Adaptacin, Fitness y Evolucin

Sala B Watt, de la Universidad de Stanford, Stanford, CA, EE.UU.

2015 Elsevier Ltd. Todos los derechos reservados.
Abstracto
"Adaptacin", un concepto central en la biologa evolutiva, representa el
grado de cartas del mismo palo entre las caractersticas de los organismos '
y sus entornos. Es la causa de las diferencias en las actuaciones de los
organismos biolgicos tareas 'que conducen a travs de su
ciclos de vida para el xito reproductivo, el concepto distinto de
'aptitud'. Caractersticas organismos "no tienen que ser adaptable, pero pueden
ser
"neutral" (es decir, no tienen consecuencias para la aptitud o pueden estar
sujetas a diversas restricciones). Percepciones errneas de adaptacin
puede ser el resultado de confusiones de terminologa. La suposicin de que
todas las caractersticas de los organismos son adaptativo es comn, pero
engaoso. Futuro estudio de la adaptacin incluir diversos enfoques y mayor
rigor de anlisis conceptual.
Introduccin
La adaptacin, o adaptabilidad, de los organismos a su ambiente
am- es un concepto central en la biologa evolutiva. Es
tanto un fenmeno sorprendente pueda explicacin y una bsico
funcin de los mecanismos que subyacen a los patrones de evolucin
estasis cionario y cambiar por igual. El organismo-entorno
interaccin que encarna el concepto de adaptacin es la causalidad
conductor del proceso de la evolucin por seleccin natural. Sus
naturaleza, papel en la estructura concepto evolutivo y limitacin
taciones todos deben entenderse si una visin clara de la evolucin es
a ser posible. En particular, las adaptaciones de la distincin
y la relacin con el concepto de la aptitud debe ser visto claramente.
Slo as puede la evolucin por seleccin natural ser adecuadamente
entendido.
Adaptaciones de Identidad y su distincin de la aptitud
Si no hay ningn concepto es ms central en la evolucin por seleccin
natural que
adaptacin, a continuacin, tambin ninguno ha sido ms debatido. Todo el
bsico
caractersticas de su definicin se encuentran en la obra de Darwin, pero
progresan en su desarrollo pleno alcance y las implicaciones continan incluso
en el presente. La evolucin biolgica, a diferencia de la evolucin cultural
(thoughofteninterwovenwithit; por ejemplo, CavalliSforzayFeldman,
1981 ),semanifiestacomouncambioenlacomposicingenticade
poblaciones a travs del tiempo (vase microevolucin). Por lo tanto, algunos
terminologa gentica es necesaria desde el principio. Un "gen" es una
secuencia funcionalmente coherente de bases en el cido nucleico, por lo
general

DNA (excepto para algunos virus), determinar o influir en algunos

estructura y / o funcin biolgica. Un "alelo" es una de las posibles
secuencia (una variante) de un gen, la determinacin de un estado alternativo
de la accin de los genes. Muchos organismos, entre ellos la mayora de los
animales, Llevar
dos copias de cada gen (y por lo tanto se denominan "diploides").
"Genotipo" se refiere a toda la composicin hereditaria de
una criatura, ya sea visto gen por gen (por ejemplo, que lleva dos copias
del mismo alelo, por lo tanto, un "homocigoto ', o una copia de cada uno de
dos
diferentes alelos, por lo tanto, un "heterocigoto ') o ms ampliamente hasta
todo el "genoma" que incluye todos los genes. "Fenotipo" se refiere
a la estructura expresada y funcin del organismo, ya que
se desarrolla a travs de interacciones de su genotipo con el medio ambiente
en
el que tiene lugar el desarrollo (vase el genotipo y el fenotipo).
Actual comprensin de las complejidades de la evolucin
proceso requiere esta terminologa para evitar la ambigedad y
Confusin.
Definiciones bsicas fi De Adaptacin de
Como concepto, la adaptacin o la adaptabilidad general, se define mejor
como el grado de coincidencia o cartas del mismo palo entre el heredable
caractersticas hereditarias (fenotipos funcionales) y de organismos
los ambientes en que se producen. En otras palabras, adaptacin
tacin comprende genotipo-fenotipo y el medio ambiente interaccin
ciones. Se encuentra su expresin directa en la eficacia con la que
organismos realizan tareas esenciales biolgicos (osmorregulacin,
la locomocin, la captura de los alimentos, evadir depredadores, etc.) en su
ambientes. Como tal, sus estados son, en principio, cuantitativamente
medible, o al menos que se puede pedir, en lugar de solamente
cualitativamente
organizado. Esta definicin general se encuentra en muchas partes del
La escritura de Darwin, al igual que en la introduccin a su origen de las
especies
( 1859/1872 ), donde aparece un pjaro carpintero equipado "con su
patas, pico y lengua tan admirablemente adaptada para coger
insectos bajo la corteza de los rboles. "Aqu, los estados fenotpicos
de estos caracteres morfolgicos, modificado en comparacin con
formas ms simples que se encuentran en otras aves, estn relacionadas con su
efectos funcionales de rendimiento en la adquisicin de recursos alimenticios
que las otras aves, que carecen de los fenotpica adaptativa especfica
estados, no pueden alcanzar.
La adaptacin tambin se refiere al proceso de sucesivamente
descendido, fenotipos modificados cada vez ms adecuada,
"mejor adaptado, 'a los ambientes a travs de la seleccin natural en

