Universidad de oriente

Ncleo Nueva Esparta

Escuela de Ciencias Aplicadas del Mar
Departamento de Acuacultura

LOS CRUSTCEOS Y SUS QUELPEDOS

Realizado por:
Hurtado, Raymundo.
C.I.: 18.931.537.
Boca de Ro, Marzo de 2013

RESUMEN

La mayora de los crustceos decpodos poseen una estructura en el primer

par de pereipodos, y ocasionalmente en el segundo par, llamada quela o
quelpedo, que no es ms que la modificacin del dactilo y el propodo en forma de
pinza. Esta estructura es utilizada generalmente por los investigadores para
determinar la etapa de madurez morfomtrica la cual se presenta cuando el
organismo recin desarrollado posee caractersticas morfomtricas diferentes a
las de los organismos inmaduros. Los quelpedos tambin son utilizados para
diferenciar sexualmente a los cangrejos ya que en ellos se evidencia una
diferenciacin en la morfologa y en el tamao en ambos sexos. Este rgano es
usado por los crustceos decpodos en casi todas sus actividades, por lo que se
ha considerado como un rgano multifuncional. Este se emplea usualmente en la
obtencin de alimento y en el apareamiento, pero algunos cangrejos han llegado a
desarrollar quelpedos que producen un chasquido el cual utilizan como arma para
aturdir y defenderse. Se ha encontrado tambin que los quelpedos son sensibles
a factores ambientales que pueden modificar su estructura, produciendo
malformaciones en ellos.

INTRODUCCIN

La mayora de los crustceos decpodos tienen cinco pares de patas

caminadoras bien desarrolladas con la excepcin de la familia Sergestidae de los
Dendrobranchiata, muchos de los Anomura y algunos de los Brachyura. En todos
ellos el quinto o incluso el cuarto y quinto par de pereipodos estn reducidos para
cumplir funciones especiales . Por otra parte, el primer y en ocasiones el segundo
par de pereipodos tienen una quela (pinza) formada por la modificacin del
dctilo y el propodo y es conocido como quelpedo . De acuerdo con mucho del
inters en el comportamiento de los crustceos se origin probablemente a partir
de este rgano tan verstil. De hecho, los quelpedos de los decpodos han
atrado la curiosidad de los humanos y han disparado su imaginacin desde los
tiempos de Aristteles, tal vez porque su estructura y funcin son aspectos
sobresalientes en la vida de estos animales .

Los

crustceos

presentan

un

crecimiento

discontinuo

ya

que

el

exoesqueleto viejo fuertemente mineralizado se elimina a travs de un proceso

conocido como ecdisis producindose lo que se conoce como crecimiento
alomtrico el cual se refiere al cambio en tamao de una estructura corporal en
relacin a otra dimensin morfomtrica tomada como referencia . Segn

los

estudios de estas variaciones de tamao han sido usados para determinar la

madurez morfomtrica en los crustceos decpodos, ya que la transicin de
juvenil a adulto est marcada por la muda de la pubertad, perodo en el cual
ocurre un cambio significativo en el crecimiento alomtrico de algunas estructuras

2
corporales. En los decpodos existen tres tipos de alometra: (i) alomtrico positivo
o crecimiento geomtrico progresivo, en el cual la variable dependiente crece
rpido con respecto al tamao del cuerpo, (ii) isomtrico o crecimiento aritmtico, y
(iii) alomtrico negativo o crecimiento geomtrico regresivo, en el cual la variable
dependiente crece ms lento que el tamao del cuerpo y los quelpedos son el
mejor ejemplo de crecimiento alomtrico en crustceos .

Los quelpedos de los cangrejos braquiuros funcionan en mltiples roles

ecolgicos , y son usados tpicamente en la alimentacin, defensa contra
predadores y comportamiento agonstico, y, por lo tanto, han sido considerados
como rganos multifuncionales . Dichos usos son considerados como presiones
selectivas las cuales actan conjuntamente sobre el tamao y la estructura del
quelpedo de una especie en particular, limitando el tamao absoluto de este
rgano . Sin embargo, este enfoque es criticado por y quienes afirman que no
siempre puede haber correlaciones directas entre las estructuras y las actuales
presiones de seleccin, sino que dichas correlaciones pueden ser el resultado de
alguna restriccin de desarrollo establecida en el pasado evolutivo.

Los estudios de la evolucin de estructuras morfolgicas tienden a

depender fuertemente de la correlacin entre la estructura y las necesidades
actuales. En muchos casos, el desarrollo de un carcter morfolgico es el
resultado de la interaccin entre procesos en escalas de tiempo ecolgicas y
evolutivas . Las interacciones de las diversas fuerzas que llevan a la
determinacin del tamao y estructura de los quelpedos en los decpodos es, por

3
lo tanto, un asunto complicado y no puede ser entendido adecuadamente sin
referencia a la evidencia a lo largo de la escala evolutiva. La importancia de las
tres presiones selectivas mencionadas anteriormente, as como tambin el rol de
la plasticidad fenotpica en la determinacin y funcin de la estructura de los
quelpedos puede ser explorada examinando los efectos de varias fuerzas en la
aptitud de los individuos .

Las principales modificaciones de los quelpedos se han desarrollado

bsicamente a partir de los hbitos alimenticios de los grupos. As, varias especies
de cangrejos son conocidas por incluir presas de caparazn duro en sus dietas y
mucho del trabajo morfolgico y fisiolgico en las quelas de los cangrejos se han
centrado en la habilidad de generacin de fuerza . Sin embargo, las
modificaciones funcionales y estructurales de las quelas no solo se deben a la
alimentacin y la locomocin, sino que tambin cambian con las condiciones
ambientales y las necesidades especficas de las especies suplementadas por la
accin de los genes Hox .

Entre los decpodos, los apndices quelados son generalmente el primer

(Brachyura) y/o el segundo par, con algunas excepciones, siendo el nico rgano
utilizado para el ataque y la defensa . Cuando este apndice es usado como un
arma, se espera que los individuos dominantes tengan quelpedos ms grandes y
ms fuerte . Adems, el crecimiento alomtrico y dimorfismo sexual en el tamao
de los quelpedos es comn en decpodos, siendo los machos los que poseen
estas estructuras usualmente ms grandes que los de las hembras .

