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25/05/2016

Metabolismo Secundrio das Plantas - leos Essenciais | O Guia do Brasil

Conceitos Gerais

Cadeia Produtiva

leos Essenciais

Isolados Naturais

P&D e Aplicaes

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Contato

Metabolismo Secundrio das Plantas


Escrito por Lzaro Eustquio Pereira Peres

1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.

INTRODUO
COMPOSTOS FENLICOS
TERPENOS
ALCALIDES
IMPORTNCIA ECOLGICA
IMPORTNCIA ECONMICA
BIBLIOGRAFIA

1. IN TRODUO

Uma das caractersticas dos seres vivos a presena de atividade metablica. O metabolismo nada
mais do que o conjunto de reaes qumicas que ocorrem no interior das clulas. No caso das
clulas vegetais, o metabolismo costuma ser dividido em primrio e secundrio. Entende-se por
metab ol i smo p ri mri o o conjunto de processos metablicos que desempenham uma funo
essencial no vegetal, tais como a fotossntese, a respirao e o transporte de solutos. Os compostos
envolvidos no metabolismo primrio possuem uma distribuio universal nas plantas. Esse o caso
dos aminocidos, dos nucleotdeos, dos lipdios, carboidratos e da cloro la. Em contrapartida, o
metab ol i smo secu n d ri o origina compostos que no possuem uma distribuio universal, pois no
so necessrios para todas as plantas. Como conseqncia prtica, esses compostos podem ser
utilizados em estudos taxonmicos (quimiosistemtica). Um exemplo clssico so as antocianinas e
betalainas, as quais no ocorrem conjuntamente em uma mesma espcie vegetal (Fig. 1). As
betalainas so restritas a dez famlias de plantas, pertencentes a ordem Caryophyllales, que
conseqentemente no possuem antocianinas. Como a beterraba (Beta vulgaris) pertence a uma
dessas famlias (Chenopodiaceae), a colorao avermelhada de suas razes s pode ser atribuda
presena de betalainas, e no s antocianinas, como erroneamente costuma se pensar.

Figura 1. Exemplo de dois compostos do metabolismo secundrio que podem ser utilizados em taxonomia. A betacianidina um alcalide
com propriedades qumicas (solubilidade em gua) e fsicas (colorao) semelhante s antocianinas. Contudo, as betacianidinas s ocorrem
em famlias de plantas pertencentes a ordem Caryophyllales (Ex. Chenopodiaceae).
Embora o metab ol i smo secu n d ri o nem sempre seja necessrio para que uma planta complete seu ciclo de vida, ele desempenha um
papel importante na interao das plantas com o meio ambiente. Um dos principais componentes do meio externo cuja interao mediada
por compostos do metabolismo secundrio so os fatores biticos. Desse modo, produtos secundrios possuem um papel contra a
herbivoria, ataque de patgenos, competio entre plantas e atrao de organismos ben cos como polinizadores, dispersores de semente e
microorganismos simbiontes. Contudo, produtos secundrios tambm possuem ao protetora em relao a estresses abiticos, como

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aqueles associados com mudanas de temperatura, contedo de gua, nveis de luz, exposio a UV e de cincia de nutrientes minerais.
Existem trs grandes grupos de metablitos secundrios: terpenos, compostos fenlicos e alcalides (Fig. 2). Os terpenos so feitos a partir
do cido mevalnico (no citoplasma) ou do piruvato e 3-fosfoglicerato (no cloroplasto). Os compostos fenlicos so derivados do cido
chiqumico ou cido mevalnico. Por m, os alcalides so derivados de aminocidos aromticos (triptofano, tirosina), os quais so derivados
do cido chiqumico, e tambm de aminocidos alifticos (ornitina, lisina).

Figura 2. Principais vias do metabolismo secundrio e suas interligaes.


A seguir iremos considerar cada um dos trs grandes grupos de compostos do metabolismo secundrio.
2. COMPOSTOS FEN LICOS
Os fenlicos so um grupo de compostos bastante presentes no nosso dia a dia, embora nem sempre nos demos conta disso. Desse modo,
muito do sabor, odor e colorao de diversos vegetais que apreciamos so gerados por compostos fenlicos. Alguns desses compostos, como
o aldedo cinmico da canela (Cinnamomum zeyllanicum) e a vanilina da baunilha (Vanilla planifolia), so inclusive empregados na indstria
de alimentos. Os compostos fenlicos no so apenas atrativos para ns, mas tambm para outros animais, os quais so atrados para
polinizao ou disperso de sementes. Alm disso, esse grupo de compostos importante para proteger as plantas contra os raios UV,
insetos, fungos, vrus e bactrias. H inclusive certas espcies vegetais que desenvolveram compostos fenlicos para inibir o crescimento de
outras plantas competidoras (ao aleloptica). Exemplos de compostos fenlicos com ao aleloptica so o cido cafico e o cido ferlico.
Alm de sua importncia na proteo das plantas contra fatores ambientais e biticos adversos, acredita-se que os compostos fenlicos
tenham sido fundamentais para a prpria conquista do ambiente terrestre pelas plantas. Esse o caso da lignina, a qual proporcional o
desenvolvimento do sistema vascular, dando rigidez aos vasos. De modo coerente com essa hiptese, plantas primitivas que habitam
principalmente ambiente midos, como bri tas e pterid tas, so pobres em compostos fenlicos. Quimicamente dizendo, os chamados
compostos fenlicos so substncias que possuem pelo menos um anel aromtico no qual ao menos um hidrognio substitudo por um
grupamento hidroxila. Esses compostos so sintetizados a partir de duas rotas metablicas principais: a via do cido chiqumico (Fig. 3) e a
vida do cido mevalnico, a qual menos signi cativa.

