Clave dicotmica para la determinacin

de gneros de levaduras
POR

PEDRO HERNANSAEZ

MEORO

Prnfator
adjunto
de la Facultad de Ciencias

A MANERA DE PROLOGO
Cada da se divulga ms el estudio de los microorganismos relacionados con los frutos y los productos hortcolas en general, que directa o indirectamente pueden afectar al buen aspecto y a la buena conservacin ya
sea como productos refrigerados o como productos envasados. La conservacin provisional o definitiva de productos en salmuera, como aceitunas,
pepinillos, etc., depende de la calidad de la flora microbiana que se desarrolle en dichos caldos, flora que muchas veces conduce a averiar los
productos, ms bien que a favorecer su conservacin.
Se necesita, de una manera inminente, conocer cules son las especies
microbianas que conviene estimular en su desarrollo y qu otras es con
veniente combatir.
I^as levaduras son microorganismos que se desarrollan bien a la tem- ^
peratura ambiente, sobre todo en las pocas de primavera y verano, que
es cuando se efecta la recogida de los frutos y por lo tanto estn profusamente repartidas. Como se comprende hay necesidad de clasificarlas
para poderlas distinguir. Las clasificaciones existentes son demasiado
especializadas y resultan engorrosas, de manejo difcil para los alumnos
profanos en estas materias y que no tienen una preparacin previa, teniendo que acudir al mismo tiempo a otras disciplinas acadmicas.

C-132

Pedro

Hernansez

Meoro

Nuestra finalidad al recopilar las notas para este trabajo ha sido hacer
una Clave Dicotmica de Levaduras en la que queden simplificados al
mximo los caracteres diferenciales de los gneros y especies, previo el
estudio de las clasificaciones de los especialistas holandeses, ingleses y
americanos con las modificaciones que hasta el da se han ido sucediendo. Hemos tratado de suprimir todo lo que pudiera llevar a un confusionismo y lo que pudiera determinar indecisiones en la marcha de una
clasificacin. Por otra parte tratamos de favorecer a todos aquellos que
no manejan bien los idiomas extranjeros. Nos damos por satisfechos si
hemos conseguido facilitar la labor de los estudiosos.

LEVADURAS

LEVADU(\iC

f/POROG-EWR

aREMAiC

scHUO^ccH^;lOMyas

NDOMYCOPilS

L I P O M V C E i JCHVAWNIOMYceS

TQRLftSPORft iftCCHftROMVCEb

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Levaduras
Claves Dicotmicas

L. e V a d u r

as

C-133

LEVADURAS
Clave para la determinacin de gneros

I.
II.

Especies ascgenas

Especies no ascgenas

1
a.
b.

Micelio solo, o micelio y artrosporas (oidios) . . . .

Micelio y blastosporas (yemas) o slo blastosporas Ascosporas isogmicas, heterogmicas o partenogenticas.

2
4

2
a.

Micelio solo, sin artrosporas

Eremascus

b.

Micelio con artrosporas o slo artrosporas

3
a.
b.

Micelio con artrosporas. 4 ascosporas redondas o en form a d e sombrero. Oxidativas o fermentativas .

.
Sin micelio. Slo clulas sueltas que se dividen por tabicacin transversal. Ascosporas de 4-8 por asea. Fermentativas
,
4

a.

Esporas redondeadas . . .

b.

E s p o r a s fusiformes

EndODlVCes

SchizosaccharomYces

.
5
.

16

5
a
b.

Micelio y blastosporas; sin artrosporas. Ascosporas isogamas o partenogenticas de 1-4

Sin micelio normalmenfie. Multiplicacin siempre por
yemas . . .

EndODlVCopsis
^

C-134

Pedro Hernansez Meoro

6

a.
b.

Yemas producidas por estrangulacin total .

Multiplicacin por yemas de base ancha

7
14

7
a.
b.

Aseas en forma de sacos laterales. Hasta, 16 ascosporas

Ascosporas internas en la clula madre

Lipomyces
8

8
a.
b.

Aseas partenogenticas . . . .
Aseas formadas por previa fecundacin

"
13

9
a.
b.

Aseas formadas por clulas con largos tubos copuladores (que no llegan a copularse) .
Clulas sin tubos
.

lO
11

10
a.
b.

Ascosporas verrugosas con anillo saliente, 1-2 por asea

Especies fermentativas
Ascosporas lisas, con una gota de aceite en el centro, de
1-3 por asea Fermentativas

Schwanniomyces
Torulaspora

11
a.

b.

Vegetan en mosto de cerveza produciendo sedimento ; algunos cultivos viejos producen velo. Especies fuertemente fermentativas
Forman velo en mosto. Ordinariamente no fermentan

Saccharomyces
12

12
a.

b.

Clulas ovales o alargadas, no esfricas. Ascosporas en

forma de sombrero o de Satiirno; de 2-4 por asea. Reducen a los nitratos
Clulas no esfricas, Ascosporas producidas en n. de 1-4
por asea; polidricas o en sombrero. No reducen a los
nitratos
, , . .

Hansenula

Pichia

13
a.
b.

Una ascospore verrugosa . . . . . . .

Ascosporas lisas, ms de una

. .
. . .

Debaryomyces
ZygosaccharomYces

L e v a d u r a s

C-135
14

a.
b.

Ascosporas heterogamas. U n a ascspora verrugosa. Oxidativas y fermentativas

Nadsonia
Ascosporas partenogenticas
. . . .
. .
. 1 5
15

a.
b.

Clulas en limn o salchicha. 4 ascosporas q u e se conjugan antes de germinar . . . .

.
. . .
Ascosporas partenogenticas, esfricas o en sombrero.
de 2-4

SacchaioniYCOdes
Hansenlaspora

16
a.
b.

Ascosporas aciculares, u n a por asea. Y e m a s . Sin micelio.

Con 4-8 ascosporas. .

Monospoiella
17

17
a.

Ascosporas fusiformes con u n aeudoflagelo. Micelio y clulas vegetativas ovales alargadas Aseas partenogenticas
Ascosporas fusiformes sin flagelo. Aseas formadas previa
copulacin isogama. Clulas vegetativas ovales o esfricas ; sin micelio

Nematospora

Coccldiascus

18
Adicin
P a r s i t a s del estmago de conejos, pjaros y otros animales.
Esporas ovales alargadas de 1-4 por asea con doble pared. .

Saccharomycopsis

C-136

Pedro Hernansez Meoro

Levaduras que no forman ascosporas y hongos

levaduriformes

1
a.
b.

Levaduras que se multiplican por gemacin. Producen

bastsporas en el extremo de basidios
Sin balistosporas
.

2
3

2
a.
b.

Con seudomicelio. Clulas vegetativas con pigmento rojo,

rosa o salmn. Balistoporas asimtricas, falciformes.
Sin micelio ni seudomicelio; clulas vegetativas blancas,
crema o amarillas, pero no rojas Balistosporas ovoideas

SporobolomYces
Bullera

3
a.
b.

Sin pigmentos carotenoides

Con pigmentos o con formacin de conidios en las partes
areas de las colonias

4
14

4
a.
b.

Sin seudomielio o con slo trazas. Sin artrosporas . .

Formas levaduras con seudomicelio o micelio verdadero.
Con blastsporas, artrosporas o ambas

5
11

5
a.

Clulas apiculadas

Gemacin bipolar

b.

Clulas irregulares o redondas

Kloeckea
6

6
a.

Clulas triangulares

Trigonopsis

b.

Clulas redondeadas

7
7

a.
b

Clulas en forma de botella. Una sola yema de base

ancha
Clulas ovales o cilindricas . .

Pyosporom
8

L e v a d u r a s

C-137
8

a
b.

No forman velo en medio lquido

Con velo seco y plegado. . .

a.

Gemacin multilateral. Clulas con cpsulas. F o n n a c i n

d e compuestos amilceos. N o fermentativos . . . . .
Gemacin multilateral. No forman compuestos amilceos. F e r m e n t a t i v o s .

b.

9
10

Cr^ptococcus
Torulopsis

10
a.
b.

Clulas cilindricas. Clulas q u e no se separan p o r escisin . . . . . . . , ,

, .
Clulas polimorfas Y e m a s q u e se separan por escisin
del t a b i q u e

Mycoflerma
Schizoblastosporion

11
a.
b.

Ordinariamente blastosporas.
micelio
Con artrosporas .

Sin

artrosporas.

Seudo,

12
13

12
a.
b.

Seudomic.elio rudimentario. Clulas ovales o en ojiva.

P r o d u c e n m u c h o cido. F e r m e n t a t i v a s
Seudomicelio bien . desarrollado. A veces con micelio.
F e r m e n t a t i v a s o no

BiettanomYces
Candida

13
a.
b.

Con blastosporas y artrosporas. Micelio y seudomicelio.

Fermentativas
'. . . ,
Siempre artrosporas. R a r a m e n t e blastosporas . .

Ttichosporon
Geotlichum

14
a.
b.

Sin pigmentos. Clulas en forma d e aeroplano. Conidios

en la p a r t e area de las colonias
Con pigmentos. Sin conidios. No fermentativas . . .

Nectatomyces
Rhodotonila

C-138

Pedro

ESPECIES
LEVADURAS
Gen.

Hernansez

Meoro

ASCOGENAS
VERDADERAS

SCHIZOSACCHAROMYCES

Lindner

Clulas ovoideas o ms frecuentemene cilindricas con los extremos redondeados. La reproduccin vegetativa se hace por tabicacin transversal. Las aseas se originan previa fusin de dos clulas vegetativas haploides que dan un zigoto, el cual origina directamente el asea, sta forma
en su interior, con reduccin cromtica cuatro u ocho esporas nuevamente haploides que se desarrollan y siguen dividindose por squizogamia.
La copulacin es siempre isgama. Despus de la formacin del tabique

Fig. 1. Clulas vegetativas y aseas de

Schizo;accluiroinyccs,
aSch. octospoms ', hSch,
mellacci.

las clulas hijas permanecen durante algn tiempo unidas; ms tarde el

tabique se hincha y se escinde por la mitad quedando soldado solamente por uno de sus extremos por cuyo punto giran ambas clulas hasta co-

L e v a d u r a s

C-139

locarse paralelas. En ocasiones este fenmeno es tan rpido que se ven

varias clulas paralelas como si fueran n empalizada; en determinadas
condiciones se forma ms de un tabique transversal. Cuando las clulas
son redondeadas pueden formarse tabiques en dos direcciones tomando
las clulas aspecto de sarcinas.

Gen.

SCHIZOSACCHAROMYCES

Lidner

Clave de especies

a.

b.

a.
b.

a.

b.

H a s t a 8 ascosporas por asea que no se tien con Lugol.

F o r m a micelio en patata-agar. Clulas ovales o cilindricas a veces filiformes
' .
Ascosporas que se colorean en azul con Lugol . . . .

S. versatilis
2

Con 8 ascosporas de 3-3,5 mi. Clulas vegetativas de

5-11 X 4-9 mic
Con cuatro esporas por asea . . . .

S. octospoius
3

Clulas cilindricas d.e 7-12 x 3-4 mic. T a b i q u e generalm e n t e situado m s cerca de uno de los extremos. No
fermenta la D-manosa
C'.u'jas m s grandes ( t a m a o medio 9,5 x 5,2 mic ). Fermentacin aromtica,

ScHizosAccHAROMYCES VERSATILIS. Wicherham

S. pomlie
S meliacei

y Duprat.

Esta especie fue descrita por sus autores en 1945. Se aisl de vinos portugueses y de jugos de frutas en fermentacin. Su caracterstica diferen
cial es la formacin de filamentos micelianos cuando se cultiva en agarpatata, los cuales se desintegran en segmentos u oidios. Las aseas tienen
ocho ascosporas, pero stas no se tien con el Lugol. Cuando el cultivo
se hace en medios lquidos las clulas son de formas diferentes, a lo que
alude el nombre de versatilis. Unas veces son ovales, otras cilindricas con
los extremos redondeados y otras se alargan mucho tomando el aspecto
de bacilios muy largos.

C-140

Pedro'

Hernansez

Meorn

Probablemente esta especie no es ms que forma de adaptacin del

S. pomhe.
El Sch. versatilis ha sido tambin aislado del koji creciendo conjunt a m e n t e con el Sch. japonicus

descrito recientemente por YUKAWA y M A K I .

SCHIZOSACCHAROMYCES OCTOSPORUS.

