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UNIVERSIDADE F EDERAL DO RIO DE JANEIRO

I NSTITUTO DE B IOLOGIA PROGRAMA DE P ÓS GRADUAÇÃO EM E COLOGIA

R A M A DE P ÓS ‐ G RADUAÇÃO EM E COLOGIA Padrões espaciais e

Padrões espaciais e de atividade da cuíca d’água Chironectes minimus em rios de Mata Atlântica no sudeste do Brasil

Melina de Souza Leite

Orientador: Fernando Antonio dos Santos Fernandez

Dissertação apresentada ao Programa de Pós Graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio de Janeiro como requisito para obtenção do título de Mestre em Ecologia.

2009

B ANCA EXAMINADORA

Prof. Dr. Gonzalo Medina Vogel (Universidad Andrés Bello)

Prof. Dr. Marcus Vinícius Vieira (Universidade Federal do Rio de Janeiro)

Prof. Dr. Fernando A. S. Fernandez (Universidade Federal do Rio de Janeiro)

Suplentes

Profa. Dr a . Rosana Gentile (Fundação Oswaldo Cruz)

Prof. Dr. Carlos Eduardo de Viveiros Grelle (Universidade Federal do Rio de Janeiro)

F ICHA C ATALOGRÁFICA

Leite, M. S. Padrões espaciais e de atividade da cuíca d’água Chironectes minimus em rios de Mata Atlântica no sudeste do Brasil. Rio de Janeiro, 2009 xi + 81 p. Dissertação (Mestrado em Ecologia) Universidade Federal do Rio de Janeiro,Departamento de Ecologia, 2009.

1. Marsupiais

2. Organização espacial

3. Sistema de acasalamento

4. Extensão de uso

5. Ritmos circadianos

I. Fernandez, F. A. S. (orient.)

II. Universidade Federal do Rio de Janeiro Departamento de Ecologia

III. Título

A GRADECIMENTOS

À minha família por todo apoio, incentivo, carinho e principalmente amor durante

todos os momentos da minha vida. A minha avó Julia por todo o amor e por suas histórias da

roça. A minha mãe, Elza, por acreditar em mim mesmo sem saber no que eu realmente trabalho e o que eu tanto faço no “mato”. A minha irmã, Juliana, por todas as referências como bióloga e irmã, de onde pude me espelhar e ser capaz de trilhar meus próprios passos. Ao meu pai, Ary de Souza Leite, pelo amor que carrego comigo desde sua partida. Aos meus irmãos mais velhos, Ariany, Allan, Ary, Augusto e Rodrigo que mesmo de longe sempre

amaram e cuidaram da irmã caçula. Ao meu orientador, um rodentia efetivo, Fernando por acreditar em meu potencial e entregarme o desafio de estudar o mais maravilhoso mamífero do mundo. Por me apoiar em cada passo importante, me ajudando a seguir com minhas próprias pernas os tortuosos caminhos do conhecimento. Aos meus amigos mais queridos que já foram ou ainda são do Laboratório de Ecologia e Conservação de Populações, Alexandra, Bruno, Camila, Clarissa, Daniela, Leandro, Maron, Paula, Renato, Thiago, Verônica, por tudo que a gente fez, falou, trabalhou e curtiu dentro e fora do laboratório. Às novas paulistanas: Camila, pelas revisões de texto, caronas, saídas, fofocas e mostrar que garra é um dos requisitos básicos para se ser ecólogo no Brasil; e Paula pelas dicas, projetos, revisões e por me ensinar o penoso ofício de fazer radiotelemetria no campo. Ao Maron por começar toda essa aventura junto comigo e não desistir nunca, não desanimar e ir pra campo com toda empolgação e força sempre (Heman!). Ao Thiago por ser paciente, controlado, organizado e sistemático, sempre disposto a uma noite de rádio de puro sufoco aos trancos e barrancos, e mesmo sendo ranzinza, taciturno e sorumbático eu gosto muito da sua compania. À gauchinha Daniela, que chegou de pára quedas e bombacha na capital fluminense, compartilhando comigo cada momento na difícil jornada de uma mestranda em pleno caos carioca, me mostrando o lado bom das coisas (ou menos pior) e acreditando que, mesmo não sendo nerd, a gente é boa nisso e consegue o que quer. À Cristina pela linda amizade, compartilhando também dos sofrimentos e alegrias da pesquisa no Brasil, por me permitir usar a estufa do seu laboratório e alugar um carro em seu nome para eu ir a campo no desespero de uma Kombi quebrada.

À Lelê, por ser um exemplo de pesquisadora e um amor de pessoa, por ajudar nos

projetinhos de curso de campo com idéias criativas. Toda vez que a Lelê fala eu tenho vontade de ter um gravador à mão! Por ser o meu lema: “quando eu crescer, quero ser igual a você!”.

