de lisina
y prolina. En los vertebrados,el colgenoes una parte fundamental de los tendones,cartlagosy hueso,de suerteque
es la protena ms abundante del cuerpo.
La Figura 4.25 ilustra Ia pared celular de una clula vegetal tpica. Aunque no se observa en la figura, realmente
hay dos tipos de paredescelulares.La que queda hacia el
interior durante la divisin celular, es la denominada pared celular primaria, formada principalmente por fibrillas
de celulosaembebidasen una matriz de polisacridoscon
consistenciade gel. Las paredesprimarias son bastanteflexibles y extensibles,facilitando la expansin requerida
para el crecimiento celular. Conforme Ia clula alcanzasu
tamao y forma finales, se forma una pared secundaria
ms rgida, graciasa la deposicin de nuevos constituyentes, dispuestospor dentro de la pared primaria. La pared
secundariasueletener ms celulosaque la primaria y puede contenertambin lignina,el componente principal de la
madera. La deposicin de la pared secundariahace que la
clula seapoco extensible,determinando as su tamao final y forma definitiva.
Las clulasvegetalesvecinas,aunque separadaspor las
paredes,estnrealmenteconectadaspor numerosospuentes citoplsmicos denominados plasmodesmos, que atraviesan toda la pared celular, Las membranas plasmticas de
las clulas adyacentesson continuas a travs de cada plasmodesmo, de manera que cada canal est limitado por .cadamembrana. El dimetro de un plasmodesmotpico es
lo suficientemente grande para permitir eI paso, sin restricciones,de aguay solutospequeos,de una clulaa otra.

106

Capitulo4 Clulasyorgnulos

Paredcelular

Plasmodesmos

0,5rm
Figwa4.25 Paledcelulatvegetal. La pared que rodeaa una
clula vegetalestformada por microfibrillas rgidas de celulosa
embebidasen una matriz no celulsicade protenasy pollmerosde
azucares.Obsrveseque las clulasadyacentesestnconectadaspor
plasmodesmos.

La mayoa de las clulas del vegetal estn interconectadas

de estaforma.
Las clulas animales tambin pueden comunicarse
unas con otras. Pero en lugar de plasmodesmos,tienen
uniones intracelulares denominadas comunicantes o en
hendidura (<gap junctions>), especializadasen la trasferencia de sustanciasentre los citoplasmas de clulas adyaotros dos tip
centes.,F*x-fSten
males. Las uniones estrechas mantienen a las-clu-1as--[g

s, con_ql.g9_p_o"gtg-4e
vas tambin unen clulasadvacente

quefoglrctllsilet. tedgSgbl.t lglg-e l"IZ&$

bles.Cada uno de estostipos de unin se estudiarcon detalle en el Captulo 17.

La mayora de los procariotas tienen tambin una estructura extracelular denominada pared celular. Sin em-

