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Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal.

2005
O texto a seguir foi extrado, adaptado e resumido dos textos originais de:
LOUREIRO, M.E. (e-mail: mehlers@mail.ufv.br);
KLUGE, R. A. <http://www.ufv.br./dvb/pgfvg/FOTO12.htm>,
MARTINEZ, C. A. <http://www.ufv.br./dvb/pgfvg/FOTO12.htm>,
E tambm da Fonte:< http://www.iq.ufrj.br/~almenara/fotossintese.htm>
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FOTOSSNTESE

A fotossntese significa etimologicamente sntese pela luz. Excetuando as


formas de energia nuclear, todas as outras formas de energia utilizadas pelo homem
moderno provem do sol. A fotossntese pode ser considerada como um dos
processos biolgicos mais importantes na Terra. Por liberar oxignio e consumir
dixido de carbono, a fotossntese transformou o mundo no ambiente habitvel que
conhecemos hoje. De uma forma direta ou indireta, a fotossntese supre todas as
nossas necessidades alimentares e nos fornece um sem-nmero de fibras e materiais
de construo. A energia armazenada no petrleo, gs natural, carvo e lenha, que
so utilizados como combustveis em vrias partes do mundo, vieram a partir do sol
via fotossntese. Assim sendo, a pesquisa cientfica da fotossntese possui uma
importncia vital. Se pudermos entender e controlar o processo fotossinttico, ns
saberemos como aumentar a produtividade de alimentos, fibras, madeira e
combustvel, alm de aproveitar melhor as reas cultivveis. Os segredos da coleta
de energia pelas plantas podem ser adaptados aos sistemas humanos para fornecer
modos eficientes de aproveitamento da energia solar. Essas mesmas tecnologias
podem auxiliar-nos a desenvolver novos computadores mais rpidos e compactos, ou
ainda, a desenvolver novos medicamentos. Uma vez que a fotossntese afeta a
composio atmosfrica, o seu entendimento essencial para compreendermos
como o ciclo do CO2 e outros gases, que causam o efeito estufa, afetam o clima
global do planeta. Veremos logo abaixo como a pesquisa cientfica em fotossntese
importante para a manuteno e elevao da nossa qualidade de vida (Fonte:
http://www.iq.ufrj.br/~almenara/fotossintese.htm).

Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2005
O texto a seguir foi extrado, adaptado e resumido dos textos originais de:
LOUREIRO, M.E. (e-mail: mehlers@mail.ufv.br);
KLUGE, R. A. <http://www.ufv.br./dvb/pgfvg/FOTO12.htm>,
MARTINEZ, C. A. <http://www.ufv.br./dvb/pgfvg/FOTO12.htm>,
E tambm da Fonte:< http://www.iq.ufrj.br/~almenara/fotossintese.htm>
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ASPECTOS FISIOLGICOS E ECOLGICOS DA FOTOSSNTESE


FATORES LIMITANTES DA FOTOSSNTESE
FATORES EXTERNOS1
1.

Luz

2.

Temperatura

3.

Presso Parcial de CO2

4.

Disponibilidade de gua

5.

Disponibilidade de Nutrientes

6.

Salinidade
FATORES INTERNOS

1.

Estruturas das folhas

2.

Estrutura dos cloroplastos

3.

Teor de pigmentos

4.

Acmulo de produtos da fotossntese no interior do cloroplasto

5.

Concentrao de enzimas

6.

Grau de hidratao

7.

Presena de nutrientes

8.

Efeito da iade foliar

A compreenso, de como cada um destes fatores e seus efeitos sinrgicos afetam a


fotossntese, torna-se mandatria quando almeja-se minimizar os seus efeitos adversos, a
fim de se obter uma maior produtividade.

Todavia, salienta-se que, os principais fatores ambientes que afetam a


fotossntese so: LUZ, CO2 E TEMPERATURA.
Tambm, a disponibilidade de gua e a de nutrientes so fatores
importantes. Contudo tais efeitos so, aparentemente, mais indiretos sobre o este
processo.
1

Podem ainda, ser citado a poluio do ar eos reguladores vegetais utilizados na agricultura.

Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2005
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LOUREIRO, M.E. (e-mail: mehlers@mail.ufv.br);
KLUGE, R. A. <http://www.ufv.br./dvb/pgfvg/FOTO12.htm>,
MARTINEZ, C. A. <http://www.ufv.br./dvb/pgfvg/FOTO12.htm>,
E tambm da Fonte:< http://www.iq.ufrj.br/~almenara/fotossintese.htm>
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LUZ
Podem ser citados os seguintes efeitos da qualidade espectral nos organismos
fotossintetizantes:
Variao da capacidade fotossinttica;
Alterao do teor e da composio de pigmentos;
Mudana na estequiometria dos fotossistemas, do tamanho e/ou da densidade das
unidades fotossintticas;
Modificao da atividade cataltica das enzimas do ciclo de Calvin e do
transporte de eltrons fotossintticos;
Mudana na anatomia das folhas.

Efeitos da taxa de iluminao (Irradincia)


De um modo geral uma planta aclimatada a um ambiente de baixa irradincia
(CONDIO DE SOMBRA) possui as seguintes caractersticas quando comparada a
uma planta aclimatada a um ambiente de alta irradincia (CONDIO DE SOL):
LUZ -CLASSIFICAO DAS PLANTAS
PLANTAS DE SOL
SO MAIS EFICIENTES NO USO DA LUZ, OU SEJA, RESPONDEM MELHOR
AOS INCREMENTOS DA RADIAO.
AS PLANTAS C4 NO SE SATURAM COM ALTOS NVEIS DE DFF.
A IRRADINCIA DE COMPENSAO EST NA FAIXA DE 10 A 20 Mol m -2 s
-1
.
PLANTAS DE SOMBRA
SATURARAM-SE COM BAIXOS NVEIS DE RADIAO, MAS SO MAIS
EFETIVAS NO USO DA RADIAO PORQUE TEM MAIOR FOTOSSNTESE
LQUIDA COM POUCA LUZ. ISSO SE DEVE PRINCIPALMENTE AO MENOR
NVEL DE RESPIRAO NESSAS PLANTAS.
ALGUMAS PLANTAS C3 PODEM SATURAR-SE COM BAIXOS NVEIS DE
RADIAO (APROXIMADAMENTE 500 MOL M -2 S -1).
A IRRADINCIA DE COMPENSAO EST NA FAIXA DE 1 A 5 Mol m -2 s -1.

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CARACTERSTICAS DE PLANTAS DE SOL E DE SOMBRA


NAS PLANTAS DE SOL
As folhas so mais grossas e opticamente mais densas que as folhas aclimatadas
baixas irradincias-plantas de sombra e, portanto, nas plantas de sol a quantidade de
tecido no fotossinttico maior, e conseqentemente, a razo Chl a/biomassa
inferior.
NAS PLANTAS DE SOMBRA
Maior tamanho e/ou nmero das unidades fotossintticas.
Menor razo Clorofila a/pigmentos acessrios e Menor seo transversal de absoro
dos pigmentos mas Maior teor de pigmentos;
Menor concentrao das enzimas do transporte de eltrons fotossinttico e do ciclo de
Calvin;
Menores pontos de compensao e saturao fotossinttica devido Menor atividade
respiratria e Menor capacidade fotossinttica;
Maior rendimento quntico de produo de O2 em luz limitante;
Menor taxa de crescimento especfico;
As plantas de sombra so mais susceptveis FOTOINIBIO.
EFEITOS DA TAXA DE ILUMINAO (IRRADINCIA)
A FOTOSSNTESE DEPENDE DO NMERO DE FTONS ABSORVIDOS MAIS DO
QUE DA ENERGIA TOTAL ABSORVIDA.
A DENSIDADE DO FLUXO FOTNICO (DFF): QUANTIDADE DE FTONS (Mol
OU Mol DE FTONS) POR UNIDADE DE REA E DE TEMPO. Num dia a pleno
sol, a DFF, na faixa de radiao fotossinteticamente ativa (400 a 700 nm), pode alcanar
valores de 2000 ou 2500 mol m -2 s -1 .
LUZ E A FOTOSSNTESE LQUIDA (CONSIDERANDO: Absoro de CO2Fotossntese e Liberao de CO2: Respirao Mitocondrial E Fotorrespirao).
FL= FB - (RM + FR)
FL= fotossntese lquida
FB = fotossntese bruta
RM = respirao mitocondrial
FR= fotorrespirao

