FUNDAMENTOS DE LA ECOLOGA1

(5th Edition)
Eugene P. Odum Ph.D
Gary W. Barrett Ph.D

CAPTULO I

El alcance de la Ecologa

1 Ecologa: Historia y relevancia para la humanidad

2 La jerarqua de los niveles de organizacin
3 El Principio de la Propiedad Emergente
4 Funciones que trascienden y Procesos de Control
5 Interconexin ecolgica
6 Sobre los modelos
7 Reduccionismo disciplinario y holismo transdisciplinario

Traduccin del Mg. Octavio Chon para el curso de Ecologa, Regionalizacin y

Desarrollo Sostenible (FCA-UNMSM). Material exclusivo.

1.- Ecologa: Historia y relevancia para la humanidad

La palabra ecologa se deriva del griego oikos, lo que significa hogar, y de
logos, que significa estudio. As, el estudio de la casa medioambiental incluye
todos los organismos en l y todos los procesos funcionales que hacen de la casa
un lugar habitable. Literalmente, entonces, ecologa es el estudio de la vida en el
hogar, con nfasis en la totalidad o patrones de relaciones entre organismos y su
medioambiente, por citar una definicin estndar sacado del diccionario
(Meddiam-Websters Collegiate Dictionary, 10th edition, s.v. ecology)
La palabra economa tambin se deriva de la raz griega oikos. Como
nomics significa administracin, la palabra economa se la traduce como la
administracin del hogar y, de acuerdo a esto, la ecologa y la economa deberan
ser disciplinas acompaantes. Desafortunadamente mucha gente ve a la ecologa
y a la economa como adversarios con visiones antnimas. La tabla 1-1 intenta
ilustrarnos las diferentes percepciones entre la economa y la ecologa. Luego,
este libro considerar la confrontacin que resulta de haber considerado a cada
disciplina desde un estrecho margen y, ms importante, el rpido desarrollo de
una nueva disciplina, economa ecolgica, que est haciendo un puente entre la
ecologa y la economa (Costanza, Cumberland, et al. 1997; Barrett and Farina
2000; L.R. Brown 2001)
La ecologa fue de parcial inters en la historia temprana de la humanidad.
En la sociedad primitiva todos los individuos necesitaron conocer su
medioambiente esto es, entender las fuerzas de la naturaleza y las plantas y
animales que le rodeaban- para sobrevivir. El inicio de la civilizacin, de hecho,
coincidi con el uso del fuego y otras herramientas para modificar el
medioambiente. Debido a los logros tecnolgicos parece que los humanos
dependieron menos del medioambiente natural para sus necesidades diarias;
muchos de nosotros olvidamos nuestra continua dependencia con la naturaleza en
cuanto al aire, agua e, indirectamente, la comida, por no mencionar el
esparcimiento y otros varios servicios brindados por la naturaleza. Tambin los
sistemas econmicas, sea del sistema poltico ideolgico que sean, valoran las
cosas hechas por los seres humanos que benefician principalmente al individuo,
pero ponen un poco valor monetario a los bienes y servicios de la naturaleza que
nos benefician como sociedad. Hasta que haya una crisis, los humanos tienden a
tomar los bienes y servicios naturales como algo garantizado; asumimos que son
ilimitados y de alguna forma sustituibles por innovaciones tecnolgicas, incluso a
pesar de que sabemos que las necesidades de la vida como el oxgenos y el agua
pueden ser reciclables pero no reemplazables. Mientras la vida soporte los
servicios considerados por nosotros como gratuitos, ellos no tienen valor alguno
en los sistemas financieros. (ver H.T. Odum y E.P. Odum 2000)

Al igual que todas las fases de aprendizaje, la ciencia de la ecologa ha

tenido un gradual sino espasmdico desarrollo durante la historia conocida. Los
escritos de Hipcrates, Aristteles y otros filsofos de la antigua Grecia contienen
claramente referencias sobre tpicos ecolgicos. Sin embargo, los griegos no
tuvieron ninguna palabra para la ecologa .La palabra ecologa es de reciente
origen, propuesto por primera vez por el bilogo Ernst Haeckel en 1869. Haeckel
defini a la ecologa como "el estudio del medioambiente natural, incluyendo las
relaciones de los organismos entre s y con su entorno" (Haeckel 1869). Antes de
esto, durante un renacimiento biolgico en los siglos XVIII y XIX muchos
acadmicos contribuyeron al tema, incluso cuando la palabra ecologa no estaba
en uso. Por ejemplo, a principios de 1700, Antoni van Leeuwenhoek, mejor
conocido como uno de los primeros microscopistas, y quien tambin fue pionero
en el estudio de la cadena alimenticia y la regulacin de poblaciones, as como los
escritos del botnico Ingls Richard Bradley, revelaron su entendimiento de la