del autoensamblajedel TMV descritosen el Captulo 2

ilustran la utilidad de los virus para los bilogoscelulares.
por lasenferLosvirus sonalgunasvecesdenominados
medadesque causan.El virus de la polio, el virus de Ia gripe,el herpessmplexy el TMV sonbuenosejemplos.Otros
virus han recibido nombres de laboratorio ms crpticos
(comoT4, Qp, ,1o el virus de Epstein-Barr).
Aquellosque
infectan a las bacterias,se denominan bacterifagos o,
abreviando,simplementefagos.Los bacterifagosy otros
en nuestradiscusinsobregenvirus sernprotagonistas
a lasprofunticamolecularen los Captulos18-23,gracias
dassimilitudesgenticasentrevirus y clulas.
EI tamaodelosvirusv aaen el rangode 25 a 300nm.
de un
tienen,por tanto,lasdimensiones
Losmspequeos
ribosoma,mientrasquelos mayoressoncasiun cuartodel
dimetrode unabacteria.Cadavirus tienesu forma caracterstica,comoseobservaenlaFigura4.26.
Pesea su diversidadmorfolgica,losvirus sonbastante
simples,desdeel punto de vista qumico.La mayorano
tienenms que una cubierta(o cpsida)proteicaque rodeaa un ncleoformadopor una o msmolculasde,bien
RNA, bien DNA, dependiendodel tipo de virus. Los virus
ms simples,como el TMV tienenuna solamolculade
cidonucleicorodeadapor una cpsidade una nicapronLosmscomplejospresentan
Virus, viroides y priones: agentes
teina(vaseFigura2.20).
y
nucleicos
cpsidas
molculas
de
cidos
varias
cleos
con
que invaden clulas
formadaspor unascuantas(o inclusomuchas)protenas
Algunosvirus serodeaninclusode una memdiferentes.
Antesdeterminarnuestravisininicialde Ia biologaceluque
derivade la membranaplasmticade la clula
brana,
queinvaenvariosgruposde agentes
lar,nosdetendremos
formarony enden a lasclulas,alterandosu funciny a menudomatan- huspeden la cuallaspartculasviralesse
virus
cubertos;
virus
se
denominan
elvisamblaron.Estos
En estacategorase encuentranlos
do a sushuspedes.
que
humana,
causa
el
SIDA,
es
rus dela inmunodeficiencia
los
muchomenosconocidos,
virus y otrosdosorganismos
un ejemplode ellos.
viroidesy los priones.
Una preguntadifcil de contestaressi los virus viveno
por <vida>
dependedelo queseconsidere
no. La respuesta
Unvirusestformadoporun ncleode DNAo RNA'
seamstil tomarlaslocomo algoque
probablemente
rodeadoporunacubiertaproteca
a entenderqu son y qu no son los virus.Las
nos a1.uda
de los seresvivosson e\ metabolispropiedades
esenciales
incapacesde sobreviLosvirus son parsitossubcelulares
mo (reaccionescelularesorganizadasen rutas coherentes),
adir e infecvir por s solos.E" l"eut de e[o,tie
tar clulas,cuvamaquinariasintticareconducenhacial"a la irritabilidad (la percepcinde y respuestaa estmulos
virus no
yla capacidad
de reproduccin.Los
ambientales)
produccin de ms virus. Los virus no pueden llevar a
los dosprimeroscriterios.Fuerade
claramente,
paraunavida indepen- satisfacen,
cabotodaslasfuncionesnecesarias
los virus soninertese inactiparala mayoriade susnece- lasclulasquelos hospedan,
diente por tanto,dependen,
y cristalizarcasicomo un
pueden
aislar
se
De
hecho,
vos.
que
invaden.
clulas
a
las
de
las
sidades,
virus
qumico.
Los
son funcionalessolamenconstituyente
en
el
homenfermedades
de
muchas
responsables
Son
en lasquedesarrollan
apropiadas,
husped
las
clulas
te
en
por
y
por
importantes
y
plantas
son,
tanto,
bre, animales
que
producemsvirus.
y
ensamblaje
de
sntesis
un
ciclo
de
investigacin
herramientas
propio.
adems
Son
derecho
para reproducirse
los
virus
la
capacidad
de
Incluso
que
ya
y
moleculares,
para
celulares
bilogos
muy tiles
pilar
bsicode Ia teocon
cautela.
Un
considerada
debe
ser
del
que
Elvirus
las
clulas.
sonmuchomenoscomplicados
a partir de cluque
se
forman
slo
es
las
clulas
(vanra
celular
(fMV)
o
2
que
vimos
en
el
Captul
mosaico
deltabaco
los
virus. Ningn
no
es
cierto
en
preexistentes,
lo
cual
las
virus
imde
un
seFiguras2.20y 2.21)esun buen ejemplo
por
proceso
virus
un
de autopuede
lugar
a
otro
dar
virus
econmicamente,
portanteeconmicay cientficamente;
las
maquiel
virus
debe
subvertir
En
realidad,
duplicacin.
que
los
infecta,
porque arruina al tabacoy otros cultivosa
husped,
reprogentica
de
la
clula
metablicay
narias
para
el trabaporqueesmuy apropiado
y cientficamente,
protenas
que
necesarias
para
las
sintetizar
jo de laboratorio.Los estudiosde Fraenkel-Conrat
gramndolas
acerca

