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ENCAR

TE TCNICO
ENCARTE
INFORMAES AGRONMICAS N 108 DEZEMBRO/2004

POTSSIO
ABSORO, TRANSPORTE E REDISTRIBUIO NA PLANTA 1
Eurpedes Malavolta2

Manifestly this subject [The chemical elements] constitutes a fundamental aspect of plant
nutrition, but not less fundamental are problems of the entry into the roots of these essential
chemical elements and their upward movement and distribution in the plant.
(HOAGLAND, 1944)

1. INTRODUO

s trs palavras do ttulo so assim definidas por


Malavolta et al. (1997):

absoro processo pelo qual o elemento, no caso o potssio (K), passa do substrato (solo, soluo nutritiva) para uma
parte qualquer da clula (parede, citoplasma, vacolo);
transporte movimento do K do local de absoro para
outro qualquer (dentro ou fora dele);
redistribuio movimento do K de um rgo de residncia para qualquer outro.
Na Figura 1, que resume o sistema solo-planta-atmosfera, os
trs processos esto indicados.

(Ca) e, muitas vezes, com o magnsio (Mg). Isto porque o K solvel


atravessaria mais facilmente as membranas (plasmalema e tonoplasto) com movimento nos dois sentidos, entrada ou influxo, isto
, absoro propriamente dita, e sada ou efluxo. A sada do K pode
ser conseqncia do desarranjo funcional das membranas. Por
exemplo, os gros de caf de m qualidade, avaliada pela prova da
xcara ou por outro processo, como a atividade da polifenoloxidase,
perdem solutos, principalmente K, quando, verdes e modos, so
colocados em contato com um volume determinado de gua
(PRETTE, 1992; ROMERO et al., 2003).

2. ABSORO
2.1. Absoro radicular
2.1.1. Contato do potssio com a raiz

Figura 1. O potssio no sistema solo-planta-atmosfera.

O K pode ser considerado o mais mvel dos nutrientes no


sistema solo-planta-atmosfera e, particularmente, na planta. A movimentao na planta dentro da raiz, desta para a parte area,
dentro desta, desta para a raiz permitida ou facilitada pelo fato
de que, diferentemente dos outros elementos, o K se encontra nos
tecidos em maior proporo na forma inica, como mostra a Tabela 1. De fato, a proporo dos elementos solveis em gua, como
porcentagem do extrado por HCl a 1%, : Ca entre 1,8% e 59%;
Mg entre 30% e 81%; K entre 81% e 97%.
Pode-se admitir que essa solubilidade maior do K permite a
sua redistribuio, o que usualmente no acontece com o clcio
1
2

A condio obrigatria para a absoro de K o estabelecimento de seu contato com a raiz, o que pode se dar por trs processos diferentes:
a. Intercepo radicular ao se desenvolver, a raiz encontra
o K da soluo do solo, quer seja natural ou adicionado como
adubo;
b. Fluxo de massa o K caminha no solo em uma fase aquosa mvel, a soluo do solo, a favor do gradiente de umidade, isto
, de uma regio mais mida e distante da raiz para outra mais seca
e prxima da raiz;
c. Difuso o K+ se movimenta no solo dentro de uma fase
aquosa estacionria, a mesma soluo do solo, a favor do gradiente
de concentrao, ou seja, de uma regio de maior concentrao
para outra de menor concentrao na superfcie da raiz, obedecendo primeira lei de Fick:
= - q D dc/dx
sendo:
= fluxo;
q = espao de poro/volume de solo (o sinal negativo indica que o
movimento se d na direo oposta do gradiente de concentrao);
D = coeficiente de difuso (cm2 seg-1);
c = concentrao;
x = distncia.

Palestra apresentada no Simpsio sobre Potssio na Agricultura Brasileira, promovido pela POTAFOS, em So Pedro-SP, setembro de 2004.
Pesquisador do Centro de Energia Nuclear na Agricultura, Universidade de So Paulo, Piracicaba-SP. Fone: (19) 3429-4695, e-mail: mala@cena.usp.br

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Tabela 1. Solubilidade das bases em materiais vegetais.


Ca
Planta

Total

Mg

% recuperao

Total

% recuperao

Total

% recuperao

% M.S.

H 2O

HCl 1%

% M.S.

H 2O

HCl 1%

% M.S.

H 2O

HCl 1%

Alfafa
Trigo sarraceno
Folhas
Caules

1,29

40

97

0,31

81

100

1,42

83

100

1,68
0,81

1,8
2,5

43
84

0,77
0,28

30
39

91
93

2,14
6,51

81
82

98
92

Milho - parte area


Cebola - parte area
Ervilha - parte area
Batata - parte area
Abobrinha - parte area
Tomateiro - parte area
Nabo - parte area

0,67
1,18
1,79
1,30
3,51
2,35
2,46

65
28
59
4,6
23
7,7
58

100
100
100
69
88
56
100

0,41
0,35
0,47
0,39
0,65
0,56
0,51

81
63
72
64
31
55
67

100
100
100
100
100
89
90

5,33
4,83
3,07
5,92
2,34
5,44
3,28

89
83
95
88
97
94
90

100
99
100
96
100
100
100

Fonte: DIVISION OF PLANT NUTRITION, University of California (dados no publicados).

Conforme se v na Tabela 2, o processo dominante no contato do K com a raiz o de difuso, caracterstica que partilha com
o fsforo (P). Na adubao, entretanto, mais comum o K acompanhar o nitrognio (N).
Tabela 2. Contribuio relativa dos processos de contato em solos norteamericanos e do Rio Grande do Sul.
% do total
on

Intercepo

Fluxo de massa

Difuso

SOLO BARRO-LIMOSO DOS ESTADOS UNIDOS


N-NO3

99

P-H2PO4-

94

K-K

P-H2PO4K-K+

2
26
2
12 SOLOS DO RIO GRANDE DO SUL
3,5
2,6
0,9

10,1

Tabela 4. Comparao entre rea das partculas do solo e superfcie da raiz


at 100 cm de profundidade.
Varivel

Valor

Superfcie do solo
5 x 106 - 5 x 107 ha ha-1
Superfcie da raiz
1 x 102 - 1,5 x 102 ha ha-1
Relao entre superfcie do solo e da raiz
1 : 104 - 105
4
Capacidade de troca do solo em contato com a raiz
10 - 105 meq ha-1
Fonte: Adaptada de GRIMME (1985).

72
94
89

Fonte: 1. BARBER (1966); 2. VARGAS et al. (1983).

Barber (1982) assinala que as plantas normalmente ocupam


menos de 1%-2% do volume do solo e que, portanto, no podem
entrar em contato com mais de 1% a 2% de K disponvel no solo.
A Figura 2 mostra a estreita correlao entre a concentrao
de K na soluo do solo e a produo de trigo em vrios solos.
Alm da concentrao do K considerada isoladamente, sua absoro
influenciada tambm pela razo da atividade K/ Ca + Mg na
soluo do solo, medida do fator intensidade do suprimento do
elemento (TINKER, 1973).

A soluo do solo, fonte imediata dos nutrientes para as


plantas, tem sua composio resumida na Tabela 3. V-se que os
macronutrientes, inclusive o K, acham-se na faixa de concentrao
de 10-3-10-4 moles L-1 (3,9-39 mg L-1). A absoro do K governada
largamente por sua concentrao na soluo do solo que, quando
baixa, deve ser suplementada pelo adubo, como indicado na Figura 1.
O K tem que caminhar por fluxo de massa e por difuso, visto que,
devido desproporo entre a superfcie da raiz e a superfcie das
partculas do solo, muito pouco acessvel, como se v na Tabela 4.
Tabela 3. Composio da soluo do solo.
Elemento
N
P
K
Ca
Mg
S
Na
Cl

Faixa geral

Solos cidos
-1

- - - - - - - - - - - - (mol L x 10 ) - - - - - - - - - - - - - - 0,16-55
0,001-1
0,2-10
0,5-38
0,7-100
0,1-150
0,4-150
0,2-230

Fonte: FRIED e BROESHART (1967).

Solos calcrios

12,1
0,007
0,7
3,4
1,9
0,5
1,0
1,1

13
0,03
1
14
7
24
29
20

Figura 2. Correlao entre concentrao de potssio na soluo do solo e


produo de trigo.
Fonte: Adaptada de GRIMME (1979).