Aos amigos que desfrutaram de pelo menos uma noite de radiotelemetria buscando bichos quase imaginários, caminhando (ou nadando) cambaleante, porém sem desistir, sobre pedras, matacões, cachoeiras e poços fundos, seguindo uma louca correndo de vestes estranhas e aparelho esquisito no pescoço e antena na mão: Maron, Thiago, Dane, Leandrão,

Bernardo Papi, Léo, Ana Fiorini, Verônica, Jerê, Gordon, Vinícius, Lara, Gabriel, Jorge, Jayme, Renato, João, Igor, Bruno, Luiz Felipe e Pelotas. Aos muitos outros amigos que foram para uma excursão de campo ajudar na armadilhagem e triagem dos animais. Por compartilharem das aventuras e desaventuras, das conversas e jogos em noites claras ou de chuva forte no campo. Às meninas do apertamento, Cintia, Janaína, Gabriela e por último, mas não menos importante, Natália, por compartilharem o mesmo teto por quase seis anos, limpando (ou não) a casa, se reunindo pra conversas sérias, conversas fora, festinhas e joguinhos. Por me aturarem tanto em todos os momentos de perturbação, quando não estava no campo ou em Tarituba. Aos amigos da vida que fazemos entre encontros e desencontros, por todo aprendizado e carinho recebido. Ao Franklin por me ensinar o mais simples e puro amor que se pode sentir. Por acreditar em mim em todos os momentos da carreira e da vida, aturando as crises de estresse

e TPM, os nervosismos de momentos decisivos e dando toda força e motivação pra seguir em

frente. Também por me ajudar a ser menos nerd, fazer esportes e curtir a vida! Ao pessoal da Fazenda Reserva Botânica Águas Claras, França, Silvino, Dona Maria, Florentino, Gunga, Guila e muitos outros, por todo apoio, conversas, dicas de campo, desatolamentos de Kombi e ajuda nos mais de 4 anos de convivência mensal. À proprietária da Fazenda, Cecília Amorim, e sua família por confiarem em nós e nos acolherem em sua casa, nos dando todo suporte necessário e acreditar em nossos estudos.

À querida Gabriela Labouriau que trouxe com todo carinho meus colares de Nova Iorque pro Rio de Janeiro. Meus sinceros agradecimentos à família Labouriau, tio Ivan, tia Lucy

e Luciana, que me acolheram no Rio da melhor maneira para que eu pudesse estudar. Aos órgãos financiadores: CNPq pela bolsa de iniciação científica (PIBIC) e de mestrado; CEPEF IC por dar suporte financeiro nos início do projeto; Idea Wild por financiar colares radiotransmissores; e em especial à Fundação O Boticário de Proteção à Natureza por acreditar em nossos trabalhos e apoiar por quatro anos consecutivos os projetos desenvolvidos para a elaboração desta dissertação e de muitos outros estudos do LECP. À Associação Mico Leão Dourado pelo apoio logístico no início do projeto e pela disposição em sempre poder colaborar. Ao Peter Laver pela ajuda como o programa ABODE, criado pelo próprio, e pela ajuda nas análises dos dados de padrões espaciais.

Ao Programa de Pós Graduação em Ecologia, seus coordenadores, professores e secretárias pela dedicação em fazer um dos melhores programas de pós graduação do Brasil, do qual me orgulho de fazer parte. Por fim, mas não menos importante, ao mais maravilhoso e único marsupial semi aquático do mundo, ser possuidor de adaptações únicas e fantásticas, capaz de motivar pesquisadores loucos por desafios e em busca das descobertas mais interessantes na ciência. Quem será??