En los animales bilateralmente simtricos que poseen apndices pares, los

miembros de cada par usualmente son idnticos morfolgicamente. Esta
generalizacin es vlida para los crustceos que a menudo se consideran como
los ms similares morfolgicamente a las poblaciones de crustceos ancestrales.
Sin embargo, los miembros de varias familias de decpodos (Nephropidae,
Calappidae,

Xanthidae,

Portunidae,

Gecarcinidae,

Ocypodidae)

poseen

quelpedos dimrficos en ambos sexos y cada quelpedo tiene diferente funcin

durante la alimentacin . En los crustceos heteroquelados, los quelpedos estn
ms diferenciados en mayor (triturador) y menor (cortador) basado en patrones de
denticin morfolgica y funcionalmente diferentes. La quela larga y robusta con
dientes molariformes, conocida como la trituradora, puede producir mayor fuerza
que la menor, la cual tiene varios dientes cortantes y setas espiniformes .

Queda claro a partir de trabajos anteriores que uno los elementos

particulares de la morfologa de la quela subyace a la capacidad de triturar presas
duras. Tal como lo han sealado algunos autores, el incremento de la fuerza de las
quelas debera estar generalmente asociado con el incremento del tamao de la
pinza y a este incremento de la fuerza tambin se le asocia el xito en las
interacciones sexuales y agonsticas. Los cangrejos que no son capaces de
producir suficiente fuerza pueden an desarrollar quelas grandes, pero estas
pueden exhibir un diseo dbil promedio .

5
La quela, es un rgano verstil de ataque y defensa, lo cual tambin lo hace
el ms vulnerable para la autotoma. La autotoma se refiere a una ruptura por
reflejo de uno o ms miembros en respuesta a una lesin o por su amenaza,
producindose una fractura siempre en un plano de ruptura predeterminado. Son
varios los factores que contribuyen a la prevalencia de esta estrategia y la mayora
de los crustceos la practican desprendindose de uno o ms miembros durante
la competencia inter e intraespecfica por recursos limitados como comida, refugio,
pareja e incluso como una estrategia para evadir la depredacin y para evitar
recibir ms heridas .

Los quelpedos de los crustceos decpodos son unos rganos muy

llamativos como consecuencia de su complejidad estructural, funcional, e incluso
evolutiva, debido a esto se han realizado muchos los trabajos referentes a sus
funciones y a su morfologa, sin embargo, son escasas las recopilaciones de
dichos trabajos en los cuales se incluya toda la informacin concerniente a estas
estructuras, por lo que se hace necesario el presente trabajo el cual consta de los
siguientes objetivos:

Objetivo general:

Realizar una recopilacin bibliogrfica acerca de las funciones y

diferencias estructurales de los quelpedos.

Objetivos especficos:

Caracterizar el dimorfismo sexual en base a las diferencias de

tamao y forma expuestas por los quelpedos as como los cambios
que este sufre al alcanzar la madurez sexual.
Examinar las diferentes modificaciones que exhiben los quelpedos
de los crustceos decpodos
Describir los diversos factores que afectan el crecimiento simtrico o
asimtrico de los quelpedos.

CAPTULO I:
Dimorfismo y Madurez Sexual.
El crecimiento relativo y el tamao de madurez son aspectos muy importantes
para el mejor entendimiento de los procesos reproductivos de los Brachyura. Esto
permite estimar la talla mnima de captura y el mantenimiento de las poblaciones
viables para la venta o para la conservacin de las especies . Adems, el
crecimiento relativo de las dimensiones del cuerpo de los crustceos refleja un
perodo crtico en el desarrollo del animal: la ecdisis de la pubertad. Por otro lado,
aunque la madurez sexual de los crustceos puede determinarse a travs de
varios mtodos, muchos de estos requieren de un consumo excesivo de tiempo y
el sacrificio del animal. As, los estudios basados nicamente en la morfologa
externa tienen una ventaja sobre los mtodos que usan las caractersticas de la
anatoma interna .

De acuerdo con , para determinar el tamao al cual los cangrejos machos han
alcanzado la madurez, se han tomado en cuenta diferentes datos que reflejan
cundo el cangrejo ha madurado desde una perspectiva funcional (cuando es
capaz de aparearse), fisiolgica (cuando estn presentes los espermatforos) y/o
morfomtrica (cuando posee caractersticas morfomtricas diferentes a las de los
organismos inmaduros). Un organismo es considerado funcionalmente maduro
cuando existen datos que muestran que ha ocurrido la cpula, mientras que los
machos

son

considerados

fisiolgicamente

maduros

cuando

producen

espermatforos. El logro de la madurez morfomtrica en los cangrejos machos se

8
identifica mediante la determinacin de si la relacin del tamao corporal con
respecto a las dimensiones de ciertas partes del cuerpo cambian conspicuamente
luego de la muda de la pubertad .

El tamao del quelpedo es considerado como un carcter sexual secundario en

algunas especies de cangrejos y tiene diferentes tasas de crecimiento, tanto en
machos como en hembras, que cambian durante la vida del cangrejo . Segn , el
desarrollo de un patrn dimrfico comienza al momento de la muda de la
pubertad, el cual es considerado como un prerrequisito para alcanzar la madurez
sexual funcional (Fig. 1). El significado de estos cambios ha sido relacionado con
el compromiso funcional en la reproduccin y su xito . De esta manera, se puede
hablar de la diferencia en la alometra de las quelas la cual, en el caso particular
de Pagurus prideauxi, suele diferenciar la fase inmadura de la madura .

Figura 1. Diferentes estadios de desarrollo de la langosta donde se muestran

quelas bilateralmente simtricas en la etapa juvenil temprana (A) y una quela

9
transformada a una condicin asimtrica en la etapa juvenil tarda y adulta (B y
C respectivamente). Tomado de .

tambin sugiere que la heteroquelacin es un carcter que marca la transicin

de juvenil a adulto en los cangrejos del gnero Uca y puede ser observado
solamente en los machos ya que las hembras mantienen ambos quelpedos del
mismo tamao, semejantes a los quelpedos de los machos en etapa juvenil. Los
machos de las especies U. pugilator, U. pugnax y U. minax comienzan a presentar
una quela ms grande que la otra al medir entre 2 y 3 mm y los de la especie U.
cumulanta alrededor de 1,7 mm. En ellos no se observa preferencia por uno u otro
lado, aunque pueden estar presentes machos que posean ambas quelas grandes
o ambas pequeas .