Beijcflck

Especie m u y repartida por todos los pases de clima templado o clido. Se encuentra ordinariamente sobre flores y frutos. Nosotros la hemos
encontrado con frecuencia produciendo el bombeo de las conservas de
albaricoque y melocotn.
Se presenta en forma de clulas grandes, de formas variables, poi lo
general de piredes paralelas con los extremos redondeados, de aspecto d e
grandes bacilos midiendo de 4-10 x 5-7 mic. L a multiplicacin se
verifica por la formacin de un tabique transversal en la parte media que
posteriormente se escinde para dejar a las dos clulas en libertad. L a esporulacin tiene lugar mediante una conjugacin previa, isogmica;
las dos clulas se fusionan mezclando su contenido y dando lugar a u n
asea de forma ms o menos ovalada pero m;: ordinariamente en forma
de aguaderas, de 15-20 x 10 mic. Las clulas despus de la copulacin
pueden quedar reunidas en cuyo caso slo tienen 4 ascosporas, o permanecer reunidas mediante un puente estrecho, teniendo entonces 8 esporas de forma elipsoidea y de tamao aproximado de 3-5 mic. L a esporulacin se verifica con facilidad a la temperatura de 25", apareciendo ya a
las 7-10 horas, segn SEITER, cuando se cultivan a dicha temperatura
sobre agar-mosto de cerveza o en rodajas de zanahoria. Nosotros hemos
obtenido buenos resultados cultivando en medio de Gorodkowa a 28"
Las colonias producidas en los medios slidos estn hundidas en su parte central. E n los medios lquidos no produce velo sino tan slo un anillo.
Se diferencia de las otras especies por las pruebas bioqumicas de
fermentacin:
FERMENTACIN
Glucosa .
Galactosa.
Sacarosa .
Maltosa .
Lactosa
Janita .
E'afinosa .
Dextrina,,
Inulina

-1-1-

+
+
+
+
+

L e v a d u r a s

C-141

ScHizosAccHAKOMYCEs poMBE.

Linduer

F u e descubierta en la cerveza de frica por SAARE. L I N D N E R hizo su

descripcin en 1893. Las clulas de esta levadura son ms pequeas que
la del Sch. octospprus, 7-15 x 3 4 mic. de forma cilindrica y con los extremos redondeados, presentando una manifiesta semejanza con los
oidios del gen. Oospora. E n los cultivos lquiods no forma velo y slo
despus de m u c h o tiempo forma a veces u n anillo. Las clulas se multiplican por tabicacin transversal, con la particularidad de que el tabique
muchas veces no est en el centro y por tanto las dos clulas hijas son de
diferente longitud. Cuando los cultivos estn en atmsfera confinada se
suelen producir varios tabiques paralelos, transversales, pero entonces los
artejos no se separan. Ms raramente se forman filamentos ramificados.
La esporulacin se produce bien a los 15; slo se forman 4 ascosporas
que tienen 7 x 4 mic. rodeadas de una m e m b r a n a rica en amiloide por lo
que se colorea bien con el Lugol.
Las aseas se reabsorben cuando las ascosporas estn maduras y stas,
por tanto, quedan en libertad para proceder a su germinacin. Las ascosporas se hinchan, despus se alargan y empiezan a dividirse por tabicacin transversal.
Los cultivos sobre mosto-gelatina forman en la superficie una lmina
compacta con finas estras en la superficie estando la colonia u n poco
ms h u n d i d a en la parte central por licuacin de la gelatina del substrato,
aunque menos que con el Sch. octosporus.
Posee u n fuerte poder fermentativo, d a n d o lugar a la formacin de
gran cantidad de productos cidos durante el proceso de fermentacin.
FERMENTACIN
Glucosa
Galactosa.
Sacarosa
Maltosa
Lactosa
Manita
Rafinosa .
Dextrina
Inulina
jSOTA :
(;slc c u e r p o
del lol; I) y
a researlo
o foi'nicnla

Al
un
un
do
la

+
+

+
1/3
+
+

(1)

decir q u e la rafinosa queda fcrntcnt.ada en 1/3 se solrecnliciulo q u e siendo

li'isaci'ido, cier'tos fermentos los dcsdollan en u n a molcula de f;iiciosa ( 1 / 3
disacrido ( 2 / 3 melihiosa). C u a n d o sla lamljin es fermenlnda se acosUimbr-i
dil'erenles m a n e , a s : l''eriuenla 3 / 3 ile rafinosa; l'ermenla t o l a l m e n l e la rafinosa
melihiosa.

C-142

Pedro

Hernansez

Meoro

Esta especie es muy comn; muchas de sus cepas fueron aisladas de

melazas y vino de palma. LEUPOLD hizo un detenido estudio filogentico
de esta especie en 1950 (2).
SCHIZOSACCHAROMYCES

MELLACEI.

JrgenseU.

Esta especie fue descubierta por GREG, que la aisl de las melazas de
caa de azcar empleadas en Jamaica para la obtencin del Ron. Esta
especie es muy parecida al Sch. pombe de la cual no puede distinguirse
por su morfologa. Tienen la misma forma aunque las clulas del Sch.
mellacei son un poco ms grandes siendo las dimensiones modales 9 x 5
mic. La esporulacin se verifica al cabo de algunos das, cultivando en
mosto de cerveza o en rodajas de zanahoria. Las aseas son de la misma
forma que en el Sch. pomhe y el nmero de ascosporas es siempre de 4
por asea, habiendo una pareja en cada cavidad del asea; frecuentemente
las aseas se forman partenogenticamente. Las ascosporas se tien de
azul con el Lugol. La temperatura normal de fermentacin es de 25
desprendindose en el proceso compuestos aromticos etreos agradables.
Se diferencia del Sch. pomhe por que el Sch. mellacei fermenta la manita.
Gen

E N D O M Y C O P S I S

Dekker

Las especies agrupadas en este gnero fueron primeramente incluidas

en el gnero Endomyces cuyos caracteres son muy semejantes. Algunas
ya se han catalogado en otros gneros y parece que la tendencia de los
especialistas es el hacerlo desaparecer por su dudosa caracterizacin y colocacin taxonmica. .
Se caracteriza el gnero por la presencia de clidas levaduriformes
procedentes de la gemacin de los filamentos de un pseudomicelio o micelio verdadero y por poseer aseas conteniendo 4 ascosporas, las cuales
pueden ser en forma de sombrero o presentar dos membranas, de las
que la exterior o exosporium es muy gruesa y se abre, en el momento
de la germinacin como las valvas de una almeja; a veces las ascosporas
son speras y tienen en su lnea ecuatorial un reborde o anillo que les da
el aspecto de Saturno. Las aseas se originan en los artejos del micelio,
bien en los terminales, bien en los intermedios. Se discute si la formacin de las aseas va precedida de una verdadera conjugacin o si esta
conjugacin, una vez iniciada, no llega a efectuarse en cuyo caso las ascas se originaran partenogenticamente.
(2)

.ijpoi.n, Compl.

rcnd.

Irati.

di. Carlshorfi.

Ser. pliysinl.,

24-381 (1U50).

C-143

L e v a d u r a

Parece ser que la nica caracterstica diferencial que existe con las
especie del gnero Endorhyces es la presencia constante en l de oidios
o artrsporas formadas por la fragmentacin de los artejos de los filamentos del micelio, mientras que en el gnero Endomycopsis las artrsporas
no aparecen ms que rara vez en las colonias de cultivos viejos.

i''g. 2.r.ndoniycopiis. Micelio, ascosponis

lil;jslos|io.as (Sogini Giiilliermond)

Algunas espeeies tienen la propiedad de fermentar los azcares, aunque lo hacen con poca intensidad y la mayora no fermentan la maltosa
por lo cual se les ha empleado para obtener cervezas de pocos grados,
adicionando al mosto la cantidad precisa de sacarosa. Los cultivos de estas
especies en medios lquidos producen velo abundante y espeso; algunas
slo dan anillo.

Gen,

TORULASPORA

Lindner

Levaduras pequeas, esfricas, conteniendo en su interior una gotita

refringente de aceite. Las aseas presentan una prominencia o espoln que
se supone es resto de una degenerada funcin copuladora ya que no se

C-144

Pedro

Hernansez

Meoro

ha podido comprobar la existencia de esta conjugacin. Las esporas son

lisas y en nmero de 1-3 por asea. Las aseas se forman partenogenticamente por no llegar a verdadera copulacin las prolongaciones que la inician. La especie tipo es la

.'

@a)

'O

(a

%@>@^^ ^
(g, ^ (p> '%(^'
V\'.

ToRULASPORA- DELBRCKI

S.-^Toruhitiinrn,
colillas
y asc.-is.

vcj;el:il i\'as

Lindner...

Aislada por su autor a partir de una cerveza inglesa. Presenta los caracteres del gnero.
FERMENTACIN
Glucosa . . . . .
Galactosa. . . . '.
Sacarosa
Maltosa
Lactosa
. . . .

-f
+

El tamao de las clulas es de 4-5 mic. Las esporas se forman bien en

medio de Gorodkowa a las 48 h a temperatura de 28.

C-145

L e v a d u r a s
Gen

SACCHAROMYCES.

Meyen

Clulas vegetativas de forma muy variable que se puede referir a tres

tipos:
Tipo S. cerevisiae, con las clulas redondas u ovoideas; tipo S. ellipsoideus con las clulas elpticas y tipo .S. pastorianus con las clulas cilindricas alargadas. Las aseas, se forman partenogenticamente y el nmero de ascosporas contenidas en las aseas es muy variable de unas especies a otras. La rotura del asea slo se efecta en el momento de la germinacin de las ascosporas. Los cultivos en medios lquidos crecen formando depsitos en el fondo del tubo sin producir velo mucoso o anillo,
ms que en cultivos viejos de muchos meses. En los medios slidos las
colonias son blancas, brillantes y hmedas. Poseen un poder fermentativo muy intenso.

I,''ig.
ali'\

4..S'ficc/if-/iyt'e.s.
;t.lipo
h.lipo ^ui\
cllipsoidcus;
{nisloriunus.

$ac. CCVVActi[io
Sor,

La variabilidad de esta especie es tan grande, no slo en cuanto a su

morfologa sino tambin en las manifestaciones bioqumicas de sus procesos fermentativos, que para evitar confusionismo en la ordenacin taxonmica, las empresas industriales han aceptado la fijacin de tipos de
referencia, a los cuales se ajusta una determinada levadura; as por
ejemplo, en las levaduras empleadas para la fermentacin de la cerveza
se establecen dos tipos principales: tipo SAAZ que es la que produce fer-

C-146

Pedro

Hernansez

Meoro

m e n t a c i o n e s bajas y el tipo F R O H B E R G q u e p r o v o c a f e r m e n t a c i o n e s altas

E n las l e v a d u r a s d e l v i n o t a m b i n se e s t a b l e c e n t i p o s : t i p o B u r d e o s , t i p o
J e r e z , t i p o R i o j a , t i p o M a d e i r a , etc.

Gen.

S A CC H A RO M Y C E S

Clave de especies segn Stelling-Dekker

1.'Fermentan
a.
b.

gliicosa y galactosa:

Cultivos jvenes en mosto, con seudomicelio . . . .

E n mosto, las clulas jvenes estn aisladas o en parejas:
I.
II.

Con u n a espora por asea

Con varias esporas por asea.

S. unisporus (2)
S. globosus (3)

. . . . . .

2. F e r m e n t a n glucosa, sacarosa y 1/3 de rafinosa:

a. Clulas alargadas
b . Clulas redondas u ovales
3. F e r m e n t a n glucosa, sacarosa, rafinosa y melibiosa .

S. dairensis (I)

S. mucipaiis (4)
S. chevalieri (5)
.

S.microelIipsoideus(6)

4. F e r m e n t a n glucosa, galactosa, sacarosa y 1/3 de rafinosaa. Clulas redondas o ligeramente ovaladas, pequeas
.
b . Clulas ovales grandes
5. F e r m e n t a n glucosa, sacarosa y maltosa

S. exiguus (7)
S. mangini (8)
S. heteiogenlcus (9)

6. F e r m e n t a n glucosa, sacarosa, maltosa y 1/3 de rafinosa:

a.
b.

Clulas ovoideas
Clulas alargadas

7. F e r m e n t a n
maltosa,

glucosa,

,
. . . . .
galactosa,

sacarosa

(dbilmente)

g. ovilormis (10)
S. bayanus (11)

8. F e r m e n t a n glucosa, galactosa, sacarosa y 1/3 de rafinosa:

a. E n mosto, las clulas jvenes son redondas, oviformes
o piriformes
_ '
con las v a r i e d a d e s : ' S. ellipsoideus, marchalianus,
turdans, pulmonalis y festinans
b . Clulas jvenes ovales o en forma de salchicha . . . .
c. Clu!as largas y ovales .grandes .
d. Clulas en mosto, ovales a l a r g a d a s ; en agar las clulas
jvenes tienen forma alantoidea o de salchicha. . .
e. Clulas jvenes m u y largas, en agar a veces pasan de
30 mic
, > ,
f E n mosto las clulas jvenes son redondas u ovales; en
agar son irregulares, complejas . . . .
. . . .