Figura 3. Via do cido chiqumico para biossntese de compostos fenlicos e alguns alcalides. Uma importante enzima nessa via a
fenilalanina amnio liase (PAL) a qual produz o cido cinmico. Uma importante classe de compostos derivada do cido cinmico so as
ligninas, j que essas nada mais so do que um polmero de fenilpropanos altamente rami cado.
Como pode ser observado na gura 3, o ci d o ch i q u mi co formado pela condensao de dois metablitos da glicose, ou seja, o
fosfoenolpiruvato e a eritrose-4-fostato. O prximo passo dessa via e a formao do cido corsmico atravs da juno do cido chiqumico e
uma molcula de fosfoenolpiruvato. O cido corsmico por sua vez gera os aminocidos aromticos (triptofano, fenilalanina e tirosina) que
so precursores de vrios alcalides. Contudo, um dos primeiros grupos de compostos fenlicos formados a partir do cido corsmico so os
fenilpropanides. Esses compostos costumam ser volteis, sendo considerados, juntamente com os monoterpenos (ver adiante), leos
essenciais. Os fenilpropanides so tambm precursores da lignina, j que esta nada mais do que um polmero de fenilpropanos,
altamente rami cado. Contudo, no se sabe ainda ao certo a estrutura molecular das ligninas.

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A via do cido chiqumico presente em plantas, fungos e bactrias, mas no em animais. Por isso, os aminocidos triptofano e fenilalanina
so considerados essenciais. Como a tirosina pode ser formada a partir da fenilalanina, ela no considerada essencial na dieta humana.
Uma importante enzima nessa via 5-enolpiruvil-3-fosfochiquimato (EPSP sintase). O herbicida glifosato um conhecido inibidor dessa
enzima. Existe um gene que codi ca uma forma mutante da enzima EPSP, a qual deixa de ser inibida pelo glifosato. Tal gene tem sido
utilizado para produo de plantas transgnicas resistentes a herbicidas, como por exemplo a soja Roundup Ready.
Contudo, a principal enzima da via do cido chiqumico a fenilalanina amnio liase (PAL). Essa enzima retira uma amnia da fenilalanina
formando o cido cinmico. A PAL regulada por fatores ambientais como o nvel nutricional, a luz (pelo efeito do tocromo) e infeco por
fungos. Entre as substncias formadas aps a ao da PAL esto o cido benzico, o qual d origem ao cido saliclico, um importante
composto na defesa das plantas contra patgenos (Fig. 4).

Figura 4. Principais compostos fenlicos derivados da enzima fenilalanina amnio liase (PAL).
Outra importante classe de compostos derivados da PAL representada pelos avonides (Fig 4). Embora os avonides sejam quase
ausentes em fungos, algas, bri tas e pterid tas, sua importncia nas angiospermas muito grande. Esses compostos esto envolvidos
principalmente na sinalizao entre plantas e outros organismos e na proteo contra UV. No que se refere sinalizao entre plantas e
outros organismos, pode se incluir nesse item a relao entre os vegetais e seus agentes polinizadores, sendo a colorao das ores um dos
principais atrativos. Exemplos de compostos que as plantas utilizam para colorir suas ores so as antocianinas, uma classe de avonides.
As antocianinas so glicosdeos de avonides (Fig. 1). A aglicona (molcula sem o acar) conhecida como antocianidina. As antocianinas
so bastante solveis e se acumulam nos vacolos das clulas das ptalas. Elas so transportadas para os vacolos por intermdio de
glutationa-S-transferase (GST) e os transportaderes ABC.
Alm da ao da PAL, para que haja biossntese de avonides, necessria a atuao de uma outra importante enzima. Trata-se da
chalcona sintase (CHS). Algumas espcies vegetais sofreram uma mutao nessa enzima, o que deu origem a acumulao de estilbenos, uma
classe de compostos relacionados aos avonides (Fig. 5). O resveratrol um estilbeno de grande importncia, pois acredita-se que ele
diminui o risco de doenas cardacas. Fontes de resveratrol so a uva (Vitis vinifera) e o amendoim (Arachis hcypogea).