RESUMO

Os padrões espaciais e de atividade da cuíca d’água Chironectes minimus foram estudados usando radiotelemetria e captura marcação recaptura, em rios de Mata Atlântica do sudeste do Brasil. Este estudo teve o objetivo de entender: (1) a organização espacial; (2) o sistema de acasalamento; (3) os padrões de atividade diária da espécie e (4) compará los com outros marsupiais e com outros mamíferos semi aquáticos. Entre outubro de 2004 e outubro de 2008 foram realizadas 45 sessões de captura e 15 indivíduos foram monitorados com radiocolares na bacia do rio Águas Claras, Silva Jardim, RJ. A razão sexual da população capturada foi fortemente desviada para machos. Machos foram cerca de 30% mais pesados e apresentaram extensões de uso de rio cerca de três vezes maior (amplitude 2580 – 7700 m) do que fêmeas (amplitude 870 – 2460 m). Houve alta sobreposição de extensões de uso entre os indivíduos (mediana, mínimo máximo: 53, 8 – 100%), com exceção das fêmeas que apresentaram extensões de uso aparentemente exclusivas em relação a outras fêmeas. Ambos os sexos percorriam cerca de 30% da extensão de uso por noite. Este padrão está de acordo com as distâncias médias calculadas entre tocas subseqüentes. Em geral, a cuíca d’água apresentou um padrão unimodal de atividade noturna, com um pico de atividade nas primeiras horas após o pôr do sol, entretanto houve grande variação individual. Machos e fêmeas não diferiram quanto à duração da atividade por noite (machos 299 ± 137 minutos; fêmeas 232 ± 75,6 minutos). A duração da noite influenciou positivamente a duração da atividade dos animais. O horário de início de atividade das fêmeas foi positivamente correlacionado com o horário de pôr do sol, o mesmo não ocorreu para machos. O horário de fim de atividade não foi correlacionado com o horário de nascer do sol para nenhum dos sexos. Os padrões espaciais observados, o dimorfismo sexual e o desvio na razão sexual da população sugerem um sistema de acasalamento poligínico ou promíscuo para a cuíca d’água. As diferenças ecológicas e comportamentais encontradas entre os sexos, tanto no que diz respeito ao uso do espaço quanto do tempo, podem ser atribuídas às estratégias reprodutivas distintas para cada sexo. A maioria dos marsupiais neotropicais previamente estudados apresenta padrões espaciais e de atividade semelhantes aos resultados encontrados para a cuíca d’água. Sendo assim, conclui se que as semelhanças nos padrões espaciais e de atividade exibidos pelos marsupiais neotropicais provavelmente ocorrem devido às restrições filogenéticas moldadas por ritmos endógenos.

PALAVRASCHAVE : marsupiais, organização espacial, sistema de acasalamento, extensão de uso, horário de atividade.

A BSTRACT

Spatial and activity patterns of the water opossum Chironectes minimus were studied by radiotracking and capturemarkrecapture, in Atlantic Forest streams, southeastern Brazil. This study aimed to understand: (1) the species’ spatial organization; (2) mating system; (3) daily activity pattern and (4) comparing it with others marsupials and semi aquatic mammals. Between October 2004 and October 2008, 45 capture sessions were conducted and 15 individuals were radiotracked in Águas Claras basin, Silva Jardim, Rio de Janeiro state. Captured population sex ratio was strongly male biased. Males were 30% heavier and showed home length about three times longer (2580 7700 m) than females (870 – 2460 m). There was high home length overlap between individuals (median, minimum maximum: 53, 8 – 100%), with exception of females that apparently showed exclusive home lengths in relation to other females. Both sexes traveled about 30% of its home length per nigth, and it was consistent with the mean distance between adjacent dens. In general, the water opossum showed a nocturnal unimodal activity pattern, with an activity peak in the first hours of the night, however there were high individual variation. There was no sexual differences as to the activity length per night (males 299 ± 137 minutes; females 232 ± 75.6 minutes). Night length positively influenced animals activity length. Activity beginning for females was positively correlated with sunset, unlike males. Activity ending was not correlated with sunrise for neither sexes. Spatial patterns, sexual dimorphism and biased sex ratio suggest a poliginic or promiscuous mating system. Thus, ecological and behavioral differences found between sexes in the use of space and time can be attributed to distinct reproductive strategies by each sex. The most of neotropical marsupial every studied show spatial and activity pattern similar to thw water opossum. Thereby, the similarities between marsupials ecology probably are atributed to philogenetic constraints shaped by endogen rhytms.

KEYWORDS : marsupials, spatial organization, mating system, home length, activity rhytms.

Í NDICE G ERAL

A GRADECIMENTOS

iii

 

RESUMO

vi

 

A BSTRACT

vii

ÍNDICE DE TABELAS

ix

ÍNDICE DE FIGURAS

x

INTRODUÇÃO GERAL

1

Á REA DE ESTUDO

5

MÉTODOS GERAIS

7

C APÍTULO I – Organização espacial e sistema de acasalamento da cuíca d’água Chironectes minimus em rios de Mata Atlântica no sudeste do Brasil

 
 

1.1 INTRODUÇÃO

11

 

1.2 – MÉTODOS

14

 

1.3 – RESULTADOS

20

 

1.4 – D ISCUSSÃO

29

C APÍTULO II – Padrões de atividade da cuíca d’água Chironectes minimus em rios de Mata Atlântica no sudeste do Brasil.

 
 

1.1 INTRODUÇÃO

40

 

1.2 – MÉTODOS

42

 

1.3 – RESULTADOS

44

 

1.4 – D ISCUSSÃO

50

C ONSIDERAÇÕES FINAIS

56

C

ONCLUSÕES

60

REFERÊNCIAS

61

Í NDICE DE TABELAS

C APÍTULO I

TABELA I.1

21

Resultados do monitoramento de nove cuícas d’água Chironectes minimus na bacia do rio Águas Claras, Silva Jardim, RJ. As informações fornecidas são: sexo, massa corporal, período de monitoramento, número de localizações consideradas para as análises, estimativas de extensão de uso por comprimento total entre localizações extremas (CT) e kernel unidimensional (K UNI), CT por noite, proporção do CT usada a cada noite, extensão núcleo e proporção do K UNI que a extensãonúcleo representa.