variacin en los fenotipos. Paleontologa encuentra un fuerte

evidencia de mejora de la adaptacin en el tiempo, como en el
escalada de los depredadores y presas de ataque y defensa morfologa
gas en los invertebrados marinos ( Vermeij,1987 ). Tiempo real
estudios han mostrado una mejora de adaptacin directamente, tales como
en la evolucin de una poblacin bacteriana en la novela de la cultura
condiciones durante periodos de 10
4
generaciones: una accin a una
etapa temprana en el proceso, si las muestras se congelan para ms tarde
la reactivacin, se encuentra que es inferior en rendimiento a su
mejor adaptados descendientes tomaron muestras al final de la
experimentacin
la historia ( LenskiyTravisanode1994 ).
Este refinamiento evolutivo de un estado de adaptacin ha llevado a
el debate sobre si una caracterstica fenotpica se puede llamar 'un'
adaptacin y, cuando puede que no sea (es decir, hasta qu punto ha sido
seleccionado especficamente para su estado funcional actual). Dado que
Enciclopedia Internacional de las Ciencias Sociales y del Comportamiento, 2
edicin, Volumen 1
http://dx.doi.org/10.1016/B978-0-08-097086-8.81001-6
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estados de adaptacin difieren cuantitativamente, cualquier fenotipo viable

tiene
cierto nivel de adaptacin, y este debate pierde urgencia. reconizar un fenotipo como "una" adaptacin slo si es la mejor
disponibles en un momento dado (como sostienen ReeveySherman,
1993 )requeriralarevisincontinuacomoalternativasnuevas
surgen, y no ofrece ninguna ventaja compensatoria.
Elaboraciones del concepto bsico
Gould y Vrba (1982) ampliadoyrefinadosdelasdefiniciones
la adaptacin de una manera til. En su terminologa, 'aptacin'
describe la relacin primaria, histricamente no modificada de
cartas del mismo palo entre el fenotipo y el medio ambiente - la de
cualquier variante recin surgido, positivo o negativo, en sus aspectos
funcionales
efectos. Ellos consideraban "adaptacin" como el refinamiento sucesivos
de cartas del mismo palo fenotpica por la seleccin de variantes nuevas, y
acuado el trmino 'exaptacin' para la cooptacin de un fenotpica
caracterstica por la seleccin de una nueva funcin, como en la modificacin
de huesos de la articulacin crneo-mandbula hacia la cadena de huesecillos
del odo de vertebrados
(por ejemplo, Romer,1955 ). La distincin exaptacin-adaptacin