Figura 5. Biossntese de avonides. A enzima chalcona sintase (CHS) a principal enzima envolvida na biossntese de antocianinas,
iso avonides e taninos. Uma forma mutada da CHS representadas pela estilbeno sintase (STS), a qual d origem ao resveratrol.
A enzima CHS necessria para que haja formao de importantes avon i d es como as antocianinas, os avonis, os tan i n os
condensados e os iso avonides (Fig. 5). Os avonis so os prprios precursores de antocianinas e dos taninos condensados. Contudo, ps
avonis, por si s, j desempenham um importante papel absorvendo a radiao UVB (280-320 nm) para proteo das plantas. Um
conhecido exemplo de avonl a quercetina (Fig. 12). Os iso avonides so tambm conhecidos como toalexinas, ou seja, uma classe de
compostos com ao antipatgenos (e.g. medicarpina) ou inseticida (e. g. rotenides). Os taninos condensados so compostos fenlicos
solveis em gua com massa molecular entre 500 a 3.000 Daltons. Esses compostos so responsveis pela adstringncia de muitos frutos.
Taninos so defesas contra pragas pois eles se ligam a protenas digestivas dos insetos. Esses compostos tambm so denominados

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protoantocianidinas devido ao fato de produzirem pigmentos avermelhados (antocianidinas), aps degradao.


3. TERPEN OS
Pode se dizer que as plantas possuem dois tipos bsicos de polmeros: os cidos nuclicos (DNA e RNA) e as protenas. Contudo existe uma
terceira classe de compostos que se assemelham aos polmeros. Trata-se dos terpenos. Na verdade, cada unidade bsica dos terpenos
assemelha-se mais a uma pea de lego, do que propriamente um monmero. Aproveitando a analogia com esse conhecido brinquedo, o
equivalente a cada pea de lego seria uma molcula de cinco carbonos denominada isopreno ou isopentenilpirofosfato. Desse modo, os
terpenos so classi cados de acordo com o nmero de unidades de isopreno que entraram em sua montagem (Tab. 1).
Tabela 1. Principais terpenides encontrados nas plantas. Notar que os terpenides so precursores de quatro classes hormonais: as
citocininas (CKs), o cido abscsico (ABA), as giberelinas (GAs), e os brassinoesterides (BR).

Como pode ser observado na tabela 1, muitos compostos vegetais importantes so terpenos ou possuem derivados de terpenos em partes
de sua molcula. Entre esses compostos encontram-se, inclusive, quatro, das seis principais classes de hormnios vegetais. Como
mencionado anteriormente, os terpenos so montados atravs da justaposio sucessiva de unidades de cinco carbonos denominado
isopentenilpirofosfato (IPP). O IPP derivado do cido mevalnico ou mevalonato e d origem a todos os outros terpenos (Fig. 6). Contudo,
necessrio salientar que enquanto os monoterpenos (C10), sequiterpenos (C15) e diterpenos (C20) so montados pela adio de uma molcula
C5 de cada vez, os triterpenos (C30) so o resultado da juno de duas molculas C15 (FPP) e os tetraterpenos de duas molculas C20 (GGPP).

Figura 6. Biossntese de terpenos. O isopreno representado aqui como uma unidade bsica, semelhante aos bloquinhos do brinquedo
lego. A juno de duas unidades de isopreno ou isopentenilpirofosfato (IPP) forma o geranilpirofosfato (GPP), o qual precursor dos
monoterpenos. A adio de mais um IPP gera o farnesilpirofostato (FPP), o qual origina os sesquiterpenos. A adio de mais um IPP a um FPP
origina o geranilgeranilpirofosfato (GGPP), sendo este o precursor dos diterpenos. A juno de dois FPPs d origem aos triterpenos. De modo
semelhante, so precisos dois GGPPs para obtermos um tetraterpeno.
A seguir iremos considerar cada um dos principais grupos de terpenos dando nfase aos compostos vegetais mais importantes que fazem
parte de cada grupo. Os monoterpenos, devido ao seu baixo peso molecular, costumam ser substncia volteis, sendo portanto
denominados leos essenciais ou essncias. Contudo nem todos os leos volteis so terpenides; alguns podem ser compostos fenlicos
(fenilpropanides). Os monoterpenos podem ocorrer em plos glandulares (Lamiaceae), clulas parenquimticas diferenciadas (Lauraceae,
Piperaceae, Poaceae); canais oleferos (Apiaceae) ou em bolsas lisgenas ou esquizolisgenas (Pinaceae, Rutaceae). Eles podem estar
estocados em ores (laranjeira), folhas (capim-limo, eucalipto, louro) ou nas cascas dos caules (canelas), madeiras (sndalo, pau-rosa) e
frutos (erva-doce).
A funo dos l eos essen ci ai s nas plantas pode ser tanto para atrair polinizadores (principalmente os noturnos) quanto para repelir
insetos (pragas). Entre o primeiro grupo esto o limoneno e o mentol (Fig 7), os quais possuem cheiro agradvel tambm para ns. Um
exemplo clssico do segundo grupo so os piretrides (Fig 7). Esses compostos so inseticidas naturais derivado do cravo-de-defunto
(Chrysanthemum spp). A volatilidade desse inseticida tem sido bastante til para o desenvolvimento dos conhecidos inseticidas domsticos
para repelir pernilongos.