TABELA I.2

26

A Sobreposição de extensão de uso (CT e K UNI) e extensãonúcleo (ENÚCLEO) entre pares de

indivíduos da cuíca d’água Chironectes minimus monitorados num mesmo período na bacia do rio Águas

Claras, Silva Jardim, RJ. B Mediana (mínimo – máximo) da porcentagem de sobreposição entre um

indivíduo do sexo na linha com outro indivíduo do sexo na coluna. Letras diferentes apontam diferenças significativas (P < 0,05) entre as extensões de uso/núcleo (KruskalWallis: CT: H 2 = 9,88, n = 20, P = 0,007;

KUNI: H 2 = 10,78, n = 18, P = 0,005; ENÚCLEO: H 2 = 2,1, n = 20, P = 0,34). Os estimadores de extensão de

uso não diferiram entre si (Wilcoxon: Z = 0,20, n = 18, P = 0,84), mas K UNI diferiu da extensãonúcleo (Wilcoxon; macho macho: Z = 2,4, n = 10, P = 0,017; fêmea macho: Z = 2,2, n = 6, P = 0,028) exceto para o par machofêmea (Z = 0,94, n = 5, P = 0,34).

Í NDICE DE FIGURAS

Á REA DE ESTUDO

F IGURA 1

3

A cuíca d’água Chironectes minimus na bacia do rio Águas Claras, Silva Jardim, RJ.

F IGURA 2

6

Localização da área de estudo no município de Silva Jardim, estado do Rio de Janeiro, sudeste do Brasil. Em destaque, porção média da bacia do rio Águas Claras mostrando os rios e alguns pequenos tributários (linhas de menor espessura) utilizados pela cuíca d’água Chironectes minimus. Em negrito está a área de cobertura da grade de armadilhagem. A área hachurada indica um pequeno pântano. As setas negras indicam quedas d’água naturais de pelo menos 5 m de altura e a seta cinza indica uma represa desativada de 3 m de altura. Coordenadas na projeção Universal Transverse Mercator (UTM).

C APÍTULO I

F IGURA I.1

16

Método de delineamento de áreas núcleo segundo Powell (2000). Áreas núcleo (linha côncava) são delimitadas quando a densidade de probabilidade é maior do que esperado para uma distribuição aleatória (linha reta) ou uniforme (linha convexa). Modificado de Laver (2005b).

F IGURA I.2

22

Análise das assíntotas utilizando os estimadores CT (A) e K UNI (B) e o número de localizações para as nove cuícas d’água Chironectes minimus monitoradas na bacia do rio Águas Claras, Silva Jardim, RJ. CT comprimento total entre localizações extremas. K UNI kernel unidimensional (ver métodos). Cada curva refere=se a um indivíduo monitorado, cujos nomes estão citados na legenda da figura A. Os indivíduos Robin e Panqueca estão representados por duas curvas, cada qual referente a um ano de monitoramento.

F IGURA I.3

24

Fidelidade à extensão de uso para dois indivíduos da cuíca d’água Chironectes minimus monitorados por dois anos na bacia do rio Águas Claras, Silva Jardim, RJ. As linhas negras representam as sobreposições entre os anos através das estimativas de CT. A – Robin; os círculos contínuos representam as estimativas do kernel para o ano de 2005 e os pontilhados o ano de 2007. B – Panqueca; os círculos contínuos representam as estimativas de kernel para o ano de 2006 e os pontilhados o ano de 2007.

C APÍTULO II

F IGURA II.1

45

Correlação entre o horário de início de atividade e o horário de pôr do sol da cuíca d’água Chironectes minimus na bacia do rio Águas Claras, Silva Jardim, RJ. Círculos em negrito indicam fêmeas (n = 13) e círculos em cinza indicam machos (n = 32). Linha contínua em negrito: reta de melhor ajuste para fêmeas em ambas as estações (rs = 0,705 n =13 , P = 0,007). Linha pontilhada em negrito: reta de melhor ajuste para machos apenas na estação chuvosa (rs = 0,664, n = 11, P = 0,025). A linha pontilhada cinza marca o horário do pôr do sol; pontos acima dela indicam início de atividade após do pôr do sol. Acima estão marcados os intervalos de horários de pôr do sol nas estações seca e chuvosa.