productividad biolgica. Estos tres temas son importantes reas de la ecologa

moderna.
La ecologa como campo de estudio cientfico reconocida data alrededor del
ao 1900, pero slo en las ltimas dcadas la palabra se ha convertido en parte
del vocabulario popular. Al principio, este campo estuvo muy dividido por medio de
lneas taxonmicos (como la ecologa vegetal y la ecologa de animales), pero con
el concepto de comunidad bitica de Frederick E. Clements y Victor E. Shelford, y
los conceptos de cadena alimenticia y ciclo de materiales de Raymond Lindeman y
G. Evelyn Hutchinson, ms el conjunto de estudios de lagos de Edward A. Birge y
Chauncy Juday, entre otros, ayudaron a establecer la teora bsica para un campo
unificado general de la ecologa El trabajo de estos pioneros se citar a menudo
en los captulos siguientes.
Lo que puede describir mejor como un movimiento de consciencia
medioambiental global se dio cuando los astronautas tomaron por primera vez
fotografas de la Tierra vista desde el espacio, entre los aos 1968 y 1970. Por
primera vez en la historia de la humanidad fuimos capaces de ver la Tierra como
un todo y darnos cuenta de cun sola y frgil la Tierra flota en el espacio (Fig. 1-1)
De repente, durante los aos 70, casi todos se preocuparon sobre la
contaminacin, reas naturales, crecimiento poblacional, consumo de energa y
comida, y diversidad bitica, como se ve en la prensa popular de la poca. Los 70
fueron conocidos como la dcada del medioambiente, iniciada por el primer Da
de la Tierra el 22 de Abril de 1970. Luego, en los 80 y los 90, los asuntos
medioambientales fueron introducidos al terreno poltico como parte importante
para las relaciones humanas as como el problema del crimen, la guerra fra,
presupuesto anual, y los asuntos blicos. Mientras nos adentramos en los inicios
del siglo XXI los asuntos medioambientales estn volviendo nuevamente al frente
porque el abuso humano de la Tierra continua incrementndose. Esperamos que
esta vez, usando una analoga mdica, nuestro nfasis est en la prevencin
antes que en el tratamiento, y la ecologa como est perfilado en este libro pueda
contribuir en gran medida al a prevencin tecnolgica y a la salud del ecosistema
(Barrett 2001)
El incremente de la atencin pblica ha tenido un profundo efecto en la
ecologa acadmica. Antes de los 70 la ecologa era vista como una subdisciplina
de la biologa. Los ecologistas pertenecan al staff de los departamentos de
biologa, y los cursos de ecologa fueron generalmente estaban dentro de la
currcula de las ciencias biolgicas. A pesar de que la ecologa permanece
fuertemente unida por sus races a la biologa, ha logrado emerger de la biologa y
es esencialmente una disciplina nueva e integral que conecta los procesos fsicos
y biolgicos, forma un puente entre las ciencias naturales y las ciencias sociales

(E.P. Odum 1977). La mayora de los colegas ahora ofrecen cursos amplios y
ahora estn tanto en departamentos, universidades, centros o institutos de
ecologa. Mientras que rango de la ecologa se expande, el estudio de las
interacciones de las especies y los organismos como individuos se intensifica. El
acercamiento multinivel, como est definido en la siguiente seccin, trae de nuevo
el pensamiento evolucionario y de sistemas, dos perspectivas que tienden a
dividir el campo de la ecologa en los aos recientes.
2.- La jerarqua de los niveles de organizacin
Quiz la mejor manera de delimitar la ecologa moderna es considerar los
conceptos de niveles de organizacin, visualizado como un espectro ecolgico
(Fig. 1-2) y como una extensin de la jerarqua ecolgica (Fig. 1-3) La jerarqua
significa una adecuacin a una serie graduada (Merriam-Websters Collegiate
Dictionary, 10th edition, s.v. hierarchy). Interaccin con el medioambiente fsico
(material y energtico) a cada nivel que produce caractersticas funcionales del
sistema. Un sistema, segn una definicin estndar consiste en la interaccin
regular y componentes independientes formando un todo unificado (MerriamWebsters Collegiate Dictionary, 10th edition, s.v. system). Los sistemas
contienen componentes vivos (biticos) y no vivos (abiticos) que constituyen el
biosistema, desde los sistemas genticos hasta los ecolgicos (Fig. 1-2). Este
espectro puede ser concebido o estudiado en cualquier nivel, como est ilustrado
en la Figura 1-2, o a cualquier posicin intermediaria conveniente o para anlisis
prctico. Por ejemplo, los sistemas husped-parsito o un sistema de dos
especies de organismos conectados por mutualismo (tales como la asociacin
fungi-alga que constituyen el liquen) son niveles intermedios entre la poblacin y la
comunidad.

