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Origen, prcticas de cultivo, usos y diversidad

gentica de quinua del Noroeste Argentino
(NOA) en el contexto del conocimiento actual
del germoplasma de Amrica del Sur
Chapter May 2015

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4 authors:
Ramiro Nstor Curti

Sabrina Costa Trtara

National University of Salta

Universidad Nacional de Lujn

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Maria Marcela Manifesto

Daniel Bertero

Instituto Nacional de Tecnologa Agropecu

University of Buenos Aires, Faculty of Agron

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Available from: Ramiro Nstor Curti

Retrieved on: 25 April 2016

Racionalidades campesinas
en los Andes del Sur
Reflexiones en torno al cultivo de la quinua
y otros vegetales andinos

Pablo Cruz, Richard Joffre y Thierry Winkel

Editores

Universidad Nacional de Jujuy

2015

Prohibida la reproduccin total o parcial del material contenido en esta publicacin por
cualquier medio o procedimiento, comprendidos la reprografa y el tratamiento informtico, sin permiso expreso del Editor.
Cruz, Pablo
Racionalidades campesinas en los Andes del Sur : reflexiones en torno al cultivo de la
quinua y otros cultivos andinos / Pablo Cruz ; Thierry Winkel ; Richard Joffre. - 1a ed. - San
Salvador de Jujuy : Editorial de la Universidad Nacional de Jujuy - EDIUNJU, 2015.
400 p. : il. ; 24x18 cm.
ISBN 978-950-721-499-8
1. Agricultura. I. Winkel, Thierry II. Joffre, Richard III. Ttulo
CDD 630
Fecha de catalogacin: 18/05/2015

Diseo de Tapa e Interior: Matas Teruel

Correccin: Silvina Campo
2015 Pablo Cruz, Richard Joffre y Thierry Winkel
2015 Editorial de la Universidad Nacional de Jujuy
Avda. Bolivia 1685 - CP 4600
San Salvador de Jujuy - Pcia. de Jujuy - Argentina
Tel. (0388) 4221511- e-mail: ediunju@gmail.com
2015 1ra Edicin

Queda hecho el depsito que previene la Ley 11.723

Impreso en Argentina - Printed in Argentina

Este libro se publica con el patrocinio del INSTITUT DE

RECHERCHE POUR LE D VELOPPEMENT (IRD), el CENTRE D' COLOGIE
FONCTIONNELLE ET VOLUTIVE (CEFE-CNRS) y el PROGRAMA DE
INVESTIGACI N ESTRAT GICA EN BOLIVIA (PIEB).

CONTRIBUIDORES

Didier Bazile

Hctor D. Bertero
Pierre Bommel
Jean Bourliaud

Mara C. Bruno

Claudia Rivera-Casanovas
Marco Chevarra
Eduardo Chia

Genevive Cortes

Sabrina M. Costa-Trtara
Ramiro N. Curti
Pierre Gasselin
Henri Hocd

M. Alejandra Korstanje
Franois Lger

Mariana Maloberti

Mara M. Manifesto
Marcos N. Quesada
Serge Rambal
Gilles Rivire
Muriel Tichit

Jean-Franois Tourrand
Anas Vassas-Toral

Manuela Vieira-Pak

10

PRLOGO

La agricultura es sin dudas una de las principales actividades culturales

enel mundo andino, y su evolucin y desarrollo a travs de los siglos dan
cuenta de los avances en el conocimiento de los pueblos que han ocupado
estas tierras.

Estos conocimientos, adems, evidencian una percepcin de las

variaciones del clima y de los suelos, de las condiciones ecolgicas de cada
rincn del territorio, de la potencialidad gentica de las plantas cultivadas, y
en general de las caractersticas ambientales.
La biodiversidad cultivada es uno de los elementos principales de
la riqueza biolgica y de la preservacin de este patrimonio, es un tpico
sustancial en la equidad intergeneracional, tal como lo ha sido en la historia
de los pueblos andinos.
Durante siglos los pueblos andinos domesticaron parte de la flora
originaria, generando gran cantidad de cultivos, algunos de los cuales, como
la papa, se transformaron en protagonistas de la alimentacin mundial.
Sin dudas, la quinua es uno de aquellos cultivos de gran valor nutritivo
que se encuentra actualmente en un proceso de expansin; aprovechando
sus caractersticas genticas que le permiten generar variedades adaptables
a mltiples condiciones bioclimticas.

La erosin gentica por prdida de variedades de cultivos andinos ha

sido preocupante en el siglo pasado. La ruptura en la cadena de transferencia
de conocimientos entre distintas generaciones, la influencia negativa de los
mercados que seleccionan a favor de las especies comercialmente exitosas,
la escasez de semillas y otros procesos han sido decisivos en este sentido.
11

Esta obra presenta una amplia visin del panorama de la agricultura en

los Andes, y en particular una mirada sobre los cultivos andinos y la quinua.

Por ello los artculos que componen esta obra, sin dudas, son valiosos
para comprender estos procesos, sus racionalidades y su evolucin. Todos
ellos son elementos significativos para poner en marcha cualquier accin
que pretenda resultar en una conservacin de la biodiversidad agrcola de
uno de los genocentros ms importantes del planeta.

Lic. Rodolfo Alejandro Tecchi

Rector de la Universidad Nacional de Jujuy

12

INTRODUCCIN
Pablo Cruz, Richard Joffre, Thierry Winkel

13

14

Los Andes del Sur representan un amplio espacio geogrfico que

incluye las tierras altas y valles interandinos del sur de Bolivia, el norte
de Chile y el noroeste de Argentina. Por mucho tiempo se consider
que en estas inhspitas regiones de clima fro y seco y suelos pobres, la
agricultura -definida aqu como el cultivo de plantas domesticadas-, se
habra desarrollado de manera tarda y necesariamente por difusin desde
regiones ms benignas de los Andes Centrales y de los Valles Orientales. En
esta perspectiva, tanto los principales cultivos andinos (papas, ocas, maz,
quinua, entre otros) como las tecnologas agrcolas que se implementaron
en torno a su produccin, como los sistemas de terrazas, fueron ms
vinculadas con algunos centros de origen tales que los valles centrales del
Per o la cuenca del lago Titicaca. Esta visin de la agricultura surandina
como marginal y perifrica acompaa -a la vez que argumenta-, una
narrativa muy generalizada sobre los Andes que se funda en contados
referentes histricos, como Tiwanaku, Wari, y, ms tarde, el imperio de los
inkas, considerados como focos de cultura y civilizacin. Y es que, en efecto,
la agricultura y la cultura no solo son trminos que comparten una misma
raz, sino que forman parte de un todo coherente e indivisible. Sin embargo,
la imagen de una agricultura surandina rezagada fue paulatinamente
cambiando en las ltimas dcadas. Por un lado, el determinismo ecolgico,
ampliamente anclado en modelos evolucionistas, se vio superado por nuevas
aproximaciones que consideran que los saberes y prcticas agrcolas no son
meras respuestas adaptativas al medio, sino ms bien un complejo tramado
que articula en un mismo plano diferentes realidades socio-histricas y
dinmicas culturales, procesos cognitivos y contingencias ambientales.
15

Por el otro, las investigaciones arqueolgicas nos arrojan cada vez mayores
datos sobre la temprana consolidacin del modo de vida agrcola en las altas
y ridas tierras surandinas, donde con los siglos se adquiri una profunda
experiencia y conocimiento sobre los recursos ambientales y ecolgicos
particulares a esta regin. Finalmente, el auge del cultivo de la quinua
en el altiplano sur de Bolivia demuestra, desde hace ms de 40 aos, que
esta agricultura a veces calificada de ancestral y marginal ha sido capaz de
conquistar los complejos mercados internacionales de alimentos de alta
calidad, con certificacin orgnica y de comercio justo.