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PONTO DE COMPENSAO DE LUZ OU IRRADINCIA DE COMPENSAO


O NVEL DE RADIAO NO QUAL A TAXA FOTOSSINTTICA LQUIDA (FL)
SE IGUALA A ZERO, ISTO ONDE O INTERCMBIO LQUIDO DE CO2
IGUAL A ZERO.
ABAIXO DA IRRADINCIA DE COMPENSAO, OCORRE PERDA LQUIDA DE CO2

O EXCESSO DE LUZ PODE INIBIR A FOTOSSNTESE POR DOIS PROCESSOS


FOTOINIBIO (reversvel): envolve danos aos centros de reao, especialmente FSII,
quando eles so sobre-excitados. O que acontece no FSII que perda da protena envolvida na
transferncia de eltrons entre P680 e PQ. Esta protena pode ser recuperada posteriormente
FOTOOXIDAO (irreversvel):envolve diretamente os pigmentos receptores de luz.
Quando estes absorvem muita luz, ficam muito tempo excitados e interagem com o CO2
produzindo radicais livres, como superxido (O2-), o qual pode destruir os pigmentos. H
algumas defesas bioqumicas, como a enzima superxido dismutase (SOD) que destroi os
radicais livres, mas essas defesas so insuficientes se a exposio alta luminosidade for
prolongada.
ALTERAES FISIOLGICAS REDUZEM OS RISCOS DE DANOS EM ALTA
LUMINOSIDADE.
1. OS CLOROPLASTOS PODEM MOVER-SE DE UM LADO AO OUTRO DA CLULA
(CICLOSE)
2. A ORIENTAO DA FOLHA PODE ALTERAR AO PONTO DELAS FICAREM
ALINHADAS PARALELAMENTE INCIDNCIA DOS RAIOS SOLARES E, ASSIM,
ABSORVER MENOS LUZ.
3. PLANTAS

QUE

CRESCEM

FREQENTEMENTE

EM

AMBIENTES

CARACTERSTICAS

COM

ESTRUTURAIS

MUITA
E

LUZ

TM

QUMICAS

QUE

REDUZEM A QUANTIDADE DE LUZ QUE ALCANA O CLOROPLASTO, COMO:

folhas podem ter superfcie brilhante ou reflectivas


apresentarem cutcula mais espessa
as clulas da epiderme podem conter antocianina (absorve comprimentos de
onda curtos e menos danosos).

Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2005
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C02
PONTO DE COMPENSAO DE C02
CONCENTRAO DE C02 NA QUAL A FOTOSSNTESE LQUIDA (FL) ZERO.
SOMENTE A PARTIR DESTE PONTO OCORRE ACUMULAO DE RESERVAS E,
PORTANTO, CRESCIMENTO.
NAS PLANTAS C3, O PONTO DE COMPENSAO DE CO2 ALCANADO
ENTRE 30 A 70 L L-1 DE CO2, NO ENTANTO NAS PLANTAS C4 O PONTO DE
COMPENSAO DE CO2 DE 0 A 10 L L-1 DE CO2.
PLANTAS C4 APRESENTAM FOTORRESPIRAO MUITO
POSSUINDO UM MENOR PONTO DE COMPENSAO DE C02.

BAIXA,

A FOTORRESPIRAO, SOB CONDIES EXTREMAS PODE CONSUMIR AT


50% DO CARBONO FIXADO PELA FOTOSSNTESE.
CONTUDO, APESAR DE TODOS LEVARAM A CRER QUE PLANTAS C4 SO SEMPRE MAIS
PRODUTIVAS QUE PLANTAS C3, EM SITUAO COMO DESCRITA ABAIXO AS PLANTAS
COM METABOLISMO C4 MOSTRAM DESVANTAGEM NA PRODUTIVIDADE
COMPARANDO-SE COM PLANTAS DE METABOLISMO C3.

DESVANTAGEM DAS PLANTAS C4:


A PLANTA C4 POR TER A ENZIMA PEPcase QUE POSSUI MUITA AFINIDADE
COM BAIXAS CONCENTRAES DE CO2, QUANDO EM AMBIENTE COM
ALTO TEOR DE CO2 (artificialmente em laboratrio, por ex.),
NESSA SITUAO, PLANTAS C4 CONTINUARIAM AINDA A REALIZAR O
CICLO C4 DE CONCENTRAO DE CO2 NAS CLULAS DA BAINHA, O QUAL
CONSOME 2 ATPs PARA CADA CO2 CONCENTRADO NESSA CLULA (cada
piruvato regenerado em substrato PEP (fosfoenolpiruvato para a carboxilao da
PEPcase) consumir 2 ATPs (fosforilao do piruvato).