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Figura 7. Estrutura de alguns leos volteis.


Muitos sesquiterpenides tambm so volteis e, assim como os monoterpenos, esto envolvidos na defesa contra pragas e doenas. Dois
exemplo so o gossypol (dmero de C15), o qual est associado resistncia a pragas em algumas variedades de algodo, e as lactonas,
presentes na famlia Compositae e responsveis pelo gosto amargo de suas folhas. Alguns sesquiterpenos so considerados toalexinas,
como a rishitina de tomateiro. Contudo, a maior parte das toalexinas so na verdade compostos fenlicos (iso avonides).
Os diterpenos normalmente esto associados s resinas de muitas plantas. Um exemplo a resina cicatrizante de Hymenaea courbaril.
Contudo, talvez o principal papel desempenhado por um diterpeno seja o das giberelinas, as quais so importantes hormnios vegetais
responsveis pela germinao de sementes, alongamento caulinar e expanso dos frutos de muitas espcies vegetais. Entre os triterpenos
est uma importante classe de substncias tanto para vegetais quanto para animais. Trata-se dos esterides, os quais so componentes dos
lipdios de membrana e precursores de hormnios esterides em mamferos (testosterona, progesterona), plantas (brassinoesterides) e
insetos (ecdiesterides).
Uma outra classe importante de triterpenos so as sap on i n as. Como o prprio nome indica, as saponinas so prontamente reconhecidas
pela formao de espuma em certos extratos vegetais. Essas substncias so semelhantes ao sabo porque possuem uma parte solvel
(glicose) e outra lipossolvel (triterpeno). Nas plantas, as saponinas desempenham um importante papel na defesa contra insetos e
microorganismos. Isso pode ocorrer de diversos modos. Uma delas a complexao das saponinas com esterides dos fungos, tornando-os
indisponveis. As plantas tambm podem desenvolver saponinas como anlogos de hormnios esterides de insetos. Esses anlogos,
denominadas toecdisonas, interferem no desenvolvimento dos insetos, tornando-os estreis. H inclusive a possibilidade de sintetizar
hormnios animais a partir de saponinas. Isso tem ocorrido com a saponina diosgenina, derivada de ioscorea macrostachya, para produo
industrial da progesterona (Fig. 8). A produo industrial de hormnios animais a partir de saponinas vegetais causou uma signi cativa
mudana no comportamento da sociedade contempornea, pois foi a base da produo dos anticoncepcionais (Djerassi, 1970).

Figura 8. Estrutura qumica da saponina diosgenina e do hormnio esteride progesterona. A diosgenina costuma ser extrada do inhame
(Dioscorea macrostachya) e empregada industrialmente para fabricao de progesterona.
Um outro triterpeno que tem mudado o comportamento da sociedade, ou pelo menos seus hbitos alimentares o colesterol. Embora o
colesterol seja um importante componente de membrana e precursor de hormnios esterides, sua acumulao tem sido associada com
doenas cardacas. Tal constatao fez com que a populao passasse a buscar alimentos com baixos nveis desses compostos. comum
encontrarmos em diversos produtos de origem vegetal, tais como leos, azeites e margarinas, a indicao de que eles no contm colesterol.
Nem poderia ser diferente, j que as plantas normalmente acumulam pouco colesterol devido a ao da enzima esterol metiltransferase.
Essa enzima adiciona metil ou etil ao carbono 24 dos esterides levando acumulao de outros esterides (sitosterol, campesterol) e no
do colesterol, pois esse ltimo no possui CH3 no carbono 24 (Diener et al., 2000).
Outras saponinas que merecem destaque so a azadiractina, uma saponina do tipo limonide presente no neem (Azadirachta indica), a
tomati d i n a (um alcalide esteroidal), a glicirrizina presente no alcauz (Glycyrrhiza blabra) e o protopanaxodiol extrado do ginseng (Panax
ginseng). Embora essas saponinas tenham sido desenvolvidas pelas plantas para sua proteo, elas vem sendo utilizadas pelo homem em
diferentes aplicaes como inseticidas naturais (azadiractina) e remdios (protopanaxodiol e glicirrizina).
Os tetraterpenos mais famosos so sem dvidas os carotenos e as xanto las. Esses compostos lipossolveis desempenham um importante
papel tanto nas plantas quanto nos animais. Nas plantas, basta dizer que os carotenides fazem parte das antenas de captao de luz nos
fotossistemas. Sem os carotenides no haveria portanto a fotossntese. Alm disso, esses compostos so importante antioxidantes e
dissipadores de radicais livres gerados pela fotossntese. Embora os vertebrados no sejam capazes de sintetizar carotenides, esses
compostos desempenham importantes papis no metabolismo animal. Alm do beta-caroteno ser precursor da vitamina A (retinal), outros
carotenides como o licopeno so importantes dissipadores de radicais livres nos animais.