Es con una concepcin de factores sociales y ambientales estrechamente

combinados y en continua evolucin que los autores de este libro han elegido
reflexionar sobre los complejos tramados que conforman y estructuran las
racionalidades y prcticas agrcolas campesinas en un sector de los Andes
considerado hasta hace poco tiempo como marginal. Circunscribimos estas
reflexiones a un mbito campesino que si bien es muy amplio, se demarca de
aquellas prcticas productivas de escala empresarial regidas exclusivamente
por sus intereses comerciales. Aportar datos y reflexiones actualizadas con
referencia a la agricultura surandina es uno de los objetivos principales
de este libro. Y aunque todava quedan muchos vacos e interrogantes por
resolver, esta aproximacin integrada ya es lo suficiente coherente como
para ser cotejada con similares o diferentes casos en otras partes del mundo
y, en primer lugar, con los Andes Centrales.

Este libro tuvo su origen en un taller cuyo objetivo fue reflexionar sobre
los cambios socio ambientales en la agricultura del sur andino en los ltimos
1.000 aos, encuentro organizado en La Paz (Bolivia) en diciembre de 2008,
en el marco del programa franco-boliviano EQUECO1. Luego, como fruto de
colaboraciones internacionales entre ellas el programa franco-argentino
ECOS2, los editores invitaron a otros expertos ms para que aporten con sus
trabajos a estas reflexiones.
Los autores de este libro arquelogos, antroplogos, gegrafos,
genetistas, agrnomos y eclogos representan un panel equilibrado

1- Programa ANR-2008-PADD-011 coordinado por el Instituto de Investigacin para el Desarrollo

(IRD, Francia).
2- Programa A11B03 coordinado por la Universidad de Buenos Aires (UBA, Argentina) y el
Centro Naiocnal de la Investigacin Cientfica (CNRS, Francia).

16

entre ciencias humanas y biofsicas. Todos cuentan con una experiencia

directa y reciente de la realidad actual o pasada de las sociedades y del
ambiente natural de los Andes del Sur. A pesar de la diversidad de sus
respectivas disciplinas y perspectivas, los autores se aplicaron en hacer sus
contribuciones accesibles al pblico no especializado, presentando tablas
y figuras que faciliten la comprensin de los datos y utilizando un glosario
para definir, cuando necesario, ciertos trminos tcnicos o vernaculares. El
alcance temporal del libro cubre desde los perodos prehispnicos hasta el
presente mientras que en lo geogrfico, recorre desde el altiplano sur y los
valles interandinos del sur de Bolivia, hasta la puna y los valles del noroeste
de Argentina pasando por las contrastadas regiones de Chile.
En primer lugar, y para marcar una especificidad esencial de los Andes
del Sur con respecto al modelo de los Andes Centrales, los aportes de M.
A. Korstanje (Captulo 1) y de M. Bruno y C. Rivera-Casanovas (Captulo 2)
relativizan la importancia del maz frente a otros cultivos andinos, como
los tubrculos y la quinua, utilizados por los pueblos prehispnicos del
noroeste argentino y de los valles bolivianos. Al mismo tiempo, estas autoras
reflexionan sobre los usos no alimentarios de las plantas cultivadas o
silvestres: usos simblicos en el caso del maz analizado por M. A. Korstanje,
o usos como combustible, forraje o medicina en el caso de la alta diversidad
de plantas tratadas por M. Bruno y C. Rivera-Casanovas. Como complemento
al anlisis de microfsiles, la exploracin de las estructuras arqueolgicas
de andenes, terrazas o parcelas con riego, y de los mismos suelos que
contienen, hace resurgir las racionalidades de los pueblos prehispnicos
tanto en sus prcticas productivas como en las situaciones de control
social que manejaban. En estos ltimos aspectos, resalta otra diferencia
notable con los Andes Centrales: las antiguas estructuras productivas del
altiplano surandino no muestran necesariamente acondicionamientos de
envergadura. Es lo que ejemplifican los paisajes agrcolas de la regin del
salar de Uyuni (Bolivia) descritos por P. Cruz y R. Joffre (Captulo 3). Estos
sistemas de produccin reflejan una organizacin social descentralizada,
orientada a una optimizacin durable de la produccin agrcola ms que
a su maximizacin. Esta caracterstica de discrecin visual no significa la
ausencia de lgica excedentaria, ni la falta de capacidad evolutiva como
tambin lo demuestran M. N. Quesada y M. Maloberti en el caso de la puna y
17

los valles del noroeste argentino (Captulo 4). Ah, el anlisis de la expansin
del paisaje agrario indica que ste se vincula con lgicas de autonoma
productiva y de toma de decisiones muy locales, a veces en una escala
domstica. Estas racionalidades campesinas que mantienen la autonoma
productiva se transparentan hasta hoy en el comportamiento oportunista
de los productores de quinua de Chile observado por D. Bazile y sus colegas
(Captulo 5). En este caso preciso, los productores de quinua junto con
diversos actores territoriales desvan las polticas pblicas diseadas para
la exportacin, para apoyar innovaciones en favor del desarrollo rural local.
Parte de estas innovaciones se fundan en el acceso a los recursos genticos
de la quinua. El estudio de S. Costa-Trtara y sus colegas (Captulo 6) propone
una reflexin desde la diversidad gentica de las variedades locales de
quinua encontradas en el Noroeste Argentino. Esta diversidad es el fruto de
las decisiones tomadas durante siglos por los agricultores en su interaccin
con el ambiente local y sus intercambios con pueblos a veces muy distantes.
Tales intercambios suponen una movilidad que precisamente constituye el
punto focal de los anlisis presentados por A. Vassas-Toral (Captulos 7 y 8).
Las estrategias familiares en torno a la expansin del cultivo de la quinua en
el sur de Bolivia se suman en un desafo: cultivar sin estar presente. En una
regin perifrica donde las condiciones de vida son difciles, la movilidad
es una prctica casi ineludible para aprovechar de las oportunidades
econmicas a veces lejanas. El auge mundial de la quinua iniciado a partir de
los aos 70 ha transformado profundamente estas estrategias de movilidad,
emergiendo la figura del agricultor-citadino para quien la comunidad de
origen permanece como el lugar de identificacin al mismo tiempo que
representa el punto de referencia para sus movilidades hacia los centros
urbanos. Pero manejar una pluralidad de residencias y de actividades
puede ser difcil de conciliar con la preservacin del derecho a la tierra. En
el contexto particular del sur de Bolivia donde el usufructo familiar de las
tierras colectivas sigue siendo la norma, las poblaciones locales supieron
adaptar sus reglas comunitarias para articular movilidad, acceso a la tierra y
produccin agrcola. Pluriactividad, movilidad, campo y ciudad, produccin
local y mercado internacional, son otras tantas dimensiones del auge de
la quinua. Esta compleja integracin de entidades, escalas y procesos,
tanto socioculturales, como polticos, econmicos, ambientales y tcnicos,
18

operando en diversas entidades y escalas, se aborda mediante innovadores

enfoques metodolgicos presentes en los ltimos dos captulos. Los juegos
de roles llevados a cabo por M. Vieira-Pak (Captulo 9) en tres comunidades
del sur de Bolivia permitieron que los actores locales elaboren una misma
representacin integradora de sus problemas reflexionando sobre lo que
es justo, equitativo y sostenible en las condiciones agroecolgicas locales
y en su realidad social. Esta visin integradora alimenta un proceso de
concertacin en torno a la gestin territorial, un proceso en el cual los
agricultores se vuelven los actores centrales de la reflexin sobre el futuro
de su modo de subsistencia. Finalmente, en un plan terico, el marco
conceptual de la panarqua abordado por T. Winkel y colegas (Captulo 10)
permite integrar la diversidad de entidades, escalas y procesos identificados
en el diagnstico de las vulnerabilidades sociales y ecolgicas en esta misma
regin del sur boliviano. En su anlisis sistmico, estos autores revelan
las circunstancias que promovieron la dinmica observada en los ltimos
40 aos e identifican algunas condiciones necesarias para un manejo
adaptativo del agrosistema del Altiplano Sur de Bolivia. Se resalta que, en
la necesaria renovacin de las normas sociales de uso de las tierras, el reto
para las poblaciones locales se suma en concebir un manejo ms seguro y
equitativo de los recursos territoriales sin ceder a la tendencia de comandoy-control promovida por varios actores que se multiplicaron en la zona.