A mesma relao de atividade foi usada por Woodruff (1955


citado por BARBER, 1968) para determinar a capacidade do solo em
fornecer K para a raiz atravs da soluo do solo. A variao na

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energia livre que acompanha a permuta do Ca pelo K nos stios de


troca do solo determinada usando-se a equao:
F = RTL aK / (aCa)1/2
sendo: R = constante dos gases; T = temperatura absoluta.
Bar-Akiva (1969) encontrou correlao entre teor foliar de K
em citros, medida de absoro, e valores de F, como se v na
Tabela 5.
Tabela 5. Efeito da adubao potssica nos valores F1 do solo e teor foliar
de potssio em folhas de laranjeira Shamouti.
Potssio nas folhas (%)

K0 testemunha

0,57

-2.380

K1 como KCl
K3 como KCl

0,69
0,79

-2.600
-2.010

K1 como K2SO4
K3 como K2SO4

0,68
1,06

-2.520
-2.190

Tratamento

F = variao da energia livre em cal mol-1 no processo de troca Ca/K do


solo. Valor de F na faixa de -2.500 a -3.000 indica quantidade tima de K
trocvel; igual ou menor do que -2.000 indica excesso; de -3.500 a -4.000
indica deficincia.

a absoro, o que diminui o gradiente de concentrao (MUNSON,


1980). A velocidade de difuso, mais que a intercepo radicular e o
fluxo de massa, o passo limitante para o contato e, se outras
condies permanecerem constantes, para a absoro propriamente
dita. Nye e Tinker (1977) apresentam a matemtica da difuso.

2.1.2. Cintica
Pfeffer (1900 citado por GAUCH, 1973) sugeriu, h mais de
um sculo, uma explicao para o paradoxo do fato de que uma
soluo aquosa consegue atravessar a membrana lipdica: no o
elemento isolado que vence a barreira, mas o produto de sua ligao com um carregador, o conjunto dos dois sendo solvel no
plasmalema. O termo carregador tem passado por muitas variaes,
como se ver adiante, mas no foi descartado. Porm, a sinfonia
do(s) mecanismo(s) de absoro inica ainda est sendo escrita
nas pautas de um sem-nmero de publicaes.
A hiptese de Pfeffer (1900 citado por GAUCH, 1973) pode
ser formulada como um modelo muito simples:
k1
R + M
MR
(1)
k-1

Fonte: BAR-AKIVA (1969).

k2
Do mesmo modo que acontece com a intercepo radicular,
a contribuio do fluxo de massa para o contato, e posteriormente
para a absoro, relativamente pequena. Ela pode ser relevante,
entretanto, sob duas condies: quando a corrente transpiratria,
proporcional gua movimentada no solo e absorvida pela raiz,
suficientemente grande; quando a concentrao de K na soluo
do solo alta.
De fato, como observaram Scott-Russell e Clarkson (1971),
somente quando a concentrao externa elevada, a absoro
correlacionada com a velocidade ou com a taxa de transpirao. Um
exemplo numrico dado por Barber (1968) esclarecedor: a concentrao de 4 mg L-1 de K na soluo do solo pode ser tida como mdia
para solos de regies no-ridas se as plantas s utilizarem 2-3 milhes L ha-1 de gua; o fornecimento de K por fluxo de massa seria
da ordem de 10 kg ha-1, o que seria cerca de 10% da necessidade das
culturas em geral. Medies diretas do fluxo de massa relatadas por
Grimme (1985) chegam a valores mais altos, de cerca de 20%.
As medies feitas nos Estados Unidos e no Brasil, apresentadas na Tabela 2, mostram que a participao maior para o contato
do K com a raiz a difuso, pois este nutriente caminha distncias
curtas dentro da fase aquosa estacionria. A reduo de sua concentrao na superfcie da raiz, conseqncia da absoro, a fora
que causa a difuso. Tal reduo d origem a um forte gradiente de
concentrao, condio para que a difuso se estabelea, conforme
prev a lei de Fick. A absoro de K pelas culturas desloca o equilbrio entre K da fase slida, K da fase lbil e K na soluo (Figura 1):
v-se, assim, que as reaes de transferncia 1 e 3 podem ser mais
limitantes, dentro do ciclo de vida da cultura, do que a reao 5, que
define o processo de absoro como um todo (KAFKAFI et al.,
2001). Aqui est o lugar da adubao potssica. Entretanto, mesmo
quando o gradiente de concentrao alto, como nas proximidades
de um grnulo de KCl, o movimento pequeno, em geral no passando de alguns centmetros, exceto se a gua da chuva ou da
irrigao levar o K. O coeficiente de difuso (D) do K varia entre
1,2 x 10-7 cm2 seg-1 e 5,5 x 10-12 cm2 seg-1, de acordo com a tabulao
apresentada por Fried e Broeshart (1967). A velocidade de difuso
menor quando h falta de gua e a temperatura baixa, pois reduzida

MR

M (absorvido) + R1

(2)

k-2
sendo: R = carregador; M = on; MR = intermedirio que se difunde
atravs da membrana.
As duas reaes para trs so muito lentas, o processo podendo ser considerado praticamente irreversvel.
Epstein e Hagen (1952) introduziram o tratamento de cintica
de absoro inica em termos de enzimologia. As enzimas catalisam
a transformao do substrato no produto, tendo como intermedirio o complexo enzima-substrato, isto :
E+S

ES

E+P

sendo: E = enzima; S = substrato; P = produto.


Com concentraes crescentes do substrato (ou do on)
observa-se a cintica da saturao: em concentraes suficientemente altas, a velocidade da reao (leia-se velocidade de absoro) torna-se independente dela.
A velocidade de absoro dada pela equao de MichaelisMenten (MICHAELIS e MENTEN, 1913):
V = Vmax

[M]
[M] + Km

sendo:
V = velocidade de absoro = quantidade de K absorvida por peso,
volume, comprimento ou superfcie da raiz na unidade de tempo;
Vmax = velocidade mxima, valor assinttico quando todas as molculas do carregador estariam funcionando, transportando;
[M] = concentrao externa de K;
Km = constante de Michaelis-Menten = medida da afinidade do K
pelo carregador R, que a concentrao que d metade da Vmax.
A Figura 3 mostra a relao entre concentrao externa de K
e sua absoro por razes de cevada. Se a concentrao externa de
K variar em uma faixa suficientemente larga, atingindo nveis mais

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altos do que os usados no experimento que gerou a Figura 3, tem-se


a situao vista na Figura 4, na qual h duas isotermas, ou mecanismo duplo de absoro, ou padro duplo de absoro. Quando a
concentrao mais baixa, opera o mecanismo ou o processo de
maior afinidade, em que Km menor. Nas concentraes mais altas,
funciona um mecanismo ou um processo de menor afinidade, com
Km mais alta.

Figura 3. Velocidade (V) de absoro de potssio por razes de cevada


como funo da concentrao de KCl (o) ou K2SO4 () na soluo. Concentrao de CaCl2 ou CaSO4 igual a 0,5 mM. A curva
uma representao grfica da equao de Michaelis-Menten,
com Km = 0,023 mM; Vmax = 10,0 mol g-1 h-1 de matria fresca
de raiz.
Fonte: EPSTEIN (1972).

Tabela 6. Constantes de Michaelis-Menten para o complexo K-carregador.


Km

on
Planta

Concentraes altas

Concentraes baixas

Rb+

Cevada

4 x 10-3 M
4 x 10-3 M
2 x 10-3 M
16 x 10-3 M

10 x 10-5 M
4 x 10-6 M
12 x 10-6 M
4 x 10-5 M
16-18 x 10-6 M

Cevada

1 x 10-3 M
4 x 10-3 M

3 x 10-6 M
3 x 10-5 M

Milho

0,3 x 10-3 M
0,2 x 10-3 M

2 x 10-6 M

Cevada

11 x 10-3 M
5 x 10-3 M
-

21 x 10-6 M
9 x 10-6 M

Soja

0,5 x 10-3 M

Trigo

35 x 10-6 M

Fonte: Resumida de FRIED e BROESHART (1967).

Barber (1995) props terminologia e expresso um pouco


diferentes para a cintica da absoro. O termo Vmax foi substitudo
por Imax, correspondendo ao influxo mximo do K ou de outros
elementos. A concentrao em que o influxo In, em lugar de V,
zero, na parte mais baixa da curva de absoro, foi chamada Cmin.
In (mol cm-2 s-1 na raiz), por exemplo, dado pela equao:
In =

Imin (Cl - Cmin)


Km + Cl - Cmin

sendo:
Cl = concentrao do elemento na soluo.