Los crustceos generalmente poseen apndices pares cuyos miembros de

cada par usualmente son idnticos morfolgicamente . Adems, en muchos
crustceos decpodos el crecimiento de las quelas es simtrico presentando
niveles de alometra slo cuando llegan a la muda de la pubertad . De acuerdo con
, el hecho de que el desarrollo de las gnadas coincida con el cambio en la
alometra de la quela supone que el cambio en el patrn de crecimiento de dicho
rgano se atribuye al uso de dicha estructura en las interacciones agonsticas
relacionadas con la reproduccin. Sin embargo, los miembros de varias familias de
decpodos poseen quelpedos que exhiben caracteres dimrficos en ambos sexos
.

10
La heteroquelacin es la diferencia de tamao, forma y funcin de los
quelpedos

Algunas

especies

de

crustceos

suelen

mantener

una

heteroquelacin leve al llegar a la pubertad la cual contina en las hembras,

mientras que en los machos hay un aumento marcado en el nivel de alometra
acompaado por un incremento sbito en el tamao relativo de la quela.
Subsecuentemente las quelas se diferencian morfolgicamente en trituradora y
cortadora haciendo a los cangrejos animales heteroquelados y sexualmente
dimrficos. De las dos, la quela ms grande es usada durante los encuentros
agonsticos mientras que la ms pequea es usada para capturar la presa y aseo .

Los crustceos pueden diferenciarse sexualmente en algunas ocasiones por el

tamao o forma de los quelpedos, por lo que se ha establecido un dimorfismo
sexual el cual ha sido observado en diferentes crustceos como: langostas y
cigalas, camarones pistoleros, camarones mantis y gambas de agua dulce . Sin
embargo, menciona que el dimorfismo sexual exhibido por los quelpedos se basa
principalmente en el tamao de la quela ms que en la forma, con excepciones
como el caso de Alpheus heterochaelis en el cual la pinza del macho (Fig. 2) si
difiere estructuralmente en forma de la pinza de la hembra.

11

Figura 2. Vista dorsal de un macho de Alpheus heterochaelis en el cual se puede

apreciar el quelpedo modificado.

El estudio del dimorfismo sexual ha sido realizado por diferentes autores en la

especie Munida rugosa debido a la marcada diferencia que presenta en la
morfologa de las quelas, tanto en machos como en hembras y entre estos se
puede nombrar el trabajo de , quienes encontraron un dimorfismo claro, aunque no
fuertemente marcado en esta especie, el cual consiste en el tamao de las quelas,
que en el caso de los machos son ms largas y presentan un arqueo del dedo
mvil ms pronunciado que el de las hembras.

Tambin, en el anomuro Aegla manuinflata se observa un marcado dimorfismo

sexual en cuanto al tamao de los quelpedos. Se distingue adems una diferencia
significativa entre los quelpedos de los organismos juveniles y los organismos
sexualmente maduros. Adicionalmente se report una tendencia a la lateralidad

12
izquierda, en la cual, el propodo de la quela izquierda era marcadamente ms
grande que el de la derecha . Esto concuerda con la mayora de las especies del
gnero Aegla los cuales presentan un dimorfismo sexual asociado con los
quelpedos, tal como lo reportan para Aegla laevis laevis Latreille, 1818; para A.
perobae Hebling y Rodrguez, 1977; para A. platensis, y para A. franca.

mencionaron en su estudio que los especmenes de A. franca pasan a travs

de etapas de vida secuenciales las cuales reflejan un nivel de alometra de los
quelpedos, con el primer cambio siendo una pequea alteracin en la alometra
de los individuos cuando alcanzan la etapa adulta luego de la muda de la pubertad
(Fig. 3).

13
Figura 3. Aegla franca. A la izquierda un morfotipo I correspondiente a un
organismo en la transicin de juvenil a adulto. A la derecha un morfotipo II
correspondiente a un adulto .

Estudios como los realizados por , y para A. longirostri, A. uruguayana, y A.

platensis respectivamente muestran que la longitud del quelpedo para los machos
es la dimensin que mejor indica los cambios en el crecimiento relativo. Sin
embargo, en las hembras de las especies nombradas anteriormente, los patrones
de crecimiento de los quelpedos no son comunes como las exhibidas por otros
crustceos decpodos. El incremento en el tamao relativo de la quela en las
hembras adultas puede estar asociado con otros eventos reproductivos, tales
como seleccin de la pareja, cuidado parental de los juveniles recin
eclosionados, la bsqueda de refugio durante la incubacin de los huevos, entre
otros. No obstante, esto no indica necesariamente el comienzo de una madurez
sexual morfolgica .

encontraron una alometra positiva en todas las relaciones corporales medidas

en A. manuinflata; esto representa un incremento significativo en el crecimiento
relativo de estos caracteres cuando los aglidos alcanzan la etapa adulta y fueron
observados especialmente en la relacin que involucra la longitud de los
quelpedos mayor y menor y el tamao del propodo en los machos.

Normalmente

ambos

sexos

de

especies

heteroqueladas

muestran

heteroquelacin, pero el dimorfismo sexual de la quela (en el cual los machos

14
tienen una quela mucho ms grande que la de la hembra) tambin est presente.
Este dimorfismo se deriva de un crecimiento acelerado de la quela en los machos
luego de alcanzar la madurez sexual . En Macrobrachium rosenbergii, el desarrollo
de machos polimrficos es comn tanto en poblaciones naturales como cultivadas.
Estos machos se diferencian en (i) machos pequeos, los cuales presentan una
quela delicada y de color rosado claro, con una baja proporcin entre la pinza y la
longitud del cuerpo y mucho ms pequeas que los otros dos morfotipos, (ii) los
machos poseen pinzas de color naranja, sin espinas, con una correlacin muy
elevada de la quela con el cuerpo, y (iii) machos quela azul, con una quela
espinosa y una correlacin alta de la quela con el cuerpo. Los machos pequeos
se pueden trasformar en machos quela azul en ausencia de machos quela azul
dominantes o cuando crecen aislados .

CAPTULO II:
Heteroquelacin y Funcin de los Quelpedos.