El conjunto de los estudios presentados en este libro demuestra cmo

la agricultura en los Andes del Sur se ha mantenido a travs del tiempo a
pesar de las limitaciones ambientales y del aislamiento geogrfico. Con las
revoluciones agrarias y tecnolgicas ocurridas a partir de fines del siglo
XIX, estos sistemas agrarios milenarios parecan condenados a desaparecer,
incapaces de competir con el sector agroindustrial, altamente mecanizado
y conectado al mercado internacional. Sin embargo, el xito del cultivo
de la quinua observado en el Altiplano Sur de Bolivia desde los aos 70
demuestra no slo la vitalidad de una agricultura familiar apegada a su
organizacin comunitaria y a la tenencia colectiva de la tierra, sino tambin
la viabilidad econmica de un modelo productivo orientado a mercados de
nicho y, a la vez, plenamente globalizado. Ahora que los productos andinos
se aprecian cada vez ms en los mercados internos y que, en el caso de
la quinua, emergen competidores cada vez ms numerosos en todos los
19

continentes, los campesinos de los Andes del Sur podran resolver el

desafo de asegurar su futuro valorando la dimensin patrimonial de sus
producciones ancestrales y locales. Es aqu donde vemos que la historia
nunca deja de enviar sus seales para guiar el futuro de los que saben
escucharla.

20

CAPTULO 6

Origen, prcticas de cultivo, usos

y diversidad gentica de quinua del
Noroeste Argentino (NOA) en el contexto
del conocimiento actual del germoplasma
de Amrica del Sur

Sabrina M. Costa Trtara*, Mara M. Manifesto*,

Ramiro N. Curti**, Hctor D. Bertero**

Instituto de Recursos Biolgicos CIRN-INTA, N Repetto y Los Reseros s/n, 1686 Hurlingham,

Buenos Aires, Argentina. Email: scosta@cnia.inta.gov.ar

Departamento de Produccin Vegetal, CONICET/Facultad de Agronoma, Universidad de Buenos

**

Aires, Avenida San Martn 4453, C1417DSE, C.A. Buenos Aires, Argentina

199

200

INTRODUCCIN

La distribucin geogrfica de un cultivo y la estructura de su

variabilidad gentica*31 son en parte reflejo de decisiones tomadas por
los agricultores en su interaccin con el ambiente durante extensos
perodos, de siglos o an milenios. En la regin andina, la complejidad del
paisaje, sumada a una combinacin de riesgos ambientales como heladas,
granizo, salinidad o sequa, se asociaron al desarrollo de una gran variedad
de especies cultivadas (National Research Council, 1989), as como de
variedades adaptadas a diferentes ambientes y prcticas de manejo. La
quinua es una de las especies domesticadas en los Andes, uno de los grandes
centros mundiales de origen de plantas cultivadas propuesto por Vavilov
(1926).

En el altiplano es comn encontrar la quinua junto con otros cultivos

como la papa andina (Solanum tuberosum spp. andigena), la oca (Oxalis
tuberosa), la mashua (Tropaeolum tuberosum), el ulluco (Ullucus tuberosus)
y el tarwi (Lupinus mutabilis), aunque su cultivo se extiende a una amplia
variedad de ambientes, desde los valles interandinos hasta el nivel del
mar, en Chile (Tapia et al., 1979). La variabilidad gentica de este cultivo
se ha destacado como parte de una estrategia que permite lidiar con la
vulnerabilidad ambiental (p. ej. Mujica et al., 2001; Winkel et al., 2009),
pero slo recientemente esta variabilidad gentica ha comenzado a ser
estudiada. En este captulo se revisa el conocimiento existente sobre quinua,
en particular la organizacin de su variabilidad gentica y las relaciones
con otras especies; y se presenta el conocimiento generado acerca de esta

31- En lo sucesivo las palabras con * en su primera ocurrencia se definen en el glosario.

201

variabilidad en el Noroeste Argentino, un rea tradicionalmente considerada

marginal para esta especie (Wilson, 1988), un anlisis de la relacin de la
estructura de esta variabilidad con los diferentes tipos de ambientes de
la regin, y la discusin de las posibles relaciones con materiales de otros
orgenes, que permita una mejor comprensin del proceso de domesticacin
y difusin de este cultivo.

POSICIN TAXONMICA

La quinua cultivada es una especie asignada inicialmente a la seccin

Chenopodium, subseccin Cellulata, del gnero Chenopodium (Aellen &
Just, 1943) y luego a la subseccin Foveosa (Mosyakin & Clemants, 1996).
Esta subseccin incluye especies cultivadas, especies silvestres y malezas
acompaantes de cultivo en Sur y Norteamrica. Entre las especies que
forman parte de la misma subseccin Chenopodium berlandieri, de Amrica
del Norte, se incluyen formas domesticadas contemporneas (C. berlandieri
subespecie nutalliae, n.v. huazontle), silvestres (C. berlandieri subespecie
berlandieri) (Wilson, 1990) y cultivadas extintas (subespecie jonesianum)
(Smith & Funk, 1985). El huazontle es cultivado en Mjico y se consumen
sus granos, hojas e inflorescencias (Hunziker, 1952; Gordon Clore, 2006).
En Sudamrica es posible distinguir entre C. hircinum sensu stricto
(silvestre) y C. quinoa (formas cultivadas y malezas acompaantes). Estas
malezas acompaantes, conocidas como ajara o aspha quinua han sido
clasificadas como C. quinoa subespecie milleanum (Aellen) Aellen (Aellen &
Just 1943), C. quinoa var. melanospermum (Hunziker 1943a, b) o C. hircinum
Schrad. sensu Aellen (Wilson, 1990) C. hircinum (s. str.) es una especie
silvestre que se encuentra a baja altitud en Argentina, Paraguay y Uruguay
(Wilson, 1990) y es parcialmente simptrica con zonas contemporneas o
pasadas de cultivo de quinua (Bertero, 2001). Las especies: C. berlandieri, C.
quinoa y C. hircinum dan origen a hbridos inter-especficos frtiles (Wilson,
1980; Wilson y Manhart, 1993) lo que sugiere un cercano parentesco entre
las mismas. Una revisin ms detallada del gnero Chenopodium y las
relaciones entre las especies que la componen se public recientemente
(Jellen et al., 2011).

202

ORIGEN GENTICO Y RELACIONES CON PARIENTES SILVESTRES

La quinua es una especie tetraploide*, resultado de un fenmeno
conocido como alopoliploida* (fusin de los genomas* de dos especies
diferentes). Posee cuatro copias de cada cromosoma, mientras que sus
ancestros, con slo dos copias, seran especies diploides*. Existen al menos
dos hiptesis acerca de su origen gentico y, en este sentido, es importante
hacer una distincin entre el evento que dio origen a la especie y aquel que lo
hizo a la planta cultivada. Gandarillas (1984) consider que ambos eventos
ocurrieron en la zona andina, con las especies C. petiolare y una forma
diploide de C. hircinum, como los antepasados de la especie tetraploide. Esta
hiptesis presenta dos dificultades: no se han encontrado formas diploides
de C. hircinum fuera de lo propuesto por Gandarillas (1984) y la proximidad
gentica entre C. quinoa, C. hircinum y C. berlandieri, de Norte y Sudamrica,
hace difcil suponer un evento independiente de poliploidizacin para
quinua. Como alternativa a esto, Wilson (1990) propuso que el posible
evento de poliploidizacin puede haber ocurrido en Norte Amrica (entre
especies diploides similares a C. neomexicanum y C. watsonii, originarias del
oeste de Norteamrica), migrando posteriormente a Sudamrica. Si bien la
afirmacin de Wilson acerca de un evento nico de origen de las tres formas
alotetraploides (C. quinoa, C. hircinum y C. berlandieri) aparece como ms
probable, resta por identificar la localizacin geogrfica del evento y las
especies que intervinieron.
Por el grado de variabilidad fenotpica* observado en la zona cercana
al lago Titicaca, varios autores (Bukasov, 1965; Gandarillas, 1968; Crdenas,
1969) propusieron que este sitio sera el centro de domesticacin de la
quinua, a partir de donde se habra difundido hacia el norte de Sudamrica
(alcanzando la actual Colombia) y el sur (Argentina y Chile). Gandarillas
(1979) propuso que el centro de origen* se extendera desde el nudo de
Pasco (Per) hasta el Altiplano boliviano, por la diversidad de ecotipos*
encontrados. Estudios como los de Wilson (1988, 1990) son coherentes
con esta hiptesis, y adems reportan una disminucin de la diversidad
gentica de la especie hacia los extremos de esta distribucin, al evaluarla
mediante marcadores bioqumicos. El autor atribuye la menor variabilidad
gentica encontrada en quinuas de nivel del mar, del centro y sur de Chile,

203

a un efecto fundador, adems de considerar a estos materiales formas

arcaicas, ya que carecen de atributos (como el perisperma harinoso y la
panoja de tipo amarantiforme) aparecidos supuestamente en forma tarda
en el rea andina.