S. chodatt (12)

S. cerevisiae (13)

j . intermedius (14
S. villianus (15)
S. odessa (16)
s. tubifotmis (17)
s. paradosus (18)

L e v a d u r a s

C-147

9. F e r m e n t a n glucosa, galactosa, sacarosa, maltosa, rafinosa

y melibiosa:
a. Clulas jvenes en salchicha; cultivo con largas hebras
de seudoraicelio
b . Clulas jvenes de cultivos en mosto, aisladas, en parejas o en t r i a d a s :
I. Clulas ovales
con las var. monacensis,
valdensis,
mandshuricus
y
polymorphus.
I I . Clulas m s alargadas
I I I . Clulas ovales largas
IV.
10.

S. carlsbeigensis (20)

g validas (21)
longos (22)

filamentos,

j uvarum (23)

F e r m e n t a n glucosa, galactosa, sacarosa, lactosa y 1/3 de

rafinosa (*)

j. fiagiUs (24)

(*)
(3)

Clulas ovales e n m o s t o ; en agar produce

S. pastoiianus (19)

PBAFF y LuH en 1951 demuestran que el S. fragilis alaca a la peclina y a.la inulina.
LuH y PnAFF [1951], Arch. Biochem. and. Biophys, 33-312.

Pedro

C-148

Hernansez.

Meoro

SACCHAROMYCES
Azcares que son capaces de descomponer
2 3
Glucosa

Galactosa

.+

10

+'

+
+

+
+

Sacarosa

4 5

Maltosa.

+ , +

Lactosa.

+
+

Kafinosa . .
Melibiosa . .

+
+

Inulina.

Los grupos y especies que siguen corresponden a la clave de especies

de SteJling-Dekker.
Grupo

10

Especies

Fermentan

1-2-3

azi'icares

(no maltosa)

ms

(no maltosa)

(maltosa)

(no galactosa)

(no rafinosa)

(no latosa, rafinosa 1/3)

ms

(latosa e inulina)

4-5

(rafinosa, melibiosa)
. . . . .

6
7-8
9
10-11
12

(rafinosa melibiosa)
. . . .

13-14-15
16-17-18
19-20-21
. . 22-23
'24

L ev

a d u r a s "" '

Gen.

C-149

SCCHAROMYCES.

Reess

Clave de especies adoptada

1
a.

Fermentan dos azcares: Glucosa y galactosa .

b.

Fermentan ms de 2 azcares

2
*

2
a.

Cultivos jvenes en mosto con filamentos de seudomicelio

$. dairensis

b.

Clulas aisladas o en parejas

3
a.

Aseas con una espora

$. unlsporus

b.

Varias esporas por asea

$. globosiis

. .
a.

Fermentan dos azcares y 1/3 de rafinosa . . . . . .

b.

Fermentan 3 ms azcares

5
a.

Clulas largas

$. muciparis

b.

Clulas redondas,

$. chevalieii
6

a.

Fermentan tres azcares

j_ hetorogenicus

b.

Fermentan ms de 3

7
7

a.

Fermentan 3 y 1/3 de rafinosa

b.

Fermentan 4 ms azcares

8
11

8
a.
b.

No fermentan la.maltosa
Fermentan la maltosa.

p
10

C-150

Pedro Hemansez.. Meoro

9

a.
b.

Clulas pequeas redondas o ligeramente ovales.

Clulas grandes, ovales .

j. exiguus
$. magini.^x

10
a.
b.

Clulas ovales
Clulas alantoideas, de forma de salchicha

$. ovUoimis
J. baYanns

11
a.

Fermentan cuatro azcares

12

b.

Fermentan ms de 4

^3
12

a.

No fermentan la maltosa

$ microellipsoideus

b.

Fermentan la maltosa

$ chodati
13

a.

Fermentan 5 azcares (no lactosa ni melibiosa)

b.

Fermentan 6 azcares

14
15

14
a.
b.
c.
d.
e.
f.
a.
b.

En mosto, clulas jvenes redondas, oviformes o piriformes

Clulas elpticas o en salchicha
Clulas largas muy grandes . . . . ' .
Clulas en mosto elpticas alargadas; en agar tienen
forma de salchicha
Clulas en agar hasta de 30 mieras
En mosto, redondas u ovales; en agar muy irregulares,
15
Fermenta maltosa y melibiosa
Fermenta lactosa e inulina

j. cetevisiae
$. inteimedius
j. vilUanus
$, Odesa
j. tubifonnis
j. paiadoxns
16
j. bagilis

16
a.
b

Cultivos jvenes con clulas en forma de salchicha; se

forman largas hebras de seudomicelio
Clulas aisladas, en parejas o en triadas

j _,
17

C-151:

e V a
17

a. Clulas elpticas
> $ . cailsbeigensis
b. Clulas elpticas largas
J. longos
c. Clulas muy largas
j. validas
d. Clulas ovales en mosto; filaan en tosas en agar . . . .
$ Dvarnill .

G-152

Pedro

Gen.

PETASOSPORA.

Hernansez

Meoro

Boidin y Abadie, 1954

Hablamos aqu de este, gnero ms bien como curiosidad cientfica

para orientarnos en el estado de cosas en que todava nos encontramos
frente a las dudas de tipo taxonmico, dada la gran variabilidad de las
Levaduras, no ya en su morfologa sino tambin en lo que afecta a sus
propiedades bioqumicas. Ello origina no slo indecisiones por parte de
los ms rgidos sino campo abierto para la institucin de nuevas especies
y aun gneros.
Copiamos de LODDER^ SLOOFF y KREGER-VAN R I J : ((Algunas otras especies descritas provisionalmente como Saccharomyces se sacan de este
gnero. Por ejemplo, RAMREZ y BOIDIN (1953) aislaron de lquidos tnicos tres especies con los nombres de Saccharomyces rhodanensis, S.
chambardi y S. strasburgensis. Recientemente sin embargo, BOIDIN y
ABADIE en 1954 incluyen estas especies en el nuevo gnero PETASOSPO
RA, el cual dejan definido de la siguiente manera:
Clulas redondas ovales o a l a r g a d a s ; gemacin m u l t i p o l a r ; pseudomioelio presente o a u s e n t e ; esporas en forma de sombrero o en
forma de Saturno que salen fcilmente de las a s e a s ; conjugacin
antes de la formacin de las aseas. E n medios lquidos produce sedimento y anillo y despus de m u c h o tiempo originan velo m u coso. L a fermentacin es variable o no existe. No asimilan los nitratos. Difieren de los Saccharomyces por las esporas en forma de
sombrero y por el reducido poder i;ermentativo. Los autores t a m bin incluyen en este mismo gnero al Saccharomyces
pastori y al
5. pini. Sealan la diferencia entre su gnero y el gen. Pichia, principalmente en la m a n e r a de formar el velo.

Como se ve, este gnero tiene muchos puntos de contacto con el gnero Zygosaccharomyces, del que poda considerrsele como un apndice.

V a d u r a s

C-153

Gen

ZYCOSACCHAROMYCES.

Barker

Clulas vegetativas de forma variable. Formacin de las aseas precedidas de una copulacin iso o heterogmica; a veces con rudimentos de
sexualidad en la fase inicial. Ascsporas lisas, de 1-4 por asea; generalmente redondas, otras veces hemisfricas en forma de sombrero o sin
reborde saliente en la cara plana. Las clulas vegetativas son haploides y
el asea, transformada en zigoto resulta diploide. El ncleo del asea sufre
una reduccin cromtica para formar las ascsporas que tambin son
haploides; stas germinan y originan nuevamente yemas ordinarias ve-

l*'g,

5.

Zijosacdtaromyccs.
aseas y

Formacin

de

las

ascsporas.

getativas. Las especies de este gnero tienen ms o menos marcado el poder fermentativo, pero ninguna de ellas provoca la fermentacin total de
la rafinosa. Las elevadas concentraciones de sacarosa no dificultan su
desarrollo.

.C-154

Pedro

Gen.

Hemansez

Meoro

ZIGOSACCHAROMYCES

Fermentacin de azcares

Glucosa

Levulosa
Galactosa
Sacarosa

Maltosa.

Lactosa.

Rafinosa

1/3

Inulina,

F e r m e n t a u n azcar

Z.

melliis

Z. baUi

(sacarosa)

Z.

Barke

(maltosa)

Z.

japonicvis

(sacarosa).

Z.

javanicus

(maltosa)

Z.

soya

(lactosa)

Z.

lactis

(rafinosa)

Z.

marxianus

e-155

V a d u r a s
Gen.

P I C H I A .

Hansen

Clulas ovales o cilindricas de aspecto de Mycoderma, a veces reunidas en cortas cadenas. Ascosporas reniformes, hemisfricas, angulosas o
redondas, conteniendo cada asea de 1-4. En los medios lquidos se forma
en la superficie un velo a las 24 horas, seco, mate y lleno de burbujas de
aire. En 1956, como consecuencia de los estudios realizados por PHAFF y
5HIFRINE^ por PHAFF y KNAPP y por PHAFF y otros colaboradores, que aislaron especies nuevas, con caracteres muy semejantes a las incluidas en
el gen. Pichia con anterioridad, pero sin aptitud para forma velo, pseudomicelio o ambos, PHAFF por lo tanto reajust el gnero aceptando en l
especies que no forrnan velo o pseudomicelio o que ste es muy rudimentario, Esta correccin aumenta la dificultad para distinguirlo del gen
Debariomyces, diferencindose ahora slo por el nmero y forma de las
esporas.

l"]'. 6.Pichia. Colillas vegetativas y ascosporas.

PICHIA MEMBRANAEFACIENS

Hansen

Aislada por vez primera del exudado gomoso de las raices de los rboles. Posteriormente JRGENSEN la encontr en un vino blanco. Es una
especie universalmente extendida. Se caracteriza por formar rpidamente, cuando se cultiva en mosto de cerveza, un espeso velo, plegado a lo largo, de color blanco sucio y conteniendo gran cantidad de burbujas. Las
clulas son de tipo Mycoderma y muy vacuolizadas. La temperatura m-

Pedro Hemansez Meoro

C-156

xima de crecimiento est alreeddor de 35, no formndose entonces velo,

nicamente depsito de fondo. Las aseas estn provistas de dos ascospo
ras, esfricas, alargadas o hemisfricas, de 4-5 mic. Segn HANSEN ni invierte la sacarosa ni fermenta ningn azcar.
PiCHiA HYALOSPORA Linclfier.
Forma sobre mosto un delicado velo casi transparente. Las ascosporas son redondeadas, con una gota de grasa en el centro. Tampoco produce fermentaciones. Encontrada en vinos y cervezas. Como especies o cepas del mismo gnero se han estudiado la P- tamarindorum. P. californica, P. orientalia. P. farinosa, P. polymorpha y P. vini; las tres ltimas
tienen las esporas redondas; la P. farinosa contiene cuatro por asea.

Gen.

H A N S E N U LA.
Sin.

W i II i a.

Sydow

Hansen

Este gnero agrupa a todas aquellas levaduras que son capaces de

asimilar nitratos. Ascosporas hemisfricas en forma de sombrero con reborde saliente o en forma de Saturno. El reborde del sombrero y la banda de Saturno desaparecen durante el proceso de la germinacin de las
esporas. En algunas especies las ascosporas se conjugan antes de la germinacin. Como producto de su metabolismo, la mayora de las especies de
este gnero producen teres de frutas.

V':<. 7.

llnsciiuta Aseas y germinacin de las

ascosporns.

Levaduras

C-157

WiCKERHAM en 1951 hace una revisin del gnero despus de efectuado un amplio estudio del mismo, incluyendo varias especies nuevas y
pasando aqu el Endomycopsis hispora^ nica especie capaz de asimilar
los nitratos, con el nombre de Hansenula beckii. La nueva definicin del
gnero dado por WICKERHAM es como sigue:
Levaduras con reproduccin asexual por yemas o por yemas
acompaadas de la formacin de pseudohifas o de hifas verdaderas; conteniendo de 1-4 ascosporas por asea, y asimilando los nitratos. Las esporas son en forma d.e sombrero o en forma de Satiirno. Las aseas de
ordinario se rompen en la madurez dejando las ascosporas en libertad.