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Por m, o ltimo grupo de terpenides composto pelos polisoprenos. Entre esses compostos est a borracha: um terpeno formado por
1.500 a 15.000 unidades de isopreno. A borracha est presente no ltex de diversas plantas, sendo a mais iportante a seringueira (Evea
brasiliensis).
4. ALCALIDES
Os al cal i d es so compostos orgnicos cclicos que possuem pelo menos um tomo de nitrognio no seu anel (Fig. 9). Na sua grande
maioria os alcalides possuem carter alcalino, j que a presena do tomo de N representa um par de eltrons no compartilhados.
Contudo, existem alcalides de carter cido, como por exemplo a colchicina. Os alcalides so sintetizados no retculo endoplasmtico,
concentrando-se, em seguida, nos vacolos e, dessa forma, no aparecem em clulas jovens.
Essa classe de compostos do metabolismo secundrio famosa pela presena de substncias que possuem acentuado efeito no sistema
nervoso, sendo muitas delas largamente utilizadas como venenos ou alucingenos. J na antiguidade h referncia ao uso dessa classe de
compostos. Talvez o caso mais famoso seja a execuo do lsofo grego Scrates, condenado a ingerir cicuta (Conium maculatum), uma fonte
do alcalide con i i n a. Os romanos tambm faziam uso de alcalides em homicdios. Os principais alcalides em questo eram a
hiosciamina, a atropina e a beladonina, todos derivados de Atropa belladonna. Tal uso fez com que mais tarde essa e outras plantas da
famlia solanaceae cassem conhecidas na Europa como plantas da sombra da noite ou night shade.

Figura 9. Exemplos de alcalides. Notar que uma caracterstica comum dos alcalides a presena de nitrognio no anel carbnico. Essa
estrutura indica que os alcalides so derivados de aminocidos. Desse modo, a cocana um alcalide tropnico derivado de ornitina. A
nicotina um alcalide pirrolidnico derivado de lisina. A mor na um alcalide isoquinolnicos derivado de tirosina. A cafena um
alcalide purnico, a qual por sua vez derivada de aminocidos tais como glicina, cido L-asprtico e L-glutamina.
Alm dos gregos e romanos, muitas outras culturas antigas usavam e ainda usam alcalides como venenos, principalmente para o
envenenamento de setas empregadas em caadas e guerras. Exemplos disso so o extrato seco do curare (Chondodendron tomentosum),
contendo o alcalide tubocurarina, utilizado pelos ndios da Bacia Amaznica, e a famosa estricnina extrada de Strychnos nux-vomica por
nativos asiticos.
As sociedades modernas continuam fazendo largo uso dos alcalides, inclusive em aplicaes no lcitas como o caso das drogas
comercializadas no narcotr co. Dois casos notveis so o LSD e a cocana. Embora o LSD tenha sido sintetizado a partir do cido lisrgico
em 1943 para ns teraputicos, hoje ele largamente utilizado como alucingeno. No caso da cocana, apesar dela j ter feito parte da
formulao de alguns refrigerantes at 1904, quando seu uso foi proibido, hoje ela uma droga bastante nociva para a sociedade. Vale
lembrar que a cocana e seus derivados a causa direta da morte de um razovel nmero de usurios todos os anos e tambm a causa
indireta de um nmero de vtimas maior ainda devido guerra do narcotr co.
Contudo, como se ver adiante, os alcalides tambm podem ser muito teis para a sociedade. Talvez o exemplo mais marcante seja a
descoberta de que os alcalides vincristina e vimblastina, presentes em vinca (Vinca rosea), podem ser utilizado na cura de certos tipos de
cncer. Alm disso, como os alcalides possuem um pronunciado efeito no sistema nervoso de mamferos, muitos remdios para distrbios
emocionais, um mal crescente nas sociedade moderna, so derivados deles.
Como dito anteriormente, os alcalides so caracterizados pela presena de tomos de N em molculas orgnicas. Tal caracterstica indica
de certa forma sua origem qumica. Desse modo, quase a totalidade dos alcalides derivada de aminocidos, como a ornitina, a lisina, a
tirosina e o triptofano. Enquanto a ornitina precursora dos alcalides pirrolidnicos e tropnicos, a lisina d origem aos alcalides
piperidnicos. A tirosina e o triptofano so formados na via do cido chiqumico e do origem aos alcalides isoquinolnicos e indlicos,
respectivamente. A seguir daremos exemplos signi cantes em cada grupo de alcalides.
Talvez o alcalide pirrolidnico mais famoso seja a n i coti n a. A nicotina formada nas razes do tabaco (Nicotiana tabacum) e
posteriormente translocada para as folhas nas quais armazenada. Nas razes, a biossntese de nicotina envolve a juno do cido
nicotnico com uma molcula de ornitina (Fig. 10). interessante notar que o cido nicotnico tambm precursor de uma importante
molcula do metabolismo primrio. Trata-se do cido nicotnico mononucleotdeo (NADP+). O NADP+ o aceptor nal de eltrons da
fotossntese, a qual ocorre nas membrana do tilacides. Mais tarde, o NADPH formado utilizado para reduzir o CO2 formando triose fosfato
no ciclo de Calvin. Embora no to fundamental quanto o NADPH, a nicotnica, juntamente com a cafena, um dos alcalides mais
consumidos no mundo. Apesar de j ser bem conhecido o seu efeito na induo de cncer de pulmo, seu uso est longe de ser banido da
sociedade. Contudo, a nicotina tambm pode ser utilizada de modo ben co. Como nas plantas sua funo a defesa contra herbvoros, ela
pode ser utilizada como inseticida natural, nas conhecidas caldas de fumo empregadas na agricultura.