La ecologa trata en gran medida pero no totalmente- de los niveles del

sistema ms all del organismo (Figs. 1-3 y 1-4). En ecologa, el trmino
poblacin, originalmente fue acuado para denotar a un grupo e gente, fue
ampliado para incluir grupos de individuos de cualquier otra clase de organismo.
De manera similar, la palabra comunidad, en el sentido ecolgico (a veces
designado como una comunidad bitica), incluye todas las poblaciones
ocupando un rea dada. La comunidad y e medioambiente no vivo funcionan
juntos como un sistema ecolgico o ecosistema. La biocenosis y la
biogeocenosis (literalmente, la vida y la Tierra trabajando juntos), trminos
frecuentemente usados en la literatura rusa y europea, son trminos aproximados
a una comunidad y a un ecosistema, respectivamente. Haciendo alusin a la
Figura 1-3, el siguiente nivel en le jerarqua ecolgica es el paisaje, un trmino
originalmente usado para la pintura y definido como una extensin de un paisaje
visto por el ojo como un punto de vista (Merriam-Websters Collegiate Dictionary,
10th edition, s.v. landscape). En ecologa el paisaje es definido como un rea
heterognea compuesta por un cmulo de ecosistemas interactuantes que se

repite a lo largo del terreno de manera similar (Forman y Godron 1986). Una
cuenca es una unidad paisaje-nivel para un estudio y disposicin a larga escala
porque usualmente tiene lmites naturales identificables. Un bioma es un trmino
en amplio uso para designar un sistema subcontinental o regin amplia
caracterizado por el tipo de vegetacin preponderante u otro tipo de aspecto
paisajista identificable como, por ejemplo, El bosque Templado Caducifolio bioma
o el bioma de la plataforma continental ocenica. Una regin es un rea amplia
geolgica o poltica que puede contener ms de un bioma por ejemplo, las
regiones del medio-oeste, las montaas apalaches, o la costa del pacfico. La ms
amplia y ms cercano a un sistema biolgico auto suficiente es a menudo
designado como la ecosfera, que incluye todos los organismos vivos de la Tierra
interactuando con el medioambiente fsico como un todo para mantener un autoajuste, un sistema controlado por pulsacin (ms sobre este concepto de estado
pulsante despus en este captulo).

La teora de la jerarqua provee un marco terico apropiado para subdividir

y examinar situaciones complejas o amplias gradientes, pero es ms que una
mera clasificacin escalonada. Es un enfoque holstico para entender y tratar con
situaciones complejas, adems es una alternativa al enfoque reduccionista de
buscar respuestas reduciendo los problemas a un anlisis de nivel inferior. (Ahl y
Allen 1996).

Hace ms de 50 aos Novikoff (1945) seal que hay tanto una continuidad
y discontinuidad en la evolucin del universo. El desarrollo puede ser visto como
un continuo porque involucra un cambio que nunca termina, pero esto es tambin
un discontinuo que pasa a travs de una serie de diferentes niveles de
organizacin. Como discutiremos en el captulo 3, la vida como estado organizado
es mantenida por un continuo pero pausado flujo de energa. As, dividindolo en
una serie graduada, o jerarqua, en componentes resulta en muchos casos
arbitrario, pero algunas veces las subdivisiones pueden estar basadas en
discontinuidades naturales. Porque cada nivel dentro del espectro de organizacin
est integrado o es interdependiente con otros niveles, puede que no haya
ninguna lnea definida o ruptura en un sentido funcional, ni siquiera entre
poblacin y organismo. El organismo individual, por ejemplo, no puede sobrevivir
largos perodos de tiempo sin su poblacin, no ms que el rgano al que se le es
removido del cuerpo al que pertenece como una unidad auto sostenible. De
manera similar, la comunidad no puede existir sin el ciclo de materiales y el flujo
de energa del ecosistema. Este argumento es aplicable a la errnea nocin antes
mencionada de que la civilizacin humana puede existir separada del mundo
natural.
Es muy importante enfatizar que las jerarquas en la naturaleza estn
anidadas es decir, cada nivel est hecho de grupos de las unidades del nivel
inferior (poblaciones compuestas por grupos de organismos, por ejemplo). En
claro contraste, las jerarquas de las organizaciones humanas como los gobiernos,
cooperaciones, universidades, o la milicia son no anidadas (los sargentos no se
componen de grupos individuales, por ejemplo). En consecuencia, las jerarquas
de las organizaciones humanas tienden a ser ms rgidas y su separacin es ms
pronunciada si se la compara con los niveles naturales de organizacin. Para
saber ms de la teora de la jerarqua, ver T.F.H. Allen y Starr (1982), ONeill et al.
(1986), y Ahl y Allen (1996)
3.- El Principio de la Propiedad Emergente
Una consecuencia importante de la organizacin jerrquica es que como los
componentes, o subniveles, son combinados para producir un amplio y funcional
todo, nuevas propiedades emergen en donde no estuvieron presentes en un nivel
inferior. En consecuencia, una propiedad emergente de un nivel ecolgico o
unidad no puede ser prevista desde el estudio de sus componentes de ese nivel o
unidad. Otra manera de expresar el mismo concepto es el de propiedad
irreducible- es decir, una propiedad del todo que no es reducible a la suma de las
propiedades de sus partes individuales. Sin embargo los hallazgos en cualquier
nivel ayudan en el estudio del siguiente nivel, ellos nunca explican completamente