Gen.

S C H W A N N I O M Y C E S .

Klker

Aseas derivadas de clulas con prominencias o cuernos que recuerdan

restos de tubos copuladores de una ancestral sexualidad. Ascspora provista de una membrana con.la superficie cubierta de verrugas y rodeada
de un anillo saliente ecuatorial; en el centro de la espora se encuentra
ordinariamente una gota de aceite.
Contiene hasta ahora este gnero una sola especie aislada del suelo de
las Antillas y de frica del Sur.
ScHWANNIOMYCES OCCIDENTALIS

Klker

Clulas elipsoidales o esfricas de 5-10 mic. Colonias gigantes de un

color blanco grisceo, de aspecto creo y superficie brillante; borde denticulado. Esporula con facilidad en bloques de yeso y en medio de Gorodkowa entre 34-36 como mximo y 10-13 mnima. Las clulas que
van a originar las aseas se hinchan y emiten una o dos prolongaciones
a manera de tubos de germinacin; en el interior se forman una dos
esporas partenogenticamente. Cuando las esporas estn maduras una
de las dos mitades de la espora pierde las verrugas de su superficie, su
membrana se pone tensa y da comienzo una gemacin ordinaria;
porteriormente la otra mitad de la ascspora pierde sus asperezas convirtindose todo en clulas vegetativas.

C-158

Pedro Hernansez

Meoro

\rs ^C'

O ^

H
'if.^

8.

Schwnnntoinyccs.
Clulas
y ascopo.as geriniiainlo.

vcgctalivas

I.OS cultivos viejos forman en mosto de cerveza u n velo mucoso y

algunas veces tambin se forma u n espeso anillo.

FERMENTAN

Glucosa
Galactosa
Sacarosa
Maltosa
Lactosa
Rafinosa

C-159

L e v a d u r a s

Gen

DEBARYOMYCES

KIoker

El gnero se caracteriza por tener aseas formadas previa conjugacin

conteniendo una o excepcionalmente dos ascosporas con una sola membrana provista de finas verrugas.
Clulas redondas o ms raramente ovales cortas, conteniendo una
gota refringente de aceite en la parte central que le da un aspecto semejante a las clulas del gen. Torula. En la formacin de las aseas intervienen dos clulas que bien pueden ser iguales e independientes o bien
unidas, siendo una de ellas grande y la otra una pequea yema producida por aquella y que, antes de desprenderse, se fusiona con la madre
para originar.el zigoto: el contenido de esta clula se organiza hasta convertirse en una ascospora. Como el carcter de episporio verrugoso muchas veces no era mencionado por los autores en sus descripciones, al hacer LoDDER y KREGER VAN R I J una revisin y estudio detenido de este
gnero encontraron que las especies en l catalogadas eran muy heterogneas y entonces (1952) proponen reformar la definicin, dejndola
ajustada de la siguiente manera:

l'"ig.

l''ocuntlaci(3n
oosporas en

formacin de
Debaryoinyccs.

las

as-

Clulas redondas u ovales cortas, haploides y con gemacin multilateral ; seiidomicelio escaso o n u l o ; pueden formar velo en medio
lquido, no fermentan o poseen fermentacin m u y dbil. L a s ascosporas se forman generalinente .entre el contenido de la clula m a d r e y

C-160

Pedro

Hernansez

Meoro

el de u n a y e m a ; paredes verrugosas; aseas con slo u n a espora, raram e n t e dos;, las especies se diferencian por la formacin de velo y . p o r
la asimilacin de los hidratos de carbono.

Las especies fermentativas son ahora incluidas en el gnero Saccharomyces. Por esta razn el Debaryomyces glpbosus que sirvi a KLOCKER
para establecer el gnero y que fermenta la glucosa y la sacarosa ha de
pasar al gen. Saccharomyces. A pesar de ello y ms bien por razones didcticas e histricas lo seguiremos describiendo en este lugar.
Especies representantes de este gnero estn universalmente repartidas, siendo algunas parsitas del hombre.

Gen.

SACCHAROMYCOPSIS.

(Schionning)

Multiplicacin por gemacin. Ascosporas provistas de dos membranas. Una sola especie:
SACCHAROMYCOPSIS GUTTULATUS

{Robin)

Schionning

Aislada por ROBN y estudiada ms tarde por BUSCALIONI (1896). Se

encuentra parsita en el intestino de pjaros y algunos mamferos; vive
ordinariamente en el intestino del conejo y del cobaya, encontrndose en
las heces de estos animales.
Sus clulas miden de 6-16 x 2-4 mic. de forma oval o algo cilindrica, reunidas en cadenas cortas de dos o tres clulas; la gemacin es bipolar y la temperatura ptima de gemacin es de 35-40. No forma velo en
los medios lquidos. La esporulacin se observa bien en los excrementos
de los conejos, formndose en cada asea de 1-4 ascosporas alargadas y recubiertas por dos membranas, la exterior o exosporium es ms resistente y se rasga en el momento de la germinacin y la ascospora comienza
a producir yemas. Cuando la ascospora ha germinado el exosporium se
encoge y se va reabsorbiendo lentamente.
Crece bien en agar-glucosa con glicerina y cido tartrico y tambin
en caldo de peptona con glucosa y vitaminas a pH 1-5 (Kreger van Rij).
Fermenta la dextrosa e invierte la sacarosa. CASAGRANDI ha podido
comprobar el poder patgeno para el conejo.

C-161

Levadura

\'";. 10.

Gen.

Saccharainycopsis.

SACCHAROMYCODES.

Hansen

Clulas vegetativas diploides, que se multiplican por un proceso intermedio entre la escisin y la estrangulacin, esto es, por formacin de yemas de base ancha. De ordinario se forman rudimentos micelianos con
tabiques bien definidos. Las aseas se originan sin previa conjugacin y
contienen comnmente 4 esporas lisas de forma esfrica. La fase diploide
comienza dentro del asea al fusionarse dos a dos las ascosporas momentos antes de germinar; una vez iniciada la germinacin la pared del asea
se romp". y el zigoto va produciendo yemas que se van desprendiendo.

.0-162

Pedro

Fig.

Gen.

11

Sacclwromycodes.
Conjugacin
::scosporas d c n i r o del asea.

SACCHAROMYCODES

de

Hernansez

Meoro

las

Hansen

Clave de especies

1
a.

b.

Fementan la, maltosa y no las sacarosa y galactosa. ptimo de esporulacin 18-20 De 2-3 ascosporas por
asea
, . . - . . .

i. behrensianus

No fermentan la maltosa pero s las sacarosa y galactosa. ptimo de esporulacin de 25-30

a.
b.

Casi siempre 4 ascosporas .

Casi siempre 2 ascosporas

$. ludwigii
$. Indwigii
vai bispoius

L e v a d u r a s

C-163

SACCHAROMYCODES BEHRENSIANUS.

Klker

Especie descubierta por B E H R E N S en lpulo, constituida por clulas

grandes, redondas u ovales que se multiplican formando yemas de base
ancha. Cuando los cultivos se colocan a 20 la esporuiacin d comienzo
a las 24 horas. Las aseas contienen 3-4 ascosporas de forma esfrica y con
u n dimetro de 4-5 mic.
Los cultivos en medio lquido no producen velo. Sobre mosto gelatin a forma colonias constituidas por crculos concntricos con un crter
central. El color de las colonias es amarillento y el margen blanco.
FERMENTACIN
Glucosa
Galactosa
Sacarosa
Maltosa
Lactosa
Levulosa

SACCHAROMYCODES LUDWIGII

Descubierta por
y estudiada

LUDWIG

por H A N S E N

.
.
.

+
.

Hansen
en 1886 en las secreciones mucosas del roble
en 1889. L U D W I G

la consider

al

principio

como u n a forma de desarrollo del Endomyce, magnusii y posteriormente H A N S E N la aisl como especie independiente.
E n los cultivos, las clulas son de diverso aspecto, ya tienen forma de
salchicha, ya se parecen a un limn o tambin presentan el aspecto de
botella. Se multiplican por un procedimiento intermedio entre la gemacin y la tabicacin; las yemas no llegan a la estrangulacin completa,
son yemas de base ancha. L a temperatura m x i m a de gemacin es de
38 C. Las colonias viejas en gelatina se h u n d e n debido a la licuacin
del medio. L a esporuiacin se verifica bien a 25 sobre rodajas de zana
horia. Las esporas son redondas y se fusionan antes de la germinacin,
aparendose dentro del asea originando un zigoto diploide que por tabicacin d clulas vegetativas, tambin diploides. U n a vez verificada la
fusin de las dos esporas, el canal de copulacin d origen a u n tubo
germinativo que se hincha, toma la forma de u n a clula vegetativa y se
separa por un tabique transversal. Estas clulas se van separando del zigoto que contina dando nuevas clulas. Algunas veces las ascosporas n o

Pedro

C-164

Hernansez

Meoro

se fusionan, sino que dan directamente un tubo que se tabica, se estrangula ligeramente y se separa de la ascospora. Sobre naostOrgelatina las
colonias son de color gris claro o amarillo plido.
FERMENTACIN
Glucosa.
Galactosa . .
.
Sacarosa
Maltosa . . . .
Lactosa . . .

+
+
+

Por la propiedad de invertir la sacarosa, se utiliza esta levadura en

cervecera para corregir mostos a los que se aade sacarosa y se obtiene
una riqueza alcohlica deseada.

Gen.

H A N S E N I A

(Und.ner)

Sin.

Hanseniaspora-

(Zikes)

Pseudosaccharomyces

KIoker

Clulas vegetativas limoniformes con mamelones en uno o en los dos

extremos. Ascosporas generalmente una, en algunas especies se encuentran dos; tienen forma redondeada o presentan el aspecto de sombrero
con un reborde saliente. La formacin de yemas tanto se verifica en un
extremo como en los dos.

/) O O ^ O

Fig. 12.

lanseniospora.
V aseas

Colulas

vogolalivas

L e v a d u r a s

C-165

HANSENIASPORA APICULATA

Lidner

Clulas apiculadas en forma de limn lab cuales por gemacin d a n

tambin clulas limoniformes aunque pueden dar yemas elipsoidales no
apiculadas que originan otras tambin ovales hasta que pasan unas cuantas generaciones y producen nuevamente otras apiculadas. Las clulas
apiculadas abundan ms en los primeroos estados de desarrollo de los
cultivos. Las ascosporas contienen en su interior una sola espora redondeada. LiNDER observ por primera vez la forma de ascosporas en la
H. apiculata aislada de las flores de Robinia pseudoacacia pero no pudo
conseguir estudiar su germinacin; parece ser que la formacin y germinacin de las aseas requiere determinadas condiciones.
Despus de los estudios de HANSEN^ ZIKES^ KLOKER y la rusa BATSCHiNSKAjA no se ha hecho m u c h a luz sobre la esporulacin de esta especie y por eso unos autores la incluyen en el gen. Hanseniaspora
y otros
continan considerndola dentro del Saccharomyces
apiculata, o la consideran como una variedad no esporogena de la
Hanseniaspora.
Se encuentra m u y a b u n d a n t e en los frutOj maduros, en los nectarios
de las flores, en las secreciones gomosas de los rboles y en el mosto
de uva.

Gen.

N A D S O N I A

Sydow

Multiplicacin por yemas de ancha base como en

Saccharomycodes
Aseas que se forman por heterogamia entre una clula hija y la clula
madre. Cuando se va a formar el asea la clula retiene una de las clulas
producidas por gemacin en uno de los extremos, quedando el contenido
protoplsmico de las dos clulas en comunicacin; posteriormente se
forma en el otro extremo de la clula m a d r e otra yema cuvo contenido
tambin queda en comunicacin con el de la madre. El producto de la
anfimixia de las dos primeras pasa ntegro a la tercera originndose u n a
o ms raramente dos esporas de color pardo, de superficie verrugosa y
con una gotita brillante de aceite en el centro. Las dos primeras clulas
que h a n quedado vacias "se separan del asea y sta queda independiente
hasta la nueva germinacin. Solamente se consignan dos especies, aisladas ambas del exudado mucilaginoso segregado por las cortezas de los
rboles.

Pedro Hemansez

C-166

Meoro

l''iy, 13. jSidsoni.

I^i'occso <lc rorniicii'm de
las iiscospor; s seyii Ginllicnnoiul

N A D S O N I A FULVESCENS.