plantea problemas de discriminacin (la cantidad de cambio en virtud

se necesita una nueva presin de seleccin antes de un fenotipo de
origen ex aptive es reconocible como actualmente ad aptive? ver Reeve
y Sherman, 1993 )ytambinhacehincapienquesetrata
con escalas cuantitativas de variacin, no alternar cualitativa
categoras. A menudo los trminos Gould-Vrba no se utilizan a menos
las distinciones son pertinentes para el tema en cuestin, y otrosabia "adaptacin" se utiliza como trmino general, ambos inclusive.
Otra extensin importante del concepto de adaptacin es la
obra de Lalandetal. (1996 , 1999) sobre "la construccin de nicho. Esta
trmino se refiere a la modificacin activa de los entornos de
organismos en formas favorables a su propia funcin y la forma fsica,
como se destac por Lewontin(1983) . Se presenta en diversas formas
en diferentes grupos: por ejemplo, las bacterias pueden liberar la proteasa
enzima catalizadores en su entorno para ayudar en la bsqueda de alimento
sobre los alimentos potenciales, mientras que entre los animales multicelulares
albergues y diques de castores son un caso dramtico de tales actividades
(aparte de las capacidades evidentes de seres humanos en esta direccin
cin). Modelos evolutivos que incorporan nicho-constructiva
evaluaciones sobre las interacciones organismo-medio ambiente pueden tener
propiedades muy distintas de las que no incluyen tales activos
formas de adaptacin ( Lalandetal.,1996 , 1999 ).
La distincin entre la adaptacin y la aptitud
Estados alternativos de adaptacin son las causas de la evolucin
cambios a travs de sus diferencias en el genotipo-phenotypeinteracciones medio ambiente y por lo tanto las actuaciones de stos
fenotipos. Estas actuaciones, minuto a minuto en ao por
ao, de forma acumulativa alterar la forma en individuos larga vida y cmo
por mucho que se reproducen. En las diferencias de adaptacin entre cortos,
fenotipos alterar sus parmetros demogrficos: la supervivencia
( l
incgnita
de la demografa, donde x equivale a intervalos de tiempo) y macho
el xito del apareamiento o la fecundidad femenina ( m
incgnita
de la demografa).
Estos parmetros son componentes de lo que, desde el advenimiento de
gentica de poblaciones matemticos, que se ha denominado la "aptitud" o
'Aptitud darwiniana' (aunque Darwin no hizo uso de la palabra en este
ida): el xito reproductivo de poblaciones enteras o de
genotipos especficos. La adaptacin y la forma fsica, entonces, son en serie
conceptos relacionados, pero son en ningn sentido la misma.
En la gentica evolutiva, la aptitud se mide generalmente como el
tasa de reemplazo neta de organismos, ya sea un valor medio para

una poblacin total o valores medios ms especficos para partigenotipos lares. Se define en trminos absolutos '' como R l S
incgnita
metro
incgnita
(por ejemplo, Roughgarden,1979 ) Bajo condicin sencilla demogrfica
las de las generaciones que no se superponen y homognea
perodos reproductivos (como, por ejemplo, en plantas anuales o muchos
insectos). Para la demografa complejo en el emergente estructurado por edad
ulations, la expresin ms similar es l (el principal eigenvalor de la "matriz de Leslie 'demogrfica), un nmero que
resume las interacciones complejas de supervivencias especficas por edad
y fecundidades (por ejemplo, Charlesworth,1994;McGrawy
Caswell, 1996 ). El concepto decondicinfsicaeslamismaentrelas
estos casos; lo que vara es la medida de la aptitud como es propio de
cada caso. Si cualquiera de R o L, segn el caso, se compara entre
genotipos tomando la relacin de cada valor a la de un elegido
genotipo estndar, no dan como resultado eficacias genotpicas relativos,
cuyo valor para el genotipo estndar es de 1. La mayora de evolutionaryutilizan modelos genticos eficacias relativas de simblico o numrico
conveniencia.
El uso de la adaptacin trminos y la forma fsica ha cambiado
dramticamente desde Darwin. l, Wallace, y otra evolucin temprana
nistas utilizan 'aptitud' como sinnimo de 'adaptacin', y por
"supervivencia" que a menudo no se refera a su ciclo vital demgrafos
variable de l
incgnita
sino a 'persistencia durante perodos de tiempo largos. Spencer
"supervivencia del ms apto", frase traducida, significa 'la persistencia
a travs del tiempo de la mejor adaptado . Darwin tuvo (necesariamente)
una visin clara del concepto de que los bilogos ahora evolucionario
denota por el trmino "aptitud darwiniana," pero lo hacen desde
versiones de una frase (por las que no tena trmino resumen),
"La mejor posibilidad de sobrevivir y de procrear," en el origen de las
Especies ( 1859/1872 ). No reconocer estos cambios de uso,
y lo que difumina la distincin clara entre la adaptacin
como causa y como consecuencia de la aptitud generacin dentro, ha dado
lugar a
mucha confusin en la literatura posterior, incluidas las reclamaciones
errneas
de una supuesta circularidad del razonamiento evolutivo.
El papel de la adaptacin y de la aptitud en Darwin
Argumento a favor de la seleccin natural
De los inceptions tanto de Darwin y de Wallace ideas de