bargo,la paredbacterianano estformadapor celulosa,

estnforLos peptidoglicanos
sino por peptidoglicanos.
mados por unidadesrepetitivasde N-acetilglucosamina
(GlcNac)y N-acetilmurmico(MurNac),aminoazcares
que ya vimos en el Captulo 3 (vasela Figura 3.26). Adetienenotroscompobacterianas
ms,lasparedescelulares
nentes,algunosde los cualesson exclusivosde determinade stosse
o ausencia
La presencia
dosgruposdebacterias.
manifiestapor su respuestaala tincinde Gram,denominadaascomotributo a HansChristianGram,el bacterilogo dansque la invent.Lasbacteriassetien con una
postesolucinde violeta cristaly yodo, decolorndose
riormentecon alcoholo acetona.Lasclulasgram-positivasresistena la decoloracinmientrasquelasgram-negativas,no.
Entre los constituyentesde la pared celular especficos
y lihaylipopolisacridos
de lasbacteriasgram-negativas,
presentes
sloen
poprotenas.
Losprincipalescompuestos
son los cidosteicoicos,forlas bacteriasgram-positivas
madospor alcoholesde tres o cinco tomosde carbono
(gliceroly ribitol, respectivamente)
unidos entre s por
gruposfosfato.

queinvaden
y priones:
clulas t07
viroides
agentes
Virus,

Potio

'

Mosaico del tabaco

0,1 .cm

'

'
0,1pm

Sarcoma
d" Rors

'

0,5rm

(a) VirusRNA

PapilomaF----O-,5rm-l

Vaccinia

r-------:-;----u , bp m

Herpessmplex

- o,r-

(b) VirusDNA

T4

F-

qsrm+

(c) Bacterifagos
DNA
Figuta4.26 Folmasy tamaosde los virus. Estasmicrografaselectrnicasmuestranla diversidadmorfolgicade los virus. (a) Virus
de tipo RNA (de izquierda a derecha):virus de la polio, del mosaico del tabacoy del sarcomade Rous. (b) Virus de tipo DNA: papiloma,
vacciniay herpessmplex.(c) Bacterifagos
de tipo DNA: T4, T7 y,t (todos TEM).

108

Captulo4 Clulasyorgnulos

empaquetan a las molculas de DNA o RNA; estasltimas,

a su vez, se han formado previamente, copiando la informacin gentica del virus inicial.
Por tanto, solamentepodemos pensar en trminos genticos, que un virus es algo vivo. Otra propiedad fundamental de los seresvivos esla capacidadpara especificarla composicin gentica de la progenie, algo que los virus poseen
claramente. As pues, probablemente es ms til pensar en
los virus como entes <cuasi-vivos>,coincidiendo en cierta
medida, pero no del todo, con la definicin bsicade la vida.

bin podran alterar los mecanismos de procesamiento requeridos por la mayor parte de los RNAs transcritos en las
clulaseucariontes.

ptoteicas
infecciosas"
ss rpattculas
Lospdones
Los priones representan a una clase ms de agentesinfecciosos de los que se conoce muy poco. Efleroiug-fue-asl(en