Nadson

Konokotina

Clulas ovales alargadas con los extremos algo limoniformes d e

8-9 X 4-6 mic. N o forma micelio en los medios lquidos, producindose
excepcionalmente cuando el medio tiene alcohol etlico. L a esporulacin
se hace bien en Gorodkova a 21-25. L a espora m i d e de 4-6 mic.
FERMENTACIN
Glucosa
+
Galactosa .
. . . -1Sacarosa
Maltosa . . . .
+
Lactosa
. . . . .

NADSONIA

ELONGATA

Konokotina

Clulas largas de 7-20 x 3-8 mic. en medios lquidos y en medios slidos. Se diferencia de la anterior por formar a b u n d a n t e micelio en los
medios lquidos a los 12-14 das.
Slo fermenta la glucosa.

C-167

L e v a d u r a s

Gen.

MONOSPORELLA
Sin.

Monospora Metchnikoff

Keilin(1920)
(1884)

Levaduras que no forman micelio. Clulas que se multiplican por

gemacin ordinaria. Una sola ascospora por asea en forma de aguja, sin
flagelo;, germinacin lateral, de modo a emitir una prolongacin en cuyo
extremo se van formando por gemacin las clulas vegetativas; las
cuales se desprenden sucesivamente a medida que se forman.

^*^-- 1^,, a-'.^^-J'

14.

MonnsporeUa. Clulas vegetalivas

y ascosporas gerrninanclo

MoNOSPORELLA BICUSPIDATA

KeiUn

Esta especie fue encontrada y estudiada por METCHNIKOFF , en la cavidad general de los crustceos de agua dulce del gen. Daphnia. Est formada por clulas ovales que se multiplican por yemas de la forma ordinairia. De tiempo en tiempo una clula crece ms y se alarga para darlugar a un asea, la cual forma en su interior una sola ascospora, que tiene
la forma de aguja. Cuando la espora ha adquirido el grado de madurez
suficiente, concentra su protoplasma en la parte media, dando lugar
a un mameln lateral que crece y produce en su extremo yemas, las
cuales se van desprendiendo a medida que se forman, originando as
abundantes clulas ovales vegetativas que permanecen en la cavidad ge
neral del artrpodo hasta que producen su muerte.

C-168

Pedro

MONOSPORELLA UNICUSPIDATA

Hernansez

Meoro

KeUitl

. Esta especie establecida por KEILIN como consecuencia de los estudios

efectuados en larvas de un Dptero, el Dasyhelea obscura, atacadas de una
levadura que segn l difera en algunos caracteres de la estudiada por
METCHNIKOFF y a la cual adjudic el nombre de unicuspidata.

Gen

NEMATOSPORA

Peglion

Hongos parsitos de vegetales presentando bien desarrollado el micelio; algunas veces las clulas levaduriformes casi no existen. Presencia
de aseas de gran tamao conteniendo en su interior 8-16 esporas fusiformes, finas y provistas en un extremo de un largo flagelo, el cual se percibe bien cuando el asea se rompe y la espora queda en libertad. La germi-

FijjT. 15.

NiiitKifospnriis.

Ascospoiis

ll.'igohulns

nacin es lateral producindose yemas o filamentos micelianos. Se desarrolla bien en todos los medios artificiales; en los medios lquidos producen primero un depsito de clulas levaduriformes y despus forman
en la superficie copos o islotes de filamentos micelianos. El gnero contiene una sola especie reconocida por LODDER y KREGER van Rij (1952):

V a d u r a s

NEMATOSPORA CORYLI

C-169

Peglion

Se ajusta a los caracteres dados para la descripcin del gnero. Las otras
especies descritas por diversos autores:

NEMATOSPORA LYCOPERSICI
NEMATOSPORA PHASEOLI

Schneider

Wingard

NEMATOSPORA NACPURI

son consideradas como sinnimas de la N. coryli o como formas biolgicas que atacan a diversas plantas. Son la causa de varias enfermedades
por atacar a los frutos y semillas de infinidad de plantas: algodonero,
tomate, cafetero, limonero, granado, avellano, teniendo este parsito u n a
distribucin universal. FAWCETT^ en 1929, hizo una detenida descripcin
de la enfermedad sobre Citrus.
Especies de este gnero h a n sido objeto de modernas investigaciones
sobre la transmisin hereditaria de genes que intervienen en la sntesis
de enzimas elaboradoras de los distintos aminocidos, que integran las
protenas.

Gen

COCCIDIASCUS

Este gnero es m u y parecido al Monosporella

del cual se diferencia
por que las esporas de Coccidiascus son fusiformes en vez de aciculares
y porque las aseas de ste tienen hasta cuatro ascosporas mientras que el
Monosporella slo tiene una. Las ascosporas fusiformes no tienen, flagelo como las del Nematospora. N o se h a conseguido obtener cultivos en e^
laboratorio. Se encuentra parasitando la Drosophila funebris. N o presenta nunca micelio. Las ascosporas se forman por isogamia. Las clulas vegetativas son de forma oval o elpticas un poco alargadas o simplemente
esfricas.

C-170

Pedro

Fig. 16.

Hernansez

Meoro

Coccidiascits

COCCIDIASCUS LEGERI ChttOn (1913)

Se encuentran parsitas en las clulas de la pared intestinal de Drosophila funebris (4).

Gen.

LIPOMYCES.

Lodder y Kreger van Rij

(1952)

nico gnero de la subfamilia Lipomycetoideas;

tiene como carcter
primordial la manera caracterstica de formarse las aseas y ascosporas.
Esta peculiaridad fue primeramente observada por STARKEY en 1946,
pero en 1952, el gnero fue estudiado y'descrito por L O D D E R y K R E G E R
VAN R I J .
E l proceso de formacin de las aseas se efecta de la siguiente f o r m a :
E n uno o ms costados de la clula m a d r e se forman unas protuberancias
a manera de sacos. El contenido de estos sacos, que al principio es granular, se va organizando y origina las ascosporas. que pueden ser de 4 hasta 16, y a* veces ms. Las aseas permanecen unidas a los costados de la clula rnadre. Las esporas son de paredes Usas y de color ambarino, su form a es oval.
Las esporas se tien bien con verde malaquita. U n medio pobre en
nitrgeno y que tenga como nica fuente de carbono, etanol, glicerina
o lactosa favorece la esporulacin.
(4)

CiiATToN, E. (1013), Compt.

rcnd.

soc.

biol.,

65-117.

L e v a d u r a s

C-171

El gnero Lipomyces es adems caracterizado por sus clulas redondas ovales capsuladas, por contener una gran gota de aceite en las
clulas de los cultivos viejos y por la ausencia de poder fermentativo. Los
autores admiten dos especes: L. lipofer y L. starkey, las cuales slo difieren en la asimilacin de etanol y de la lactosa y tambin en el tamao de
las clulas.

17.

Liio!nyc>.. Asc!i= cxlernas cargOa

<lo esporas conteniendo grasa

CoNNELL y col. creen que las dos especies se pueden reducir a una
sola ya que ambas, en determinadas condiciones, asimilaron lactosa y
tambin el etanol. Este mismo autor y tambin WICKERHAM demuestran
que Lipomyces es capaz de formar compuestos amilceos cuando se cultiva en determinadas condiciones; este carcter no fue observado por los
autores y WICKERHAM supone que el hecho estriba en que mientras l hace
los estudios en medios lquidos, LODDER y KREGER VAN R I J realizaron los
cultivos en placas.
Se han encontrado cepas de esta especie en el suelo de varios pases
y en la piel del hombre.

C-172

Redro

Hernansez

Meoro

N
LEVADURAS NO

ASCOGENAS

U
HONGOS
Gen.

LEVADURIFORMES

SPOROBOLOMYCES

Kluyver y V. Niel

Levaduras que producen pigmentos carotenoides. Se desarrollan bien

sobre mosto de cerveza produciendo un velo micodrmico. Se multiplican
por gemacin ordinaria en los primeros momentos del cultivo, pero despus se originan lateralmente unos esterigmas o basidios sobre los que
nacen unas esporas aplastadas, reniformes llamadas balistosporas por la
propiedad que tienen de ser proyectadas a distancia. Tambin se forman
clulas alargadas de aspecto miceliano originando un pseudomicelio en
algunas especies. Son estrictamente oxidativas.

Fig.

b.

18.

Sporol>oloinyce:.

P r o d u c e seudomicelio. Con carotinoide de color salmn

Vive en las p l a n t a s y en el aire. Aismila los nitratos.
No forma seudomicelio. No asimila los nitratos. Color
rojo
, , , , ,

S salmonicoloi
S loseus

Levaduras

C-173
Gen.

B U L L E R A

Las especies de este gnero se caracterizan por tener las balistosporas

simtricas, ovales o globosas. Sus clulas no forman nunca carotenoides.
Las colonias tienen un color amarillo plido o crema. Nunca forman micelio ni seudomicelio. No,poseen facultad fermentativa. Las especies de
este gnero estn muy abundantemente repartidas en la Naturaleza, en
el aire y sobre las hojas de las plantas, sobre todo de aquellas que son vistosas. Como en el gnero anterior, las balistosporas, que llevan una gotita

I''J: 1!).

Hnltr.ni,

C^cluhis v(ig(l;iliv;is i:);tlislosporas

en la base, son proyectadas a la tapadera de las cajas de Petri formando

el espejo. BULLER, que estudia detenidamente estos hongos, describe
que cada clula levaduriforme puede producir dos o ms esterigmas,
cada uno de los cuales puede formar tres, cuatro o ms balistosporas.
BULLERA ALBA

Formada por clulas redondeadas con una cpsula en la cual se forma amiloide.

C-174

Pedro

Cn

Hernansez

Meoro

K L O E C K E R A

Levaduras sin seudomicelio ni micelio verdadero; sus clulas tienen

forma de limn, por lo cual antiguamente se estudiaba como Sacchcvromyces apiculata. Presenta muchos puntos de contacto con el gen. Hanseniaspora, pero estas clulas no forman ascosporas, multiplicndose nicamente por gemacin bipolar.

\'"\<. 20.

KIoeckera

Cuando se cultivan en medios que contienen glucosa producen una

franca fermentacin con produccin de cido. Algunas cepas determinan una fennentacin muy dbil de la sacarosa, otras solamente producen en este azcar una inversin. El resto de los azcares tampoco son
fernientados. No asimilan el nitrato potsico.
Se encuentran muy repartidas en la Naturaleza, sobre todo en el mosto de uvas y en el nctar de flores.
KLOECKERA APICULATA

Segn JANKE (1923) esta levadura corresponde a un grupo de especies

muy difcil de distinguir por su morfologa. En cultivos recientes las clulas son apiculadas y ovales-alargadas, siendo- ms abundantes las pri-

L e v a d

zi ras

C-175

meras. Cuando el cultivo es viejo predominan las clulas alargadas en

forma de salchicha. Para H A N S E N , la clula forma dos clases de clulas
hijas, unas apiculadas y otras alargadas, predominando unas u otras, seg n el estado de la colonia. Segn H E N R I C I se le puede considerar como
la forma no esporogena de
Hanseniaspora.
F e r m e n t a la glucosa, maosa y fructosa; algunas cepas tambin fernientan la sacarosa. Estas fermentaciones se detienen cuando la riqueza
alcohlica es del 2-3 %, dejando paso entonces a otras levaduras normales de fermentacin. E n la cerveza no perjudica, pero en los vinos puede
producir mal sabor porque ataca a los cidos ctrico y tartrico.

Gen

T R I C O N O P S I S

Esta levadura est constituida por clulas sueltas que en los cultivos
jvenes tienen forma de huevo o de elipse, pero a medida que van madurando se van haciendo de aspecto claramente triangular. La reproduccin se hace por yemas que nacen justamente en los vrtices de los trian
gulos de las clulas madres.

<k
^ '^A^

0X
V\\l. 2 1 .

O i -

X ^ >
Tri(iono[)Ss

C-176
T.

Pedro Hernansez Meoro

VARIABILIS

Hasta el momento actual este gnero est representado slo por dos
cepas de esta especie, aisladas ambas de la cerveza.

Gen.

PITYROSPORUM

Esta levadura es muy pequea, de 2-3 x 1-1,5 mic. Sus clulas tienen
un extremo ensanchado por lo que antiguamente se le dio el nombre de
bacilo botella. La gemacin se produce formndose una yema en la
parte opuesta a la base de la botella, la estrangulacin no es muy intensa
sino que se forman yemas de base ancha, las cuales se desprenden poi
escisin del tabique.