la seleccin natural, las diferencias en la adaptacin entre hereditario

variantes jug el papel central, causal en el proceso (ver
Darvinismo). Darwin formalizado su argumento en el captulo 4 de
Origen, sobre todo en su primer prrafo y su conclusin
resumen, de tal manera que pueda ser fundido como un teorema verbal como DepewyWeber(1995) dejar en claro por la edicin juiciosa de
Resumen de Darwin. Aqu puede ser reformulada en la actual
condiciones.
Para comenzar la discusin, hay tres puntos "dado" por
observacin directa: (1) organismos varan en fenotipo; (2) algunos
de las variantes son hereditarios; y (3) algunos de estos heredable
variantes pueden realizar sus funciones biolgicas de manera diferente en
un hbitat (es decir, algunos se adaptan mejor que otras a
que el hbitat). Entonces, el postulado de Darwin es que la mejor
adaptado, y por lo tanto un mejor rendimiento, las variantes en una voluntad
hbitat
sobrevivir y / o reproducir de manera ms efectiva a travs de su ciclo de vida
(es decir, tienen una mayor aptitud) que otras variantes. Demografa
muestra que una mayor reproduccin de variantes mantendr o
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Adaptacin, Fitness y Evolucin
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incrementar sus frecuencias en las generaciones sucesivas de un emergente

ulacin. Uno por lo tanto concluye que cuando el postulado sostiene, la
fenotipos hereditarios mejor adaptadas persistirn y / o aumentar
en frecuencia con el tiempo, dndose cuenta de la evolucin por seleccin
natural.
Esto completa el teorema de Darwin.
La distincin entre las diferencias de adaptacin organismos '
performances, minuto a minuto en ao tras ao, y que resulta
diferencias de eficacia entre ellos ms de su expectativa de vida es
simplemente
la diferencia entre causa y efecto. Su reconocimiento es
esencial para mantener recta la lgica de la seleccin natural y para
organizar los estudios empricos del proceso ( FederyWatt,
1992; Watt, 1994 ).
Alternativas a la adaptacin en la evolucin
La adaptacin no es omnipresente, y la seleccin natural no es todopoderoso. El teorema de Darwin, 'tal como se resume en este artculo, es
empricamente comprobable y de hecho no pueden ser titulares de alguna
bienestar
circunstancias definidas. Dos fuentes principales de limitacin de la
alcance de la adaptacin son ahora considerados.
Neutralidad

Como escribi Darwin en el captulo 4 de Origen ", ni variaciones

til ni perjudicial no se veran afectados por seleccin natural
cin. "El concepto moderno de la neutralidad ( Kimura,1983;
Gillespie, 1991 ),quedeestemodosedescribe,eslahiptesisnula
hiptesis para probar todas las hiptesis evolutivas causales. Eso
se produce en cada una de las etapas recursivas de la seleccin natural, como
reconocida por FederyWatt(1992) .
En primer lugar, en la fase de genotipo / fenotipo, variantes genticas
pueden diferir en la secuencia pero no en funcin resultante. por
ejemplo, el "degeneracin" del cdigo gentico a menudo significa que
las diferencias en la secuencia de bases de ADN slo conducen a la misma
amino
insercin de cido en una posicin dada de una molcula de protena.
Alternativamente, al menos en el caso de algunas posiciones en las protenas,
sustitucin de un residuo de aminocido por otro similar puede
a veces tienen poco efecto sobre la funcin de la protena.
A continuacin, en la etapa de fenotipo / rendimiento, funcionales
las diferencias entre las variantes no puede dar lugar a un rendimiento
diferencias entre ellos, como otros mecanismos fenotpicas
restringir o suprimir sus efectos potenciales. Por ejemplo, en el
ruta de reaccin fisiolgica utilizada por las bacterias para digerir la leche
el azcar (lactosa), un doble rango de variacin gentica natural en
un parmetro fenotpica (la V
max
/K
metro
ratio) se observa para
cada uno de los catalizadores de protenas, o enzimas, que cataliza la primera
dos reacciones. Cuando actuaciones resultantes estas variantes '
se midieron en condiciones de crecimiento en estado estacionario, las
variantes
de la primera enzima de la va mostr considerable, reproduccin
ible diferencias, pero tales efectos no se observaron entre las variantes
de la segunda enzima a pesar del tamao similar de su fenotipo
diferencias typic - Debido a las limitaciones del sistema relacionados con la
posicin de las reacciones en la va, analizable por el
teora de la organizacin metablico ( WattyDean,2000 ).
En la fase de ejecucin / aptitud fsica, el rendimiento diferencia
cias no puede dar lugar a diferencias de aptitud correspondiente (por ejemplo,
si
un mejor rendimiento tiene menos impacto fsico por encima de un umbral
antiguo valor de las condiciones del hbitat). Por ejemplo, el rendimiento
differencesamongfeedingphenotypes (geometras factura sizesand)
los pinzones de Darwin tienen poco impacto fsico cuando la comida es plen-