La asimetra derecha-izquierda en la forma de la quela (heteroquelacin) se

observa frecuentemente en los crustceos decpodos

y est generalmente

asociado con adaptaciones para la captura y manejo de la presa, pero, en algunos

casos como el del cangrejo violinista, tambin puede estar adaptada para un
comportamiento agonstico y para la atraccin de la hembra . La heteroquelacin
se desencadena generalmente en una etapa temprana del desarrollo, ya sea por
la prdida de uno de los quelpedos o por diferentes usos entre la quela derecha e
izquierda . Consecuentemente, la heteroquelacin puede ser una caracterstica
morfolgica importante en los crustceos derivada de un mecanismo ontognico
subyacente ligado con la significancia funcional de diseos particulares de las
quelas .

Las diferencias en el tamao del quelpedo pueden traer como consecuencia el

desplazamiento de las especies, adems de determinar el resultado de una
competencia intraespecfica por dominancia, refugio y comida. Los estudios
realizados acerca de las interacciones agonsticas entre los decpodos sugieren
que el quelpedo juega un rol clave en dichas interacciones .

Tpicamente, un quelpedo es ms grande (Fig 4B) y posee dientes con punta

roma (el quelpedo ms grande o triturador) y el otro quelpedo es ms pequeo
(Fig 4A) y posee dientes puntiagudos (el quelpedo ms pequeo o cortador), y

16
aunque algunos miembros de otras familias reptantes tambin pueden tener
quelpedos dimrficos, no est claro si estas especies poseen quelpedos
verdaderamente cortadores o trituradores que tengan diferentes funciones en la
alimentacin, y si el dimorfismo existe en ambos sexos .

Figura 4. Asimetra lateral de los quelpedos de un macho de Carcinus maenas

donde se muestra la quela menor (A) y mayor (B) exhibiendo una tendencia a la
lateralidad derecha. Tomado de .

Como se mencion anteriormente, adems de la asimetra lateral en el tamao

del quelpedo de los decpodos, otra caracterstica prominente es la asimetra
lateral en la estructura. As, la quela ms grande (Fig 5A) est equipada
usualmente con morfologas oclusivas y una palanca capaz de aplicar una fuerza
trituradora, mientras que el otro quelpedo es relativamente ligero (Fig 5B), genera
menos fuerza y est equipado con dientes filosos . Una diferencia comn en la
forma est en la denticin en la cual la superficie oclusiva de la quela mayor
alberga un diente molariforme redondeado mientras que la quela menor tiene ms
dientes cnicos. Otra diferencia, an ms prominente, est en la ventaja mecnica
ideal (IMA) del sistema de palanca que cierra la quela. Esta correlacin, que nos

17
es ms que la razn de la distancia que recorre la fuerza motor a la distancia que
recorre la fuerza resistente, es usualmente notable en la quela mayor, siendo as
una determinante funcional importante. La quela mayor sujeta ms fuerte que la
menor debido a que es ms grande, tiene un mayor IMA y algunas veces contiene
msculos especializados capaces de contraerse fuertemente .

Figura 5. Variaciones morfolgicas en el propodo de la quela mayor (A) y menor

(B) en Macrobrachium nobilii. Tomado de .

La ventaja potencial selectiva otorgada por la lateralidad derecha podra ser

examinada al comparar la tendencia de los cangrejos predadores y no
predadores . reportaron una prevalencia de la lateralidad derecha en especies de
braquiuros, la mayora de ellos predadores.

sealan que, en los Brachyura

depredadores, dicha prevalencia facilita el manejo de los moluscos de concha

dura y asimtrica de los cuales se alimentan, proveyendo una posibilidad para la
coevolucin de un complejo depredador-presa. Aparte de las obvias excepciones
tales como el cangrejo violinista, en el cual la quela mayor no es usada en la
alimentacin, la heteroquelacin parece ser un carcter dictado por presiones de

18
seleccin asociadas con necesidades en el forraje . De esta manera, se ha
encontrado que en muchas especies de cangrejos braquiuros heteroquelados, la
quela mayor est usualmente en el lado derecho lo cual llev a a sugerir que esta
tendencia es una ventaja cuando los cangrejos se alimenta de moluscos
gasterpodos enrollados en forma dextrgira.

Sin embargo, esta tendencia a la lateralidad puede ser suprimida cuando ocurre
la amputacin o autotoma de la quela mayor . Adems, en especies
heteroqueladas,

los

especmenes

homoquelados

son

raros

(si

existen

naturalmente) y aparecen generalmente solo cuando los animales son criados en

situaciones artificiales, como en aislamiento . De igual manera puede observarse
una reversin en la lateralidad como consecuencia de diversos factores, lo cual se
ver con ms detalle en el siguiente captulo.

Tal y como se ha mencionado anteriormente, el quelpedo mayor de los

crustceos decpodos est asociado generalmente con actividades reproductivas,
mientras que la quela menor est asociada con la alimentacin, limpieza y otras
actividades . As, reportaron que, para Aegla uruguayana, el quelpedo mayor es
usado para defender a la hembra en presencia de otros machos y reportaron que
los machos de A. platensis exhiben un comportamiento de defensa luego del
apareamiento y las hembras utilizan el quelpedo mayor para limpiar la cmara
abdominal luego de depositar los huevos. tambin reportaron que los quelpedos
de la langosta Munida rugosa tienen una peculiar morfologa que puede cumplir
varias funciones, como pelea y alimentacin.

19

Los quelpedos como rganos multifuncionales tienen diversas finalidades, por

ejemplo, en los machos de Uca y Alpheus, la quela mayor es usada para mostrar
agresividad y para el cortejo, mientras que la otra es usada para la captura y
manipulacin de la presa y para el aseo. Muchos de los crustceos tienen quelas
en forma de esptulas las cuales son usadas para arrancar las algas de las rocas.
En Macrobrachium australe, la quela menor, dotada con abundantes cerdas, sirve
como una especie de red para capturar la presa mientras que la quela mayor es
usada para sostenerla. Otro ejemplo se encuentra entre los crustceos
detritvoros, los cuales tienen pinzas esbeltas y pequeas, mientras que la
contraparte carnvora, posee quelas alargadas para facilitar la depredacin. En M.
nobilii, el segundo par, el robusto, es usado para la captura de la presa y el primer
par, el esbelto, es usado para llevar la comida a la boca .

Entre los casos ms resaltantes de las modificaciones de las quelas, se

encuentra el cangrejo Alpheus heterochaelis, cuyo quelpedo puede producir un
fuerte sonido seguido de una corriente de agua mediante el rpido cierre de esta .
reporta que este comportamiento es observado principalmente durante los
encuentros agonsticos pero tambin es usado con frecuencia para aturdir a las
presas. Las cualidades acsticas y tctiles del chasquido son favorables en la
noche para propsitos de comunicacin .