Figura II.2

46

Correlação entre o horário de fim de atividade e o horário de pôr do sol da cuíca d’água Chironectes minimus na bacia do rio Águas Claras, Silva Jardim, RJ. Círculos em negrito indicam fêmeas (n = 14) e círculos em cinza indicam machos (n = 17). A linha pontilhada cinza marca o horário do nascer do sol, pontos acima dela indicam fim de atividade após do nascer do sol.

Figura II.3

47

Proporção de localizações ativas em cada período da noite de seis indivíduos da cuíca d’água Chironectes minimus na bacia do rio Águas Claras, Silva Jardim, RJ. a c machos; d e fêmeas.

Figura II.4

48

Medianas das proporções de localizações ativas em cada período da noite entre machos (n=7) e fêmeas (n=3) da cuíca d’água Chironectes minimus na bacia do rio Águas Claras, Silva Jardim, RJ. As barras representam o 3º quartil. As proporções de localizações ativas diferiram entre os sexos (G = 20,9, g.l. = 2, P = 0,0001), mas somente na segunda parte da noite (U = 1,5, P = 0,04).

Figura II.5

49

Regressão linear parcial entre a duração da noite e a duração da atividade da cuíca d’água Chironectes minimus na bacia do rio Águas Claras, Silva Jardim, RJ. adj = 0,59, F 2,8 = 7,495, P = 0,01.

A NEXOS

Anexo 1

75

Extensões de uso por CT (linhas em negrito) e K UNI (contorno externo), extensões núcleo (contorno interno), e locais de tocas (pontos brancos) de nove cuícas d’água Chironectes minimus monitoradas na bacia do rio Águas Claras, Silva Jardim, RJ.

Anexo 2

80

Curvas de delineamento da área núcleo para nove cuícas d’água Chironectes minimus monitoradas na bacia do rio Águas Claras, Silva Jardim, RJ. Métodos segundo Powell (2000), na qual as linhas côncavas representam a relação entre a máxima probabilidade de uso da área de vida e a porcentagem da área de vida. As áreas núcleo são delineadas quando a curva apresentar um coeficiente angular igual a 1 (ver métodos do Capítulo I).

I NTRODUÇÃO GERAL

A organização dos animais no espaço e no tempo tem sido uma das principais preocupações das ciências Ecologia, Biologia Evolutiva e mais atualmente da Biologia da Conservação. Um dos aspectos de interesse é a área de vida, definida como a área usada por um organismo durante suas atividades normais, como forrageamento, reprodução e cuidado com a prole (Burt 1943). O conhecimento do tamanho, forma e padrão de utilização da área de vida de um animal é particularmente importante para estudos relacionados com dinâmica populacional, sistema de acasalamento, forrageamento, seleção de habitat, distribuição de recursos e interações ecológicas (Harris et al. 1990, Kernohan et al. 2001). Tal conhecimento é também uma importante ferramenta para o manejo e conservação das espécies. Apesar da natureza fundamental da área de vida para a biologia das espécies, determinar os aspectos de seu tamanho e estrutura ainda é uma tarefa difícil para certos grupos animais, como é o caso dos mamíferos semi aquáticos. Para estes animais de difícil captura e hábitos discretos, a radiotelemetria se tornou uma ferramenta muito útil para coletar dados sistematicamente sobre seu comportamento e características de seu uso do espaço e tempo.

O formato da área de vida de um animal é fortemente influenciado pelo tipo e forma do habitat, como também pelo comportamento da espécie no habitat. De acordo com estas características, um animal pode possuir uma área de vida relativamente unidimensional, quando o comprimento do habitat é bem maior do que a largura, bidimensional, ou até mesmo tridimensional, quando se considera a estratificação vertical em animais voadores, arborícolas, escansoriais ou aquáticos. A unidimensionalidade do habitat e, conseqüentemente da área de vida, é particularmente importante para as espécies de mamíferos semi aquáticos que vivem em rios, costa de estuários e lagos. Entretanto, esta conformação relativamente linear da área de vida limita o número de técnicas que podem ser empregadas para as estimativas unidimensionais de área de vida (extensão de uso), que quase todos os estimadores até hoje propostos são bi dimensionais.

O conhecimento da distribuição espacial dos indivíduos na população, o grau de interação entre eles e a existência de territorialidade são informações imprescindíveis para o entendimento do sistema de organização social e acasalamento de uma população (Hixon 1987, Ostfeld 1990, Maher & Lott 1995). Para mamíferos, as relações entre os padrões de organização espacial e social resultaram em modelos que predizem o sistema de acasalamento

Introdução geral

de acordo com as diferenças de uso do espaço entre machos e fêmeas na população (Hixon 1987, Ims 1987, Ostfeld 1985, 1990). Segundo Emlen & Oring (1977), dependendo do grau de monopolização de parceiros sexuais, o sistema de acasalamento em uma população pode ser:

monogâmico, quando nenhum dos sexos tem oportunidade de monopolização de membros adicionais do sexo oposto; poligínico, quando machos freqüentemente controlam ou têm acesso a múltiplas fêmeas; poliândrico, quando fêmeas freqüentemente controlam ou têm acesso a múltiplos machos; e promíscuo, quando ambos os sexos têm acesso a múltiplos parceiros sexuais.