tiful en las estaciones hmedas, pero tienen un impacto mucho mayor cuando
escasea
en las estaciones secas ( Grant,1986 ).
Por ltimo, en la etapa de la forma fsica / genotipo, que completa
la recursin natural selectiva, el tamao pequeo de la poblacin puede
permitir
la deriva gentica aleatoria para anular diferencias de aptitud, como en
la prdida de pequeas poblaciones de ratones de desarrollo
( 't-sistema') alelos mutantes que debera estar en la frecuencia equitativa
brio entre la seleccin gametic haploides ellos y favoreciendo
letalidad recesiva en la etapa de desarrollo diploide-fenotpica de
el ciclo de vida ( LewontinyDunn,1960 ). Debido a que el usual
hiptesis nula estadstica es que no existe efecto del tratamiento
entre los grupos comparados, cualquier hiptesis de adaptacin de la
diferencia
entre los fenotipos hereditarios es evaluado ipso facto contra
la neutralidad de la prueba estadstica.
Adems, hay una hiptesis ms sutil neutral, que de asociacin o "auto-stop ': variantes que parecen diferir en fitness en el
un gen bajo estudio puede ser funcionalmente neutral, pero genticamente
relacionado con un gen no observada cuyas variantes son los objetivos reales
de seleccin. Pero 'autostop' predice que las diferencias de aptitud
visto entre las variantes no se desprende de ninguna funcionales
diferencias entre ellos, por lo que se rechaza cuando la prediccin de
la funcin de aptitud es precisa y exitosa.
De hecho, existe donde la diferencia de adaptacin entre sustantivo
variantes genticas en las poblaciones naturales, hiptesis nulas neutros
puede ser rechazada por las pruebas en cualquiera de estos niveles, desde el
fenotipo
typic funcin de sus consecuencias previsibles de la aptitud y la
persistencia o aumento de los genotipos favorecidos. Esto ha sido
hecho, por ejemplo, para las variantes naturales de una energa de
procesamiento
enzima en las mariposas de azufre ', Colias ( Watt,1992 ). los
explcita prueba de hiptesis adaptativas contra los nulos neutros da
importante el rigor de estudio experimental de la seleccin natural en
lo salvaje ( Endler,1986 ).
Restriccin
Gould ( 1980,1989 ) hizo hincapi en que muchas caractersticas de
organismos no pueden ser el resultado de la seleccin natural, sino ms bien
de diversas formas de restriccin debido a geomtrico irrompible
o propiedades fsicas del universo en general o de los materiales
a partir del cual se construyen los organismos, o de otro tipo, biolgica ms
local

limitaciones o conflictos de accin. Funcional o geomtrica

restricciones pueden desempear un papel importante en la forma o la funcin
de
organismos (por ejemplo, en forma de conchas de caracol ') ( Gould,1989 ), O
en el
interacciones negativas en combinaciones de positivo individual
cambios de aminocidos, que limitan las trayectorias de positivo
evolucin de la resistencia a los antibiticos en bacterias ( Weinreichycol.,
2006 ).
La seleccin entre las alternativas fenotpicas en un momento dado pueden
conllevar diversas predisposiciones o limitaciones en momentos
posteriores. En
uno de estos casos, la naturaleza tetrapodal de toda la tierra-vivienda
animales vertebrados (la bipedestacin de los pjaros, canguros, o
primates homnidos es secundario) se deduce del histrico
restriccin de que sus antepasados, peces de aletas lobuladas, nadaron con dos
pares de aletas ventrales oarlike que tienen suficiente resistencia
estructural ab
initio que podran ser exaptively (es decir, no a travs naturales
seleccin) modificado en primeras patas (por ejemplo, Gould,1980 ; Cowen,
1995 ). Enuncasomsgeneralizado,lasreglasevolucionadasdediploide,
la gentica mendeliana neo-restringen muchos caminos evolutivos.
Por ejemplo, si un genotipo heterocigoto es el mejor adaptado,
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y por lo tanto ms conveniente, en una poblacin, que puede elevarse a alta