el fenmeno ocurriendo en el siguiente nivel, los cuales deben ser en s mismos

estudiados para completar el cuadro.
Dos ejemplos, uno desde el reino fsico y otro desde el reino ecolgico
sern suficientes para ilustrar las propiedades emergentes. Cuando el hidrgeno y
el oxgeno son combinados en una cierta configuracin molecular se forma el agua
un lquido con propiedades absolutamente diferentes del de sus gaseosos
componentes. Cuando ciertas algas y animales celentreos evolucionan juntos se
produce un coral, un ciclo de nutrientes eficiente es creado permitiendo un sistema
combinado que mantiene en alta proporcin la productividad de las aguas con un
pobre contenido de nutrientes. As, la fabulosa productividad y diversidad del
arrecife de coral son propiedades emergentes solo en el nivel de la comunidad del
arrecife.
Salt (1979) sugiere que puede hacerse una distincin entre propiedades
emergentes, como se defini previamente, y propiedades colectivas, las cuales
son sumatorias del comportamiento de los componentes. Ambos son propiedades
del todo, pero las propiedades colectivas no involucran una nueva o nica
caracterstica como resultado del funcionamiento de la unidad como un todo. La
tasa de nacimiento es un ejemplo de una propiedad colectiva en el nivel
poblacional, como es una mera suma de los nacimientos individuales en un
perodo de tiempo dado, expresado como una fraccin o porcentaje del nmero
total de individuos en la poblacin. Nuevas propiedades emergen por la
interaccin de los componentes y no porque la estructura bsica de esos
componentes sufra cambio alguno. Las partes no se funden, como si se pudiera
darse, pero se integrarn para producir una propiedad nica. Puede ser
demostrado matemticamente que las jerarquas integrativas evolucionan ms
rpidamente de sus constituyentes que de los sistemas no jerrquicos con el
mismo nmero de elementos; ellos tambin son ms resilientes en respuesta a la
perturbacin. Tericamente, cuando las jerarquas son descompuestas en sus
varios niveles de subsistemas, estos ltimos pueden aun interactuar y
reorganizarse para lograr un nivel mayor de complejidad.
Algunos atributos, evidentemente, se vuelven ms complejos y variables
mientras uno avanza hacia un nivel de organizacin ms alto, pero usualmente
otros atributos se vuelven menos complejos y menos diversos mientras uno
avanza hacia la unidad ms pequea a la ms grande. Dado al mecanismo
retroalimentacin (revisiones y balances, fuerzas y contrafuerzas) que opera a
travs de todo el sistema, la amplitud de las oscilaciones tienden a ser reducidas
mientras las unidades pequeas funcionan dentro de las grandes unidades.
Estadsticamente, la varianza del nivel de propiedad del sistema entero es menos
que la suma de la varianza de las partes. Por ejemplo, la tasa de fotosntesis de

una comunidad de bosque es menos variable que el de las hojas individuales o de

los rboles dentro de la comunidad porque cuando un componente desacelera,
otro componente puede acelerarse para compensarlo. Cuando uno considera
tanto las propiedades emergentes como el incremento en la homeostasis que se
desarrolla en cada nivel, no todas las partes de los componentes deben ser
conocidas antes de que el todo pueda ser entendido. Este es un punto importante
porque algunos sostienen que es intil intentar trabajar en poblaciones y
comunidades complejas cuando las unidades ms pequeas no son totalmente
comprendidas. Muy por el contrario, uno puede empezar a estudiar cualquier
punto en el espectro, siempre que los niveles adyacentes son considerados, as
como el nivel en cuestin, porque, como ya se habr notado, algunos atributos son
predecibles desde las partes (propiedades colectivas), pero otras no (propiedades
emergentes). De manera ideal, un estudio de sistema-nivel es en s mismo una
triple jerarqua: sistema, subsistema (siguiente nivel por debajo), y suprasistema
(siguiente nivel por encima). Para mayor informacin sobre propiedades
emergentes, ver T.F.H. Allen y Starr (1982), T.F.H. Allen y Hoekstra (1992), y Ahl y
Allen (1996).
Cada nivel del biosistema tiene propiedades emergentes y desorden que se
reduce as como la suma de los atributos de sus subsistemas componentes. La
sabidura popular sobre el bosque siendo mayor a la suma de sus rboles es, en
efecto, un primer principio de trabajo de la Ecologa. A pesar de ello la filosofa de
la ciencia siempre ha sido holstico en buscar un entendimiento al fenmeno como
un todo, in aos recientes la prctica cientfica ha devenido en un reduccionismo
creciente al tratar de entender el fenmeno en detalle estudiando los componentes
ms pequeos y ms pequeos. Laszlo y Margenau (1972) describieron dentro de
la historia de la ciencia una alternancia entre el reduccionismo y el pensamiento
holista (reduccionismo-constructivista y el atomismo-holista son otro par de
palabras usados para contrastar estos enfoques filosficos) La ley de los
rendimientos decrecientes pude encaja muy bien aqu, visto como un esfuerzo
excesivo en una direccin eventualmente necesitar tomar otra ruta.
El enfoque reduccionista que ha dominado la ciencia y la tecnologa desde
Isaac Newton, pero ha tenido sus contribuciones importantes. Por ejemplo, la
investigacin en los niveles celular y molecular ha establecido una base firme para
la cura y prevencin de cnceres al nivel del organismo. Sin embargo, el nivel
celular de la ciencia contribuir muy poco al bienestar o supervivencia de la
civilizacin humana si entendemos los niveles altos de organizacin
inadecuadamente de modo que no encontremos solucin a la sobrepoblacin,
contaminacin y otras formas de desrdenes sociales y medioambientales. Tanto
el holismo como el reduccionismo deben ser entendidos con igual valor y