V\'. 22. I'i.lyrosporun

Crece mal en los medios ordinarios de cultivo, en los que no se desarrolla la mayora de las veces, pero s se desarrolla bien cuando se adicionan sustancias grasas como lanolina, cido oleico, o manteca o secreciones de caspa seborreica con la que casi siempre se encuentra relacionado.

Levaduras

C-177

GoRDON en el ao 1957 propone ampliar la descripcin del gnero

para que quepan en l todas aquellas levaduras no esporgenas que sean
claramente lipofilcas, aunque no tengan forma de botella.
Se han estudiado varias especies que bien pudieran considerarse como
cepas de una misma.
PlTYROSPORUM OVALE

Se puede cultivar de una forma regular usando como inoculo las escamas de la caspa de la cabeza humana, en medio de Sabouraud adicionado de un 40 % de glicerina que inhibe el desarrollo de otros hongos y
el de bacterias pero no el de Pityrosporum.
P . ORBICULARE

Fue aislado y cultivado por GORDON, 1951, a partir de escamas de

Tinea versicolor y empleando medios adicionados de extracto etreo de
lanolina.
P.

c AN I s

Fue aislado en 1955 en Suecia a partir de escamas de ootitis media

de perro.

Gen

CRYPTOCOCCUS

Est formado por clulas exclusivamente libres, no forman nunca

pseudomicelio ni micelio. Las clulas son redondas u ovales, con gemacin mutilateral y rodeadas de una cpsula mucilaginosa. Producen un
compuesto amilceo cuando se cultivan en medio cido y tambin se caracterizan por no poseer facultad fermentativa por lo que se ha destacado del gen. Torulopsis.
CRYPTOCOCCUS NEOFORMANS

Es la especie mejor estudiada del grupo, debida a ser la causa de la

enfermedad Criptococosis que origina una meningitis sin fiebre y una
cefalea muy manifiesta. Se localiza en el sistema nervioso central.

C-178

Pedro

Hernansez

Meoro

No todas las cepas de esta levadura son patgenas. Solamente 8 de

cuarenta estudiadas en este sentido acusaron propiedades patgenas.
Muchos investigadores la han aislado de frutas, de cuerpos de insectos, y de hierbas.
No fermentan los azcares pero pueden asimilarlos con formacin de
grandes cantidades de cido; tal ocurre con la maosa, glucosa, fructosa,
galactosa, sacarosa y lactosa. Tambin utiliza como fuentes nitrogenadas
la asparragina, peptona y urea, pero en cambio no descompone el nitrato
potsico.
C.

ALBIDUS

Especie muy difundida en la Naturaleza; se caracteriza principalmente por la facultad que presenta de descomponer la pectina como lo
demostr WIERINGA en cepas aisladas de lquidos del enriado del lino;
es una especie productora de pectinasa.
Otras especies como C. laurentii, C. difluens y C terreus tienen menos inters.

Gen

TORULOPSIS

Beriese

Clulas redondas o a veces ovales que se reproducen por gemacin

multilateral, quedando las clulas hijas adheridas a la madre durante algn tiempo. Cuando las clulas hijas forman cadenas estando aun en
conexin con la clula materna, las clulas van siendo cada vez de menor
dimetro a medida que se separan de la clula central. No se encuentra
en ella la formacin de micelio y en cuanto a seudomicelio rara vez se
forma. Por regla general todas tienen la facultad fermentativa bien manifiesta. La mayora de las especies no fermentan la maltosa o si lo hacen es con muy poca intensidad. Muchas especies contienen lipasa y por
ello pueden digerir las grasas. Resisten bien el calor y se adaptan a medios osmoflicos por lo que no es raro encontrarlas en lquidos de^. alta
concentracin de sal o de azcar, pudiendo originar el bombeo en las
latas de leche condensada, azucarada. No se considera a estas levaduras
como perjudiciales en las fbricas de cerveza.
Algunas especies se han empleado en la preparacin de forrajes dejndolas crecer en substratos que tengan algo de azcar y sustancias minerales originando as alimentos baratos ricos en protenas.

Levaduras

C-179

ToRULOPSis SPHAERicA Lodder

Formada por clulas redondeadas de 6-7 mic. globosas, aisladas o en
grupos de dos. Cuando se cultiva en mosto, a los 6 das puede formar un
velo fino, mucoso y sedimento abundante.
El nico azcar que no fermenta es la maltosa.
Se encuentra en muchos productos lcteos.
T. UTiLis

Lodder

Clulas redondas en condiciones normales, que crecen bien a la temperatura ambiente. Pueden estar aisladas o en parejas. Su tamao oscila
de 3-9 X 3-6 mic.
FERMENTACIN
Glucosa
Galactosa
Sacarosa
Maltosa
Lactosa
Rafinosa

. .
. .
.
.

. . +

+
1/3

Puede asimilar nitrato potsico y otros compuestos nitrogenados (sulfato amnico, peptona, etc.). Crece bien en medio con alcohol etlico
como nica fuente de carbono.
Se emplea para preparar levaduras para pienso, dejndola crecer sobre
melazas, suero de leche de las queseras, lejas sulfticas, y otros materia
les de poco coste o productos de desecho de otras industrias.
Se utiliza mucho no slo como pienso de los animales sino como alimento suplementario del hombre ya que tiene un gran contenido del
complejo vitamnico B y salesminerales con algunas protenas, aunque
stas en cantidad escasa, por lo que no se puede considerar como alimento bsico sino slo suplementario.
T. GLOBOSA. Holsen y

Hammer

Clulas redondas u ovales de 4-6 x 5-8 mic. Se desarrolla muy bien

sobre sustancias ricas en sacarosa, por eso suele encontrrsela produciendo bombeo en los botes de leche condensada azucarada. No fermenta ni
la galactosa ni la lactosa.

C-180
T.

Pedro Hernansez, Meoro

CAROLINIANA

Aislada de lquidos de alta presin osmtica como son las salmueras de concentraciones en.cloruro sdico superiores a 20% utilizadas para
elaborar pepinillos encurtidos. .
. , .
,
T.

MAGNOLIAE

'

'

'

VAN DER WALT aisl esta especie de un zumo de naranja concentrado,

en frica del Sur. Se encuentra en flores e insectos y se desarrolla con
mucha facilidad en el nctar. Esta especie, como la anterior, asimila los
nitratos.
.
^
T.

HOLMii

Lodder

Clulas ovales pequeas 3-5 mic. Las colonias son de superficie lisa
y mucosa. Es perjudicial para la industria cervecera por producir enturbiamiento en las cervezas de pocos grados.
No fermenta la lactosa ni la maltosa.
T . STELLATA y T . BACILLAR1S

Estn relacionadas con mostos concentrados en donde hay mucha

cantidad de azcar. Tambin han sido encontradas en melazas de alfalfa con concentraciones de 55 % de azcares.

Gen.

MYCODERMA

Persoon

Levaduras caracterizadas por formar en medio lquido, un velo seco,

mate, lleno de aire y en algunas especies un seudomicelio muy rudimentario. Las clulas son ovales-alargadas o cilindricas. En el interior de las
clulas y flotando en el protoplasma se ven una o ms gotitas brillantes
de aceite.
No fermentan los azcares y slo asimilan glucosa, manita y fructosa. Asimilan el etanol transformndolo en anhdrido carbnico y agua
o en cido actico. Estas levaduras producen las ms de las veces alteracin en el sabor de los alimentos atacados.

C-181

L e v a d u r a s
MYCODERMA CEREVISIAE

Desmacieres

Cultivando en mosto produce clulas ovales alargadas o cilindricas

sueltas, unidas dos a dos o en cortas cadenas. A los dos das forman un
delgado velo de superficie lisa y seca; a los diez das se hace grueso, se
arruga y se llena de aire. A veces se forma un seudomicelio rudimentario pero sin blastosporas. A los 45 das la colonia gigante es de color gris,
de superficie seca y mate y algo hundida en el centro.

fe>

l*'iy. 23.

Mycndariua

Se encuentra con frecuencia en las bodegas de fermentacin de las

que pasa despus a las bodegas de almacenamiento. Aunque destruye el
alcohol no se la considera levadura perjudicial. De todas formas, no deja
de ser una infeccin que debe corregirse.
M. viNi Desm.
Morfolgicamente es en un todo anloga a la anterior, sin embargo
difiere en algo en sus propiedades biolgicas. Sobre los cidos acta de
forma diferente, as al cido lctico, succnico y ctrico los ataca con intensidad manifiesta, al tartrico lo hace con menos intensidad y al actico
y mlico unas cepas los descomponen y otras no.
Atacan a los vinos estropeando su color y su aroma.

C-182

Pedro

Gen.

CHIZOBLASTOSPORION

Hernansez

Meoro

Star, y Henr.

Este gnero fue aislado por primera fez por STARKEY y HENRICI a partir de muesttras de suelos. Posteriormente en 1930 fue hecho el estudio
y la descripcin por CIFERRI, el cual consider como carcter esencial la
formacin de esporas o yemas de base ancha las cuales se desprenden de
la clula madre por escisin del tabique. Este carcter parece ser que

Fig.

24.

Scliizobluslospoi-ion

desaparece cuando se repiten ios cultivos. En 1954, LUND aisla a partir

de muestras de suelos de Suecia una levadura con las mismas caractersticas que el Sch. Starheyhenrrici.
Se diferencia del Pityrosporon en que puede cultivarse en medios ordinarios sin necesidad de adicionar sustancias grasas ni de hacerlo a una
temperatura determinada.
Se encuentra con relativa abundancia en ciertos frutos como uva
manzanas y tambin en los agrios.
Gen.

BRETTANOMYCES

K u f f y Laer

Este gnero agrupa un conjunto de especies anlogas por su morfologa y propiedades bioqumicas a las del gen. Cndida del cual fueron segregadas. Caracteriza a las clulas de este gen. el que aparte de clulas
ovales ms o menos alargadas hay otras tpicamente terminadas en punta de arco ojival. Cuando se cultivan en substratos slidos, la mayora
forman pseudomicelio y sus segmentos se desarticulan con facilidad. El

L e v a d u r a s

C-183

micelio verdadero no se desarrolla nunca. Los cultivos en mosto produ^

cen sedimento y algunas veces un fino velo superficial. U n a caracterstica de las especies de este gnero es que forman grandes cantidades d e
cido que dificultan el desarrollo de las colonias dando lugar al envejecimiento y la muerte prematura de las mismas, proporcionando al m i s m o
tiempo al medio un tpico olor a repuntado.
J. CusTERS en 1940 hace un detenido estudio de u n gran n m e r o d e
cepas pertenecientes a este gnero. Todas ellas las reduce a cuatro
especies.
E n un principio la fuente de donde se tomaron las muestras para el estudio de estas levaduras fueron las cervezas Lambic belgas y.las cervezas
inglesas. Posteriormente se aislaron de vinos franceses repuntados y tarnbin de lquidos de encurtidos mal conservados.
BRETTANOMYCES BRUXELLENSIS

Fu detenidamente estudiada por K U F F E R A T H en 1920 a partir de; cervezas Lambic belgas, cultivadas en agar-malta. El tamao de las clulas
es de 3-9 x 2 4 m i c , aisladas o en cortas cadenas de tres o cuatro elementos. Los cultivos en mosto dan, a los 14-15 das un velo m u y fino lis<y seco. A las cervezas les da un caracterstico olor aromtico.
FERMENTACIN
Glucosa . .
Galactosa
Sacarosa . .
Maltosa
Lactosa
.

.
.
.

. +
+
.

La asimilacin de nitratos es positiva.

B.

ANMALA

Estudiada por C U S T E R S a partir del sedimento de cerveza Lambic, le

dio este nombre porque realmente es una anomala el que una levadura
de cerveza no fermente la maltosa, pero en cambio s produce fermenta
cin de la lactosa.
B. CLAUSSENii de

Custers

Es una levadura cuyas clulas son de mayor tamao que las anteriores (12 mic-). Tiene como caracterstica el que su poder fermentativo se

0-184

Pedro

Hernansez

Meoro

extiende a los seis azcares empleados ordinariamente en las pruebas de

fermentacin.
Cuando us cepas pertenecientes a KUFFERATH la produccin de pseudomicelio fue muy escasa. Por el contrario, cepas recibidas de ANDERSEN^
aisladas de cervezas jvenes de Dinamarca produjeron en los cultivos de
CusTERS abundante pseudomicelio de Brettanomyces.
B. viNi. Reynau'd y Domerck (1956).
Hacen un estudio comparativo del B. bruxellensis var, vini descrito
el ao anterior por BARRET y consideran que tiene caractersticas sufi
cientes para elevarlo a la categora de especie independiente.
Gen.