frecuencia en esa poblacin, pero no puede convertirse en el nico
genotipo presente porque no "pura cepa".
Los conflictos entre los diferentes aspectos de la seleccin natural puede
limitar la precisin de la adaptacin de diversas maneras. Como un ejemplo de
punto, el ajuste de los fenotipos de termorregulacin insectos pueden
se llevar a cabo por debajo de mxima o "ptima" juego a la media
condiciones en hbitats fros, pero muy variables, ya que, tal
fenotipos '' medianamente optimizados se sobrecaliente drsticamente
en condiciones clidas y poco comunes, pero recurrentes ( Kingsolvery
Watt, 1984 ). Estoilustraelconceptogeneraldeque
varianza ambiental puede limitar considerablemente la adaptacin al
medios ambientales.
Misdefinitions de Adaptacin o conceptos errneos
de su papel
Muchos misdefinitions de err adaptacin confundindolo con
la aptitud de una manera u otra. Gran parte de este puede tener su origen en

los cambios de uso, discutidos anteriormente en este artculo, entre el

principios darwinianos y el surgimiento de la gentica evolutiva, tales
que 'deporte' dej de ser sinnimo de adaptacin y lleg a
significa lugar la "mejor oportunidad de sobrevivir y de procrear '
(por ejemplo, Darwin,1859/1872 , P. 63). Este concepto totalmente distinto
es, como se ha indicado anteriormente, el efecto acumulativo de demogrfica
adaptacin. Algunos escritores sobre temas evolutivos han sido
confundido por la falta de atencin a estos cambios de uso, pero otros
han errado a travs de la indiferencia consciente o difuminacin de la
distincin adaptacin-fitness.
Por ejemplo, Michod(1999) , A pesar del reconocimiento precoz de
la naturaleza separada de la adaptacin y de la aptitud y de su
antecedente-consecuente relacin ( Bernsteinetal.,1983 ),
buscado a colapsar estos conceptos en diferentes "sentidos" de la
solo trmino "aptitud" para ser utilizado en diferentes contextos para referirse
con sus dos atributos de adaptacin y de sus consecuencias en
el xito reproductivo. Los autores pueden optar por la terminologa
sus propios usos dentro de ciertos lmites, pero este uso es en el mejor de una
fuente de confusin poco aconsejable, y en el peor una equivocada
fusin de conceptos distintos.
Otro error fue afirmada por Lewontin(1983)
durante una discusin de otro modo importante para el estudio de "nicho
construccin '(cf. anteriormente; Lalandetal.,1996 , 1999 ). argumentando
que
el concepto de adaptacin implica 'pasividad' de adaptar
organismos, que lo criticaron por supuestamente lo que implica que la
adaptacin
es como 'la presentacin de una clave para adaptarse a un bloqueo
preexistente.' Pero no hay tal pasividad
es muy evidente. En el ejemplo de Darwin anteriormente, la madera'estrategia' de alimentacin de pene se transforma de forma activa su entorno
en comparacin con la experimentada por aves que se alimentan de forma ms
general,
utilizando un recurso que esas otras aves ni siquiera se dan cuenta.
Adems, Darwin'sdiscussions ( 1859/1872 , captulo 4) ofmutualismos entre flores y polinizadores muestran tambin la constructiva
la naturaleza de esas adaptaciones: polinizadores obtener recompensas de
recursos
de las plantas y se extendi su polen durante su bsqueda de alimento, y
mediante el apoyo a la reproduccin de sus fuentes de alimento en este
manera, aumentar su base de recursos futuro. Nicho
la construccin es, pues, una forma importante de adaptacin, no distinta
o en contra de ella.
Lewontin tambin distorsion el papel de la adaptacin en la evolucin