ESTRUCTURA ECOGEOGRFICA DE LA VARIABILIDAD GENTICA

DE LA QUINUA A NIVEL CONTINENTAL
Volviendo a las formas actuales de C. quinoa, es notable que, a diferencia
de otras especies cultivadas en las cuales el proceso de domesticacin
y de manejo de cultivos llev al aislamiento entre las formas cultivadas y
silvestres emparentadas (Brown et al., 2008; Jones & Liu, 2009), en quinua
existe flujo gnico entre formas cultivadas y silvestres (ajaras). Si bien
las ajaras se distinguen de las quinuas cultivadas por sus frutos negros,
pequeos y su persistencia fuera de cultivo, poseen un patrn de variacin
que las acerca ms a los tipos cultivados simptricos que a tipos silvestres de
otros orgenes (Wilson, 1990). Esta caracterstica ha llevado a la propuesta
de Wilson (1990) a su inclusin como parte de un complejo de quinua de
Sudamrica, distinguiendo dos subespecies: quinoa y melanospermum.
Hunziker (1943a, b) fue el primero en proponer una clasificacin dentro
de la quinua cultivada en tres variedades: rubescens, viridescens y lutescens.
Ms tarde Gandarillas (1968) propuso una distincin entre 17 razas de
quinua, comparando materiales de Bolivia, Per y Ecuador, pero sin analizar
las relaciones entre estas razas. Tapia et al. (1979) clasificaron los ecotipos
de quinua segn su ambiente de cultivo, distinguiendo entre quinuas de:
Valle, Altiplano, Salares, Regin Sub-tropical y Nivel del Mar32, estas ltimas
cultivadas fuera de los Andes Centrales, al sur de Santiago de Chile y hasta el
paralelo 47 S (Wilson, 1990).

Wilson (1988) utiliz marcadores bioqumicos (isoenzimas) y

morfolgicos de hojas y frutos para caracterizar una coleccin de quinua
que abarc gran parte del rango de distribucin de la especie. En ese
estudio distingui entre quinuas de Nivel del Mar (chilenas) y quinuas
Andinas (el resto) y, dentro de las quinuas Andinas, entre materiales Nor-

32-Por convencin, estos trminos geogrficos llevan maysculas cuando se refieren a ecotipos de
quinua.

204

andinos (de Per, Ecuador y Colombia) y Sur-andinos (de Bolivia, Norte de

Chile y Argentina). La mayor variacin la observ entre los materiales del
rea Sur-andina, mientras que las quinuas de Nivel del Mar y Nor-andinas
mostraron mayor homogeneidad (Wilson, 1988; Wilson, 1990). Las quinuas
Nor-andinas pertenecen al ecotipo de Valles (sensu Tapia), sin embargo no
se distinguieron ecotipos (Valles, Salares y Altiplano) entre las quinuas Surandinas (Wilson, 1990). En un estudio ms reciente, en que 24 variedades
de quinua fueron evaluadas por su rendimiento y sus componentes en un
rango de ambientes, se pudo distinguir por su comportamiento agronmico
entre variedades de Valle, Altiplano Norte (circum Titicaca), Altiplano Sur y
Nivel del Mar (Bertero et al., 2004), confirmando la observacin de Wilson
de que el grupo de Nivel del Mar es el ms diferenciado. Este ltimo trabajo
no incluy materiales de Valle del rea sur-andina. Rojas (2003) analiz
la variabilidad fenotpica de quinua en ~1500 accesiones de la coleccin
boliviana conservada por la Fundacin PROINPA, distinguiendo siete grupos
procedentes de tres tipos de ambientes diferentes: Valles Bajos, Valles de
Altura y Altiplano.

Ras et al. (1999) y Del Castillo et al. (2007) fueron los primeros estudios
que realizaron con marcadores moleculares* RAPD (Random Amplified
Polymorphic DNA). El trabajo de Ras et al. (1999) abord el estudio de
las relaciones genticas entre diferentes accesiones de quinua y especies
relacionadas. Mostr que el grupo de accesiones de C. quinoa (quinua) se
asemejaba ms al de C. berlandieri spp. nuttalliae (huazontle) mientras que
una accesin* de C. berlandieri spp. berlandieri de EEUU se encontraba ms
alejada. Accesiones de C. pallidicaule (caahua) y C. ambrosioides (paico) se
unieron a las especies anteriores a distancias mayores, en forma coherente
con los criterios taxonmicos (Aellen & Just, 1943). Por su parte, Del
Castillo et al. (2007) estudiaron la estructura gentica* de 8 poblaciones
del altiplano boliviano y valles de altura de ese pas, encontrando una fuerte
estructuracin geogrfica, pudiendo diferenciar un grupo del altiplano
norte y central, otro de valles interandinos de altura (Potos) y un tercero
del altiplano sur (Salares). Anabaln-Rodrguez & Thomet-Isla (2009)
evaluaron variedades de quinua del norte y centro de Chile utilizando
marcadores AFLPs (Amplified Fragment Length Polymorphism) junto con
descriptores morfolgicos, encontrando mayor diversidad gentica en el
205

germoplasma* de Chile de lo que inicialmente se haba supuesto (Wilson,

1990). Esta variabilidad se atribuy recientemente a la posibilidad de
cruzamientos espontneos entre quinua, C. hircinum y C. album en el sur
de Chile (Jellen et al., 2011). Este anlisis confirma la distincin entre
materiales del centro y del norte de Chile pero determina, por primera vez,
dos grupos dentro de los materiales conocidos como de Nivel del Mar: uno
de Costa, cercano al mar, y otro de Cordillera (cultivado entre 330 y 600
msnm). A partir del desarrollo de marcadores microsatlites SSR* (Simple
Sequence Repeat) para quinua (Mason et al. 2005) se pudieron realizar
estudios ms detallados de la variabilidad gentica. Estos marcadores se
utilizaron en muchas especies de plantas para cuantificar su variabilidad
gentica y evaluar la estructura poblacional (Mondini et al., 2010; Asfaw
et al., 2009; Naghavi et al., 2010), por su naturaleza codominante y su
alto nivel de polimorfismo*. En el estudio de Mason et al. (2005), el uso
de estos marcadores permiti distinguir entre quinuas de Nivel del Mar y
quinuas Andinas (llamadas de Altiplano en ese trabajo). Las colecciones
de germoplasma de quinua del Departamento de Agricultura de los EEUU
(USDA) y del Centro Internacional de la Papa (CIP-FAO), que incluyen
143 accesiones en total, fueron caracterizadas posteriormente con 36
marcadores SSR (Christensen et al., 2007). El agrupamiento resultante fue
similar al encontrado anteriormente: uno compuesto por accesiones de la
zona andina (Per, Bolivia, Ecuador, Argentina y norte de Chile) y otro por
accesiones de Nivel del Mar, junto a un conjunto de materiales de origen
desconocido. Estos marcadores fueron tambin utilizados por Fuentes et al.
(2008), quienes obtuvieron dos grupos de accesiones segn su procedencia
al caracterizar 31 accesiones chilenas de Nivel del Mar y 28 del Altiplano
Norte chileno.

UNA DOMESTICACIN INDEPENDIENTE EN ZONAS MARGINALES?