simultneamente, no alternados. (E.P. Pdum 1977; Barrett 1994). La ecologa

busca la sntesis, no la separacin. La resurreccin de las disciplinas holsticas
pueden deberse al menos parcialmente a la insatisfaccin ciudadana con los
cientficos especialistas que no pueden responder a problemas de mayor escala
que necesitan atencin urgente (Se recomienda al historiador Lynn Whites 1980
en su ensayo La Ecologa de Nuestra Ciencia) En consecuencia, discutiremos
los principios ecolgicos en el nivel del ecosistema, con una atencin apropiada al
organismo, poblacin y comunidad como conjuntos y al paisaje, bioma y a la
ecosfera como supraconjuntos. Esta es la base filosfica para la organizacin de
los captulos de este libro.
Afortunadamente, en los ltimos 10 aos, los avances tecnolgicos han
permitido a los humanos tratar cuantitativamente con largos y complejos sistemas
tales como los ecosistemas y los paisajes. Metodologa rastreadora, qumica de
masas (espectrometra, colorimetra, cromatografa), teledeteccin, monitoreo
automtico, modelo matemtico, sistemas de informacin geogrfica (GIS, por sus
siglas en ingls), y tecnologa de computadoras estn proveyendo de las
herramientas adecuadas. La tecnologa es, por supuesto, una espada de doble
filo; puede ser el medio de entendimiento para la totalidad de los humanos y la
naturaleza o de su destruccin.
4.- Funciones que trascienden y Procesos de Control
Mientras que se espera que cada nivel en la jerarqua ecolgica tenga
propiedades emergentes nicas y colectivas, hay funciones bsicas que operan en
todos los niveles. Ejemplo de tales funciones trascendentes son el
comportamiento, desarrollo, diversidad, energa, evolucin, integracin, y
regulacin (ver Fig. 1-3 para ms detalles). Algunos de estos (como la energa, por
ejemplo) operan de manera similar a travs de toda la jerarqua, pero otras difieren
en el modus operandi en diferentes niveles. La seleccin natural de la evolucin,
por ejemplo, involucra mutacin y otro tipo de interacciones genticas directas en
el nivel del organismo pero de manera indirecta coevolucionaria y de seleccin de
grupo a niveles mayores.
Es especialmente importante enfatizar que a pesar de la retroalimentacin
positiva y negativa, los controles son universales, desde el organismo inferior, el
control es un punto de operacin, en donde se involucra de manera precisa los
controles de la gentica, hormonal y neural en el desarrollo y crecimiento, llevados
hacia lo que es muchas veces denominado homeostasis. Como se puede
observar en la mano derecha de la Figure 1-4, no hay puntos de operacin sobre
el nivel del organismo (no hay quimiostatos o termostatos en la naturaleza). En
consecuencia, los controles de retroalimentacin son ms flexibles, dando como