cionario proceso, argumentando que '' - tres proposiciones variacin,

heredabilidad, y el diferencial de reproduccin - solo fueron suficientes
para explicar la seleccin natural, y que el concepto de adaptacin era
personas le introduce en el argumento de Darwin para sociorazones lgicas (por ejemplo, Lewontin,1984 ). Esta afirmacin es incorrecta
y
ha sido ampliamente criticado (por ejemplo, Hodge,1987 ; Brandon,1990 ;
Watt, 1994 ; Depew y Weber, 1995 ). Laadaptacineseluno
elemento que distingue la seleccin natural de seleccin artificial
tionorsexualselection. Sin ella, tres proposiciones de Lewontin
Slo son suficientes para definir la seleccin 'arbitraria', en el que hacemos
No sabemos la causa de cualquier reproduccin diferencial de heredables
variantes. Pero la causa de adaptacin es, de hecho, fundamental para
evolutivo
cambiar como resultado de la seleccin natural.
Por ltimo, un serio obstculo para el estudio de eficacia de la adaptacin
tiene
habido una demanda por Mayr(1961,1980) que '' causas prximas
(mecanismos fenotpicas) tienen poco que ver con las causas ltimas ''
(evolucin por seleccin natural) en la biologa. Desde adaptacin
comprende las interacciones genotipo-fenotipo y medio ambiente como
el conductor de la seleccin natural, dicho- esta "prxima-final"
Tomy distorsiona la naturaleza bsica del proceso evolutivo y
desalienta la amplitud de enfoque necesaria para el estudio de
la evolucin ( Watt,2000 , 2013 ; WestEberhard,2003 ; Laland
et al., 2011 ).
Adaptacionismo y sus inconvenientes
Rose y Lauder (1996) identificanadaptacionismocomo"unestilode
investigacin . en el que todas las caractersticas de los organismos son vistos
a priori como caractersticas ptimas producidos por seleccin natural
especficamente para la funcin actual ". Algunos, como Parkery
Maynard Smith (1990) o Reeve y Sherman (1993) ,elgranizo
asuncin de la capacidad de adaptacin como una virtud, mientras que otros
(por ejemplo,
Gould y Lewontin, 1979) acusancomounvicio. Lapreguntaes:
es til, o legtima, de asumir que la adaptacin es
ubicuo?
En primer lugar, es cierto que la capacidad de adaptacin a menudo se
supone en la prctica?
La hiptesis nula usual en la prueba estadstica es que no hay
"efecto del tratamiento. Por lo tanto, cualquier prueba estadstica de la
diferencia de adaptacin
entre los estados de caracteres asume ab initio que no hay tal
diferencia (es decir, que los estados de caracteres en cuestin son neutrales).

Slo si esta hiptesis nula puede ser rechazada segn la norma

reglas de decisin es un reconocido efecto. Todos los modelos nulos de
gentica de poblaciones en s, empezando por el de un solo gen
La distribucin de Hardy-Weinberg, comience con suposiciones neutros.
Las pruebas de las consecuencias genticas de la poblacin supuestamente
diferencias en los mecanismos de adaptacin fenotpica puede o
no encontrar salida de la neutralidad, pero es la rutina
'punto de partida.'
Mayr (1988) argumentparaprobartodaslasposiblescausasdeadaptacin
para
fenotipos antes de pasar a la explicacin del azar (es decir,
neutras) orgenes. Pero este argumento depende de una historicista
enfoque a la evolucin. Si uno puede analizar un fenotipo por
las pruebas entre los neutralidad, restriccin o adaptacin con presenteexperimentos da, no hace falta historicismo. incluso fsiles
ausente en las estructuras familiares que viven se pueden estudiar
funcionalmente
por diversos medios ( Hickman,1988 ). Un enfoque histrico puede
a veces sea indispensable, pero no es la nica disponible
a la biologa evolutiva.
Como Gould(1980) observ, asumiendo la ubicuidad de
la adaptacin desalienta la atencin sobre estructural o restringida
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explicaciones alternativas de fenotipos. No basta simplemente