20

Figura 6. Comportamiento agonstico mostrado por camarones. Tomado de .

Aceptando la premisa de que los quelpedos son usados en las interacciones

agonsticas, se asume que las quelas arqueadas (Fig 7A) son mejores armas que
las quelas rectas (Fig 7B) y que las interacciones agonsticas entre machos son
principalmente para acceder a las hembras (seleccin intrasexual). De esta
manera, se supone que el arqueo es una caracterstica de dimorfismo sexual con
un alto grado de variacin entre machos maduros. Sin embargo, no est claro
cuan extensa debe ser la amplitud del arqueo en relacin con la longitud del
cuerpo, ni la contribucin relativa de estos atributos con el xito agonstico .
argumentaron que la morfologa arqueada de los quelpedos de Munida rugosa
estaba mejor adaptada para infligir lesiones mientras conserva la funcionalidad de
alimentarse. Tambin, se observ a M. rugosa usando ambos quelpedos durante

21
las interacciones agonsticas. Consecuentemente, es improbable que las
presiones selectivas que actan normalmente en la asimetra de los quelpedos de
los decpodos puedan promover la asimetra en M. rugosa, ya que la alimentacin
y la lucha puede ser realizada con el diseo arqueado .

Figura 7. Quelpedo (A) arqueado y (B) recto de Munida rugosa. Tomado de .

Una especie relativamente cercana, M. sarsi, tiene una morfologa de la quela

similar; las quelas son usadas en encuentros agonsticos involucrando un
agarrado de los quelpedos y el macho de M. sarsi usa sus quelpedos para
contener a las hembras durante el apareamiento . Algunos machos desarrollan
una forma modificada que es ms fuerte y parece estar adaptada para infligir
heridas punzantes en otros machos durante interacciones agonsticas intensas .

Adems de todas las funciones que se le atribuyen a los quelpedos, la

comunicacin en los crustceos tambin involucra frecuentemente la exhibicin de
ellos. El rol de los quelpedos en el cortejo y la presencia de los mismos como una

22
ayuda en la obtencin de pareja ha sido estudiado extensivamente. En Uca
pugilator hay una marcada diferencia en los patrones mostrados entre machos
maduros e inmaduros y, dado que las quelas tienen un rol mayor en la exhibicin
durante las interacciones agonsticas, el grado de dominancia est expresado por
el tipo de morfometra de la quela. Un animal con una quela robusta tiene un
acceso ms fcil a las parejas durante la competencia entre machos y tambin en
la seleccin sexual por las hembras. La autotoma tambin juega un papel crucial
en apareamiento ya que tal desventaja conduce a un efecto negativo en el acceso
a las parejas, tal como se observa en los machos de pequeo y mediano tamao
de Carcinus maenas. Este comportamiento tambin ha sido observado en
Macrobrachium rosenbergii los cuales muestran variaciones en los patrones
reproductivos y de apareamiento entre los machos polimrficos. Los machos
dominantes quela azul cortejan y protegen efectivamente a sus parejas, mientras
que los machos intermedios muestran una actividad reproductiva reducida en la
presencia de los machos quela azul y aunque los pequeos machos sumisos son
menos competentes sexualmente, son exitosos en ausencia de los machos ms
grandes y dominantes .

23

Figura 8. Algunas tcnicas utilizadas por los cangrejos braquiuros durante el

comportamiento agonstico. Tomado de .

Los estudios de los quelpedos de los crustceos sugieren que las

infraestructuras de ambos quelpedos son fundamentalmente similares, a
excepcin de los casos con desarrollo asimtrico extremo, como los cangrejos
violinistas y los camarones pistoleros . Esto puede ejemplificarse con los
camarones pistoleros de la familia Alpheidae, los cuales presentan un desarrollo
nico y exagerado de una de las quelas del primer par de pereipodos (Fig 9). La
marcada asimetra del primer par de pereipodos quelados tambin es comn en
otros decpodos como langostas y violinistas .

24
Figura 9. Dibujo de un camarn pistolero donde se observa una marcada
lateralidad derecha. Tomado de .

CAPTULO III:
Autotoma, Regeneracin y otros factores que afectan el Crecimiento de las
Quelas.

Varios factores biticos y abiticos ejercen un efecto negativo en el crecimiento

de los quelpedos. Los patrones de crecimiento dimrfico de las quelas pueden ser
afectados adversamente por factores como las infestaciones parasticas y las
condiciones del sustrato. Factores como la alimentacin y la lucha tambin
influencian el desarrollo de tales patrones dimrficos de los quelpedos, sin
embargo, los parsitos ejercen un remarcado efecto negativo en el crecimiento de
los quelpedos en varios crustceos. Los bopridos, entoniscidos y saculnidos son
los parsitos ms comunes que afectan el crecimiento normal de los quelpedos.
Entre las infestaciones ms importantes resaltan las de un boprido, Gyge
branchialis en Upogebia littoralis, un entonscido Entonella monoensis y un
saculnido Sacculina polygenea en Hemigrapsus sanguinesus, los cuales
mostraron una reduccin significativa del tamao de la quela cuando se
compararon con formas no infectadas .

Se sabe que los parsitos saculnidos causan no solo la degeneracin de las

gnadas en los cangrejos de ambos sexos, sino tambin la modificacin de los
caracteres sexuales secundarios en el macho. Ciertos autores resumen las
modificaciones morfolgicas causadas por la infestacin de estos parsitos como
las siguientes: reduccin en la longitud del propodo de la quela, alcanzando
algunas veces la longitud encontrada en las hembras; el abdomen del macho est

26
ampliado, teniendo una setacin marginal alargada, y cuando los segmentos
abdominales estn fusionados normalmente en los machos, esta fusin
desaparece; el esternito del macho cambia y se parece al de la hembra,
perdindose el mecanismo de cierre del abdomen; el primer par de plepodos est
reducido o ausente mientras que el segundo par est reducido o se convierte en
birramoso; algunas veces se desarrollan plepodos adicionales en el tercer, cuarto
y quinto segmentos abdominales, usualmente birramosos y a menudo con la
forma que presentan las hembras maduras; las aberturas genitales y las papilas
estn reducidas o ausentes de manera que solo una depresin esqueltica marca
su posicin .