resultado en una pulsacin ms que en un estado continuo. El trmino

homeorresis, del griego mantener el flujo, ha sido sugerido para este control de
pulso. En otras palabras, no hay equilibrios en los niveles del ecosistema ni de la
ecosfera, pero s hay balances pulsacionales, tales como las que se encuentran
entre la respiracin y el rendimiento o entre el oxgeno y el dixido de carbono en
la atmsfera. El error en reconocer estas diferencias en ciberntica (a ciencia que
trata con mecanismos de control y regulacin) ha resultado en mucha confusin
sobre las realidades del as llamado balance natural.
5.- Interconexin ecolgica
Dado que la ecologa es una disciplina amplia, multinivel, interacciona bien
con disciplinas tradicionales que tienden a tener objetivos ms estrechos. En el
dcada junto a nuevas revistas, volmenes de simposiums, sociedades, libros y
nuevas carreras. La economa ecolgica, una de las ms importantes, fue
mencionada en la primera seccin de este captulo. Otras de las disciplinas que
estn recibiendo una gran cantidad de atencin, especialmente en administracin
de recursos, son la agroecologa, biodiversidad, ecologa de la conservacin,
ingeniera ecolgica, salud de ecosistemas, ecotoxicologa, tica medioambiental,
y ecologa de la restauracin.
Al inicio las disciplinas que estn siendo interactuadas se enriquecen en el
esfuerzo por comunicarse. Se establecen lneas de comunicacin y el
conocimiento de los estrechamente especializados expertos en cada nivel crece.
Sin embargo, para que un campo de intercomunicacin se vuelva una nueva
disciplina, algo nuevo ha de emerger, como nuevos conceptos o nueva tecnologa.
El concepto de bienes y servicios fuera del mercado, por ejemplo, fue un nuevo
concepto que emergi de la economa ecolgica, pero en un comienzo ni los
ecologistas tradicionales ni los economistas lo ponan en sus libros de texto (Daily
1997; Mooney y Ehrlich 1997).
A lo largo de este libros nos remitiremos al capital natural y econmico. El
capital natural es definido como los bienes y servicios suministrados por las
sociedades humanas por los ecosistemas naturales, o provistos como libre de
costo por el sistema natural no administrado. Estos beneficios y servicios incluyen
la purificacin del aire y agua por procesos naturales, descomposicin de basura,
mitigacin de desbordes, y provisin de belleza y recreacin natural, entre otras
cosas (Daily 1997).
La economa capital es definida como los bienes y servicios provistos por
la humanidad o la fuerza de trabajo humana, tpicamente expresada como el
producto nacional bruto. El producto nacional bruto es el valor monetario total de
todos los bienes y servicios de un pas durante un ao. El capital natural es

tpicamente cuantificado y expresado en unidades de energa, mientras que el

capital econmico es expresado en unidades monetarias (Tabla 1-1). Solo en aos
recientes hubo un intento por valorar los servicios del ecosistema del mundo y del
capital natural en trminos monetarios. Costanza, dArge, et al. (1997) estimaron el
valor dentro del rango de los 16 a 54 billones de dlares americanos por ao para
la bisfera en su conjunto, con una media de 33 billones de dlares americanos
por ao. De esta forma resulta sabio proteger los ecosistemas naturales, tanto
econmicamente como ecolgicamente por el beneficio y los servicios que
proveen a las sociedades humanas, como ser ilustrado en los captulos
siguientes.
6.- Sobre los modelos
Si discutimos la ecologa al nivel del ecosistema, por las razones ya
expuestas, de qu manera podremos tratar este complejo y formidable sistema?
Empezamos describiendo versiones simplificadas que abordan no solo lo ms
importante, o bsico, de sus propiedades y funciones. Porque, en ciencia, las
versiones simplificadas del mundo real son llamados modelos, de modo que es
apropiado introducir ahora este concepto.
Un modelo (por definicin) es una formulacin que mimetiza los fenmenos
del mundo real y por el cual se pueden hacer predicciones. En forma ms simple,
los modelos pueden ser verbales o grficos (informal). ltimamente, sin embargo,
los modelos deben ser estadsticos y matemticos (formales) si se quiere que sus
predicciones cuantitativas estn razonablemente bien. Por ejemplo, una frmula
matemtica que mimetiza los cambios numricos en una poblacin de insectos y
que predice los nmeros en un poblacin en algn momento podra ser
considerado como un modelo biolgico bastante til. Si la poblacin de insectos en
cuestin es se convierte en una plaga, el modelo podra tener una aplicacin
econmica relevante.
Los modelos de simulacin computarizada permiten a uno predecir los
resultados probables mientras los parmetros se modifican, son adheridos o son
reemplazados por nuevos. As, una formulacin matemtica puede muchas veces
afinarse o ser refinada por las operaciones del sistema para mejorar la
correspondencia con los fenmenos del mundo real. Sobre todo, los modelos
acumulan lo que se comprende sobre la situacin modelada y as delimitar sus
aspectos con la ayuda de nueva o mejor data, o nuevos principios. Cuando un
modelo no funciona cuando mimetiza pobremente el mundo real- las operaciones
computarizadas suelen proveer pistas para los cambios o refinamientos
necesitados en el modelo. Una vez que el modelo provee una mimetizacin til,
las oportunidades para la experimentacin son ilimitadas porque uno puede

introducir nuevos factores o perturbaciones y ver cmo ellos afectaran el sistema.