En relacin a la domesticacin, el supuesto acerca de la distribucin
geogrfica de la variabilidad gentica (disminucin con la distancia desde
el lago Titicaca) antes mencionado, se ve cuestionado ante publicaciones
recientes que indican la presencia de una alta variabilidad en zonas
presuntamente marginales para la especie (Fuentes et al., 2008; AnabalnRodrguez & Thomet-Isla, 2009) y destacan la necesidad de una mayor
206

intensidad de muestreo en toda el rea de distribucin del cultivo. Por otra

parte, la nocin de la domesticacin como un evento nico y geogrficamente
localizado, de igual manera, encuentra objecin en la evidencia arqueolgica
y molecular de quinua como tambin de otras especies cultivadas (Brown
et al., 2008; Jones & Liu, 2009). Hallazgos de muestras arqueolgicas
identificadas como C. quinoa en Chile (Planella & Tagle, 2004; Planella et
al., 2005) y en el centro oeste de Argentina (Hunziker & Planchuelo, 1971)
de entre 2000 y 2960 aos de antigedad, con atributos considerados
intermedios en el proceso de domesticacin -semilla pequea y ausencia
de borde truncado- (Bruno & Whitehead, 2003), llevaron a sugerir la
posibilidad de un evento de domesticacin independiente en el sur de
Chile (Planella et a., 2004; Bertero, 2007). Esta hiptesis an necesita ser
corroborada, pero una comparacin entre dos accesiones chilenas y tres
andinas de quinua sugiere una diferenciacin temprana de ambos tipos
de poblaciones, aunque la muestra es muy pequea para permitir una
generalizacin (Maughan et al., 2006).

LA QUINUA EN EL NOROESTE ARGENTINO: HISTORIA

La quinua es una especie con una prolongada historia en Argentina,

anterior al origen de los estados nacionales y a la conformacin del imperio
Incaico, y comprender su distribucin actual requiere del anlisis de la
informacin disponible acerca de su distribucin en el pasado. Actualmente
la quinua puede ser considerada un cultivo tradicional en dos zonas del
pas: el Noroeste Argentino (NOA), que comprende las provincias de Jujuy,
Salta y Catamarca, en donde se realizaron exploraciones sistemticas en
busca de germoplasma, y la Patagonia, en donde se cuenta con referencias
de su cultivo en las provincias de Neuqun y Chubut. En el primer caso se
trata de agricultores relacionados con culturas andinas, mientras que en la
Patagonia lo hacen agricultores de origen mapuche. Aunque existe evidencia
de que el origen del cultivo en esta ltima regin no es algo cercano en el
tiempo (Hunziker, 1952), el conocimiento sobre ese germoplasma es casi
nulo habindose comenzado su estudio recientemente (Recalde, 2007).
La discontinuidad geogrfica entre las reas de cultivo de Argentina,
semejante a la que se observa entre la quinua cultivada en los Andes

207

Centrales y en el sur de Chile, puede ser reflejo de una reduccin de las zonas
de cultivo, si se lo analiza en un contexto histrico, ms acentuada a partir
del perodo colonial. Evidencias de la presencia de quinua en el pas desde
la antigedad son las semillas de entre 700 (Rodrguez et al., 2006) y 2000
(Hunziker & Planchuelo, 1971) aos antes del presente (AP) y restos de
tallos y almidn de entre 5000 y 4500 AP (Babot, 2011). Existe evidencia de
cultivos en reas cercanas a la regin pampeana argentina, en las provincias
de Crdoba (Hunziker, 1952) y Santa Fe hasta fines del siglo XVIII (Paucke,
1944), de cultivos en las provincias de Mendoza, Tucumn, Catamarca, Salta
y Jujuy durante el perodo colonial (Hunziker, 1952; Berberanm, 1987) y de
cultivos en el perodo precolombino en la provincia de San Juan asociados
a la cultura de La Aguada (Gambier, 2002). La evidencia ms reciente habla
de cultivos aislados y en riesgo de abandono (e. g. Hunziker, 1952; Vorano
& Garca, 1976), al menos si se compara su importancia relativa local con
aquella de pases vecinos, como Bolivia y Per.

LA QUINUA EN EL NOROESTE ARGENTINO: MARCO GEOGRFICO

El Noroeste Argentino, y ms especficamente la zona donde se tiene

evidencia actual de cultivo de quinua, es un rea pequea en comparacin
con zonas de cultivo de esta especie en pases como Bolivia y Per. Sin
embargo, presenta ambientes y paisajes muy contrastantes en distancias
pequeas. Hacia el oeste se encuentra la subregin conocida como Puna,
formada por cadenas que son la continuacin de los Andes Centrales. La Puna
se extiende hacia el norte a partir del paralelo 27 S, formando un continuo
con el altiplano boliviano al norte y la Puna de Atacama al oeste, en Chile. La
altura media de este altiplano es de 3500 msnm, mientras que varios de los
picos cordilleranos superan los 6000 msnm. El clima es rido y fro, con gran
amplitud trmica (8,5 C temperatura media anual, con una rango de medias
mensuales entre 2 y 12 C, aproximadamente) (Bianchi et al., 2005; Curti et
al., 2012), heladas frecuentes y baja precipitacin (desde ausencia de lluvias
en el SO hasta 300400 mm al ao en el NE, concentradas entre noviembre
y marzo). Hacia el Este, el lmite de la Puna es la Cordillera Oriental,
continuacin de la Cordillera Peruana Central y la Cordillera Oriental
Boliviana. Ingresa a Jujuy como Sierra de Santa Victoria y, a partir del Abra
de Tres Cruces (22 52 S y 6535 O) se bifurca en dos cordones principales
208

en direccin Norte-Sur, el Occidental con picos de gran altitud, algunos con

nieves permanentes (sierras de Aguilar de ms de 5000 m de altura y de
Chai que culmina en 6200 m) y el Oriental (sierras de Zenta y Tilcara) de
menor altitud (la altura promedio de los valles donde se hace agricultura
es de 2500 m) con un clima ms hmedo. Este cordn Oriental termina de
enmarcar por el naciente a la Quebrada de Humahuaca, el elemento ms
caracterstico de este sistema que separa a los encadenamientos nombrados,
adems de valles y quebradas menores, atravesadas por ros que descienden
desde la Puna (Lorenzini et al., 1999). La Quebrada de Humahuaca (en la
provincia de Jujuy), surcada en toda su longitud por el ro Grande, constituye
la conexin principal entre el altiplano boliviano y las tierras bajas al este. El
clima es templado a fro (13 C temperatura media anual, rango de medias
mensuales7 a 18 C) (Curti et al., 2012), y las precipitaciones entre 100 y
150 mm al ao, concentradas entre noviembre y marzo. Hacia el sur, ya en la
provincia de Salta, se encuentra otra regin de valles secos conocida como
Valles Calchaques, cuyas caractersticas climticas son, a grandes rasgos,
semejantes a aquellas de la Quebrada de Humahuaca (Bianchi et al., 2005)
(Figura 6.1). Hacia el este de la Cordillera Oriental se encuentran las Sierras
Subandinas, bajas y paralelas en sentido norestesudoeste, continundose
por el norte en Bolivia y Per. El clima es subtropical con abundantes lluvias
favoreciendo la vida vegetal. En contraposicin, se contina hacia el este con
la parte occidental de la regin Chaquea, poco poblada, presentando un
bosque xerfilo (Roccatagliata, 1988).

209

Figura 6.1. Modelo Digital de Elevacin de una seccin de la regin del

Noroeste Argentino con datos del SRTM (Shuttle Radar Topography Mission,
Farr et al. 2007). El relieve y los distintos ambientes se muestran a travs del
trazado de tres transectos a diferentes latitudes: a) 2215 S, de La Quiaca
(6536 longitud O) a Santa Victoria Oeste (6457 O), b) 2330 S, de Susques
(6617 O) a Valle Grande (6500 O), y c) 2440 S, de Tolar Grande (6724
O) a La Poma (6612 O).