De esta manera, un macho extremadamente modificado se puede distinguir de

la hembra solo por la ausencia de las aberturas genitales que esta presenta. Las
gnadas tambin se ven afectadas y por ende, la espermatognesis est
usualmente reducida o totalmente detenida y los testculos pueden estar parcial o
completamente convertidos en ovarios .

Por ejemplo, en la especie Hemigrapsus sanguineus, el quelpedo del macho es

ms largo y delgado que el de la hembra. Sin embrago, cuando esta especie se ve
afectada por el parsito Sacculina polygenea, ocurren cambios en el tamao del
quelpedo. examinaron un total de 464 machos infestados y observaron que, con
el proceso de feminizacin, la altura de la quela de un macho infestado disminuy.
Afirmaron adems en su estudio que, en los cangrejos ms grandes, la reduccin
de la altura de la quela no es tan marcada como en los cangrejos ms pequeos.

27
Por otro lado, esta diferencia se observa sobre todo en los machos, ms sin
embargo, la hembra no est exenta de dicha diferencia, aunque no existe una
correlacin entre la disminucin del tamao de la quela y el sexo .

Con el proceso de feminizacin se observa que el tamao de la quela de los

machos infestados disminuye. As, notaron una diferencia en el tamao de los
quelpedos de los machos completamente feminizados ya que dichas estructuras
eran parecidas totalmente a las de las hembras, mientras que los machos libres
del parsito posean quelpedos de tamao normal de un macho. Tambin se lleg
a la conclusin de que dicha disminucin se observa en todos los organismos
parasitados . La reduccin del tamao del quelpedo como resultado de una
infestacin parasitaria ha sido tambin observada en otras especies como:
Microphrys bicornutus parasitado por Sacculina bicuspidata y Paralomis granulata
infestado con el rizocfalo Briarosaccus callosus .

Tal como es conocido, es una regla entre los cangrejos braquiuros que luego de
que el parsito se ha vuelto externo, no mudan. Sin embargo, las alteraciones
morfolgicas inducidas por el parasitismo solo pueden ocurrir cuando se lleva a
cabo la ecdisis mientras el cangrejo alberga al saculnido como un endoparsito.
El nmero de mudas a la cual el hospedero se somete antes de la emersin del
parsito juega indudablemente una parte importante en la determinacin del grado
de modificacin que alcanza .

28
Otro de los factores que afectan el crecimiento de las quelas es la autotoma de
stas, la cual no es ms que la ruptura por reflejo de uno o ms miembros en
respuesta a una lesin o por la amenaza de dicho miembro (Fig 10). Un nmero
de factores contribuyen a la prevalencia de la autotoma la cual ocurre siempre en
un plano de ruptura predeterminado. La mayora de los crustceos practican la
autoamputacin de uno o ms miembros durante la competencia inter e
intraespecficas por recursos limitados como comida, refugio, pareja e incluso
como una estrategia para evadir la depredacin y para evitar recibir heridas.
Adems, los crustceos tienen la habilidad de reemplazar los miembros perdidos
por medio de la regeneracin, habilidad que est ligada con la ecdisis. En algunas
especies, el proceso de regeneracin de los quelpedos afecta el incremento y el
intervalo de la muda pero en otros, dicho efecto no ha sido reportado .

Figura 10. Quelpedo autotomizado de Callinectes sapidus. Tomado de

http://img1.10bestmedia.com/Images/Photos/56688/sandy-point-state-park-bluecrab-claw-on-jetty_28_550x370_20111026181641.jpg.

29
Una de las especies que practica esta estrategia es Macrobrachium rosenbergii,
la cual pierde los quelpedos peridicamente como una estrategia para el
crecimiento. En los machos de M. nobilii tambin se observa autotoma de las
quelas durante la exuviacin incluso cuando son criadas individualmente bajo
condiciones de laboratorio. Aunque el animal autotomizado tiene una ventaja
inmediata en trminos de supervivencia, a largo plazo, la necesidad de invertir
recursos corporales para la regeneracin tiene un efecto adverso en el
presupuesto regular de energa. Adems, el animal herido se vuelve menos
dominante y permanece ms vulnerable a los ataques en una comunidad; la
autotoma tambin limita su acceso a un refugio, potencial reserva de comida y su
habilidad para encontrar pareja .

El perodo de regeneracin de los quelpedos vara segn la especie. De esta

manera, determin que, para la especie Uca cumulanta, el perodo mnimo de
regeneracin de las quelas era de cinco das y si el proceso de muda se produca
entre el tercer y cuarto da, la quela no se regeneraba. En algunos machos adultos
se observ que el proceso de regeneracin dur hasta 55 das, con un promedio
de 15 das para llevar a cabo este proceso . observ tambin que los juveniles
regeneraban los quelpedos amputados ms rpido que los adultos.

, afirmaron que todos los Brachyura comienzan con una quela derecha
trituradora, y que la reversa de esta configuracin en algunos cangrejos es
causada por la autotoma de la quela trituradora. Dicha conclusin se bas en
experimentos con Portunus corrugatus, P. depurator, Carcinus maenas, y Eriphia

30
spinifrons. La reversin de la lateralidad de trituradora a cortadora o viceversa o de
pinzas a pistolera, cuando se pierde la quela, ha sido documentada en algunos
cangrejos heteroquelados, langostas y camarones pistoleros. En otras especies
con plasticidad en el desarrollo de la quela en formas mayores y menores, el
establecimiento de lateralidad est determinado por factores ecolgicos, y la
reversin de la lateralidad depende de la edad del animal. Sin embargo, en
especies donde no hay reversin, son los factores genticos los que determinan la
lateralidad. Aparte de las diferencias en la funcin, tambin se han descubierto
variaciones estructurales entre las quelas cortadoras y trituradoras. Se han
documentado casos en que, despus de la autotoma, se producen cambios en la
composicin de los msculos de la quela al momento de su desarrollo y
regeneracin. Dichos casos se han observado en langostas (Homarus
americanus), y en el camarn pistolero Alpheus heterochaelis .