Incluso cuando un modelo mimetiza inadecuadamente el mundo real, el cual es el
ms recurrente en los estadios iniciales en el desarrollo del modelo, queda como
una herramienta muy til para aprender e investigar si logra revelar los
componentes e interacciones que merecen especial atencin.
Al contrario al sentir de muchos que son escpticos de los modelos de la
complejidad natural, la informacin sobre un relativo pequeo nmero de variables
es a menudo una base suficiente para modelos efectivos por sus factores clave, o
emergentes u otras propiedades integrativas, como fue discutido en las Secciones
2 y 3, a menudo controla o domina un amplio porcentaje de accin. Watt (1963),
por ejemplo, dijo, No necesitamos una tremenda cantidad de informacin sobre
un gran nmero de variables para construir un modelo matemtico revelador. A
pesar de que los aspectos matemticos de los modelos son temas para textos
especializados, deberamos revisar el primer paso en la construccin de modelos.
Los modelos usualmente comienzan con la construccin de un diagrama o
modelo grfico, el cual es muchas una caja o diagrama compartimentado, como
est ilustrado en la Figura 1-5. Se muestran dos propiedades, P1 y P2, que
interactan, 1, para producir o afectar a una tercera propiedad, P3, cuando el
sistema es conducido por una fuente de energa, E. Cinco flujos de camino, F, se
muestran, con F1, representando la entrada y F6 la salida del sistema como un
todo. As, en un mnimo, hay 5 ingredientes o componentes para un modelo
funcional para una situacin ecolgica, a saber, (2) una fuente de energa u otra
funcin forzada de afuera, E; (2) las propiedades llamadas estados variables,
P1, P2, Pn; (3) flujos de camino, F1, F2 Fn, mostrando dnde el flujo de
materia y energa fluye y se transfiere conectando con las propiedades de otras y
con otras fuerzas, (4) funciones interactuantes, I, donde las fuerzas y las
propiedades interactan para modificar, amplificar o controlar los flujos o crear
nuevas propiedades emergentes; y (5) ciclo retroalimentado, L.
La Figura 1-5 debera servir como modelo para la produccin de
fotoqumicos de smog en el aire sobre Los Angeles. En este caso, P1 podra
representar los hidrocarbonos y P2 los xidos de nitrgeno, dos productos de las
emisiones de automviles. Bajo la fuerza directriz de la energa solar, E, estos
interactan para producir smog fotoqumico, P3. En este caso, la funcin
interactuante, I, es sinrgico o aumentativo, en ello P3 es ms un serio
contaminante para los humanos que P1 y P2 actuando solos.

De manera alternativa, la Figura 1-5 podra representar un ecosistema de

pradera en el cual P1 representa las plantas verdes que convierten la energa del
Sol, E, en comida. P2 puede representar a los animales herbvoros que comen
esas plantas, y P3 a un animal omnvoro que puede comer tanto a plantas como a
herbvoros. En este caso, la funcin de interaccin, I, podra representar diferentes
posibilidades. Podra existir interruptor de no preferencia si la observacin en el
mundo real mostrase que el omnvoro P3 come a P1 o a P2, de acuerdo a la
disponibilidad. O I podra especificarse como valor de porcentaje constante si se
encuentra que la dieta de P3 est compuesta de, digamos, 80% de plantas y 20%
de materia animal, con independencia del estado P1 o P2. O I podra ser el
interruptor estacional si P3 se alimenta de plantas durante una parte del ao y de
animales durante otra estacin. O I podra ser el interruptor umbral si P3 prefiere
mucho la comida animal y cambia a plantas cuando P2 se reduce a un nivel bajo.
Los ciclos de retroalimentacin son acompaantes importantes de los
modelos ecolgicos porque representan los mecanismos de control. La Figura 1-6
es un diagrama simplificado de un sistema que acompaa un ciclo de
retroalimentacin en el cual la salida agua abajo, o una parte del mismo, es
alimentado de vuelta o reciclado para afectar o quiz para controlar los
componentes aguas arriba. Por ejemplo, el ciclo de retroalimentacin podra
representar una actitud predadora de los organismos aguas arriba, C, que
reduce y por lo tanto tiende a controlar el crecimiento de los herbvoros aguas
arriba o de plantas B y A en la cadena alimenticia. A menudo, tal retroalimentacin
de echo promueve el crecimiento o supervivencia de un componente aguas abajo,

tales como los herbvoros repotenciando el crecimiento de plantas (una

retroalimentacin de recompensa, por as decirlo).

La Figura 1-6 tambin podra representar un sistema econmico deseable

en el cual los recursos, A, se convierten en bienes y servicios tiles, B, con la
produccin de desperdicios, C, que son reciclados y usados de nuevo en procesos
de conversin (AB), reduciendo as la salida de desperdicios del sistema. En
general, los ecosistemas naturales tienen un diseo de ciclo circular ms que
estructuras lineales. Retroalimentacin y ciberntica, la ciencia de los controles,
son discutidos en detalle en el Captulo 2.
La Figura 1-7 ilustra cmo la retroalimentacin positiva y negativa puede
interactuar en la relacin entre la concentracin del Co2 atmosfrico y el
calentamiento climtico. Un incremento en el Co2 tiene un efecto positivo
invernadero en el calentamiento global y en el crecimiento de las plantas. Sin
embargo, el sistema de suelos se aclimata al calentamiento, de modo que la
respiracin de suelos no permite que contine el calentamiento. Esta aclimatacin
resulta en una retroalimentacin negativa de la acumulacin de carbono en el
suelo, reduciendo as las emisiones de CO2 atmosfrico, segn un estudio hecho
por Luo et al. (2001)