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Figura 10. Biossntese de nicotina.


Outra classe de alcalides derivada da ornitina so os tropnicos. Entre essa classe de alcalides est a cocana extrada de Erythrozylon
coca. Na verdade, existem pelo menos duas espcies vegetais produtoras de cocana. Uma delas a chamada coca do Peru (E. coca) e a
outra a coca da Colmbia (E. novogranatense var truxillense). Ambas espcies so consideradas plantas domesticadas e suas formas
silvestres j no ocorrem na regio de origem. A cocana se acumula nas folhas de Erythrozylon, as quais so mascadas pelas populaes
nativas dos Andes desde o Imprio Inca, ou mesmo antes dele. Tal uso apenas um estimulante para amenizar as fadigas do ambiente
inspito dos Andes. O grande problema associado cocana est no seu re no, o qual produz uma droga concentrada que rapidamente
provoca dependncia qumica em seus usurios. Um outro representante dessa classe de alcalides a prpria atropina. Essa substncia
era utilizada na Itlia antiga para dilatar as pupilas, o que se acreditava tornar as mulheres mais atraentes (da o nome Bella Donna). At
hoje a atropina utilizada como um dilatador de pupilas em exames de oftalmologia.
Exemplo de alcalides derivados de tirosina (isoquinolnicos) so a mescalina, a mor na e a codena. A mescalina um alcalide alucingeno
presente no cactos Lophophora williamsii (Cactaceae), conhecida popularmente como peiote. Tanto a codena quanto a mor na so
alcalides com ao analgsica. O representante mais famoso dos alcalides piperidnicos a conina, extrada da cicuta, sobre a qual j
comentamos anteriormente. De igual modo, a j mencionada estricnina um representante dos alcalides do tipo indlico, os quais so
derivados do aminocido triptofano.
Alguns alcalides no so derivados de aminocidos e sim de uma base nitrogenada. Esse o caso da cafena (1,3,7 trimetilxantina), uma
xantina produzida a partir de uma purina. Contudo, as purinas por sua vez derivam de aminocidos tais como glicina, cido L-asprtico e Lglutamina. A cafena e seu precursor teobromina so produzidas por mais de 60 espcies subtropicais (Ashihara et al., 1996), incluindo o
caf (Co ea arabica), o ch (Camellia sinensis), o mate (Ilex paraguaiensis), o guaran (Paullinia cupana), a cola (Cola nitida) e o cacao
(Theobroma cacao).
Trs N-metiltransferases esto envolvidas na biossntese de cafena, entre elas esto a teobromina sintase e a cafena sintase (Mazzafera et
al., 1994), as quais adicionam grupos metil xantoxina para converte-la em cafena (Fig. 11). Alm das metilaes, um dos passos da
biossntese de cafena envolve a remoo de um resduo de ribose.

Figura 11. Biossntese da cafena. Quatro reaes esto envolvidas na biossntese de cafena. As reaes 1, 3 e 4 so metilaes catalisadas
por N-metiltransferases. A reao 2 uma remoo de uma molcula de ribose. Os genes que codi cam as N-metiltransferases 1, 3 e 4 j
foram isolados e podem ser utilizados para produo de plantas com nveis alterados de cafena. Modi cado de Uefuji et al. (2003).
A cafena provavelmente o alcalide mais consumido no mundo moderno. Esse consumo muitas vezes se d de modo involuntrio, j que
est presente nos gro de caf e acompanha sempre essa popular bebida. H contudo a possibilidade de elimina-la por processos
industriais, produzindo o chamado caf descafeinado. Como se ver adiante, a recente descoberta dos genes que codi cam para as enzimas
chaves da biossntese de cafena (Uefuji et al., 2003) ir facilitar a manipulao do contedo desse alcalide na prpria planta. Como nas
plantas o principal papel da cafena parece ser a defesa contra herbivoria, a manipulao de seu contedo em plantas transgnicas poder