ASSIM, NESSA CONDIO DE AUSNCIA DE FOTORRESPIRAO, A


PLANTA C4 ESTAR UTILIZANDO MAIS ATP DO QUE A PLANTA C3, TENDO,
POR CONSEQNCIA, MENOR FOTOSSNTESE LQUIDA E, PORTANTO,
MENOR CRESCIMENTO E PRODUTIVIDADE.

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O texto a seguir foi extrado, adaptado e resumido dos textos originais de:
LOUREIRO, M.E. (e-mail: mehlers@mail.ufv.br);
KLUGE, R. A. <http://www.ufv.br./dvb/pgfvg/FOTO12.htm>,
MARTINEZ, C. A. <http://www.ufv.br./dvb/pgfvg/FOTO12.htm>,
E tambm da Fonte:< http://www.iq.ufrj.br/~almenara/fotossintese.htm>
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TEMPERATURA
O Aumento Induz A Curto Prazo
1.

Aumento da atividade fotossinttica;

2.

Aumento da atividade respiratria;

3.

Diminuio da eficincia cataltica da rubisco;


90
Ribulose bisfosfato carboxilase

80

Influncia da

ATIVIDADE ENZIMTICA

70

temperatura da folha

60

sobre a atividade das

50

enzimas Ribulose

40

bisfosfato carboxilase

30

(RUBISCO a partir de

20

30 C)
E Fosfoenol pirvico

10

Fosfoenol pirvico Carboxilase

Carboxilase (PEPcase, a

0
0

10

20

30

40

50

partir de 40 C)

Temperatura (C)

4.

Aumento das irradincias de compensao e saturao da fotossntese;

5.

Diminuio da eficincia fotossinttica.

O Aumento Induz A Longo Prazo


H uma relao inversa entre a capacidade fotossinttica (atividade fotossinttica mxima
em luz saturante) e a temperatura de crescimento;
1. Aumento na fluidez de membrana (veja abaixo);
2. Aumento da atividade enzimtica das enzimas do ciclo de Calvin;
3. Aumento do teor de pigmentos, do nmero e do tamanho das unidades
fotossintticas,

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MARTINEZ, C. A. <http://www.ufv.br./dvb/pgfvg/FOTO12.htm>,
E tambm da Fonte:< http://www.iq.ufrj.br/~almenara/fotossintese.htm>
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4. Aumento da eficincia fotossinttica e da biomassa;


5. Diminuio das irradincias de compensao e de saturao da fotossntese;
6. Diminuio da atividade respiratria e do estmulo da atividade fotossinttica
temperatura.
ENTRETANTO, EXISTEM DADOS NA LITERATURA DE INVARIABILIDADE DA
EFICINCIA FOTOSSINTTICA DE ALGUNS ORGANISMOS EM RELAO
TEMPERATURA DE CRESCIMENTO.

INFLUNCIA DA TEMPERATURA NA FOTOSSNTESE


BAIXAS TEMPERATURAS
REDUZEM A VELOCIDADE DAS REAES ENZIMTICAS, REDUZINDO
MAIS SIGNIFICATIVAMENTE A FOTOSSNTESE DO QUE A RESPIRAO.
ALTAS TEMPERATURAS
(Temperaturas acima da temperatura tima)
EM PLANTAS C3: provoca aumento da fotorrespirao, visto que diminui a razo entre as
concentraes de gs carbnico e oxignio ([CO2]/[O2]) dentro da clula, favorecendo a
fotorrespirao, porque diminui a eficincia cataltica da RUBISCO para a fotossntese.
Todavia, plantas C3 expostas a maiores concentraes de CO2 apresentam aumento da fotossntese
lquida entre 25 e 35C, aumento esse no verificado em plantas expostas a concentraes normais de
CO2.

INFLUNCIA DA TEMPERATURA NA FOTOSSNTESE DEVE-SE


FUNDAMENTALMENTE A ALTERAO DA FLUIDEZ DA MEMBRANA
O AUMENTO DA TEMPERATURA EM TODAS AS PLANTAS PROVOCA REDUO DA
FLUIDEZ DA MEMBRANA, AFETANDO A CONFORMAO DAS PROTENAS DE
MEMBRANA, RESULTANDO NA REDUO DE SUA ATIVIDADE.
O EFEITO DA TEMPERATURA NA FOTOSSNTESE LQUIDA NO SE DEVE
FUNDAMENTALMENTE S ALTERAES NAS TAXAS DE FOTORRESPIRAO (queda
da fotossntese ocorre, mesmo na ausncia de fotorrespirao), MAS SIM, A ALTERAO NA
CONFORMAO TIMA DAS PROTENAS E FLUIDEZ DA MEMBRANA2.