Los modelos por compartimento son muy bien repotenciados mediante la

formad de cajas indicando la funcin general de la unidad. En la Figura 1-8,
algunos de los smbolos del lenguaje de energa de H.T. Odum (H.T. Odum y E.P.
Odum 1982; H.T. Odum 1996) son representados como siempre en este libro. En
la Figura 1-9, estos smbolos son usados en un modelo de bosque de pinos
localizado en Florida. Este diagrama tambin estima la cantidad de flujo de
energa a travs de las unidades que son mostradas como indicadores de la
relativa importancia de las funciones de las unidades.
En suma, una buena definicin de un modelo debera incluir tres
dimensiones: (1) el espacio a ser considerado (cmo el sistema est delimitado);
(2) el subsistema (componentes) calificados como importantes en todo el
funcionamiento; y (3) el intervalo de tiempo a ser considerado. Una vez el sistema,
en una situacin ecolgica, o problema ha sido apropiadamente definido y
delimitado, una hiptesis contrastable o serie de hiptesis es desarrollada para
que pueda ser rechazada o aceptada, al menos tentativamente, a la espera de
futuras experimentaciones o anlisis. Para mayor informacin sobre modelos
ecolgicos, ver Patten y Jorgensen (1995), H.T. Odum y E.C. Odum (2000), y
tambin Gunderson y Holling (2002)

En los captulos siguientes los pargrafos encabezados por la palabra

confirmacin son, en efecto, palabras modelos del principio ecolgico en
cuestin. En muchos casos, los modelos grficos son tambin presentados, y en
algunos casos, formulaciones matemticas simplificadas son incluidas. Pero ms
que nada, este libro intenta proveer de principios, conceptos, simplificaciones y
abstraccin que uno debe deducir del mundo real para que se pueda entender y
tratar con situaciones y problemas o construir modelos matemticos de ello.
7.- Reduccionismo disciplinario y holismo transdisciplinario
En un artculo titulado La emergencia de la Ecologa como una nueva
disciplina integrativa E.P. Odum (1977) se menciona que la ecologa se ha
convertido en una nueva disciplina holstica, teniendo races en las ciencias
biolgicas, fsicas y sociales, ms que solamente una subdisciplina de la biologa.
Debera indicarse que la mayora de las disciplinas y aproximaciones disciplinarias
estn basadas en una especializacin creciente basado en la parcelacin (Fig, 110). La temprana evolucin y desarrollo de la ecologa fue frecuentemente basada
en el enfoque multidisciplinar (multi=varios), especialmente durante los aos
60 y 70. Desafortunadamente, las aproximaciones multidisciplinarias carecieron
de cooperacin o centro. Para lograr la cooperacin y definir los objetivos, fueron
creados centros e instituciones en los campus de todo el mundo, tales como el
Instituto de Ecologa, ubicado en el campus de la Universidad de Georgia. Estos
enfoques crosdisciplinarios (cros=atravesar; Fig. 1-10) frecuentemente resultan
en la polarizacin hacia un concepto especfico multidisciplinar, una unidad
administrativa pobremente fundada, o una misin estrecha. Un enfoque

crosdisciplinario tambin resulta en un sistema de recompensa polarizado. Las

instituciones de aprendizaje avanzado, tradicionalmente formadas en las
estructuras disciplinarias, tienen dificultades en administrar programas y abordar
los problemas medioambientales as como tambin en aprovechar las
oportunidades en grandes perodos de tiempo y espacio.

Para abordar este dilema, el enfoque interdisciplinar (inter=entre) fue

empleado. Result en una cooperacin de mayor nivel tanto de concepto,
problema o pregunta. Por ejemplo, el proceso y estudio de la sucesin ecolgica
natural provey un concepto de alto nivel resultando en el xito del laboratorio del
rio Savannah ecolgico durante su formacin. Investigadores teorizaron que el
nuevo sistema emerge durante el curso del desarrollo del ecosistema y que son
esas propiedades las que son las que explican en gran medida para los cambios
que ocurren en las especies y organismos mayores. (E.P. Odum 1969, 1977; ver
Captulo 8 para ms detalles). Hoy el enfoque interdisciplinar es el ms comn

cuando se trata de abordar problemas en el ecosistema, paisaje y niveles

globales.
Sin embargo, queda mucho por hacer. Hay una necesidad creciente para
solucionar los problemas, promover la cultura medioambiental, y administrar los
recursos en una manera transdisciplinar. Este enfoque multinivel de larga escala
involucra la educacin y la innovacin de los sistemas por entero (Fig. 1-10). Este
enfoque integral responde a la apertura de explicacin causa-efecto a travs y
entre las disciplinas ha sido denominado (logrando un entendimiento
transdisciplinar) consiliencia (E.O. Wiilson 1998), ciencia sostenible (Kates et al.
2001), y ciencia integrativa (Barrett 2001). En la actualidad el desarrollo continuo
de la ciencia ecolgica (el estudio del hogar o lugar donde vivimos)
probablemente evolucionar hacia esa ciencia integrativa del futuro. Este libro
intenta proveer el conocimiento, conceptos, principios y enfoques para sostener
esta necesidad educacional y proceso de aprendizaje.