C A N D I D A

En el Congreso de 1937 se acept cambiar el nombre de Monilia por

l de Cndida para agrupar unos hongos levaduriformes que se desarrollan bien en todos los medios a la temperatura del laboratorio, originando en los medios slidos una colonia blanca cremosa, hmeda, bombeada que emite filamentos hacia la periferia y hacia el interior de substrato.
E n los medios lquidos forma primero un velo constituido por filamentos
de un seudomicelio o de un micelio verdadero con blastosporas bien patentes ; stas van cayendo al fondo del tubo a medida que se van formando originando un sedimento ms o menos abundante mientras que el
velo crece en espesor y en superficie, se pliega y se arruga al mismo tiempo que deja incluidas una serie de burbujas de aire.
Unas especies de estos hongos levaduriformes pueden originar fermentaciones, otras son parsitas del hombre ocasionando las Moniliasis.
CNDIDA ALBICANAS

Es una de las especies mejor estudiadas por ser parsita de la piel y

de las mucosas del hombre originando las enfermedades conocidas con
el nombre de Moniliasis y que se dan con mucha frecuencia en los
pases tropicales. El carcter distintivo de las especies de este grupo es la
formacin de clamidosporas o esporas de conservacin que mantienen a
la especie en estado de vida latente durante mucho tiempo hasta que las
condiciones de desarrollo vuelven a ser favorables. Estas clamidosporas
son unos ensanchamientos que casi siempre se forman en el extremo de
los filamentos micelianos y cuyo tamao es de 8-10 mieras. Poseen dos
membranas y el protoplasma est muy condensado. Segn los trabajos

L e-v'.a d u.

(3-1.85

ras

de KiJGMAN en 1950, hace falta la reunin de varias condiciones para

provocar el desarrollo de las blaniidosporas:
a) ;Un medio de cultivo pobre en alimentos.
b) U n a baja tensin de oxgeno.
c) U n a temperatura baja (la temp. de 37 inhibe el desarrollo de clamidosporas).

, .. :
Cuando se hacen cultivos repetidos las colonias van tomando aspectos
diferentes y as, por analoga con; lo que ocuiTe con las bacterias, se form a la fase S o fase cremosa y la fase R o fase membranosa. Segn los

l'ig.

25. Candida

idhicans

con cUuniclospqi":s

trabajos de T E I S S I E R se llega a la conclusin de que las dos fases se distinguen de la manera siguiente:
a) Mientras que la fase S se caracteriza por el predominio de clulas de levadura sueltas formando colonias cremosas, en la fase R h a y
predominio de seudomicelio.
i
b E n medio lquido la fase R forma siempre velo, mientras que
la S slo forma anillo o un velo sutil.
c) El paso de la fase S a la R disminuye poderosamente el poder
patgeno o lo anula completamente.
A continuacin damos tres cuadros tomados de LANGERON en donde
se condensan .las principales caractersticas biolgicas frente a los azcares y a los compuestos nitrogenados.
La:tendencia actual de los especialistas en Monilias mdicas es considerar los grupos como especies y las especies como variedades.

O
00

O)

FERMENTACIN

DE AZUCARES

Segn Langeron y Guerra

Grupos

Especies
albicans

Glucosa

Galactosa

Sacarosa

Maltosa

albicans
triadis
stellatoidea
trncala

+
++
+
+

tropicalis

tropicalis
intermedia
pelliculosa

++
+
++

+
+
++

+
+
++

+
+
++

pseudotropicalis

pseudotropicalis

+
+

+
+

guliermondi
krusei

guilliermondi
chalmersi

+
+++
+
+
+

brumpti

brumpti
flareri

azimtica

zeilanoides
deformans
suaveolens

Rafinosa

Levulosa

+
+
+

+
++
+
+

+
+

krusei
parakrusei
aldoi

Lactosa

+
+
+

+
+

+
+

+
+

a.

ASIMILACiON DE AZUCARES

a.

Segn Langeron y Guerra

8Especies

Grupos
albicans

tropicalis
o

psevdotropicalis
guilliermondi
krusei

brumpti
azimtica

Glucosa

Sacarosa

Maltosa

Lactosa

Rafinosa
os

+
+
+

albicans
triadis
stellatoidea
trncala

+
+
+

+
+
+

tropicalis
intermedia
pelliculosa

+
+
+

+
+
+

+
+
+

'+

pseudotropicalis

guilliermondi
chalmersi

+
+

+
+,

krusei
parakrusei
aldoi

+
+
+

+
.+

+
+

brumpti
flareri

+
+

zeilanoides
deormans
suaveolens

+
+

O
oo

O
00

ASIMILACIN DE NITRGENO
Segn Langeron y Guerra
Grupos

Especies

Peptoia

A.'parigina

Histidina

Urea

Sulfato omnko

albicans

albicans
triadis
stellatoidea
trncala

+
+
+
+

+
+
+
+

+
+
+
+

+
+
,

+
+

tropicalis

tropicalis
intermedia
pelliculsa

+
+
+

+
++

+
+

pseudotropiclis^

pseudotropicalis

' +"'

'+

"" +

guliermondi
chalmersi

+
+

+
+

+
+

+
+

krusei .
parakrusei
aldoi

+
+
+

+
+
+

+
+
+

+
+
+

guliermondi
krusei

brumpti
azimtica

brumpti
flareri

+
+

zeilanoides
deformans
suaveolens

+
+
+

+ .

+
+
+

+
+

+
+
+

+
+

Si.

ts
s
sCe

a.

L e v a d u r a s

C-189

Candida tropicalis Castellani

Sin.

Monilia candida Hansen

Candida vulgaris Berkhaut

Esta levadura cuando se cultiva en mosto origina una infinidad de

blastosporas ovales o redondas grandes; al principio aisladas, posteriormente en cortas cadenas. A los pocos das de iniciado el cultivo, las blastosporas se van acumulando en el fondo del tubo mientras que en la superficie del lquido se forma un fino velo constituido por un seudomicelio
y a veces por verdadero micelio. Estos filamentos micelianos tienen un
aparato blastosprico m u y desarrollado, produciendo rpidamente una
cantidad enorme de blastosporas que se van acumulando en el fondo del
tubo. Cada clula de levadura lleva en su interior dos corpsculos polares m u y refringntes que son dos gotitas de grasa. Cuando los cultivos
se hacen sobre agar-patta estos aparatos blastoprics se desarrollan rpidamente. E n las colonias gigantes el borde es liso al principio pero
despus surgen e;n forma radial como unos filamentos a todo alrededor de
la colonia.
E n la prueba de fermentacin de azcares se comportan de una forma normal fermentando todos los azcares menos galactosa v lactosa.
FERMENTACIN
Glucosa
Galactosa
Sacarosa .
Maltosa
Lactosa

+
. . . .
. ' . . ,. + ,+

Los cultivos en mosto originan una fuerte fermentacin con produccin de alcohol que se va acumulando hasta llegar a un 7 % al cabo de
los seis meses cuando la temperatura oscila alrededor de los 38. As
como a la sacarosa la fermenta bien a la rafinosa la fermenta m u y dbilmente. Algunas cepas de esta especie tienen la propiedad de asimilar la
xilosa por lo cual se emplearon en Alemania en la preparacin de forrajes.
Se encuentran m u y repartidos en la naturaleza sobre frutos, hojas y
restos vegetales en descomposicin. E n las queseras se le encuentra ordinariamente sobre los quesos blancos contribuyendo, a su maduracin.

C-190

Pedro Hernansez

Meoro

CANDIDA PSEUDOTROPICALIS.

Es otra levadura que tambin se encuentra relacionada con los productos de las industrias lcteas, mantequeras y queseras compartiendo
la elaboracin de dichos productos. N o fermenta la galactosa ni la maltosa.
FERMENTACIN
Glucosa
Galactosa
Sacarosa
Maltosa
Lactosa

. .
.
.
. . ,.

CANDIDA K R U S E I .

Esta levadura es. considerada en muchas industrias como causante de

la putrefaccin. H a sido aislada para su estudio de medios muy diversos
como vinos, pasas, pepinillos encurtidos, lquidos de tenerlas, etc.
Los cultivos en medio lquido forman un velo que tiene la caracterstica de que asciende por las paredes del tubo. F e r m e n t a a la glucosa y
algo a la levulosa.
FERMENTACIN
Glucosa
Galactosa
Sacarosa
Maltosa
Lactosa.
Gen

TRICHOSPORON

Hongos levaduriformes que producen a la vez blastosporas y artrosporas; los filamentos del seudomicelio que llevan tabiques m u y prximos
se escinden y originan al desintegrarse una enorme cantidad de oidios
o artrosporas casi cuadradas. E n el extremo de los filamentos se forman
a^manera de rizoides, como unos pinceles de filamento cortos que le sirven al hongo para sujetarse, los que reciben el nombre 'de apresnos;
estos aparatos, cuyo conjunto tienen el aspecto de u n a coliflor, .rodean a
los pelos de la cabeza o del bigote originando unos glomrulos ms o me.nos blanquecinos conocidos con-el nombre de piedras blancas que pade
cen los hombres, sobre todo de los pases-tropicales.

C-191:

Levaduras
T. BEiGEL

yuillemin

Es la especie ms comn de las que producen las piedras blancas. Exa-

^"=0

Fig. 26.

Trlchosporon

minadas stas al microscopio y tratadas con hidrxido sdico se ven los

nodulos como formados por un mosaico de piezas falsamente rectangulares de 2-4 mic. Las colonias se desarrollan bien sobre Sabouraud presentando aspecto membranoso, de color crema y de superficie plegada.
Los nodulos de las piedras blancas se diferencian de los que forman
las piedras negras en el color ms claro, en la consistencia cremosa y en
la ausencia de ascosporas.
T.

PULLULANS

Se desarrolla con preferericia a bajas temperaturas. Muchas de sus

cepas estudiadas proceden de la parte norte de Europa, aisladas de exuda
dos de rboles o de pulpa de madera.
Hay dos especies fermentativas: T. ferrnentus y T. behrendii, ambas
fueron aisladas de teneras y de exudados de rboles y de pasta de madera.
Gen.

CEOTRICHUM
Sin. Oiudium
Oospora

Hongos levaduriformes que se multiplican por astrosporas u oidios,

no produciendo nunca blastosporas. Producen filamentos tabicados trans-

C-192'

Pedro

Hernansez

Meoro

versalmente, con tabiques poco distanciados, los cuales cuando estn en

un cierto perodo de su desarrollo disuelven la lmina media, dejndolos
en libertad y constituyendo la fase idio, los cuales se alargan y originan
nuevos filamentos que se desarticularn a su vez. En unas especies los
oidios son cuadrados, en otras, ms o menos largos, de lados paralelos
o curvos hacia afuera como un tonel o una semilla de calabaza, otros son

Fig. 27. Geolrichnin u Oidiiim

ms estrechos en la porcin central como lor artejos de la caa de bamb.

En la Micologa humana es ya aceptado el nombre Geotrichum, en
la Fitopatologa se usa an el de Oidium, en la industria de los alimentos se usan indistintamente el de Oosfera o el de Geotrichum.
GEOTRICHUM LACTIS

(Oospora lactis).

Hongo filamentoso formado por un micelio de hifas gruesas, ramificada unas veces y otras "no, pero siempre tabicado muy apretadamente
originando oidios muy cortos, casi cuadrados. Esta especie, a pesar de ser
muy pobre en enzimas, es proteoltica y lipoltica. Cuando se cultiva en
agua de levadura con glucosa puede llegar a producir algo de alcohol.
S encuentra universalmente en la Naturaleza sobre restos vegetales en
descomposicin.
Se desarrolla bien sobre productos de lechera, sobre todo en leches
acidas recubriendo la superficie de un fieltro blanco al principio y amarillento despus. Tambin puede desarrollarse sobre mantequilla a la cual
le comunica un gusto a rancio muy desagradable. Algunas veces se ha
encontrado impurificando la levadura alta de cerveceras.

C-193

Levaduras
G.

SUAVEOLENS.