MEMBRANAS DOS TILACIDES DO CLOROPLASTO ONDE OS PIGMENTOS FOTOSSINTTICOS


EST ANEXADOS PARA REALIZAO DA ETAPA FOTOQUMICA.

Material da Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos. Disciplina de Fisiologia Vegetal, Unesp, Jaboticabal. 2005
O texto a seguir foi extrado, adaptado e resumido dos textos originais de:
LOUREIRO, M.E. (e-mail: mehlers@mail.ufv.br);
KLUGE, R. A. <http://www.ufv.br./dvb/pgfvg/FOTO12.htm>,
MARTINEZ, C. A. <http://www.ufv.br./dvb/pgfvg/FOTO12.htm>,
E tambm da Fonte:< http://www.iq.ufrj.br/~almenara/fotossintese.htm>
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A ALTERAO DA FLUIDEZ DA MEMBRANA PODE AFETAR ENTO


A FOTOSSNTESE LQUIDA POR NO PERMITIR A CONFORMAO
MAIS ADEQUADA DE SUAS PROTENAS, OU DEVIDO A ALTERAES
NA SUA PERMEABILIDADE, COMO OBSERVADO SOB
TEMPERATURAS ACIMA DE 35C.
NA FASE FOTOQUMICA, AS TEMPERATURAS ELEVADAS (ACIMA
DA TIMA) PROVOCAM O RETORNO DE PRTONS DO LMEM PARA
O ESTROMA, DIMINUINDO ENTO A SNTESE DE ATPs (MUITO
UTILIZADOS NA FASE BIOQUMICA), E POR CONSEGUINTE, A
FIXAO DE CARBONO E A FOTOSSNTESE LQUIDA.

TEMPERATURA ALTA (ACIMA DE 40 oC,


APROXIMADAMENTE)
H+

H+

H+

O pH fica
cido (5,0)

H+
H+

H+

O pH fica
bsico (8,0)

Diagrama simplificado do transporte de eltrons acclico


(no cclico) no cloroplasto de plantas verdes. H dois
centros de reao: FSI e FSII. Os eltrons so extrados da
gua pelo FSII, transferidos para o FSI atravs de uma
cadeia de transferncia de eltrons e finalmente para o
NADP+.

OCORRE EXTRUSO DOS H+,


NO H ACIDIFCAO DO
LMEM E SIM DO ESTROMA
E ASSIM, NO OCORRE A
ATIVAO DA BOMBA DE
ATPASE E NO SE FORMAM
ATPS

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LOUREIRO, M.E. (e-mail: mehlers@mail.ufv.br);
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LITERATURA CITADA
LOUREIRO, M. E. Fotossntese-Parte 3. In: Material didtico de apoio disciplina BVE
270. 2003. Disponvel em <http://www.ufv.br./dvb/pgfvg/FOTO12.htm> Acesso em
24.04.2004.
KLUGE, R. A. Fisiologia Vegetal: apontamentos de aulas tericas. Disponvel em
<http://www.ufv.br./dvb/pgfvg/FOTO12.htm> Acesso em 24.04.2004.
MARTINEZ, C. A. Aspectos bsicos da fotossntese.
<http://www.ufv.br./dvb/pgfvg/FOTO12.htm> Acesso em 05.04.2004.

Disponvel

em

ATENO: Para maiores informaes verificar o texto FOTOSSNTESE: consideraes fisiolgicas e


ecolgicas, no captulo 9, p.199-217, encontrado na mais recente bibliografia de Fisiologia Vegetal:
TAIZ, L., ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 2004. 3a ed.. Trad. Eliane Romanato Santarm et al. Porto Alegre:
Artmed. 719 p.
Tambm, muito pertinente a bibliografia abaixo para ampliar seus conhecimentos.
KERBAUY, G. B. Fisiologia Vegetal. Ed. Gauanabara Koogan, S.A. 452 p. 2004.
Profa. Dra. Durvalina Maria Mathias dos Santos

Fisiologia Vegetal-FCAV-UNESP, Jaboticabal