infectivepQrngls.prion esel acrnimode proteinaceous

firls,con el orden de letr.asligeramentecambiade:n. de!
gr-rc](
t.). quesepiensasonres
Losviloidesson pequeasmolculascrcularesde RNA
qicastalescomo el <scrapie>en ovejasy cabras'el <kuru>
en el hombrey la enfermedaddc las uvacaslocas>en el ga.Por muy simplesque seanlos virus, existenagentesincluso
(pero
nadovacuno.Elscrapierecibeesenombreporquelos anieucariontes
a
clulas
de infectar
mssimples,capaces
malesinfectadosestnfrotndoseconstantementecontra
Los
viroides
hoy).
hasta
no a las procariontes,que se sepa
off>) la marbolesu otrosobjetos,perdiendo(<scraping
a
esta
pertenecen
encontradosen algunasclulasvegetales
degeneraenfermedad
es
una
El
kuru
la
lana.
parte
de
yor
de
tan
slo
RNA,
categoria.Son molculascircularesde
originariamente
descrita
central,
nervioso
sistema
tiva
del
en
las
que
replican
se
unos300-400nucletidosde longitud,
clulashuspedpesea que no codificanningunaprotena. entrelos nativosde NuevaGuinea.Losafectadospor stau
en priones,padeceninicialmente
basadas
otraspatologas
No seconocecmo setransmitenlos viroidesde una
leve,pero los efectosse van
y
demencia
fsica
flojera
de
clulahuspeda otra, ya que no existen,aparentemente,
al final en faconvirtindose
progresivamente,
agravando
como formaslibres.Lo msplausibleesque pasende una
nvacas
se
detalla en el
locas>>
Ias
de
La
enfermedad
tales.
delascluclulavegetala otra slocuandolassuperficies
(p.761).
221'
estndaadas por tanto, no existebarrera Anexo
lasadyacentes
Las partculasproteicasa las cualeshacereferenciasu
para el transvasedel RNA.
quehan sidoaisladoshasnombre,sonlos nicosagentes
en vade enfermedades
Los viroidesson responsables
La creenciacomn
infectados.
individuos
los
ta la fechade
de cultivo,como laspatatasy el tavegetales
rias especies
plepriones
sonversiones
los
protenas
de
que
las
actuales
ecobaco.Una patologaviroide de gravesconsecuencias
las
forTanto
normales.
protenas
de
gadasanmalamente
nmicasesla enfermedadde los cocoterosconocidacomo
prinilas
protenas
de
las
variantes
masnormales,como
(palabraoriginaria de Filipinasque significadang-cadang
casaparecenen la superficiede las neuronas'sugiriendo
ca muertelenta,n. del t.). No sesabean cmo causanla
que
que puedenafectarde algunaforma a Ios receptores
enfermedadlos viroides.Puedeque entrenen el'ncleoe
nerviosas.
detectanlasseales
interfierancon Ia transcripcindel DNA a RNA' pero tam-

fundamentalen biologa
Una separacin
esla quetienelugarentrelos procariotas
(eubacterias
y arqueas)y los eucariotas
hongosy
(animales,
superiores,
vegetales
protistas).Lo mismo ocurre en relacin
De hecho,
y lasarqueas.
a laseubacterias
el anlisisde las secuenciasde los RNAs
ribosmicosy otros datos moleculares,
sugierenuna concepcintripartita de los
organismos,con eucariotas,eubacterias
y arqueas,
como los tresgruposprincipales.
estructuraLas nicas caractersticas
lescomunesa lostresgrupossonla membranaplasmticay los ribosomas.El resto
de orgnulos slo aparecenen clulas

en las que permiten la imeucariontes,

prescindiblecompartimentacinde funciones.Lasclulasprocariontesson relativamentepequeasy estructuralmente
menoscomplejasque las eucariontes,careciendode la mayorpartede Iossistemas
internosde membranay orgnulos.
Las clulaseucariontestienen,por Io
estructuramenos,cuatro caractersticas
lesprincipales:una membranaplasmtica que definelos lmites de la clulay retiene sus contenidos,un ncleo que
albergala mayor parte del DNA celular'
un conjunto de orgnulosy el citosol,con
su citoesqueletode tbulos y filamentos.
Adems,las clulasvegetalescasisiempre

tienen una pared celularrgida, mientras

roque las animalesestngeiieralmente
deadaspor una matriz extracelularde colgenoy proteoglicanos.
EI ncleoestlimitado por una membrana doble, denominada envuelta nuclear. Los cromosomasdel ncleo representanla mayora del DNA celular,
asociadocon protenas.
Las mitocondrias intervienen en Ia
oxidacin de las molculasnutricias que
liberan energa,utilizada para fabricar
AIP. Los cloroplastoscaptan la energa
solar,que empleanpara<fijar>el carbono
(transformarlo en la forma orgnica) a
partir del dixido de carbono,queIo conPerspectiva 109