210

LA QUINUA EN EL NOROESTE ARGENTINO: PRCTICAS DE

CULTIVO Y USOS
Las accesiones nativas de quinua se encuentran en los diferentes
ambientes arriba descriptos: hacia el oeste en las alturas ridas de la
Puna, en las laderas de la Cordillera Oriental y, entre esos extremos, en la
Quebrada de Humahuaca y los Valles Calchaques. Quizs los ejemplos
ms contrastantes sean el Altiplano Occidental (desde Susques en el oeste
de Jujuy hasta Las Quinas en el salar de Antofalla, Catamarca) y Santa
Victoria Oeste, en los Valles Orientales del norte de Salta. Desde Susques
hasta Las Quinas el rango de precipitaciones va desde 150 mm al ao hasta
la ausencia de lluvias. Aqu la agricultura no representa una actividad
econmica importante, y los pobladores se consideran a s mismos pastores
(Gbel, 2001). Cincuenta kilmetros al sur de Susques se encuentra Puesto
Sey (4012 msnm), en donde el cultivo de quinua se realiza en pequeos
huertos junto a las viviendas, rodeados por cercos de adobe que protegen a
las plantas del viento y las heladas (Fotografa 6.1). En estos ambientes, los
cultivos se hacen bajo riego, semejante a lo que se observa en localidades
como Pastos Chicos (Jujuy), Tolar Grande y Antofallita (Salta), en direccin
norte-sur. Slo en Susques, a 3300 msnm, se observan cultivos a campo
junto a un ro. En toda esta regin el cultivo de quinua es infrecuente, y
desconocido para gran parte de los pobladores.

211

Fotografa 6.1. Cultivo de quinua en huertos. Pastos Chicos, Dpto. Susques,

Jujuy. Mayo de 2006. (foto H. D. Bertero)

En Santa Victoria Oeste la agricultura es la actividad econmica

principal, aunque en gran parte orientada al autoconsumo, como
consecuencia del aislamiento. Aqu los cultivos se realizan a temporal
(secano) siendo el maz la especie dominante en parcelas localizadas entre
los 2500 y 3000 msnm. Las precipitaciones anuales son ms elevadas, 500
mm o superiores (la escasez de registros meteorolgicos en una zona con
grandes contrastes de altitud y exposicin dificulta la precisin de los datos).
Quizs como consecuencia del aislamiento y la orientacin al autoconsumo,
es posible encontrar especies como mashua (Tropaeolum tuberosum) y
achera (Canna edulis) que no se encuentran en otras localidades del NOA
(Bertero et al., 2009). La quinua, aunque nunca en superficies extensas,
se encuentra frecuentemente sembrada sola, en surcos en el borde de las
parcelas de cultivo o en intercultivo con maz (Fotografa 6.2).

212

Fotografa 6.2: Cultivo de quinua en intercultivo con maz. Rodeo Pampa,

Dpto. Santa Victoria, Salta. Mayo de 2007. (foto H. D. Bertero)

Entre la Puna y los Valles Orientales hmedos se encuentra la Quebrada

de Humahuaca. ste es un valle estrecho que conecta el altiplano de Jujuy
con las tierras bajas, dentro de las Yungas. Las precipitaciones son escasas,
entre 100 y 150 mm al ao, y la agricultura se realiza bajo riego. A diferencia
de Santa Victoria, el fin de la produccin agrcola es la comercializacin
de hortalizas y, por lo tanto, los cultivos de origen andino representan una
proporcin menor en comparacin con especies como zanahorias, cebollas
o ajos. En esta zona es posible encontrar agricultores que producen quinua
en forma comercial, en monocultivo, con parcelas de entre 0,5 y 1 hectreas.
Hacia el Sudoeste, a ~ 200 km de la Quebrada de Humahuaca, y ya dentro de
la provincia de Salta, se encuentran los Valles Calchaques, aunque en estos
ltimos adquiere importancia la produccin de vid para vino y de pimientos
para pimentn. Slo en una localidad fue posible encontrar quinua nativa,
el resto procede de introducciones recientes desde Bolivia y Per (Torena,
2004).

213

La quinua se consume como alimento, pero ste no es necesariamente

el uso ms frecuente (Bertero, 2002). Tanto los granos como las hojas son
empleados en la preparacin de alimentos (guisos, estofados, bocadillos,
etc.). En los poblados ubicados en el departamento de Santa Victoria
se encontr un mayor nmero de personas que consumen alimentos
preparados en base a quinua, especialmente guisos y estofados. La planta
entera (cosechada en algunas ocasiones antes de floracin) y/o los tallos
se utilizan en la elaboracin de llipta o leja (uso alternativo al bicarbonato
como mordiente para coquear). Todos los agricultores entrevistados
coinciden en que la llipta se prepara con las cenizas obtenidas del quemado
de plantas o caas (tallos) de quinua. El agua de lavado de los granos es
empleada ocasionalmente para lavar prendas (especialmente aquellas
confeccionadas con lana) y/o para la higiene personal (lavado de cabellos).
Algunos agricultores emplean un macerado de los residuos livianos de la
trilla para el control de plagas en su cultivo de quinua. Cabe destacar que
no todos los usos se observan con la misma frecuencia. As, por ejemplo, el
uso de quinua como fuente de llipta parece ser el ms frecuente, seguido por
el uso de los granos como alimento y un reducido consumo de las hojas. El
tipo de uso puede estar asociado con el cuidado que los agricultores tienen
al seleccionar sus semillas por tamao y color. En algunas localidades del
altiplano occidental, donde los granos no se consumen, los agricultores
consideran como quinua cultivada a las plantas que difieren escasamente
de las silvestres en morfologa y tamao, as como tambin en el tamao y
la forma de los granos (oscuros, pequeos y biconvexos), o cultivan mezclas
de semillas de tipo cultivado (grandes, con borde truncado y blancas) y
semi-silvestres (mayor tamao que las silvestres). La frecuencia de uso de la
quinua en la elaboracin de llipta, y el desconocimiento de formas de coccin
en algunas localidades, lleva a pensar que la asociacin entre la quinua y el
consumo de coca pueda representar un aspecto central de la supervivencia
de este cultivo en la zona, y explicar el porqu de la escasa superficie que se
le asigna.

Al menos dos prcticas sugieren un significado simblico del uso de

la quinua en las localidades visitadas. En la primera, el guiso de quinua
es la comida con la que el dueo de una casa invita a aquellos vecinos
que participaron de una minga, para reparar los techos de una casa. En la
214

segunda, la quinua participa de los ritos funerarios: cuando alguien muere

se colocan semillas en los bolsillos como dinero para llevar al otro mundo.
Otro aspecto que hace a la cultura de la quinua es el nombre con que se la
reconoce. As, se habla de kiuna en los valles orientales de Salta, quina en los
Valles Calchaques (trmino aplicado indistintamente a quinua y amaranto,
aunque las dos especies se distinguen respectivamente como quina de lavar
y quina de pelar) y quinua en el altiplano de Salta y Jujuy y en la Quebrada
de Humahuaca. La expresin quina tambin se encuentra en la Puna de
Catamarca como nombre de un poblado (Las Quinas) y da nombre a un sitio
arqueolgico (Las Quinas) en la provincia de San Juan, varios cientos de
kilmetros al sur (Gambier, 2002).
La escasa documentacin sobre la importancia de esta especie en el
pasado de la regin dificulta la valoracin de la situacin actual, aunque
existe evidencia de reduccin en la diversidad de usos de la quinua. Para la
localidad de Huncar (Dpto. Susques, prov. de Jujuy) Brbara Gbel (Univ. de
Bonn, com. pers.) seala: las modificaciones en el uso son como hitos en la
historia local: cundo se dej de hacer sopa con las hojas, cundo se dej de
preparar guiso con los granos, porque solamente hoy en da se utilizan las
hojas para hacer llipta.

Esta situacin de cultivos aislados, fundamentalmente para

autoconsumo, parece haberse mantenido durante las ltimas dcadas entre
los agricultores del NOA, y comenzado a modificarse a partir del ingreso de
la quinua en el mercado mundial, principalmente de aquella producida en la
regin cercana al salar de Uyuni, en el altiplano sur de Bolivia. Ello motiv
el inicio de proyectos de evaluacin de variedades con propsito comercial,
tanto por particulares como a travs de proyectos apoyados o financiados
por instituciones del Estado (e. g. Bertero, 2002; Torena, 2004). Esta
recuperacin del inters por la quinua puede interpretarse positivamente en
trminos de la posibilidad de recuperacin de su cultivo, pero al estar casi la
totalidad de estos proyectos centrados en el uso de variedades del tipo Real
del altiplano sur boliviano, representan un riesgo de erosin gentica para
el germoplasma local adicional a aquel del abandono del cultivo.