2.1.3. Mecanismos

Figura 4. Velocidade (V) de absoro de potssio por razes de cevada


como funo da concentrao de KCl na soluo. Concentrao
de CaCl2 igual a 0,5 mM. A escala horizontal (concentrao)
est quebrada entre 0,20 e 0,50 mM. A linha slida a baixas
concentraes, que continua pela linha quebrada, uma representao grfica da equao de Michaelis-Menten, com Km =
0,021 mM; Vmax = 11,9 mol g-1 h-1 de matria fresca de raiz.
Fonte: EPSTEIN (1972).

A Tabela 6 mostra os valores de Km para vrias espcies.


Note-se que em algumas determinaes foi usado rubdio (Rb) em
lugar de K, pois, devido semelhana entre os dois elementos
(valncia, raio inico, grau de hidratao) e natureza do experimento, tal prtica geralmente aceita. Foi sugerido que na regio
de baixa concentrao de K funcionaria um mecanismo ativo de
absoro (o qual ser discutido mais adiante), enquanto na faixa de
concentraes mais altas operaria um passivo. A diferena entre um
mecanismo e outro est no fato de que o primeiro est acoplado ao
metabolismo e o segundo no. Na prtica agrcola, apenas o primeiro relevante, o qual corresponde concentrao encontrada
na soluo do solo (Figura 2).

Em um solo cido, conforme se v na Tabela 3, pode-se ter


concentrao de 0,7 meq de K, enquanto uma planta ali cultivada
pode apresentar concentrao de 100 meq de K no suco celular. H,
pois, um fator de concentrao de 100/0,7 = 143. Quer dizer, portanto,
que o K foi absorvido contra um gradiente de concentrao, em um
processo denominado morro acima. A variao na energia livre
pode ser calculada usando-se a equao de Nernst:
G = RTL Ci/Ce
sendo:
G = variao na energia livre;
R = constante de gases;
T = temperatura absoluta;
L = logaritmo neperiano;
Ci = concentrao interna;
Ce = concentrao externa.
Supondo-se que a temperatura ambiente seja de 20oC e usando-se logaritmo na base 10, tem-se:

G = 1,98 x 293 x 2,3 log 100/0,7 = + 4.020 cal mol-1


O sinal positivo indica que o processo no espontneo,
endergnico, s podendo ocorrer se houver introduo de energia
no sistema. Seria passivo, exergnico, se a concentrao externa
fosse mais alta do que a interna. Os mecanismos, cuja evoluo
ser resumida a seguir, procuram explicar dois pontos principais:

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como usada a energia e como se d a travessia das membranas


(plasmalema e tonoplasto), os dois pontos estando interligados.
Por escolha, apenas sero utilizados materiais publicados por
International Potash Institute, Potash and Phosphate Institute e
Associao Brasileira para Pesquisa da Potassa e do Fosfato a
partir de reunies, colquios e congressos.
Luchli e Pflger (1978) apresentaram o modelo hipottico
para a absoro do K, assim como para o transporte de um nion
atravs do plasmalema das clulas das razes (Figura 5). O papel
central nesse processo desempenhado pela ATPase, que ativada por ctions monovalentes. A ATPase move o K+ seletivamente
em troca de Na+ ou H+, que se dirigem de dentro para fora. A enzima
, assim, diretamente responsvel pela absoro ou pelo influxo
ativo do K e pelo efluxo do Na+. A ATPase causa tambm uma
diviso de carga a um gradiente de pH (pH), o que coerente com
a extruso ativa do H+ (MITCHELL, 1961; MITCHELL, 1966).

Figura 6. Correlao entre concentrao de K+ ou Rb+ na soluo do solo


e absoro de K+ ou Rb+ estimulada pela atividade da ATPase em
razes destacadas de milho, trigo, aveia e cevada (R2 = 0,94**).
Fonte: FISHER et al. (1970).

Figura 5. Modelo hipottico de transporte de ction e nion atravs do


plasmalema de clulas de raiz.
Fonte: LUCHLI e PFLGER (1978), modificada de HODGES (1973).

A Figura 6 sugere uma relao de causa e efeito entre a concentrao de K na soluo, sua absoro e a atividade da ATPase.
O ATP gerado nas mitocndrias durante a fosforilao oxidativa, ou
nos cloroplastos das folhas, transportado at o plasmalema, seria a
fonte de energia disponvel na hidrlise catalisada pela ATPase
para a absoro do K+ em um processo termodinamicamente morro
acima. O ATP funciona, pois, como o metablito intermedirio rico
em energia.
Munson (1980) foi beber na mesma fonte que Luchli e
Pflger (1978), isto , Hodges (1973), para fazer o esquema da Figura 7, a qual inclui a absoro de nions como o Cl- e o NO3-.
A Figura 8 apresenta mais alguns passos para explicar a
absoro de K, juntando para isso vrios dados e evidncias em
um conjunto com comeo, meio e fim. A energia do ATP usada
para bombear H+, ou seja, uma carga positiva lquida para fora da
clula. Com isso, produzido um gradiente de pH eltrico entre o
citoplasma e o espao da parede celular. O H+ est com energia
livre maior na parede do que no citoplasma. Essa fora prton
motiva (Fpm) representa energia conservada para a absoro do
K, cujo movimento atravs da membrana facilitado pelo carrega-

Figura 7. Modelo de absoro passiva e ativa de K+ pelas razes.


Fonte: MUNSON (1980).

dor. A Fpm dada pela equao seguinte, de acordo com Mengel e


Kirkby (2001):
Fpm = pH =
sendo:
Fpm = fora prton motiva ou gradiente eletroqumico de H+ atravs da membrana;
pH = diferena na concentrao de H+ atravs da membrana;
= diferena de potencial eltrico atravs da membrana.
A Figura 8 um ponto de vista alternativo em que o ATP
usado diretamente pelo carregador do K para fornecer a energia
necessria para a absoro. Como h uma correlao estreita entre
a extruso de H+ e a absoro de K+, o prprio carregador pode ser

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Figura 8. Possvel mecanismo para a associao membrana plasmticaATPase que utiliza a energia do ATP para bombear H+ para fora
das clulas da raiz.

Figura 9. Possveis mecanismos pelos quais o influxo de K na membrana


plasmtica das clulas da raiz acoplado membrana-ATPase
(aplicvel s concentraes externas de potssio abaixo de 1mM).

Fonte: LEONARD (1985).

Fonte: A. e B. Modificadas de LUTTGE e CLARKSON (1989); C. Modificada


de KOCHIAN e LUCAS (1988).

a bomba de H+ eletrognica. Isto ocorrendo, o K+ seria absorvido


em troca de H+. Em resumo: a bomba eletrognica pode ser o carregador diretamente responsvel pela absoro de K+. No h certeza, entretanto, de que a ATPase seja o carregador de K que diretamente utiliza o ATP para dar a energia necessria para a travessia.
possvel, entretanto, como sugere Leonard (1985), que o transportador de K seja uma protena especfica: um grande complexo protico
transmembrana que constitui um canal aquoso com porto que se
abre e se fecha, o que contorna a dificuldade para a absoro representada pela camada dupla lipdica do plasmalema. Isto lembra o
postulado de Pfeffer (1900 citado por GAUCH, 1973) mais uma vez.
A passagem pelo canal seria feita por difuso, sem consumo direto
de energia.
A tcnica do patch clamp, literalmente retalho em presilha, tem sido usada para explicar as propriedades da molcula de
um nico canal (BOER et al., 1989): uma micropipeta pressionada
contra a membrana e um selo se forma entre ambas quando leve
suco aplicada na pipeta. Quando o K se encontra na soluo em
altas concentraes, como acontece nas condies para que opere
o mecanismo duplo, a passagem atravs da membrana se daria pelos canais.
No se tem dvida que, no processo de absoro, como foi
visto nos diversos modelos, h uma troca entre H+ e K+. Entretanto,
no h estequiometria nela e, de acordo com Kochian e Lucas (1988),
o influxo de K, em geral, excede significativamente o efluxo de H+.
Luchli (1989) sugere trs possveis modelos para explicar a
absoro do K atravs do plasmalema, os quais so mostrados na
Figura 9. Todos os trs tm em comum o fato de que o bombeamento
ativo do H+ no plasmalema, como aceito geralmente, pode ser
usado para dirigir transporte ativo secundrio de ons inorgnicos,
inclusive de K+. Os trs modelos apresentam, entretanto, diferenas, a saber:

A acoplamento direto do influxo de K+ com efluxo de H+


(troca H+/K+) na ATPase;
B influxo de K+ intermediado por um uniporte de K eletricamente acoplado H+-ATPase;
C absoro do K+ em condies de baixa concentrao,
com alta afinidade, pode ser governada por um sistema H+-K+ de
cotransporte (H+-K+ simporte) ou por uma K+-ATPase separada, ou
pelos dois sistemas, dispensando, assim, a estequiometria da troca
H+/K+.
Convm deixar claro que, nos trs casos, a absoro deve se
dar em baixas concentraes externas de K (< 1 mM). Em concentraes altas, o influxo de K+ se daria pelos canais j mencionados
(LUTTGE e CLARKSON, 1989).
Em clulas vacuoladas, o destino de parte do K absorvido
o vacolo, alm do citosol. A membrana vacuolar, o tonoplasto,
contm duas ATPases bombeadoras de H+ que transportam prtons
para o vacolo e dirigem um antiporte H+/ction secundrio. O
antiporte serve como intermedirio no transporte de K e sdio (Na)
para o vacolo sem seletividade. A energia para as duas bombas de
H+ vem do ATP ou do pirofosfato (LUCHLI, 1989).
A ATPase do tonoplasto diretamente estimulada por Cl- e
aumenta at um valor assinttico, quando cresce sua concentrao
de Cl- at um mximo de 50 mM (CHURCHILL e SZE, 1984). O KCl
teria, assim, um efeito estimulante duplo: um sobre a ATPase do
plasmalema (K+) e outro sobre aquele do tonoplasto (Cl-).
A Figura 10 mostra o efeito de dois ons no estmulo da
ATPase em clulas de razes de milho. Foi observado que a presena de KCl em solues contendo ZnSO4 aumenta a absoro de
zinco (Zn) por folhas de cafeeiro (GARCIA e SALGADO, 1981).
interessante especular uma explicao: a ativao da ATPase pelo
Cl- levaria a uma maior absoro de Zn?

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 108 DEZEMBRO/2004

Figura 10. Esquema das funes estimulantes do potssio e do cloro sobre a atividade da
ATPase em clulas de razes de milho.
Fonte: MARSCHNER (1995).

Os papis das ATPases e o dos canais foram revistos recentemente por Kafkaki et al. (2001):
a. Alm de determinar o fornecimento de energia, como j
discutido, a ATPase desempenharia tambm a funo de transportadora de K, o que j foi sugerido antes;
b. H trs categorias de protenas transmembranas que movem os solutos com velocidades diferentes: 106-108 ons s-1 por
canal protico, contra 10.000 na operao das bombas protnicas e
500 no das carregadoras.
O modelo epsteiniano do mecanismo duplo vem sendo elucidado e confirmado com a ajuda de tcnicas eletrofisiolgicas e
moleculares (XU, 2003):
a. Famlias de transportadores (leia-se carregadores) operam na absoro de K em paralelo;
b. Carregadores de baixa afinidade so representados por
canais cujos abertura e fechamento so determinados pela variao
na voltagem (possivelmente devido s diferenas de potencial causadas pela extruso de prtons);
c. Carregadores de alta afinidade transportariam K nas condies de isoterma que descreve o processo em condies de baixa
concentrao deste nutriente;
d. possvel que mudanas na conformao da protena
transportadora sejam responsveis pela operao de dois mecanismos, o de alta e o de baixa afinidade.
A Figura 11 uma proposta para ilustrar a entrada de KCl no
citoplasma: a ATPase funciona como promotora do fornecimento
de energia para a operao da bomba protnica e como carregadora
do K; no h estequiometria entre efluxo de H+ e influxo de K+; a
absoro de Cl- excede a de K+, o que no est representado; K+ e
Cl- podem ser transportadores atravs de canais proticos.

2.1.4. Biologia molecular da absoro ddee potssio


Os mecanismos de absoro de K, com certa nfase no
padro duplo de absoro, tm sido estudados e comeam a ser

Figura 11. Proposta de modelo para ilustrar a absoro do KCl.

mais esclarecedores graas ao uso de tcnicas eletrofisiolgicas e


moleculares. Revises recentes so devidas a Kafkafi et al. (2001) e
Xu (2003). No Quadro 1 apresentado um resumo de alguns conhecimentos atuais e maiores detalhes podem ser encontrados em Fox
e Guerinot (1998) e em Schachtman (2000).

2.1.5. Fatores
Meio e gentipo influenciam a absoro do K, isto , fatores
externos e internos podem fazer com que as razes (e as folhas
tambm) absorvam mais ou menos K. O Quadro 2 apresenta os
principais desses fatores.

2.1.5.1. Fatores externos


a. Concentrao de K+ na soluo
Como foi visto no item 2.1.2, a cintica de saturao se aplica absoro, o mesmo acontecendo nas condies de funcionamento do mecanismo duplo.
b. Clcio
Dentro de limites, o Ca mostra efeito sinergstico na absoro de K, o efeito Viets. Porm, se aumentar ainda mais o nvel de

Quadro 1. Aspectos da biologia molecular da absoro de potssio.


Aspecto

Fonte

Identificao de dois canais para K, AKTI e KAT, em Arabidopsis


(complementao funcional em levedura deficiente na absoro de potssio)

SENTENAC et al. (1992);


ANDERSON et al. (1992)

Expresso do gene HKTI na raiz e na folha

SCHACHTMAN e SCHROEDER (1994)

Identificao do carregador HKTI de alta afinidade (complementao de levedura


deficiente na absoro de K com o DNA da raiz de trigo)

SCHACHTMAN e SCHROEDER (1994)

Variao na conformao da protena carregadora: mudana no mecanismo de alta


para baixa afinidade

FU e LUAN (1998)

Famlia de carregadores HAK/KT/KUP catalisando mecanismo de alta afinidade

SCHACHTMAN (2000)

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Quadro 2. Fatores externos e internos que influenciam a absoro de potssio.


Meio
Externo

Fator

Fonte

Concentrao
Clcio
Sdio
Tenso de O2

HOAGLAND e BROYER (1936)


VIETS JUNIOR (1942)
EPSTEIN et al. (1963)
HOAGLAND e BROYER (1936); LABANAUSKAS et al. (1965)
LAWTON (1945)
HOAGLAND e BROYER (1936); WEBER e CALDWELL (1964)
PLACE e BARBER (1964)

Temperatura
Umidade do solo
Interno

Concentrao na raiz
Carboidrato na raiz
Raio, comprimento, crescimento e morfologia da raiz
Velocidade de absoro de gua
Variedade

HOAGLAND e BROYER (1936); LEONARD (1985); LUCHLI (1989)


HOAGLAND e BROYER (1936)
BALIGAR e BARBER (1979b)
BALIGAR e BARBER (1979a); MALAVOLTA e AMARAL (1978)

Ca na soluo, diminui a absoro, possivelmente por inibio competitiva. O fato de o Ca ser essencial para a integridade funcional das
membranas, entretanto, no explica especificamente o efeito Viets.
c. Sdio
Ao que parece, o Na+ diminui a absoro de K+ somente
quando este fornecido em alta concentrao, isto , nas condies de funcionamento do mecanismo duplo, no o fazendo quando opera o carregador de alta afinidade.
d. Tenso de O2
A necessidade de ar (O2) para a absoro de K+ e de outros
ons, j apontada por Hoagland e Broyer (1936) em sua clssica
contribuio, entendida facilmente, visto que sem O2 no h respirao e sem respirao no h produo de ATP. A Figura 12
mostra como o O2 afeta a absoro de K pelos citros. A compactao
do solo ou o excesso de umidade, ambos reduzindo o volume de
poros ocupados pelo ar, diminui a absoro de K e o crescimento
(LAWTON, 1945).

Figura 12. Efeito da tenso de O2 sobre a absoro de potssio pelos citros.


Fonte: LAWTON (1945).

Fonte: WEBER & CALDWELL (1964).

Figura 14. Influncia da umidade do solo na absoro de rubdio, um


elemento semelhante ao potssio, pelas razes em trs doses
do elemento.
Fonte: PLACE e BARBER (1964).

2.1.5.2. Fatores internos

e. Temperatura
A elevao da temperatura estimula a atividade respiratria
e aumenta a velocidade de difuso, aumentando, assim, a absoro,
como se v na Figura 13. Observa-se que a absoro de K por sorgo
muito maior a 32oC do que a 16oC, com ou sem adio de K ao solo.
f. Umidade
Baixa umidade do solo diminui a absoro, o que, entretanto,
pode ser compensado aumentando-se a concentrao de K no meio
(PLACE e BARBER, 1964), conforme pode ser visto na Figura 14.