Los ejemplares de especies con la quela mayor en el lado derecho, sin

embargo, casi siempre contienen una minora de individuos con la quela mayor en
la izquierda y esto se deriva por la reversin de la lateralidad que sigue de la
prdida de la quela mayor del lado derecho. Este proceso se ha observado en
varios decpodos heteroquelados: la quela menor sobreviviente se desarrolla
luego de varias mudas en una mayor y una nueva menor se regenera en el lado
de donde se perdi la mayor. Si se pierde la menor, se regenera otra menor en su
lugar. Los cangrejos violinistas del gnero Uca son la excepcin a lo anterior en
varios aspectos: primero, solo los machos son heteroquelados; segundo, la
mayora de las especies no muestran preferencia por la lateralidad, solo unas

31
pocas especies poseen la quela mayor en el lado derecho; y tercero, la lateralidad
est determinada por la prdida de quelpedos en las etapas muy tempranas y
luego esto no puede revertirse por la prdida de la mayor (una mayor se regenera
para reemplazar la mayor que se perdi) .

El grado de dimorfismo sexual entre especies de cangrejos estrechamente

relacionados filogenticamente, pero distintos ecolgicamente, por ejemplo,
podran dar informacin necesaria de la importancia relativa de varias presiones
de seleccin en la evolucin de los quelpedos. As, cangrejos relacionados
estrechamente con hbitos alimenticios similares pero diferentes grados de
distincin del dimorfismo sexual, puede ser el resultado de diferencias en los
hbitos reproductivos .

Los quelpedos de los crustceos tambin pueden presentar malformaciones, y

aunque estas anomalas no se reportan frecuentemente, un caso de malformacin
en el anomuro Pachycheles serratus fue reportado por . No se saben las causas
que provocan este tipo de malformaciones en los crustceos, aunque se piensa
que la presencia de una herida en la quela previa a la muda, desva el sentido del
crecimiento del propodo, generando una nueva zona de crecimiento que puede
llegar a desarrollarse como extremo bfido adicional .

32

Figura 11. Vista dorsal de P. serratus, observndose una malformacin en el

propodo del quelpedo derecho. Tomado de .

Otra de las razones que podra propiciar el desarrollo anormal de estructuras en

crustceos es la aplicacin de altas concentraciones de contaminantes

sin

embargo, en condiciones naturales no siempre es posible encontrar correlacin

entre la concentracin de contaminantes y la aparicin de malformaciones .

El enfoque tradicional para el estudio de la evolucin de los quelpedos

usualmente involucra comparaciones alomtricas intra e interespecficas. As, los
cambios del crecimiento relativo de los quelpedos han sido usados para
monitorear la madurez sexual en los braquiuros. Una revisin del hbitat de los
decpodos tambin podra revelar algunos factores importantes en la evolucin de
la estructura y tamao de los quelpedos .

CONCLUSIONES

Los quelpedos son rganos multifuncionales, los cuales son

utilizados por los crustceos en casi todas las actividades que
realizan,

incluyendo

entre

estas:

alimentacin,

reproduccin,

proteccin, e incluso en la comunicacin inter e intraespecfica.

Los quelpedos han sido considerados por algunos autores como

herramientas para diferenciar sexualmente a los individuos de ciertas
especies e incluso como una herramienta para determinar la
madurez sexual en los machos de algunas especies.

Muchos crustceos tienen quelpedos heteroquelados, mostrando en

su mayora una tendencia a la lateralidad derecha, presentando as
el quelpedo mayor en la derecha y el menor en la izquierda.

El quelpedo mayor por lo general se asocia a conductas

relacionadas con el comportamiento agonstico, proteccin de la
hembra, para sujetar a las presas y en casos como los del gnero
Uca, para conseguir pareja, mientras que el quelpedo menor se
relaciona con la alimentacin, limpieza y otras actividades.

Los quelpedos no muestran nicamente diferencias en el tamao,

sino tambin estructurales, por lo cual se puede encontrar que

34
ciertas especies presentan una denticin diferente en cada
quelpedo.

Entre la diversa funcionalidad que tienen los quelpedos se puede

encontrar que los cangrejos pistoleros pueden utilizarlos como armas
para aturdir a sus presas o para defenderse, mientras que otras
especies cuentan con quelas en forma de esptulas las cuales son
usadas para arrancar las algas de las rocas y otros usan setas en el
quelpedo para reunir los desechos.

Existen varios factores que han influido en la tendencia a la

lateralidad de los crustceos, aunque la ms aceptada es la creacin
de un complejo depredador-presa, ya que la mayora se alimenta de
moluscos gasterpodos enrollados en forma dextrgira.

Se ha observado tambin que los crustceos pueden modificar su

lateralidad por factores como la autotoma, ya que si estos pierden el
quelpedo mayor, comienzan a desarrollarlo en el lado contrario
haciendo crecer el quelpedo menor a travs de varios procesos de
muda y, en el lado del quelpedo autotomizado, desarrollan una
nueva quela menor.

Tambin se ha demostrado que una infestacin parasitaria puede

modificar el tamao del quelpedo, llegando a reducir los quelpedos

35
de los machos hasta el tamao que puede encontrarse en las
hembras.

BIBLIOGRAFA

Abby-Kalio, N. y Warner, G. 1989. Heterochely and handedness in the shore crab

Carcinus maenas. Zoolical Journal of the Linnean Society. 96: 19-26pp.
Ahmed, M. 1978. Development of Asymmetry in the Fiddler Crab Uca cumulanta
Crane, 1943 (Decapoda Brachyura). Crustaceana. 34 (3): 294-300pp.
Almero, M.; Bond-Buckup, G. y Mendona Jr, M. 2010. Mating behavior of Aegla
platensis (Crustacea, Anomura, Aeglidae) under laboratory conditions. Journal of
Ethology. 28: 87-94pp.
Bahamonde, N. y Lopez, M. 1961. Estudios biolgicos en la populacin de Aegla
laevis

laevis

(Latreille)

de el Monte (Crustacea,

Decapoda, Anomura).

Investigaciones Zoolgicas Chilenas. 7: 19-58pp.

Bueno, A.; Bond-Buckup, G. y Buckup, L. 2000. Crescimento de Aegla platensis
Schmitt em ambiente natural (Crustacea, Decapoda, Aeglidae). Revista Brasileira
de Zoologia. 17: 51-60pp.
Bueno, S. y Shimizu, R. 2009. Allometric growth, sexual maturity, and adult male
chelae dimorphism in Aegla franca (Decapoda: Anomura: Aeglidae). Journal of
Crustacean Biology. 29: 317-328pp.
Claverie, T. y Smith, I. 2007. Functional significance of an unusual chela
dimorphism in a marine decapod: specialization as a weapon? Proceedings of
Biological Sciences. 274: 3033-3038pp.