vierten e azicar. Lasmitocondriasy los

cloroplastos estn rodeados por una
membranadoble,con un sistemainterno
de membranascomplejo,en el cual residen la mayorade los componentesimplicadosen la generacindel AIP.
El retculo endoplsmicoes una red
profusade membranas,quepuedeserrugosa(salpicada
con ribosomas)o lisa.El
RErugosoesel encargadode la sntesisde
protenasde secreciny de membrana,
mientras que el RE liso interviene en la
sntesisde lpidos y en la detoxificacin
de drogas.Lasprotenassintetizadasen el
RE continansu procesamiento
y empaquetamiento en el complejo de Golgi,
siendofinalmentetransportadashacia la
superficiecelular,por medio de vesculas
de secrecin.
Los lisosomascontienenenzimashidrolticasy estnimplicadosen la digestin celular.Fueronlos primerosorgnu-

los en ser descubiertosen basea su funcin, msque a su morfologa.

Los perorisomassuelenser del mismo tamaoqueloslisosomas,
perointervienenen la generaciny degradacindel
perxidode hidrgeno.Losperoxisomas
animalesdesempeanuna funcin esencial en el catabolismode cidosgrasosde
cadenalarga.En los vegetales,
ciertosperoxisomasestnimplicadosen Ia conversin de lpidos de almacenamientoen hidratos de carbono, siendo esenciales
durante la germinacinde las semillasy
en el procesode la fotorrespiracin.
Los ribosomasson los lugaresde sntesis proteica, tanto en las clulasprocariontes,como en las eucariontes,as
como en lasmitocondriasy cloroplastos.
Lasestrechas
similitudesentrelos ribosomas de mitocondriasy cloroplastos,
por
un lado,y los de bacteriasy cianobacterias por otro, han permitido enunciarIa

teora endosimbitica,que propone que

estosorgnulosderivande clulasprocariontes.
El citoesqueletoesuna red extensade
microtbulos, microfilamentos y filamentos intermedios,que confierena las
clulassus formas caractersticas.
Interviene ademsen la motilidad y contractilidad celulares.
Los virus satisfacenalgunos,aunque
no todos los criterios de los seresvivos.
Son importantes,tanto como agentesinfecciososque causanenfermedadesen el
hombre,los animalesy las plantas,como
herramientas de laboratorio, especialmente para los genetistas.Los viroides y
los prionesson agentes
infecciosos
incluso menores(y peor comprendidos)que
Ios virus. Los viroidesson molculasoequeasde RNA y sesuponeque los prionessonproductosanormales
de genescelularesnormales.

Problemas
Losproblemas
demayor
dificultad
estn
marcados
conun..

(e) Clula nerviosa

Secrecin

4.1, Procariotasyeucariotas.
Sealeculesde los siguientes
(V) o falsos(F).En los falsos,
enunciados
sonverdaderos
cambiarla frasepara hacerlacierta.
(a) La mayorade lasclulaseucariontesson msgrandesque
lasprocariontes.
(b) Algunasclulasson lo suficientementegrandespara ser
observables
a simplevista.
(c) Lasclulasprocariontes
carecende los siguientes
elementos:
mitocondrias,
ncleorodeadode membrana,
membranaplasmtica
y microtbulos.
(d) La relacinrealvolumenesgeneralmentemayor en las
clulasprocariontesque en laseucariontes.
(e) Losribosomasmitocondriales
de lasclulasmusculares
se
parecenmsa los de lasbacteriasdel intestino que a los del
citosolde lasmismasclulasmusculares.
(0 Dado que los procariotasno tienenni mitocondriasni
cloroplastos,no puedenllevar a caboni la sntesisde ATR
ni la fotosntesis.

(0

Tiansmisinde
impulsoselctricos

4,2 Especializaciones
celulares.Cadauno de los tipos
celulareslistadosmsabajoesun buen ejemplode
especializacin
funcional.Unir lasclulasde la columnaA con
lasfuncionesapropiadasde la columnaB, explicandola
eleccin.
ListaA
(a) Clulapancretica
(b) Cluladel msculodel rlelo
(c) Cluladel parnquima
en empalizada
(d) Cluladel borde intestinal

r10

Lista B
Divisin celular
Absorcin
Movimiento
Fotosntesis

Captulo4 Clulasyorgnulos

Clula bacteriana

4.3 Estructurascelulares.Indique culesde lassiguientes

estructuraso componentescelularesaparecenen clulas
(V).
animales(A), en bacterias(B) y/o en clulasvegetales
(a) Cloroplastos
(b) Paredceiular
(c) Microtbulos
(d) DNA