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abrir duas vertentes. A primeira delas seria fazer plantas mais resistentes a pragas. A outra seria a produo agrcola de gros de caf j
descafeinados, o que dispensaria os processos industriais onerosos.
5. IMPORTN CIA ECOLGICA
Como j mencionado, o principal papel dos metablitos secundrios a proteo contra pragas e patgenos. Pode se dizer que a ampla
variedade de compostos produzidos pelas plantas o produto de milhares de anos interagindo com os mais diferentes organismos. A
prpria proteo que as plantas tiveram que desenvolver contra a dessecao ao conquistarem o ambiente terrestre, ou seja, a cutcula,
constitui-se numa defesa contra o ataque de fungos e bactrias. A cutcula possui uma camada mais externa denominada cutina e uma mais
interna chamada suberina. Ambas camadas possuem ceras. As ceras so misturas complexas de lipdeos bastante hidrofbicos. Essa
repulso de gua tem um papel ecolgico importante, pois faz com que a superfcie da folha esteja seca impedindo a germinao de
esporos de fungos e a multiplicao de bactrias.
De modo mais espec co, muitas plantas desenvolveram substncias que so verdadeiros inseticidas ou fungicidas naturais. Essa
capacidade natural das plantas era inclusive bastante explorada na agricultura antes da Segunda Guerra Mundial, quando ento foram
gradualmente sendo substitudas por produtos sintticos. Tais produtos foram inicialmente desenvolvidos como armas qumicas e logo
depois se percebeu que tinham uma aplicao na agricultura. Atualmente, a crescente preocupao com o meio ambiente e a conscincia
de que o petrleo, a matria prima das indstrias qumicas, nito, tem conduzido a uma volta aos produtos naturais. Inmeros so os
compostos conhecidos com ao inseticida ou antipatgenos. A seguir daremos alguns exemplos.
So exemplos de inseticidas naturais os rotenides, a nicotina e a azadiractina. Cada um desses compostos mencionados possui um
mecanismo de ao diferente. Os rotenides impedem a regenerao de NAD+, diminuindo o consumo de O2 em cerca de 95%, levando o
inseto morte por as xia. A nicotina um inibidor da acetil colina esterase, o que faz com que o inseto morra por convulso. Um outro
conhecido inibidor da acetil colina esterase sostigmina presente no feijo-de-calabar (Physostigma venenosum). O mecanismo envolvido
na ao da azadiractina um pouco mais so sticado. Essa substncia presente no neem e em outras plantas como a Melia azedaroch
interfere no funcionamento das glndulas endcrinas que controlam a metamorfose em insetos, impedindo a ecdise. Outra substncia que
interfere no desenvolvimento dos insetos so os precocenos (cromenos). Esses compostos so conhecidos por sua capacidade de induzir
metamorfose antecipada em alguns insetos atravs da destruio da glndula que secreta os hormnios juvenilizantes.
interessante notar que, com exceo dos rotenides que atuam na respirao, todos os outros compostos naturais com ao inseticida tm
seu efeito no sistema nervoso ou no sistema endcrino, ambos ausentes em plantas. Tal estratgia permite as plantas acumularem grandes
quantidades desses metablitos sem que elas prprias sejam prejudicadas. Uma outra maneira das plantas acumularem substncias
txicas sem que elas mesmas se prejudiquem a compartimentarizao. Exemplo disso o acmulo de glicosdeos cianognicos nos
vacolos de folhas de mandioca (Manihot esculenta). Ao serem mastigadas por insetos ou outros herbvoros, os glicosdeos cianognicos
presentes nas folhas entram em contato com enzimas hidrolticas do citossol e liberam cido ciandrico (HCN). O HCN inibe a cadeia
respiratria ao se ligar com o Fe3+ da citocromo-oxidase na mitocndria.
Algo semelhante aos glicosdeos cianognicos acontece com as plantas da famlia Cruciferae. Essas plantas produzem compostos
glicosinolatos que liberam toxinas volteis. A enzima que quebra as ligaes dos glicosinolatos com glicose chama-se thioglucosidase. O
produto nal uma substncia picante denominada isotiocinato. Alm da mandioca e das crucferas, uma outra planta cultivada que
acumula substncias bastante txicas para sua defesa a mamona (Ricinus comunis). As sementes dessa espcie vegetal possuem uma
lectina altamente txica denominada ricina, a qual tem estrutura glicoprotica com a propriedade de aglutinar eritrcitos.
Por m, muitas plantas txicas so encontradas na famlia Araceae. Algumas dessas espcies so ornamentais, como o comigo-ningumpode (Die enbachia picta ou D. seguine), o lodendro (Philodendron bipinnati dum), a costela-de-Ado (Monstera deliciosa) e a Jibia
(Scindapsus pictus). Sabe-se que essas plantas acumulam cristais de oxalato de clcio, os quais so bastante irritantes e so a causa de
muitos acidentes domsticos. Contudo, ainda no se sabe exatamente qual o tipo de composto que torna essas plantas to txicas para os
animais.
6. IMPORTN CIA ECON MICA
A importncia econmica do metabolismo secundrio reside em trs grandes reas: a tomedicina, a nutracutica e as aplicaes industriais
diversas. Como j visto nesse captulo, a facilidade que se tem hoje em isolar genes que codi cam enzimas chaves do metabolismo
secundrio leva a crer que as trs reas mencionadas sero bastante potencializadas no futuro atravs da biotecnologia.
Embora as plantas venham sendo utilizadas como medicamentos h tempos imemorveis, temos assistido nos dias atuais a uma retomada
da chamada tomedicina. As razes para isso so diversas, estando entre elas os altos preos dos remdios convencionais, os quais, entre
outras coisas, re etem um certo abuso pela propriedade intelectual de princpios ativos que, em sua grande maioria, foram extrados das
prprias plantas. Alm disso, os remdios caseiros baseados em extratos vegetais complexos, contendo diversos metablitos, podem ter uma
certa vantagem sobre as drogas convencionais, as quais costumam ser baseadas em um nico principio ativo. Desse modo, a presena de
vrios compostos em um s remdio pode ter um efeito sinergistico ben co. Por outro lado, o uso de um s princpio ativo obriga que esse
esteja em doses elevadas (farmacolgicas), as quais nem sempre so siologicamente adequadas e podem provocar efeitos coletarias.
A presena de vrios princpios ativos nos extratos vegetais explicada pelo fato das plantas normalmente desenvolvem uma srie de
metablitos com funes complementares na defesa contra pragas e doenas. Essa estratgia impede o desenvolvimento de resistncia por
parte dos organismos mal cos. Muitos desses compostos, apesar de serem su cientes para matar insetos ou mesmo vertebrados de
grande porte, quando utilizados em doses adequadas convertem-se em medicamentos. Desse modo, produtos secundrios envolvidos na
defesa atravs de atividade citotxica contra patgenos podem ser teis como agentes antimicrobianos na medicina. Alm disso, aqueles
envolvidos na defesa contra herbivoria atravs de atividade neurotxica podem ter efeitos ben cos no homem atuando como
antidepressivos, sedativos, relaxantes musculares ou anestsicos (Briskin, 2000). Por m, algumas plantas evoluram produzindo produtos
secundrios que interagem com alvos moleculares (ex. receptores) de organismos competidores como microrganismos, outras plantas e
animais. Nesse sentido, alguns produtos secundrios exercem suas funes pela semelhana com metablitos endgenos, receptores,
hormnios, molculas da transduo de sinais ou neurotransmissores, e por isso possuem efeito ben co nos homens graas a sua
similaridade com molculas do sistema nervoso central, sistema endcrino, etc. (Briskin, 2000).
Enquanto o metabolismo primrio (fotossntese) tem grande importncia para a nutrio humana, pode se dizer que o metabolismo
secundrio de muita relevncia para a chamada nutracutica. Essa rea emergente basicamente combina a alimentao com a preveno