Figura 13. Influncia da temperatura na absoro de potssio por sorgo


com ou sem adio do elemento ao solo.

a. Concentrao na raiz
Como as plantas tm capacidade limitada para absoro,
definida por Vmax e Imax, deixaro de faz-lo se esses valores j tiverem sido atingidos previamente. Hoagland e Broyer (1936) usaram
razes de plantas, principalmente de cevada, cultivadas em baixos
nveis salinos e em baixas tenses de O2 (low salt, high carbohydrate). Em coerncia com esse tipo de regulao, verifica-se que
quando aumenta a concentrao de K no tecido, diminui sua absoro e o efluxo de H+ (LEONARD, 1985; LUCHLI, 1989).

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b. Carboidratos da raiz
Os carboidratos da raiz so a fonte de energia atravs da
fosforilao oxidativa que se d no transporte eletrnico terminal
da respirao.
c. Raiz, comprimento, crescimento, morfologia de raiz, velocidade de absoro de gua
Esses fatores foram propostos por Baligar e Barber (1979b)
e sero vistos em um item separado (2.1.5.3.).
d. Variedade, cultivar, hbrido
Conforme pode ser visto na Tabela 7, h variaes muito
grandes na eficincia de utilizao de N, P e K em variedades de
feijo para a formao da colheita de gros, o que reflete, em parte,
maior ou menor absoro. A eficincia de utilizao definida pela
expresso:
E = colheita-1 nutriente absorvido-1 ciclo-1
Tabela 7. Variaes nos valores de eficincia de utilizao (E) de nitrognio, fsforo e potssio.
Elemento
N
P
K

Eficincia de utilizao
Mnima

Mxima

0,008
0,051
0,007

0,280
1,827
0,789

Fonte: MALAVOLTA e AMARAL (1978).

A Tabela 8 mostra variaes em parmetros de absoro de


K em gentipos de milho. No se pode, porm, esperar que a cultivar que apresenta maior Vmax e menor Km seja a mais eficiente no
campo para absorver K. Como se ver, a morfologia da raiz pode
afetar a absoro e, alm disso, a eficincia de utilizao para formar
a colheita pode tambm ser maior ou menor.

dro 3. A anlise de sensibilidade foi feita mudando-se os valores


iniciais de 0,5 a 2,0 vezes. Os resultados aparecem na Figura 15. Vse que a absoro prevista de K foi mais sensvel ou influenciada
por k, taxa de crescimento radicular. O parmetro mais sensvel em
seguida foi o ro, raio da raiz. Os parmetros que correspondem ao
suprimento do solo a concentrao inicial de K na soluo (Cli), o
poder tampo (b) e o coeficiente de difuso efetiva (De) aparecem
em seguida, sugerindo que, com os outros fatores permanecendo
constantes, o fornecimento de K pelo solo mais limitante do que
os parmetros de cintica de absoro, Imax, Cmin e Km, cuja variao
mostrou pouco efeito. Em condies de campo, mais de um parmetro pode variar ao mesmo tempo, o que faria mudar a ordem dada
quando somente um muda de cada vez.
Quadro 3. Parmetros do solo e da planta do modelo matemtico dos
fatores que influenciam a absoro de potssio pela soja.
Smbolo
De
b
Cli
vo
ro
r1
Imax
Cmin
Km
L0
k

Parmetro

Valor inicial

Coeficiente efetivo de difuso


Poder tampo do solo
Concentrao inicial na soluo do solo
Influxo de gua para a raiz
Raio da raiz
Distncia mdia entre razes
Influxo mximo
Concentrao mnima, onde In = 0
Concentrao Cmin quando Ina = Imax
Comprimento inicial da raiz
Taxa de crescimento radicular

3,47 x 10-8 cm2 s-1


24,0
250 mol L-1
5,0 x 10-7 cm s-1
0,015 cm
0,2 cm
70,5 nmol m2 s-1
1,4 mol L-1
10,3 mol L-1
250 cm
0,03 cm s-1

Fonte: SILBERBUSH e BARBER (1983 citados por BARBER, 1995).

Tabela 8. Variao nos parmetros de absoro de potssio em diferentes


gentipos de milho.
Gentipo

7B 339-1
41 244-2
6B 399-1
51 478-1
7B 339-1 x 41-244-2
51 478-1 x 6B 339-1
H60
W64A
H84
H99
H60 x W64A
H84 x H99

Absoro
(picomol cm-1 seg-1)
FLRIDA
1,20
1,80
1,79
2,50
1,34
1,45
INDIANA
2,20
1,95
2,00
2,56
1,56
1,55

Km
(mol)
(
3,3
2,7
1,0
1,5
7,2
9,7
2,9
11,5
2,8
2,9
17,0
9,3

Fonte: BALIGAR e BARBER (1979a).

2.1.5.3. Um modelo mecanstico


De acordo com Barber (1995), quando um modelo matemtico descreve acuradamente a absoro de um nutriente, pode ser
conduzida uma anlise de sensibilidade para determinar os efeitos
relativos da variao dos parmetros, um de cada vez, na primeira.
Tal anlise foi feita usando um ensaio com soja em vasos com solo
barro-limoso. Os valores iniciais de cada parmetro esto no Qua-

Figura 15. Anlise de sensibilidade da absoro prevista de potssio usando o modelo de Barber-Cushman, mostrando o efeito da variao de cada parmetro, enquanto os outros permanecem constantes, sobre a absoro prevista de potssio.
Fonte: SILBERBUSH e BARBER (1983 citados por BARBER, 1995).

2.2. Absoro foliar


H poucos trabalhos bsicos e aplicados sobre a absoro
foliar de K, talvez porque, na prtica, o que se faz quase exclusivamente seja o fornecimento dos adubos potssicos via solo, de onde
as razes absorvem a potassa de que a cultura necessita.

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Entretanto, j no sculo XIX, Bohm (1877 citado por


WITTWER et al., 1963) relata a absoro de K pelas folhas e seu
efeito no crescimento e na produo das culturas.

Tabela 10. Penetrao de rubdio e de cloro em cutculas isoladas e membranas de dilise.


Tomate

on

Tabela 9. Efeitos de tratamentos qumicos sobre a largura da abertura


estomtica e a absoro de 86Rb.
Tratamento

Rb
-

Cl

Membrana
-1

2.2.1. Vias e mecanismos


As superfcies superior e inferior da folha esto cobertas
por uma camada predominantemente gordurosa e lipdica, que reveste inclusive a cavidade estomtica (tubo capilar revestido de
cera, como j foi chamado). A cutcula geralmente mais espessa na
pgina superior do que na inferior, onde o nmero de estmatos
costuma ser maior.
Quimicamente, a cutcula consiste de dois componentes maiores: cutina e cera. A cutina um polmero de cidos graxos hidroxilados. A presena dos grupos hidroxila confere propriedade hemihidroflica. As ceras so misturas de molculas hidrofbicas, como
cidos graxos de cadeia longa, hidrocarbonetos, steres e lcoois
parcialmente embebidos na cutina (MENGEL e KIRKBY, 2001).
Obviamente, a primeira barreira penetrao de K (ou de
outro soluto aquoso) na folha representada pela cutcula cerosa.
A entrada se d entre as escamas imbricadas de cera e os poros
hidroflicos que a atravessam. Tais poros tm dimetro menor do
que 1 mm e densidade de 1010 poros cm-2. Apresentam cargas negativas, possivelmente devido dissociao dos grupos carboxlicos
do cido poligalacturnico, com o que a entrada de ctions como o
K+ facilitada, ficando dificultada a de nions (MARSCHNER, 1995).
A Tabela 9 mostra que o aumento na abertura a Rb no foi
acompanhado de maior absoro deste metal, usado no lugar do K.
A absoro pela face inferior maior, possivelmente porque, nesta,
a cutcula mais delgada.