El reconocimiento del riesgo de erosin gentica, junto con la falta de

documentacin sobre las prcticas de uso y cultivo en la zona, motivaron el
215

inicio de esfuerzos sistemticos de coleccin, caracterizacin y conservacin

de germoplasma del Noroeste Argentino. Esto se logr inicialmente
mediante la recuperacin de germoplasma local conservado en colecciones
de Per, Bolivia y Estados Unidos, seguido por viajes de coleccin entre los
aos 2001 y 2007.

ESTRUCTURA DE LA VARIABILIDAD GENTICA DE QUINUA EN EL

NOROESTE DE ARGENTINA
En el 2011, la coleccin de quinua nativa del Noroeste Argentino
constaba de ~ 90 accesiones, colectadas en toda la regin de cultivo
abarcando la variabilidad de ambientes antes mencionada, incluyendo
formas cultivadas (la mayora), silvestres (ajaras) y formas intermedias sin
identificacin precisa. Con el propsito de conocer la variabilidad gentica
presente en esta coleccin se seleccionaron 35 accesiones cultivadas,
representativas de la actual rea de cultivo. Se caracterizaron 10 individuos
por accesin utilizando 22 marcadores SSR seleccionados de Mason et al.
(2005) y Jarvis et al. (2008). Los resultados obtenidos evidenciaron una
alta variabilidad gentica dentro de la coleccin, superior a aquella de
la coleccin CIP-FAO (Christensen et al., 2007) y chilena (Fuentes et al.,
2008), presentando fuerte estructuracin. El anlisis de varianza (AMOVA)
fue significativo (p < 0,001) y mostr la distribucin de la variabilidad
en diferentes niveles jerrquicos desde las plantas individuales y las
poblaciones hasta las ecorregiones (Figura 6.2).

Figura 6.2. Porcentajes de la varianza molecular en cada particin.

216

La variacin intrapoblacional fue alta, aunque se observ una baja

frecuencia de individuos heterocigotas en cada poblacin, consistente con
el sistema reproductivo de quinua (especie de polinizacin mayormente
autgama*). En el siguiente nivel se observ una alta diferenciacin entre
poblaciones, a partir de lo que se puede inferir la escasa ocurrencia de flujo
de genes entre ellas, acentuando procesos de deriva gnica* (fijacin de
diferentes alelos en las poblaciones promoviendo la diferenciacin). Esto
puede mostrar tambin una dbil influencia de actividades relacionadas
con intercambios recientes, evidenciando prcticas de conservacin de
germoplasma en manos de agricultores por muchas generaciones. Aunque
las poblaciones mostraron estar bien diferenciadas, el ltimo nivel del
AMOVA muestra una varianza molecular significativa entre regiones
(definiendo las regiones segn los grupos obtenidos en el anlisis de
agrupamiento, descripto en el siguiente prrafo).

Figura 6.3. Anlisis de similitud gentica entre 35 poblaciones de quinua

nativas del NOA, resaltando 4 grupos geogrficos: (G1) Zona de Transicin
entre los Valles Secos y los Valles Orientales Hmedos, (G2) Puna, (G3) Valles
Orientales Hmedos y (G4) Valles Secos.

El grado de variabilidad gentica del germoplasma local y su

estructura en la regin del NOA contradicen un argumento frecuente entre
investigadores y agrnomos que sugiere que el germoplasma encontrado
en Argentina corresponde a introducciones recientes desde Bolivia (e.g.
217

mediante la compra de semillas en el mercado campesino de Villazn,

Bolivia, localidad ubicada en la frontera con la localidad de La Quiaca,
provincia de Jujuy, Argentina). El anlisis de agrupamientos (cluster
analysis) de las poblaciones, segn la distancia gentica entre ellas, defini
cuatro grupos (Figura 6.3).

El primer grupo (G1), y ms diferenciado, consisti de accesiones

procedentes del rea de transicin entre la Quebrada de Humahuaca y los
Valles Orientales (lmite este entre las provincias de Jujuy y Salta), zona de
altura pero caracterizada por mayor humedad ambiental que el altiplano
y bajas temperaturas. El siguiente (G2) estuvo conformado por accesiones
de la Puna (altiplano) de las provincias de Jujuy, Salta y Catamarca. Los
dos ltimos grupos estuvieron conformados por accesiones de los Valles
Orientales Hmedos (departamentos de Santa Victoria e Iruya), en la
provincia de Salta (G3) y el grupo 4 (G4) por accesiones de la Quebrada
de Humahuaca (Jujuy) y Valles Calchaques (Salta). El nivel de variabilidad
gentica mostr un gradiente creciente en direccin EsteOeste, siendo las
accesiones de la Puna (G2) las que presentaron mayor diversidad, en sentido
opuesto a la frecuencia de uso, mayor en los Valles Orientales (G3). La mayor
homogeneidad de paisaje y el aislamiento de los Valles Orientales sugieren
procesos acentuados de deriva gnica, consistente con la menor diversidad
gentica observada. La distribucin geogrfica de cada uno de estos grupos
se muestra en la Figura 6.4.

218

Figura 6.4. Localizacin geogrfica de origen de las 35 poblaciones de quinua

nativas del NOA evaluadas. Los diferentes smbolos y colores muestran los
cuatro grupos principales representando cuatro ambientes contrastantes
de la regin: (G1) Zona de Transicin (tringulos), (G2) Puna (crculos), (G3)
Valles Orientales Hmedos (cuadrados) y (G4) Valles Secos (hexgonos).

Respecto al fenotipo*, las quinuas de la Puna se asemejan a las quinuas

del altiplano boliviano: poseen hojas simples o con bajo nmero de lbulos
aserrados, panoja compacta (frecuentemente de tipo amarantiforme),
son plantas de baja altura, precoces respecto al ciclo de cultivo y con alta
sensibilidad al ataque de la enfermedad causada por un hongo conocido
219

como mildi (Peronospora farinosa). Las semillas son generalmente blancas

y de mayor tamao relativo. Por el contrario, las poblaciones de Valles
Orientales poseen hojas con alto nmero de lbulos redondeados, panojas
glomeruladas y laxas, dominadas por un fenotipo de floracin y maduracin
tarda, y las semillas son pequeas y amarillentas (Curti et al., 2012,
2014). La estructuracin geogrfica de la variabilidad gentica analizada
con descriptores fenotpicos es consistente con lo encontrado en las
caracterizaciones genticas recientes de colecciones de Bolivia (Del Castillo
et al., 2007) y Chile (Fuentes et al., 2008; Anabaln-Rodrguez & ThometIsla, 2009) y fenotpicas de Bolivia (Rojas, 2003; Miranda Colque, 2010).

CONCLUSIN

La estructuracin geogrfica de la variabilidad gentica de quinua

observada en el NOA admite al menos dos hiptesis en relacin al origen de la
misma: varios eventos independientes de introduccin a distintos ambientes
versus un nico evento de introduccin con posterior diversificacin local
durante un perodo prolongado, que deben ser evaluados mediante la
comparacin con poblaciones de otros orgenes.

Un anlisis preliminar de las relaciones entre estos materiales y

poblaciones originarias de Bolivia, Per, Ecuador, Colombia y Chile muestra
que, mientras las poblaciones del grupo de Puna (G2) parecen formar parte
de un grupo de distribucin ms extensa en el altiplano sur boliviano, que
incluye poblaciones del salar de Uyuni (quinua Real) y del altiplano de
Tarija, aquellas de los Valles Orientales (G3) se asemejan a poblaciones
originarias de los valles de Tarija (datos no presentados). Esto es coherente
con la primera hiptesis (varios eventos de introduccin) y sugiere que la
diferenciacin inicial que dio origen a los diferentes grupos que forman el
germoplasma argentino ocurri fuera del pas, probablemente en Bolivia.
Eventos de intercambio a gran escala ocurridos en el pasado habran
permitido la llegada al pas de poblaciones originarias de diferentes
ambientes, seguidos de diferenciacin local. Un ejemplo de semejanza y
diferenciacin es aquel de las accesiones de Valles Orientales hmedos (G3):
su mayor semejanza es con poblaciones procedentes de los valles de Tarija
(lo que sugiere un origen comn), pero ambos germoplasmas se diferencian
220

claramente en dos subgrupos (aquellos de G3 y Tarija, lo que muestra un

proceso de diferenciacin). Adems, dentro de cada grupo las poblaciones
estn diferenciadas, lo que denuncia perodos prolongados de aislamiento,
an dentro de una regin particular, en algunos casos entre poblaciones
separadas por pocos kilmetros de distancia (datos no presentados).