para probar una hiptesis especficamente adaptativa sobre algunos
fenotipo en contra de la neutralidad; uno debe considerar todas viable
hiptesis alternativas, incluida la basada en restricciones que
un fenotipo hace una diferencia no neutral al desempeo
y la aptitud de all, pero lo hace de una manera particular, porque hay
otra forma es factible o posible, en lugar de debido a que es
'optimizada.'
En efecto, la objecin ms fuerte que puede ser que adaptacionismo
utilizando la adaptabilidad ptima de una caracterstica fenotpica como un
nulo
hiptesis (como a veces sugerido por los seguidores de esta opinin)
corre el grave riesgo de ser vctimas de "los peligros de preconfiguracin
cepcin '. Cmo puede un cientfico haciendo un intento de saber que tales
la funcin fenotpica se ha identificado correctamente, o que una
hiptesis de adaptacin apropiada se ha llegado, para comenzar
con (cf. Gordon,1992 )?
Como una ilustracin de precaucin, el comportamiento de cierta 'lateralmente
tomando el sol 'mariposas en la orientacin de sus alas perpendiculares

la luz del sol era en un principio supuso ser una adaptacin para minimizar
proyeccin de sombras, por lo tanto, para evitar la atencin depredadores. Ms
cuidadoso estudio demuestra que no lo haga! Orientacin paralela de
las alas cerradas a los rayos solares realmente minimiza la sombra. Eso
en cambio estaba demostrado experimentalmente, con las pruebas adecuadas
contra
hiptesis nulas neutros, que la orientacin solar perpendiculares
es adaptativo, pero en relacin a la absorcin de termorregulacin de
luz de sol ( Watt,1968 ).
Algunos usuarios de enfoques adaptacionistas reconocen estos
preocupaciones, y construyen modelos de optimizacin para las pruebas de
comparacin con las posibles limitaciones u otra explicacin alternativa
naciones (por ejemplo, HoustonyMcNamara,1999 ). No obstante, la
peligros intelectuales de asumir la capacidad de adaptacin de fenotipos
mayores que las posibles ventajas. Ciertamente, los estudios de adaptacin
mecanismos en diversos organismos se llevan a cabo de forma rutinaria,
el logro de resultados que son a la vez rigurosa y generalizables,
sin este supuesto (por ejemplo, Lauder,1996 ; WattyDean,
2000 ).
El Estudio Futuro de Adaptacin
Estudios sobre el mecanismo de adaptacin en la naturaleza estn aumentando
en
diversidad y eficacia, como en la aplicacin de biomecnicas
enfoques iCal para la funcin de adaptaciones morfolgicas
( Lauder,1996 ), O de enfoques moleculares para la adaptacin en
metabolismo y la fisiologa ( WattyDean,2000 ). Diverso
herramientas modernas de la genmica '' y '' protemica se pueden utilizar en
el estudio de la adaptacin de manera complementaria, ya sea (1)
centrndose en un principio en la variacin natural en los genes y los procesos
de
funcin conocida, y trabajando hacia arriba a travs de su genotipo
fenotipo-medio ambiente a su rendimiento y
efectos en la eficacia en la naturaleza (por ejemplo, trigoycol.,2006 ; Barrett
y
Hoekstra, 2011 ); o(2)elanlisisdegenomasdeorganismosampliamente'
para la variacin gentica que es asociable con biogeogrfica o
otros patrones de especializacin biolgica posiblemente adaptativo
(por ejemplo, FournierNiveletal.,2011 ; Hancocketal.,2011 ), entonces
trabajando hacia abajo para identificar los genes y variantes papeles '
en las interacciones genotipo-fenotipo y medio ambiente y su
efectos (por ejemplo, Prasad et al., 2012).
Al mismo tiempo, filosficas de compensacin del suelo puede reducir
malentendido o mala aplicacin del concepto de adaptacin,
y conducir a un mejor trabajo especfico, as como mayores posibilidades

para la penetracin general ( Brandon,1990 ; Lloyd,1994 ; Watt,2000 ).

A menudo ha habido tensin entre el estudio de bien conocida
sistemas de "modelo", lo que puede maximizar la potencia experimental, y
la fascinacin por la diversidad que impulsa el estudio de la evolucin
para muchos trabajadores. Ambos tienen valor para el estudio de la
adaptacin,
y la tensin se puede aliviar por la interaccin de comestudios comparativos y filogenticos ( LarsonyLosos,1996 )
con el estudio experimental o manipulador basada en la gentica de
interacciones organismo-medio ambiente y sus caractersticas demogrficas
consecuencias en el medio silvestre. Este sinergismo de diversa emprica
y los enfoques intelectuales una gran promesa para el
ampliando el estudio de la adaptacin como una caracterstica central de la
evolucin
por la seleccin natural.
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