Cebolinha

- - - - - - - - - - (mmol 30 h ) - - - - - - - - Ext

Int

3,5

4,5

Int

Ext

0,4

3,5

Ext

Int

3,0

3,0

200

Int

Ext

1,6

2,3

200

Fonte: Simplificada de WITTWER et al. (1965).

mento, o contato com a epiderme, o que se faz mediante o


molhamento, e tanto maior quanto menor for a tenso superficial
da soluo.
Da por diante, o caminho percorrido semelhante: apoplasto
[parede celular e espaos intercelulares, espao livre aparente (ELA)
acessvel por difuso, sem gasto de energia]; em seguida, absoro
propriamente dita, com travessia do plasmalema, entrada no citoplasma, passagem pelo tonoplasto e entrada no vacolo. Plasmodesmos fazem a comunicao entre uma clula e outra no conjunto do simplasto.
aceito, de modo geral, que os mecanismos de absoro
foliar sejam essencialmente os mesmos que operam nas razes
(RAINS, 1968; LEONARD, 1985; MARSCHNER, 1995; MENGEL e
KIRKBY, 2001). Como mostra a Figura 16, a cintica de absoro de
K pela folha de milho a mesma verificada na raiz de cevada. No
caso das folhas, o ATP gerado na respirao, na fotofosforilao
cclica e na no-cclica. O 2,4-DNP (dinitrofenol) inibe a fosforilao
oxidativa, diminuindo a absoro de K, no o fazendo, porm, no
caso da fotossinttica, que pode suprir cerca de 50% do ATP necessrio.

Folhas
Fumo Feijo Tomate

Testemunha
Abertura estomtica (mcron)
6,7
Absoro de Rb (mmoles cm-1 em 6-9 horas) 22,0

8,2
32,0

2,4
8,5

Acetato de fenilmercrio
Abertura estomtica (mcron)
0,5
Absoro de Rb (mmoles cm-1 em 6-9 horas) 21,0

0,9
65,0

cido dimetilaminosuccnico
Abertura estomtica (mcron)
Absoro de Rb (mmoles cm-1 em 6-9 horas)

Hidrazida malica
Abertura estomtica (mcron)
Absoro de Rb (mmoles cm-1 em 6-9 horas)

0,4
9,8

Fonte: Adaptada de WITTWER et al. (1965).

Figura 16. Velocidade de absoro de potssio por folha de milho e raiz de


cevada.

Como se v na Tabela 10, a penetrao cuticular de Rb e de


Cl- maior da superfcie externa da cutcula para a interna. A polaridade pode ocorrer devido presena de stios ou de cargas para a
fixao. Desse modo, ficaria explicada a facilidade de absoro, no
campo, do KCl aplicado nas folhas.
Quando aplicado nas folhas de plantas inteiras, a velocidade
de absoro de K menor do que a de N da uria, porm maior do
que a de P. Segundo Wittwer et al. (1963), o tempo necessrio para
a absoro de 50% do elemento aplicado : N de 1 a 36 horas,
dependendo da planta; P de 7 a 15 dias; K de 1 a 4 dias.
Do mesmo modo que ocorre na absoro pela raiz, o primeiro passo para a entrada do K+ na folha, ou de qualquer outro ele-

Fonte: RAINS (1968).

10

2.2.2. Fatores
O Quadro 4 resume os principais fatores que influenciam a
absoro foliar em geral. Marschner (1995) assinala que a absoro
de K pela folha comparativamente mais baixa devido sua alta
concentrao no apoplasto (18 mM).

2.2.3. Aplicaes
No Quadro 5 aparecem algumas aplicaes da absoro foliar
de K usadas na prtica agrcola.

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Quadro 4. Fatores que influenciam a absoro foliar de nutrientes.


Fator

Efeito
EXTERNOS

Umidade do solo
Umidade atmosfrica

Temperatura
Luz
Soluo
pH

Hidratao da cutcula maior absoro


Hidratao da cutcula
Excesso escorrimento
Pouca evaporao da soluo
concentrao
fitotoxicidade
Q10 = 2(1)
Excesso evaporao da soluo
Fotossntese ATP
Mais cera na cutcula menor absoro
<6
>6

< absoro de ctions


< absoro de nions

Concentrao

Absoro aumenta

on acompanhante

K > Mg > Ca
Cl > NO3 > SO4 > H2PO4

Outro on

Inibio
Sinergismo

Molhantes

Hidratao da cutcula
Diminuio da tenso superficial maior
contato gota/superfcie, maior absoro
INTERNOS

Superfcie foliar
Plos
Epiderme superior
Epiderme inferior

Aumento
Menor absoro
Maior absoro

Hidratao da cutcula
Idade da folha
Espcie e variedades

Aumento na absoro
Absoro diminui com a idade
Maior ou menor absoro

(1)

Q10 = velocidade de absoro a 30oC/velocidade a 20oC.

Fonte: MALAVOLTA et al. (1997).

a. Algodo
Sintomas tardios de deficincia de K podem aparecer na
parte superior da planta, o que confirmado pela anlise dos pecolos
e dos limbos (BEDNARZ e OOSTERHUIS, 1996). Vrias causas
podem ser apontadas: dificuldade na absoro do K do solo devido
a um veranico, por exemplo, o que s vezes ocorre no Cerrado, na
Regio Centro-Oeste; desequilbrio entre parte area e razes, o que
dificulta o enchimento das mas superiores, particularmente se a
carga for muito pesada, com muito dreno e pouca fonte (WRIGHT,
1999). Oosterhuis (2001) relata que em 40% dos casos em que se
aplicou nitrato de potssio (KNO3) nas folhas houve aumento significativo na produo. O KNO3 marcado com o istopo radioativo
42
K caminha para a folha e para as mas dentro de 20 horas.

Trabalhos feitos com Rb, substituto do K nesse tipo de estudo,


indicaram que em seis horas o elemento entra na folha e que quantidades maiores so encontradas entre seis e 48 horas aps a aplicao, sendo o elemento translocado para as mas em crescimento.
So recomendadas trs a quatro aplicaes de K durante as primeiras
cinco semanas de desenvolvimento das mas, com intervalos de
sete a dez dias, comeando no incio do florescimento. Cada aplicao deve fornecer cerca de 4,5 kg ha-1 de K. A fonte mais recomendada KNO3, embora K2SO4 e K2S2O4 tambm funcionem quase to
bem.
b. Caf
As aplicaes (duas a quatro) de KNO3 a 1%, com intervalo
de cerca de dez dias, comeando com os frutos apresentando um
tero do dimetro final, aumentaram significativamente a porcentagem de frutos cereja em relao aos secos e aos verdes. Dessa
maneira, h melhoramento da qualidade quando se faz o chamado
cereja descascada. Em lugar de KNO3, pode-se usar KCl a 0,25%
+ NH4NO3 a 0,25%.
c. Cana-de-acar
Podem ser aplicados N como uria e KCl, ou ambos conjuntamente, por meio de avio agrcola depois que a cana fecha.
Cerca de 95% cai nas folhas e colmos e somente 5% chega ao solo.
No ocorre queima das folhas se as bainhas tiverem cerca de 80%
de umidade no momento da aplicao. Pode-se usar formulao
contendo uria e KCl dos tipos 20-0-33 e 25-0-25. Em solos maldrenados do Hava verificou-se que 19 kg de K2O aplicados nas
folhas deram melhores resultados do que 200 kg aplicados no solo
(MALAVOLTA, 1982).
d. Citros
Page et al. (1963) mostraram que uma nica pulverizao de
KNO3 a 5% (mais Triton B-1956 e 0,25% com adjuvante) foi capaz de
corrigir deficincia de K. Em solos com altos teores de Ca, calcrios
ou no, difcil haver absoro de K via solo, sendo eficiente a
aplicao foliar (CALVERT, 1969). Embleton e Jones (1968) relataram
melhoramento na qualidade graas aplicao de 30 g de KNO3 em
400 L de gua. Bar-Akiva e Gotfried (1971) usaram, para o mesmo
fim, 15-20 L por planta de uma soluo a 4%. Cutuli (1966), com base
em experimentos conduzidos na Itlia, chegou s seguintes concluses:
O K aplicado nas folhas absorvido principalmente na presena de um agente de atividade superficial, como o Triton B-1956;
A concentrao de KNO3 pode variar entre 3% e 5%, dependendo do grau de queima;
As aplicaes devem ser feitas com intervalos de 10-15 dias,
no coincidindo com o crescimento vegetativo pleno e nem com o
repouso de inverno;

Quadro 5. Aplicaes de potssio na folha.