Assim como é importante saber onde o animal está e como ele se relaciona com o espaço, não se pode deixar de entender uma importante dimensão do nicho ecológico, a alocação do tempo para as atividades e descanso. Determinar os padrões de atividade das espécies em vida livre é tão importante para a história natural das espécies como para o manejo e desenvolvimento de projetos de pesquisas. Tais padrões geralmente seguem uma periodicidade circadiana nos mamíferos (Bartnes & Albers 2000) e claramente possuem valor adaptativo porque eles permitem aos organismos antecipar mudanças periódicas (Aschoff 1966, Enright 1970). Os ritmos de atividade resultam de complexos tradeoffs entre o tempo de forrageamento ótimo, a ecologia social, as interações competitivas e de predadorpresa, restrições ambientais e fisiológicas e requerimento de energia. O uso da radiotelemetria também permitiu avanços nos estudos de padrões de atividade, principalmente para espécies pequenas, crípticas e noturnas. Esse é o caso da cuíca d’água Chironectes minimus , onde apenas recentemente aspectos de sua ecologia puderam ser estudados (Galliez et al. 2009).

A cuíca d’água é o único marsupial semi aquático do mundo (Marshall 1978) (Fig. 1) e habita principalmente rios de montanha desde o norte da Argentina até o sul do México (Nowak 1991). É uma espécie noturna, de hábitos discretos e com diversas adaptações ao modo de vida anfíbio, tais como: corpo fusiforme, patas traseiras com grandes membranas interdigitais, pêlo denso e impermeável e grande quantidade de vibrissas (Marshall 1978, Nowak 1991, Fernandez et al. 2007). A cuíca d’água parece utilizar principalmente rios paras suas atividades de locomoção e alimentação (Galliez et al. 2009). Os primeiros dados ecológicos consistentes sobre a espécie apontam para um sistema de acasalamento poligínico ou promíscuo, pois diferenças sexuais marcantes na forma de uso do espaço (Galliez et al. 2009). Fêmeas aparentam ser territorialistas com áreas de vida pequenas, enquanto machos possuem áreas de vida muito maiores e não exclusivas (Galliez et al. 2009). Quanto aos seus padrões de atividade diária, a cuíca d’água parece concentrar suas atividades no início da noite

Introdução geral

(Zetek 1930, Mondolfi & Padilha 1958), sendo que machos estendem suas atividades para a segunda metade da noite enquanto fêmeas restringemse à primeira metade (Galliez et al.

2009).

‐ se à primeira metade (Galliez et al. 2009). Figura 1 . A cuíca d’água Chironectes

Figura 1. A cuíca d’água Chironectes minimus na bacia do rio Águas Claras, Silva Jardim, RJ.

Este estudo teve por objetivo compreender de maneira mais aprofundada os padrões espaciais e temporais da cuíca d’água em rios de Mata Atlântica no sudeste do Brasil através das técnicas de radiotelemetria e de captura marcação recaptura. O conhecimento gerado neste estudo, além de contribuir para a história natural, é particularmente destinado a utilização para o manejo e conservação da espécie. A cuíca d’água é considerada rara ao longo de sua distribuição (Emmons & Feer 1997) e encontra se em diversas listas de espécies ameaçadas no Brasil (SEMA 1998, Bergallo et al. 2000, Marques et al. 2002, Fundação Biodiversitas 2003, Mikich & Bérnis 2004), principalmente por falta de dados ou ameaças ao habitat. Segundo Galliez et al. (2009), as principais ameaças à espécie são a degradação dos rios e matas ciliares, que pode impedir a dispersão dos indivíduos e o fluxo gênico entre populações, acelerando as taxas de extinção, assim como ocorre com a fragmentação de ecossistemas terrestres. Outros riscos para a cuíca d’água são a poluição e a eutrofização dos rios e a introdução de espécies exóticas, processos já comuns no Brasil (Agostinho et al. 2005).