Se ha encontrado en uvas y otras bayas. En su metabolismo origina

un olor aromtico de acetato de amilo.
Gen

NECTAROMYCES

Se encuentra en el nctar de las flores en el que produce unas tpicas

formas gamadas formas en aeroplano, constituidas por grupos de 3-6
clulas con los extremos ojivales,- engarzadas de tal forma que parece un
aeroplano con las alas extendidas. GRUES, que ha estudiado estas levadu
ras detenidamente, opina que estas formas se forman cuando la levadura

Fig. 28. NMluvotnycfs. Foimas caractersticas

"
en acroptano. Segn Ileiirici

est en un medio de poco valor alimenticio; en los medios ordinarios y

en condiciones normales las clulas son redondeadas y tienen la forma
de yemas corrientes, pero si a estos medios se les va disminuyendo la concentracin de sustancias alimenticias van apareciendo las formas aeroplano. NADSON y KRASSILNIKOU, como consecuencia de detenidos trabajos sobre este particular, opinan que estas formas no son ms que mutaciones producidas por adaptacin al medio.
Gen

RHODOTORULA

Harrison

Levaduras de clulas aisladas que no difieren en nada morfolgicamente

de las del gen. Cryptococcus pero en cambio stas tienen la propiedad
de formar una materia colorante de tipo carotenoide que les comunica.

C-194:

Pedro Hernansez Meoro

color rojo o amarillo, de aqu el nombre de torulas rojas con que se las
conoce vulgarmente.
Se encuentran muy abundantes en la Naturaleza, sobre todo en el aire
en donde se recuentan en un 47 % de las especies de levaduras aisladas
de l.
R. glutinis. Es una especie de clulas grandes que asimila los nitratos.
R. tesensis y R. peneaws lo mismo que R. marina han sido aisladas de
camarones por PHAFF y col., producen todas un pigmento amarillo.
R. macerans fue aislado en Dinamarca del enriado de lino y est relacionada con la hidrlisis de la pectina, segn FREDERIKSEN en 1956..

L e v a d u r a s

C-195

MEDIOS

DE

CULTIVO

Y
REACTIVOS

COLORANTES

Medio de Czapek-Dox-Agar

Sacarosa. . .
. .
Nitrato sdico.
Fosfato bipotsico .
Sulfato magnsico crist.
Cloruro potsico .
Sulfato ferroso crist.
Agar
Agua corriente c.sp.

30 grs.
2
1
0,5
0,5
indicios
15
1000

Se disuelve el agar en la mitad del agua y todas las dems sustancias

en el resto; se filtra en caliente por papel en embudo de filtraciones en
caliente o en un embudo que tenga una placa perforada en el fondo sobre la que se pone una capa de algodn hidrfilo. Se reparte en tubos de
ensayo y se esteriliza a 110 durante 20 minutos.
Para trabajos ordinarios no es necesario que los medios queden muy
transparentes.
Medio de Sabouraud
Peptona
Miel
Agar
Agua corriente c.s.p.

. . .

20 grs.
80.
20
1.000

Ajustar el pH a 6,5 y esterilizar en caliente a 110 durante media

hora.

Pedro Hernansez Meoro

C-196
Lquido de Rauln
Acido tartrico
T a r t r a t o amnico.
Fosfato amnico .
Carbonato potsico
Carbonato magnsico
Sulfato amnico .
Suifato de zinc .
Sulfato ferroso
Silicato potsico .
Glucosa
Agua c.s.p

2,5 grs
2,5
0,4
0,4
0,3
0,2
0,04
0,05
0,05
45,00
1 000,00

Esterilizar a 110 durante quince minutos.

Medio de

Patata-agar

Patatas .
Glucosa .
Agua c.s.p.

250 grs.
10
1.000

Las patatas peladas y troceadas se dejan hervir durante una hora; se

decanta el lquido y se completa a un litro. Se aade la glucosa y el agar,
se filtra en caliente, se reparte y se esteriliza a 110 durante 15 minutos
Para conservar cepas se. usa sin filtrar.
Mosto de cerveza

lupulado

Cebada lavada se coloca sobre un papel de filtro mojado y se mantie

ne en una estufa a 20 hasta que la raicilla empieza a desarrollarse y tiene medio centmetro de larga. Se eleva la temperatura de la estufa a
30-35 para que se deseque y entonces se muelen los granos en un mortero (malta). Se diluyen 200 gramos de malta en un litro de agua fra y se
eleva paulatinamente la temperatura a 60, en la que se mantiene durante
45 minutos; se aade 4 grs. de lpulo y se hierve durante una hora, se
deja enfriar y se titula con Fheling la riqueza en maltosa, aadiendo agua
hasta que la concentracin de dicho azcar sea de 3 %; se esteriliza a
120 y se reparte en tubos o matracitos.
Mosto de cerveza gelatinado

A un litro de mosto lupulado se aade una clara de huevo homogeneizndola con cuidado por toda la masa. Se eleva lentamente la tempe-

Levaduras

'

C-197

ratura hasta 90. Se aade entonces 100 grs. de gelatina cortada en trozos
y se deja hervir hasta que la clara se coagule y precipite (5 minutos). Se
filtra a travs de franela y se esteriliza a vapoi fluente durante 20 minutos dos veces con intervalo de 24 horas.
Mosto de cerveza-agar

Se prepara igual que el anterior.

Agua de levadura

Se toman 200 grs. de levadura y 5 grs. de clara de huevo desecada, se

agitan con 2 litros de agua corriente. La mezcla se deja en reposo hasta
que se haya disuelto la gelatina de huevo. Se calienta en autoclave a 120
durante 10 minutos. Se filtra en caliente, se ajusta el pH a 6, se enfra en
el frigorfico y se clarifica por filtracin en fro.
Se esteriliza durante 15 minutos a 110.
Medio de Hansen n. 2 (para levaduras)
Peptona
Fosfato de magnesio
Maltosa
Agua

1 gr.
0,3
5
100

Se esteriliza a 110 durante 15 minutos.

Medio de Hansen n. 1
Peptona
Glucosa
Fosfato de potasio . . . .
Sulfato magnsico . . . .
Agua

1 gr5
0,3
0,2
100

Medios para provocar la esporu'acin.

Agar de Corodkowa
E x t r a c t o de carne
Cloruro sdico.
Glucosa
. . . .
Agar
Agua dest. c.s.p.

3 grs.
5
2,5
15
1.000

C-198

"

Pedro Hemansez

Meoro

Se disuelve el agar en el autoclave a 110 durante 10 minutos; se aaden las otras sustancias; se filtra en caliente a travs de algodn, se reparte en tubos y se esteriliza a 110 durante 10 minutos.
(*)

Agar de

Klein

Triptosa
Glucosa .
Cloruro sdico
Acetato sdico
Agar bacter.

0,25 %
0,062 %
0,062 %
0,5 %
2 %

Incubar a 25 o a 17.
{*)

Agua de levadura glicerinada

Agar-agua de levadura
Glicerina

95 grs.
5

Incubar a 25 o a ,17.

REACTIVOS COLORANTES
Azul de algodn (para coloraciones vitales)
Azul de algodn C.,B . . .
Fenol.
Acido lctico

1 gr.
20
100

Este colorante tie bien en fro y sin previa jacin tanto los hongos
como las bacterias. Al mismo tiempo que como colorante se emplea como
lquido de montaje para el estudio en vivo.
Rodamina de Oppenorth (para teir levaduras muertas)
Rodamina B
Agua destilada

C ) Ver .SANTA MAHA, .1., Nuevos mlodos

niic-is, vol. V, n.o 2, pg. 171 (1916).

0,20 grs.
100

de esponiliicin-

de levaduras,

Aii. liiv. Agroii-

L e v a d u r a s

C-199

Se coloca en el porta una gota del reactivo y con la aguja de platino

se mezcla un poco del cultivo de levadura quedando teidas solamente
las clulas que estn muertas. El nmero de clulas no coloreadas que no
se reproducen es slo un 9 % de las no coloreadas (vivas).
La frmula siguiente se funda en el mismo principio pero el error es
ms grande ya que el nmero de clulas muertas no coloreadas es de
34 % del total de las no coloreadas (vivas).
Azul de metileno de Fink Kuhle
(para teir clulas muertas de levaduras)
Azul de metileno . . . .
Fosfato monopotsico. . .
Fosfato disdico
Agua destilada

0,05 grs (5)

7,00
1,00
200

Ajustar el pH a 4,6.
Las clulas muertas se tien de azul, las vivas quedan incoloras.
Estos dos reactivos sirven tambin para determinar la vitalidad de los
lactobacilos contenidos en los botes de conserva y poder orientarnos en la
vigilancia de una buena esterilizacin.
TINCIN DE ESPORAS
Mtodo de Shaeffer y Fulton al verde malaquita

Sol. acuosa verde malaquita al 5 %

Sol. de fuchina fenicada
Fijado el; material mediante el calor sobre un porta se cubre con la
sol. de verde malaquita calentando hasta desprendimiento de vapores durante 10 minutos, se lava con agua corriente y se colorea con fuchina
fenicada diluida al 1 : 10 durante 2 minutos. Las esporas se colorean de
verde y las formas vegetativas de rojo.
Mtodo de |. H. ShimweII

Este mtodo vara del anterior en que el colorante de contraste es la

safranina en vez de la fuchina fenicada.

C-200

Pedro

Hernansez

Meoro

TINCIN DE ASCOSPORAS
Mtodo de Kufferath
Est basado en la propiedad de la membrana de las ascosporas de ser
por una parte cidofilas y por otra alcohol-cido resistentes.
Hacer el frotis extendiendo una emulsin de la colonia con una gota
de agua destilada sobre un porta - objetos bien desengrasado, agitando
con una pipeta fina mientras se deseca, sobre una platina caliente o sobre
una llama.
Coloracin con fuchina fenicada de Ziehl calentando hasta ebullicin
(o en fro durante 30 minutos).
Lavado con agua abundante.
Diferenciar metiendo la preparacin en alcohol clorhdrico al 1 % durante algunos segundos o mejor en alcohol lctico al 2 %.
Lavado con agua abundante.
Coloracin de contraste con azul de Nilo al 1 % durante 30 segundos.
Lavar, escurrir y aadir una gota de tinta china diluida, seca y
Montar en blsamo.
MONTAJE
DE
PREPARACIONES MICROSCPICAS
Lactofenol de Amann
Acido lctico .
Fenol
Agua destilada
Glicerina

. . .

1 gr1
1
2

Este lquido tiene la ventaja de q u e es muy aclarante sin modificar

la forma ni el volumen de los elementos. Hincha a su tamao normal
los materiales secos.
Cloral lactofenol de Amann
H i d r a t o de cloral crist.
Fenol crist
Acido lctico

Este reactivo aclara ms que el anterior.

2 p
1 p
1 p

L e v a d u r a s

G-201

PREPARACIONES DURADERAS
Coma al doral de C. Faure
H i d r a t o de d o r a l
Goma arbiga blanca .

50 grs.
30
20
50

Disolver el doral en agua, aadir la glicerina y disolver la goma en

una muequilla de tela.

C-202

Pedro

>- <^ T. ,

Hemansez

Meor

" T P L T O G R A F ICA

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La determinacin volumtrica de
sulfates
Mtodo quelomtrco rpido aplicable a las aguas naturales
POR

J. HERNNDEZ
Catedrtico

CAAVATE

de Escuela de

Comercio

OBJETO DEL TRABAJO

La determinacin de sulfates en las aguas naturales con vistas a conseguir un mtodo rpido y preciso a su vez, de tipo volumtrico que pueda competir en exactitud con el gravimtrico. ha sido objeto de prolija
literatura cientfica.
Por ello intentamos con el presente trabajo la solucin de este proble
ma fundndonos en los mtodos quelomtricos de tan reciente aplicacin
en el Anlisis y en e! hecho de que, de momento, no existen de adsorcin
apropiados.
. El estudio de la bibliografa cientfica sobre el tema de la determinacin volumtrica de sulfates, que muy dispensa hemos revisado casi en
su totalidad, nos ha llevado a la conclusin de que los mtodos rpidos
propuestos son ms bien aplicables al caso de sulfatos puros que a un
problema de tipo especial como el que supone el agua, en la cual estn
presentes una variedad de iones extraos al sulfato; y en ello consiste la
principal dificu'tad del mtodo volumtrico cualquiera que sea su fundamento, ya que es difcil conciliar la eliminacin de interferencias con la
rapidez del mtodo.

C-204

J. Hernndez

Caavate

En el presente trabajo presentamos primeramente un estudio descriptivo de los principales mtodos volumtricos clsicos encontrados en la
bibliografa, incluyendo en algunos casos la crtica de los mismos; adems inclumos algunos mtodos especiales, potenciomtricos, conductimtricos, polarogrficos y amperomtricos, aunque algunos de estos ltimos
no sean propiamente volumtricos.
Los mtodos quelomtricos figuran en apartado especial en una des
cripcin ms detallada y tambin puesta al da desde el punto de vista
bibliogrfico y con 'alguna observacin'personal que pueda ser de importancia, en relacin con el mtodo que proponemos.