Cultura

Finalidade

Fonte

Algodo

Fornecimento em condies de baixo aproveitamento por via radicular


Senescncia precoce
Qualidade da fibra

BEDNARZ e OOSTERHUIS (1996)


WRIGHT (1999)
OOSTERHUIS (2001)

Caf

Aumento na % de cereja

MALAVOLTA et al. (no publicado)

Cana-de-acar

Fornecimento depois que a cana fecha, por meio de avio agrcola

MALAVOLTA (1992)

Citros

Correo da deficincia, melhora da qualidade da fruta para mesa

PAGE et al. (1963); CUTULI (1966); EMBLETON e


JONES (1968); CALVERT (1969); BAR-AKIVA e
GOTFRIED (1971); COHEN (1976)

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11

Um nvel timo de K na folha no obstculo para a absoro;


O limoeiro parece mais sensvel aplicao foliar do que a
laranjeira;
As folhas novas absorvem mais K, sendo porm mais
sensveis queimadura.
De um modo geral, nas condies do Brasil, aplica-se KNO3
a 2% quando os frutos comeam a passar de verdes a amarelos na
casca, fazendo-se trs a quatro pulverizaes, com intervalos de
sete a dez dias.

3. TRANSPORTE
3.1. Transporte radial na raiz
O K+ absorvido pela raiz pode chegar aos vasos do xilema
somente por um caminho. A via apoplstica se resume parede Figura 18. Possveis vias para o transporte a longa distncia.
celular e aos espaos intercelulares e interrompida na endoderme, devido ao bloqueio
Tabela 11. Absoro e transporte de potssio para os frutos, aplicado como KCl s folhas de
efetuado pelas estrias de Cspari, as quais
cafeeiro.
deixam passar muito pouca gua e ons. Por
Folhas
Frutos
esse motivo, o cilindro central somente alK2O (g L-1)
2a amostragem
1a amostragem
2a amostragem
1a amostragem
canado pelo caminho simplstico. Este for- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - (% K) - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - mado pelas comunicaes citoplasmticas, os
0
2,94
3,02
3,05
3,08
plasmodesmos, que formam um continuum
2,25
3,20
3,42
3,42
3,60
desde as clulas superficiais das razes, atra4,50
3,40
3,52
3,50
3,75
vessam a endoderme e chegam ao xilema
9,00
3,55
3,65
3,65
3,80
(LUCHLI e PFLGER, 1978), como pode ser
1
Aplicao: 1 L por planta de 4 anos de idade, em trs aplicaes, com intervalo de sete dias.
visto na Figura 17.
Amostragens a 15 e 60 dias aps a ltima pulverizao.
Fonte: MENARD et al. (1961).

3.3. Transporte a longa distncia


Epstein (1972, p. 166) escreveu:

Figura 17. Caminho radial do movimento do on atravs da raiz. As setas


indicam caminhos alternativos que os ons nutrientes podem
tomar conforme se movem da soluo do solo para dentro dos
elementos vasculares no estelo. As setas com crculos indicam
transporte ativo dos ons atravs das membranas plasmticas.
Fonte: HOPKINS (1995).

3.2. Transporte dentro e alm da folha


O movimento de K dentro da folha pode se dar via apoplasto ou via simplasto. Entretanto, alm da folha, o floema responsvel pelo transporte, como se v na Figura 18. O 42K ou o 86Rb
aplicado s folhas chega s razes dentro de 24 horas: o K entra no
floema e transportado diretamente aos meristemas da raiz (SCOTTRUSSELL e CLARKSON, 1971). A Tabela 11 mostra o transporte de
K das folhas para os frutos do cafeeiro.

12

Depois de passar alm dos confins do simplasto, os ons


se movem atravs do espao da parede celular do cilindro
central at o xilema e depois para cima at a parte area
seguindo principalmente o caminho da gua na corrente
transpiratria. STOUT e HOAGLAND (1939) demonstraram isso num experimento clssico com radioistopos
entre os primeiros ensaios [o primeiro] nos quais
radioistopos de elementos fisiologicamente importantes
foram usados. Em um dos experimentos, um pequeno
salgueiro foi cultivado em soluo nutritiva. A casca de um
ramo foi cortada longitudinalmente e um papel parafinado
[no havia plstico na poca] foi inserido entre o lenho e
a casca, de modo a formar uma luva impermevel separando
o xilema do floema. O ramo foi envolvido em papel
parafinado para evitar perda de umidade. Potssio radioativo foi ento adicionado soluo nutritiva e depois de
cinco horas o caule foi seccionado, como mostra a Figura
7-9 [Figura 19] e as seces do lenho e da casca foram
analisadas para radiopotssio. Os resultados esto indicados
na figura. Eles mostram concentraes aproximadamente
iguais no lenho e na casca abaixo da faixa e acima. Entretanto, onde a luva parafinada separou a casca (floema)
do lenho (xilema), quase todo o potssio estava no xilema.
O xilema mostrou-se, pois, o caminho principal para o
movimento do potssio caule acima, mas movimento lateral
rpido para o floema tambm ocorre, como mostram os
dados obtidos nas seces em que a casca no foi separada
do lenho pela luva impermevel. Resultados semelhantes
foram obtidos com sdio e fsforo.

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 108 DEZEMBRO/2004

Figura 19. Representao esquemtica do movimento ascendente de potssio radioativo em caule de salgueiro.
Fonte: STOUT e HOAGLAND (1939 citados por EPSTEIN, 1972).

Figura 20. Sistemas de transporte de K+ para os vasos do xilema: 1. Canal


seletivo de K+; 2. H+-ATPase, 3. Simporte K+/H+. XV = vaso
do xilema; XP = clula do parnquima do xilema; CP = clula do
parnquima cortical.
Fonte: BOER et al. (1989).

Julgava-se que a entrada de K no xilema se desse passivamente. Entretanto, o gradiente eletroqumico entre os vasos do xilema
e as clulas do parnquima ao seu redor, em adio ao fato de que
tais clulas contm ATPase estimulada pelo K, indicam transporte
ativo deste nutriente para o cilindro central (LUCHLI e PFLGER,
1978). Para dirigir o movimento de K morro acima, ou seja, para
sua entrada no xilema, um sistema K+/H+ antiporte pode operar, a
energia sendo fornecida pelo ATP. Conduzido na corrente transpiratria, o K+ chega na parte area, para a qual o nutriente tem que
passar. Canais seletivos podem operar usando a diferena do
potencial eltrico como fora promotora ou graas a um simporte
K+/H+ que usa a fora motriz protnica se a concentrao do K +
no xilema for muito baixa (BOER et al., 1989), conforme mostrado
na Figura 20.
O K o ction mais abundante no floema (VIRO e HAEDER,
1971). A passagem lateral de K do xilema para o floema (ver acima)
facilitada por um processo de carregamento que tem lugar no
plasmalema dos vasos de seiva. Como se v na Figura 21, a entrada
de K no floema est relacionada com o efluxo de prton e com a
energia gerada pela ATPase, havendo uma estequiometria K+:H+ de
1:1. Acares so transportados para os vasos de seiva em cotransporte com H+. O K move-se no floema da folha para outros
rgos com alta demanda de assimilados, como nas regies de crescimento ou de armazenamento (colmos de cana-de-acar, tubrculos, razes de mandioca), fazendo-o junto com produtos da fotossntese (MARTIN, 1989).

4. REDISTRIBUIO
O fato de que uma alta proporo de K da planta insolvel
em gua (Tabela 1) e o de que este nutriente est presente como
ction dominante no floema ajudam a entender sua redistribuio
entre rgos em um processo fonte-dreno marcante, o qual est
representado na Figura 1 pela reao 8.
A redistribuio ou a translocao da folha para outros
rgos, quer seja da folha mais velha para a mais nova, da folha
para o fruto, entre outros, evidenciada facilmente pela ocorrncia dos sintomas de deficincia. O denominador comum muito

Figura 21. Esquema hipottico para a bomba de H+, possivelmente


energizada pela ATPase, no plasmalema de vasos de seiva
ligado ao influxo de potssio. Acares so transportados
dentro dos vasos de seiva por um co-transporte com H+ como
resultado da bomba de H+ .
Fonte: MALEK e BAKER (1977 citados por LUCHLI e PFLGER, 1978).

conhecido: inicialmente as folhas mais velhas mostram clorose das


margens e das pontas, que acompanhada de necrose com aspecto
de ferrugem, da o nome cotton rust (ferrugem do algodoeiro), como
conhecida nessa cultura. A drenagem para o fruto se reflete, alm
do sintoma, na diminuio do teor de K na folha, como se v na
Tabela 12, que se refere ao cafeeiro. Esse fato tem implicaes na
interpretao dos dados de diagnose foliar para avaliar o estado
nutricional das culturas, como acontece em laranjeira e mostrado
na Tabela 13.
O movimento de K, entretanto, no se d apenas para o
fruto, que pode no estar presente. A direo, de modo geral, para
tecidos meristemticos das folhas mais novas e do caule e at das
razes. As folhas novas em expanso recebem K das mais velhas,
alm daquele trazido no transporte a longa distncia desde as razes
(SCOTT-RUSSELL e CLARKSON, 1971). Desse modo, o K circula
dentro da planta, o floema se encarregando de redistribui-lo.