37
Claverie, T. y Smith, I. 2010. Allometry and sexual dimorphism in the chela shape
in the squat lobster Munida rugosa. Aquatic Biology. 8: 179-187pp.
Colpo, K.; Ribeiro, L. y Santos, S. 2005. Population biology of the freshwater
Anomura Aegla longirostri (Aeglidae) from South Braziliam streams. Journal of
Crustacean Biology. 25: 495-499pp.
Dalabona, G.; de Loyola, J. y Amaro, M. 2005. Size at morphological maturity of
Ucides cordatus (Linnaeus, 1763) (Brachyura, Ocypodidae) in the Laranjeiras Bay,
Southern Brazil. Brazilian Archives of Biology and Technology. 48 (1): 139-145pp.
De Giosa, M.; Czerniejewski, P. y Tanski, A. 2013. Sexual dimorphism in the
relative growth of the claw weight of adult Chinese mitten crab (Eriocheir sinensis).
A generalized least squares approach. Italian Journal of Zoology. (ahead-of-print):
1-5pp.
Gassman, N. J.; Nye, L. B. y Schmale, M. C. 1994. Distribution of abnormal biota
and sediment contaminants in Biscayne Bay, Florida. Bulletin of Marine Science.
54 (3): 929-943pp.
Goldstein, J. y Tlusty, M. 2003. Substrate Determinants and Developmental Rate
of Claw Asymmetry in American Lobsters, Homarus americanus. Journal of
Crustacean Biology. 23 (4): 890-896pp.
Gould, S. 1990. Bully for brontosaurus: reflections in natural history. 540.
Gould, S. y Vrba, E. 1982. Exaptation: a missing term in the science of form.
Paleobiology. 8: 4-15pp.

38
Govind, C. 1992. Claw Asymmetry in Lobsters: Case Study in developmental
neuroethology. Journal of Neurobiology. 23 (10): 1423-1445pp.
Hall, N. G.; Smith, K. D.; de Lestang, S. y Potter, I. C. 2006. Does the largest chela
of the males of three crab species undergo an allometric change that can be used to
determine morphometric maturity? ICES Journal of Marine Science: Journal du
Conseil. 63 (1): 140-150pp.
Hamilton, P.; Nishimoto, R. y Halusky, J. 1976. Cheliped laterality in Callinectes
sapidus (Crustacea: Portunidae). Biology Bulletin. 150: 393-401pp.
Hartnoll, R. 1967. The effects of sacculinid parasites on two Jamaican crabs.
Journal of the Linnean Society of London, Zoology. 46 (310): 275-295pp.
Hartnoll, R. 1974. Variation in Growth Pattern between Some Secondary Sexual
Characters in Crabs (Decapoda Brachyura). Crustaceana. 27 (2): 131-136pp.
Hoggarth, D. 1990. The Effects of Parasitism by the Rhizocephalan, Briarosaccus
callosus Boschma on the Lithodid Crab, Paralomis granulosa (Jacquinot) in the
Falkland Island. Crustaceana. 59 (2): 156-170pp.
Kuris, A.; Raanan, Z.; Sagi, A. y Cohen, D. 1987. Morphotypic Differentiation of
Male Malaysian Giant Prawns, Macrobrachium rosenbergii. Journal of Crustacean
Biology. 7 (2): 219-237pp.
Lee, S. 1995. Cheliped size and structure; the evolution of a multifunctional
decapod organ. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 193: 161176pp.

39
Levinton, J.; Judge, M. y Kurdziel, J. 1995. Functional differences between the
major and minor claws of fiddler crabs (Uca, family Ocypodidae, Order Decapoda,
Subphylum Crustacea): A result of a selection or developmental constraint?
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 193: 147-160pp.
Lira, C.; Hernndez, G. y Bolaos, J. 2003. Un caso de malformacion en
Pachycheles serratus. Revista de Biologa Tropical. 51 (4): 149-151pp.
Mariappan, P.; Balasundaram, C. y Schmitz, B. 2000. Decapod crustacean
chelipeds: an overview. Journal of Bioscience. 25 (3): 301-313pp.
Ng, P. y Tan, L. 1985. 'Right Handedness' in Heterochelous Calappoid and
Xanthoid Crabs: Suggestion for a Functional Advantage. Crustaceana. 49 (1): 98100pp.
Oliveira, D. y Santos, S. 2011. Maturidade sexual morfolgica de Aegla platensis
(Crustacea, Decapoda, Anomura) no Lajeado Bonito, norte do estado do Rio
Grande do Sul, Brasil. Iheringia, Srie Zoolgica. 101 (1-2): 127-130pp.
Rodrigues, W. y Hebling, N. 1978. Estudos biolgicos em Aegla perobae Hebling e
Rodrigues, 1977 (Decapoda, Anomura). Revista Brasileira de Zoologia. 38: 383390pp.
Schein, H. 1977. The Role of Snapping in Alpheus heterochaelis Say, 1818, the BigClawed Snapping Shrimp. Crustaceana. 33 (2): 182-188pp.
Schenk, S. y Wainwright, P. 2001. Dimorphism and the functional basis of claw
strength in six brachyuran crabs. Journal of Zoology. 255: 105-119pp.

40
Trevisan, A. y Santos, S. 2012. Morphological sexual maturity, sexual dimorphism
and heterochely in Aegla manuinflata (Anomura). Journal of Crustacean Biology.
32 (4): 519-527pp.
Viau, V.; Lpez-Greco, L.; Bond-Buckup, G. y Rodrguez, E. 2006. Size at onset of
sexual maturity in anomuran crab, Aegla uruguayana (Aeglidae). . Acta Zoolgica
(Stockholm). 87: 253-264pp.
Weis, J. S.; Cristini, A. y Rao, K. R. 1992. Effects of pollutants on molting and
regeneration in Crustacea. American Zoologist. 32 (3): 495-500pp.
Yamaguchi, T. y Aratake, H. 1997. Morphological modifications caused by
Sacculina polygenea in Hemigrapsus sanguineus (De Haan) (Brachyura:
Grapsidae). Crustacean Research. 26: 125-145pp.
Young, R.; Pearce, J. y Govind, C. 1994. Establishment and maintenance of claw
bilateral asymmetry in snapping shrimps. The Journal of experimental zoology.
269: 319-326pp.