Introdução geral

Por se tratar de uma espécie semi aquática restrita a rios, os padrões espaciais da cuíca d’água foram calculados por estimativas unidimensionais (extensão de uso) a fim de produzir estimativas mais acuradas e comparáveis entre estudos. Os ritmos de atividade foram descritos e comparados aos padrões unimodal, uniforme ou arrítmico. Devido à possível existência de um sistema de acasalamento poligínico ou promíscuo (Galliez et al. 2009), os sexos foram comparados em quase todos os parâmetros analisados, a fim de compreender melhor as diferenças sexuais na organização espacial e temporal da espécie. Adicionalmente, foram descritos aspectos comportamentais observados oportunisticamente durante o monitoramento dos animais. Por fim, foram feitas comparações dos resultados encontrados com outras espécies de mamíferos semi aquáticos e marsupiais neotropicais. Estas comparações buscaram compreender a influência das convergências adaptativas ao ambiente e das restrições filogenéticas moldando a ecologia da espécie. A cuíca d’água pode apresentar padrões espaciais e de atividade mais semelhantes aos mamíferos semi aquáticos, independente de sua ancestralidade filogenética, decorrentes das adaptações ao modo de vida. Alternativamente, a cuíca d’água pode apresentar padrões semelhantes a outros marsupiais neotropicais, indicando um predomínio das restrições filogenéticas sobre sua ecologia.

A presente dissertação encontra se dividida em dois capítulos, cada qual abordando subtemas da ecologia da espécie. O primeiro capítulo trata da organização espacial e do sistema de acasalamento da cuíca d’água. O segundo capítulo discorre sobre os padrões de atividade da espécie. Por fim, encontramse as conclusões sobre os aspectos da ecologia da espécie abordados nos dois capítulos.

Á REA DE ESTUDO

O presente estudo foi conduzido na bacia do rio Águas Claras (22° 30’S; 42° 30’O), situada no município de Silva Jardim, estado do Rio de Janeiro, Brasil (Fig. 2). A bacia do rio Águas Claras deságua no médio curso do rio São João, o qual se caracteriza por ser um dos principais cursos d’água da região sudeste do estado (Bidegain & Völcker 2003). A região é fortemente influenciada pelas cadeias de montanhas circundantes, as quais atingem elevação máxima de cerca de 1000 m acima do nível do mar (Mantovani 1997). O clima é classificado como tropical úmido e quente. Entre 1968 e 2008, a média mensal da precipitação desvio padrão) variou entre 104,2 ± 50,5 mm na estação seca (abril a setembro), e 272,6 ± 74,1 mm na estação chuvosa (outubro a março; Fonte: Agência Nacional das Águas). A temperatura média mensal varia entre 19°C no inverno e 25°C no verão (Mantovani 1997). A vegetação é classificada como floresta ombrófila densa submontana, e atualmente inclui porções de vegetação secundária e remanescentes da floresta original (Mantovani 1997).

O rio Águas Claras nasce no Parque Estadual dos Três Picos a 800 m de altitude, percorrendo uma extensão de 10,3 km até desembocar no rio São João (Bidegain & Völcker 2003). Este rio possui oito tributários principais (Bidegain & Völcker 2003), dentre os quais os rios Floresta, Dona Rosa, Maria Antônia, Jordão e Canoa Podre. Seu curso superior e médio ainda possui condições bem conservadas, com substrato pedregoso e a presença de corredeiras, remansos e ocasionalmente poços profundos (Bidegain & Völcker 2003). Próximo à foz do rio Dona Rosa existe uma represa desativada de cerca de 3 m de altura. O curso inferior do rio Águas Claras, depois da confluência com o rio Floresta, flui através de campos de agricultura e pasto e sofreu retificações entre as décadas de 1950 e 1980 (Bidegain & Völcker 2003). Nesta parte do rio o substrato é arenoso, as águas são calmas e rasas, e trechos sem mata ciliar. Atualmente ainda existe extração ilegal de areia e pedras para construção civil. O trecho estudado do rio Águas Claras – final do curso superior, curso médio e início do curso inferior – possui largura média de 10 m e profundidade média de 0,4 m.

Os rios Floresta e Dona Rosa são tributários do trecho médio do rio Águas Claras e são bem preservados, com poucas áreas sem mata ciliar; consistem de corredeiras e remansos com substrato pedregoso. Ao longo do rio Floresta existe uma seqüência de três cachoeiras de até 12 m de altura. O trecho estudado do rio Floresta curso médio e inferior – possui largura média de 7 m e profundidade média e 0,4 m. O curso médio e inferior do rio Dona Rosa possui

Área de estudo

largura média de 4 m e profundidade média de 0,3 m. Os rios Maria Antônia e Jordão são tributários do trecho superior do rio Águas Claras e possuem características bem conservadas tanto no leito de substrato pedregoso quanto nas margens de mata ciliar. A largura média do trecho inferior do rio Maria Antônia é de 5,5 m e do rio Jordão de 4,5 m, sendo as profundidades médias 0,4 e 0,3 m, respectivamente. O rio Canoa Podre desemboca no trecho inferior do rio Águas Claras, entre campos de pastagem e agricultura. Possui substrato pedregoso com áreas de remanso e corredeira ao longo de todo seu curso, entretanto apresenta trechos da margem sem mata ciliar, sua profundidade média é de 0,3 m e largura média de 4 m. Todos os rios da bacia são abastecidos por pequenos tributários permanentes e sazonais de até 1,5 m de largura, e 0,2 m de profundidade, de substrato arenoso e pedregoso.