(g) Complejode Golgi

(h) Vacuolacentral
(i)

Tilacoides

(e) Enrrelta nuclear

U) Ribosomas
(k) Bicapaslipdicas

(0

(l)

Nucleolo

Actina

4,4 Completelas frases.Completecadauno de los siguientes

enunciadossobreestructuracelular,con diez palabrascomo
mximo.
(a) Si sele enseauna micrograftaelectrnicade un cortede
' una clulay sele pide que identifiquesi esvegetalo animal,
una cosaquepodrahaceres...
(b) Una lmina de patatasumergidaen una solucin
concentrada
de azcarse...
(c) Una estructuracelularque esvisiblecon el microscopio
perono con el pticoes...
electrnico,
(d) Algunosde los mediosen los que esmsprobable
encontrararqueasque eubacteriasson...
(e) Una de lasrazonespor las que puedeserdifcil separar
lisosomasde peroxisomaspor mtodosde centrifugacin
esque...
4.5 Buscandolas diferencias.Sugierauna forma para
distinguir entrelos parespropuestos:

(a) Clulasbacterianasy protistasdel mismo tamao.

(b) Retculoendoplsmicorugosoy liso.
(c) Peroxisomas
animalesy foliares.
(d) Virus y viroide.
(e) Endosomas
tardosy lisosomas.
(0

Microfilamentosy filamentosintermedios.

(g) Virus de la polio y herpessmplex.

(h) Ribosomas
y procariticos.
eucariticos
(i)

y de arqueas.
eucariticos
Ribosomas

4,6 Relacionesentre estructuras.Paracadapar de los

con una A, si el primero esun
elementosrelacionados,seilese
constituyentedel segundo,con una B, si el segundoesparte de
primero y con una N, si lasestructurasno guardanuna relacin
particular entres.
(a) Mitocondria;cresta.
(b) Complejode Golgi;ncleo.

(a) Una nia ingierecianurosin querer,falleciendocaside

inmediato,porque cesala produccinde ATP.
neonatal
(b) Un nio esdiagnosticadode adrenoleucodistrofia
(NALD), que secaracteizapor la incapacidadde romper
los cidosgrasosde cadenamuy larga.
(c) Una fumadoradesarrollacncerde pulmn y Ie explican
que la causaesten que una poblacinde susclulas
pulmonaresestsometidaa una tasamittica superiora la
normal.
(d) Un joven descubreque su infertilidad esdebidaa la falta de
motilidad de susespermatozoides.
porque
(e) Un pequeofallecede la enfermedadde Ty-Sachs,
susclulascarecende la hidrolasaque rompe un
componentede la membranadenominadoganglisido
Ga2,de maneraque seacumulaen lasmembranasde sus
clulascerebrales.
(f)

(c) Citoplasma;citoesqueleto.
(d) Paredcelular;matriz extracelular.
(e) Nucleolo;ncleo.
(0

REliso;ribosoma.

(g) Bicapalipdica;membranaplasmtica.
(h) Peroxisoma;
tilacoide.
(i) Cloroplasto;granum.
.4.7 Sntesisde protenasy secrecin.Pesea que no
trataremosen detallela sntesisde protenasy la secrecinhasta
usteddisponeya de informacin
captulosms avanzados,
paraordenarlos 7 eventosquese
suficientesobreesosprocesos,
listan al azara continuacin.Ordnelosdel I al 7 de manera
correctade lospasosa-g,siguiendo
querepresenten
la secuencia
una protenade secrecintpica desdeel inicio de ia
transcripcin(lectura)de la informacingenticadel icleo,
de Ia protenapor exocitosis.
hastala secrecin
Transcripcin--+ (a) --+ (b) "+ (c) --->
(d) ---+(e)--+ (f) + (g) - Secrecin
(1) La protenaseglicosilaparcialmenteen la luz del RE.
(2) La vesculade secrecinalcanzaa la membranay sefusiona
con ella.
(3) El RNA transcritosetransportadel ncleoal citoplasma.
(4) Los gruposazucarados
finalesseaadena la protenaen el
complejode Golgi.
la
(5) Conformesesintetizala protena,va atravesando
membranadel RE,para accederaIaIuz de una cisterna.
(6) La protenaseempaquetaen una vesculade secrecinque
selibera desdeel complejode Golgi.
(7) El RNA mensajeroseasociacon un ribosomay comienza
en la superficiedel RE
la sntesisde la protenadeseada,
rugoso.
.4.8 Patologasen el nivel de l,osorgnulos.Cadauno de los
siguientesproblemasclnicossedebea alteracionesen el
funcionamientode un orgnulou otra estructuracelular.
Identifiqueen cadacasoal orgnulo,indicando si seproduce
una disminucino aumentode la actividad.