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 108 DEZEMBRO/2004

13

Tabela 12. Comparao entre os nveis de elementos encontrados nas folhas (4o par) de ramos frutferos e no frutferos de cafeeiro.
Tratamento

N (%)

P (%)

K (%)

No frutfero

Frutfero

No frutfero

Frutfero

No frutfero

Frutfero

2,52
2,66
2,38
2,52
2,38
2,66
2,38
2,52

2,24
2,52
2,10
2,24
2,15
2,38
1,96
1,96

0,146
154
151
140
142
124
132
118

0,138
117
131
148
122
100
119
119

0,96
1,33
1,08
1,21
1,02
1,89
1,90
1,66

0,79
0,57
0,54
1,15
0,72
1,03
1,04
0,88

Testemunha
N
P
K
NP
NK
PK
NPK

Fonte: MALAVOLTA (1986).

Tabela 13. Comparao entre os teores foliares de nutrientes em folhas de ramos frutferos (F) e no frutferos (NF) de laranjeira.
Elemento

Tipo de folha

Teor foliar
Deficiente

Baixo

timo

Alto

Excessivo

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - (%) - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - N

F
NF

0,60-1,90
< 2,2

1,90-2,1
2,2-2,3

2,2-2,7
2,4-2,6

2,8-3,5
2,7-2,8

> 3,6?
> 2,8?

F
NF

< 0,07
< 0,09

0,07-0,11
0,09-0,11

0,12-0,18
0,12-0,16

0,19-0,29
0,17-0,29

> 0,3?
> 0,3

F
NF

0,15-0,30
< 0,7

0,40-0,90
0,7-1,1

1,0-1,7
1,2-1,7

1,8-1,9
1,8-2,3

> 2,0?
> 2,3?

Ca

F
NF

< 2,0
< 1,6

2,0-2,9
1,6-2,9

3,0-6,0
3,0-5,5

6,1-6,9
5,6-6,9

> 7,0?
> 7,0?

Mg

F
NF

0,05-0,15
< 0,16

0,16-0,20
0,16-0,25

0,30-0,60
0,26-0,60

0,60-1,0
0,7-1,1

> 1,0?
> 1,2

Cu

F
NF

< 4,0
< 3,6

4,1-5,0
3,6-4,9

5,1-15
5-16

15-20
17-22

> 20?
> 22

Fe

F
NF

< 40
< 36

40-60
36-59

60-150
60-120

150
130-200

?
> 250

Mn

F
NF

5-20
< 16

21-24
16-24

25-100
25-200

100-200
300-500

300-1.000
> 1.000?

Zn

F
NF

4-15
< 16

15-24
16-24

25-100
25-100

110-200
110-200

> 200?
> 300?

- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - (ppm) - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -

Fonte: RIVERO (1968).

A circulao de K pode ser parte de um processo de controle do pH das clulas (BEN ZIONI et al., 1971; KIRKBY et al., 1981).
Quando NO3- reduzido na folha, forma-se malato em resposta ao
aumento do pH interno do tecido. Parte do malato transferida ao
floema e acompanhada pelo K transportado para a raiz, local onde
sofre descarboxilao: o HCO3- produzido liberado no meio em
troca do NO3- absorvido, assim controlando a absoro do ltimo.
O K recirculado serve como contra-on para o transporte do NO3no xilema at a parte area, como indicado na Figura 22.

Figura 22. Potssio como contra-on para translocao de nitrato e malato.


Fonte: MENGEL (1985).

14

Durante o seu desenvolvimento, o fruto pode competir com


as razes pelos produtos de fotossntese, de modo que estas passam a absorver menos K devido falta de substrato respirvel.
Entretanto, pelo menos para algumas espcies, como acontece com
o cafeeiro, a fase de crescimento do fruto o perodo de maior
absoro de K (leia-se exigncia), como observado por Carvajal
(1984), o que indicado na Figura 23. Durante o crescimento do
fruto, o K o elemento cujo contedo aumenta mais vezes no fruto,
como se v na Tabela 14.
Mesmo em condies normais, parte das exigncias de K
(e tambm de N e P) satisfeita graas mobilizao de reservas
(folhas, ramos, caule). A Tabela 15 mostra a extenso da contribuio das reservas para atender as necessidades de crescimento e
produo de citros.
Fato semelhante foi verificado por Lima Filho e Malavolta
(2003) em um estudo de mobilizao e reutilizao das reservas do
cafeeiro marcadas com 15N e 86Rb para o crescimento novo e a formao do fruto, em condio de casa de vegetao, usando plantas
normais e deficientes de 3 anos de idade. Os pesquisadores verificaram que as reservas de K so usadas em maior proporo do que
as de N. A exportao de N pelos rgos de residncia em plantas

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 108 DEZEMBRO/2004

contm o modelo matemtico que representa a relao entre utilizao das reservas de N e de K e seus nveis foliares, podendo-se
observar que ela diminui quando as plantas no padecem de deficincia, situao em que a exigncia do fruto largamente satisfeita
pelas reservas do meio e no da prpria planta.

Figura 23. Absoro de nitrognio, fsforo e potssio por plantas de


3 a 4 anos de idade no ano agrcola (os nmeros so porcentagem do total).
Fonte: CARVAJAL (1984).

Tabela 14. Variao (aumento) no contedo de macro e micronutrientes em


frutos de cafeeiro durante o crescimento.

Figura 24. Utilizao do nitrognio (% UNDOR) e do potssio (% UKDOR)


em rgos de reserva para a frutificao em funo do estado
nutricional.

Fonte
Elemento

MORAES e CATANI (1964)


CATANI et al. (1967)1

CHAVES e
SARRUGE (1984)2

5. REFERNCIAS

- - - - - - - - - - - - - - (Nmero de vezes) - - - - - - - - - - - N
P
K
Ca
Mg
S
B
Cu
Fe
Mn
Mo
Zn
1
2

10
10
15
7
9
7
16
12
8
5
7
6

4
3
5
2
4
4
-

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normais obedece s seguintes propores do total: folhas 47%58%; ramos e gemas florferas 21%-27%; razes 21%-32%. No caso
de plantas deficientes em N, os nmeros foram: folhas 49%-65%;
ramos e gemas 21%-27%; razes 14%-25%. Por sua vez, a reutilizao
de K em plantas no deficientes foi: folhas 54%-64%; ramos e gemas florferas 20%-21%; razes 30%-40%. No caso de plantas deficientes em K, os nmeros foram: folhas 62%-79%; ramos e gemas
1,2%-4,4%; razes 20%-33%. Nos tecidos formados depois da iniciao das gemas florais, a demanda de N satisfeita pelas reservas
nas plantas normais, sendo os nmeros: frutos 20,6%-24,8%; folhas 15,6%-19,4%; brotos 19%-20%. Nas plantas deficientes em N:
frutos 43,5-48,5%; folhas 48,1-51,9%; brotos 46-53%. As necessidades de K para os tecidos novos so atendidas da seguinte forma
nas plantas normais: frutos 40%-45,8%; folhas 27%-37,6%; ramos
26%-33,1%. Para as plantas deficientes, os resultados so: frutos
65,7%-81,5%; folhas 52,6%-68,4%; ramos 62%-86,1%. A Figura 24

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Tabela 15. Necessidades nutritivas dos citros.


Idade
(anos)

MS planta
(kg)

Produo MF
(kg)

2
6
12

1,2
32
102

28
120

Consumo anual crescimento (g)

Coberta pelas reservas (%)

Necessidade anual (g)

6,8
210
667

0,8
18
53

3,6
121
347

25
32
32

12
16
17

22
28
29

5,1
142
453

0,7
15
44

2,8
87
246

Fonte: LEGAZ-PAREDES e PRIMO-MILLO (1988).

ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 108 DEZEMBRO/2004

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ENCARTE DO INFORMAES AGRONMICAS N 108 DEZEMBRO/2004