La estructuracin geogrfica de la variabilidad gentica, en apariencia

relacionada con la variacin eco-climtica (fro y aridez vs. humedad),
barreras geogrficas (sierras y valles) y la distancia en el terreno, conduce
a pensar que procesos como la seleccin natural pueden haber influenciado
en la diferenciacin entre poblaciones. Sin embargo, como se mencionara
anteriormente, estos procesos de diferenciacin se habran iniciado en un
marco geogrfico ms amplio que el NOA. La diferenciacin geogrfica se
mantiene a pesar de la evidencia de los antiguos intercambios, frecuentes y
a gran escala evidenciados por los estudios arqueolgicos y antropolgicos.
Esto lleva a cuestionarse cmo se regulan estos intercambios, en qu
momento ocurrieron para las poblaciones estudiadas y si han sido
igualmente importantes en zonas marginales (como Argentina) en
comparacin con las zonas de mayor produccin (el altiplano boliviano), en
particular a partir del comienzo de la produccin comercial en Bolivia.

221

AGRADECIMIENTOS
Esta investigacin fue financiada por la Agencia Nacional de Promocin
Cientfica y Tcnica (PICT CA 23382), el Instituto Nacional de Tecnologa
Agropecuaria (INTA) y el programa ECOS-Sud de cooperacin cientficotecnolgica entre Argentina y Francia (ECOS-A11B03).

222

GLOSARIO
Accesin: muestra viva de una planta, cultivo o poblacin mantenida
en un banco de germoplasma para su conservacin y/o uso. En el caso de
este captulo se aplica a una muestra de semillas colectada de un agricultor,
almacn o mercado.
Alelos: variantes de un gen encontrados entre los individuos de una
misma especie.

Alopoliploide (alopoliploida): especie poliploide que resulta de la

hibridacin de dos o ms especies diferentes.

Autgama (autogama): individuo resultado de la unin de dos

gametas provenientes de una misma planta (autofecundacin). Requiere
que la planta sea hermafrodita (posea rganos reproductivos masculinos y
femeninos).

Banco de germoplasma: sistema de conservacin de material

vegetal vivo fuera del ambiente natural o de cultivo (ex situ). En el caso de
semillas, condiciones controladas de temperatura y humedad permiten su
conservacin de mediano a largo plazo.
Centro de origen de plantas cultivadas: regin donde se inici el
proceso de domesticacin de una especie cultivada.

Deriva gnica: cambios en las frecuencias gnicas de una generacin

a otra que se dan en una poblacin pequea, resultante de un muestreo
incompleto de la variacin gentica presente en la generacin parental. Est
ligada a la prdida de los alelos menos frecuentes reduciendo la variabilidad
gentica de una poblacin.
Diploide: especie o individuo que posee dos copias de cada cromosoma,
excluyendo las clulas reproductivas (gametas).
Ecotipo: poblacin de organismos adaptados a un determinado hbitat.

Estructura gentica: divisin de poblaciones en subgrupos

(subpoblaciones) en las cuales ocurre el apareamiento, actan fuerzas de
seleccin, mutacin y migracin, que modifican las frecuencias allicas
y genotpicas de los individuos que las constituyen, promoviendo la
diferenciacin gentica.
Fenotipo: la expresin del genotipo en un ambiente determinado.

223

Genoma: totalidad de la informacin gentica que posee un organismo

en particular.
Genotipo: constitucin gentica de un organismo referida a uno solo, a
varios o a todos los caracteres diferenciales.

Germoplasma: individuos, grupo de individuos o clones

representativos de un genotipo, variedad, especie o cultivo, que forma parte
de una coleccin (en este caso de semillas).

Marcador molecular: punto de referencia en el genoma de un

individuo. Se utilizan para marcar la posicin de un gen en concreto
o la herencia de una caracterstica particular. En este captulo, son los
microsatlites los que se utilizan como marcadores moleculares. A partir de
la variacin de estas secuencias se evala el grado de variacin gentica, las
semejanzas o diferencias y/o las relaciones entre las accesiones conservadas
en una coleccin de germoplasma.

Microsatlites o SSR: secuencias de ADN en las que un fragmento de 2

a 5 pares de bases se repite de manera consecutiva.
Polimorfismo: en gentica, la existencia de mltiples variantes (alelos)
de un gen, por ejemplo, en una poblacin.

Poliploide: especie o individuo que posee ms de dos copias de cada

cromosoma.
SSR (de Simple Sequence Repeats): ver microsatlites.

Tetraploide: especie o individuo que posee cuatro copias de cada

cromosoma.

Variabilidad fenotpica: diferencias entre individuos observables en

su fenotipo.
Variabilidad gentica: diferencias entre individuos atribuibles a su
constitucin gentica.

224

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230

NDICE

PRLOGO

Pg.

INTRODUCCIN

13

CAPTULO 1

21

11

Andenes en los Andes: paisajes agrcolas tardos sin maz

Mara Alejandra Korstanje

CAPTULO 2

59

No slo maz: el uso diverso de recursos botnicos en la regin de Cinti

(Bolivia) durante la poca prehispnica
Mara C. Bruno, Claudia Rivera Casanovas

CAPTULO 3

103

Jardines de piedra y sal: reflexiones en torno a la produccin

de quinua en la cuenca del salar de Uyuni (Jirira, Oruro,
Bolivia), Perodos de Desarrollos Regionales e Inka
Pablo Cruz, Richard Joffre

CAPTULO 4

139

Continuidades en la construccin del paisaje agrario entre los

Periodos Formativo y de Desarrollos Regionales en el oeste de
Catamarca (siglos I a XV)
Marcos N. Quesada, Mariana Maloberti

CAPTULO 5

167

Territorio e innovacin en torno a la quinua: contrastes

regionales en Chile
Didier Bazile, Eduardo Chia, Henri Hocd

399

CAPTULO 6

199

Origen, prcticas de cultivo, usos y diversidad gentica de

quinua del Noroeste Argentino (NOA) en el contexto del
conocimiento actual del germoplasma de Amrica del Sur
Sabrina M. Costa Trtara, Mara M. Manifesto, Ramiro N. Curti, Hctor D.
Bertero

CAPTULO 7

231

Movilidades de los productores de quinua y dinmicas

territoriales en el Altiplano Sur de Bolivia
Anas Vassas-Toral

CAPTULO 8

281

Movilidades, recursos de tierra y sistema de produccin

agrcola en el Altiplano Sur de Bolivia
Anas Vassas-Toral

CAPTULO 9 323
El auge de la quinua: visiones de futuro en el Altiplano Sur de
Bolivia
Manuela Vieira-Pak

CAPTULO 10
Sostenibilidad de la produccin de quinua en el altiplano sud
de Bolivia: un enfoque desde la panarqua

Thierry Winkel, Pierre Bommel, Jean Bourliaud, Marco Chevarria, Genevive

Cortes, Pierre Gasselin, Richard Joffre, Franois Lger, Serge Rambal, Gilles
Rivire, Muriel Tichit, Jean-Franois Tourrand, Anas Vassas, Manuela Vieira
Pak

400

355

RACIONALIDADES CAMPESINAS
EN LOS ANDES DEL SUR. Reflexiones
en torno a la quinua y otros cultivos
andinos, de Pablo Cruz, Richard
Joffre y Thierry Winkel, se termin de
imprimir en la segunda quincena del
mes de mayo de 2015, en los Talleres
Grficos de la Imprenta de la UNJu.
Jujuy - Argentina.
Tirada: 500 ejemplares.

402