m de profundidade, de substrato arenoso e pedregoso. Figura 2. Localização da área de estudo no

Figura 2. Localização da área de estudo no município de Silva Jardim, estado do Rio de Janeiro, sudeste do Brasil. Em destaque, porção média da bacia do rio Águas Claras mostrando os rios e alguns pequenos tributários (linhas de menor espessura) utilizados pela cuíca d’água Chironectes minimus. Em negrito está a área de cobertura da grade de armadilhagem. A área hachurada indica um pequeno pântano. As setas negras indicam quedas d’água naturais de pelo menos 5 m de altura e a seta cinza indica uma represa desativada de 3 m de altura. Coordenadas na projeção Universal Transverse Mercator (UTM).

M ÉTODOS GERAIS

Métodos de captura Sessões de captura de cinco noites de duração foram realizadas mensalmente entre outubro de 2004 e outubro de 2008, exceto em novembro de 2004, março, novembro e dezembro de 2006. As áreas amostradas incluíram um trecho do rio Águas Claras e três pequenos tributários, um trecho do rio Floresta e dois pequenos tributários e um trecho do rio Dona Rosa (Fig. 1). As estações de armadilhagem eram posicionadas em locais favoráveis para maximizar o sucesso de captura. As distâncias entre estações consecutivas variaram entre 20 e 200 m. Cada estação possuía de uma a três armadilhas dependendo da largura do rio. De acordo com o desenho amostral, foram posicionadas de 10 a 120 armadilhas em diferentes trechos do rio em cada sessão de captura, totalizando 4.931 armadilhas x noite.

Seguindo o método desenvolvido por Bressiani & Graipel (2008), armadilhas de arame de captura viva de dupla entrada (Gabrisa Ltda., Cafelândia, Brasil, 90,0 x 21,0 x 21,0 cm; Tomahawk Live Trap Co., Tomahawk, Wisconsin, EUA, 96,6 x 15,2 x 15,2 cm e 81,3 x 22,9 x 22,9 cm) foram posicionadas sobre barreiras formadas por pedras e galhos dentro dos rios de maneira que o pedal ficasse fora da água. A barreira era formada de modo a direcionar o fluxo d’água através da armadilha, induzindo o animal a entrar na armadilha enquanto nadava. Após cada sessão de captura, as armadilhas eram removidas e as barreiras desmanchadas. Até março de 2006, não foram usadas iscas nas armadilhas. Em abril e maio de 2006, as armadilhas foram iscadas com bacon e frutas, e de junho de 2006 até o fim do estudo foram utilizados camarões (Litopenaeus vannamei ) ou peixes (Engraulidae) como isca.

Animais capturados foram marcados individualmente usando brincos numerados (modelo 1005 1, National Band and Tag Co., Newport, Kentucky, EUA). Para cada indivíduo capturado, foram registradas a estação de captura, sexo, condição reprodutiva (filhotes no marsúpio ou tetas inchadas para fêmeas, posição dos testículos para machos), medidas corporais (massa e comprimento da cauda), e idade (seqüência de erupção dentária). Como o padrão de erupção dentária para a cuíca d’água não é bem conhecido, a identificação da idade dos animais baseouse na classificação proposta por Rocha (2000) para Didelphis e Philander , dois gêneros filogeneticamente próximos a Chironectes (Jansa & Voss 2000). Após a triagem os animais foram imediatamente soltos no mesmo local de captura.

Radiotelemetria Indivíduos adultos capturados foram equipados com um radiocolar com sensor de atividade (SOM2380A, Wildlife Materials, Inc., Murphysboro, Illinois, EUA; ou

Métodos gerais

TXE207C, Telenax, Playa del Carmen, México). Os radiotransmissores pesavam aproximadamente 15 g, correspondendo a até 5% da massa do animal, como recomendado por Jacob & Rudran (2003). Não foram observados efeitos adversos óbvios do radiocolar nos animais monitorados.

Os animais foram monitorados durante a noite, utilizando a técnica “homing in on the animal” com um receptor TR4 e uma antena RA 14k (Telonics, Inc., Mesa, Arizona, EUA). Esta técnica consiste em seguir o sinal do transmissor até a obtenção de contato visual do animal monitorado (White & Garrot 1990), ou quando é possível ouvir o sinal do radiocolar com a antena desconectada do receptor (Lira et al. 2007). Para diminuir os problemas de autocorrelação dos dados, localizações sucessivas do mesmo indivíduo foram tiradas com pelo menos 1 h de intervalo (Linders et al. 2004, Endries & Adler 2005), o qual é considerado tempo suficiente para um indivíduo atravessar toda a extensão de sua área de vida. As