Un nio esalimentadocon una dieta sin lcteos,porquelas

clulasde la mucosade su intestinodelgado,no segreganla
enzimanecesariaparahidrolizar la lactosa,el disacrido
presenteen la leche.

.4.9 La menor de las bacterias,La <bacteriamspequea>

mencionadaen la pgina75 sedenominamicoplasma.La
mayorade los micoplasmastienen slo unos 0,3 rm de
los organismosvivos
dimetro,por lo que son considerados
mspequeos.Paraapreciarlo pequeasque son estasclulas,
preguntas(Nota:El volumendeuna
contestea lassiguientes
4nrtl3 y nrth.)
esferay un cilindroson,respectivamente,
(a) Culesel volumen de un micoplasmaen mililitros? Qu
coli,
significaestocon relacinal volumen de Escherichia
una bacteriacomn del intestino,de forma cilndricay que
mide I rm de dimetroy 2 pm de longitud?
(b) Cuntos
ribosomascabrnen un micoplasmasi en
conjunto no ocupanmsdel 20o/ode la clula?Compare
estocon los miles de ribosomasde E. coli.
(c) Asumiendoque la concentracinde glucosaen un
molculasde glucosa
micoplasmaes 1,0mM cuntas
estarnpresentesen la clula?
(d) Lamayoria de los compuestoscelularesestnen
mucho msbajasque la glucosa.La
concentraciones
concentracinde NAD (dinucletidode nicotinamida
y adenina)en una clulabacterianaes,aproximadamente,
molculasde NAD estnpresentesen un
2 pm. Cuntas
micoplasma?
(e) La informacingenticade los micoplasmasestcontenida
en una nicamolculade DNA, de una masamolecularde
de unos100nm. Qu
unos2 X 107y una circunferencia
proporcindel pesototal del micoplasmarepresentael
DNA? (Asumaque la densidadde una clulade micoplasma
es1,1g/cm3.)Quproblema,si hayalguno,puede
parala clulala longituddela molculadelDNA?
representar
En basea susclculos,culesel factor que limita el menor
tamaoposiblede una clula?
.4.10 Labacteriagigante.En 1993,E.R.Algert y sus
publicaronun artculotitulado <Lamyor
colaboradores
(Nature362:239-241)
en el quesedescribael hallazgo
bacterio
de una bacteria,Epulopiscium
fishelsoni,quellegabaa medir hasta
(0

Problemas l l 1

80 rm por 600rm.En el resumen,los autorescitabanquepara

demostrarqraeE.fishelsonlerauna clulaprocarionte,<aislaron
Iosgenescodificantesdel RNA de la subunidadpequeadel
ribosoma...y lo utilizaronparaun anlisisfrlogentico>.
(a) Culesel valor de los genesque codificanel RNA
ribosmicopara esteanlisisfilogentico?

(b) Porqu sorprendeel tamaode estabacteria?

(c) Asumiendoque la <mayorde lasbacterias>tiene forma
cilndricay mide 80 rm de dimetroy 600 pm de longitud,
cuntasclulasde E. coli (tambincilndricay con un
dimetrode llm y una longitud de 2 pm) cabranen una
de E.fishelsoni?

Bibliografa recomendada
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