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de doenas, buscando os chamados alimentos funcionais. Parte considervel das substncias de origem vegetal que previnem doenas so
antioxidantes e alguns deles fazem parte do metabolismo secundrio (e.g. carotenides e avonides).
As aplicaes industriais do metabolismo secundrio so variadas. Talvez uma das mais antigas seja o uso de taninos para curtir couros.
Essa aplicao toma vantagem da habilidade dos taninos de se complexarem com protenas, o que nas plantas explorando como defesa
hebivoria. A ligao com protenas deixa o couro mais resistente ao calor, gua e micrbios. As espcies vegetais mais utilizadas como fontes
de tanino so: quebracho (Schinopsis spp) e accia (Acacia mearnsii). Alm disso, taninos condensados podem reagir com formaldedo
produzindo polmeros com poder aglutinante. Esses polmeros so empregados para fabricar aglomerados e laminados de madeira e na
fabricao de resina de troca catinica para puri cao de gua.
Uma outra aplicao industrial muito antiga dos metablitos secundrios o uso de corantes naturais. Atualmente quase todos os corantes
so derivados de petrleo, como a anilina e outros compostos aromticos. Contudo, como o petrleo nito, no futuro os corantes naturais
provavelmente voltaro a ser muito importantes. Existem corantes naturais para as trs cores fundamentais (Fig. 12). Desse modo,
metablitos secundrios que conferem cor vermelha so representados pelas antraquinonas alizarina e purpurina, extradas normalmente
de Rubia tinctorum. Um outro conhecido corante vermelho o encontrado no paubrasil (Caesalpina echinata). O corante em questo o
brasilin, o qual por autoxidao se transforma em brasilein. Corantes amarelos so derivados de avonides (ex. quercetina) e podem ser
extrados de Reseda luteola, Genista tinctoria e Solidago spp. Por m, o corante azul mais famoso o ndigo, produzido por Indigofera spp.
Contudo, outras espcies vegetais tambm produzem ndigo.

Figura 12. Exemplo de corantes naturais representando as trs cores fundamentais: azul (ndigo), amarelo (quercetina) e vermelho
(purpurina). O ndigo um alcalide extrado de Indigofera spp. A quercetina um avonide que pode ser extrado de Reseda luteola. A
purpurina uma antraquinona presente em Rubia tinctorum. Tanto o ndigo quanto a purpurina podem ser obtidas de modo sinttico.
O ndigo foi um dos primeiros corantes naturais a ser obtido de modo sinttico. Isso ocorreu em 1897 e contribuiu para o largo uso desse
corante na indstria txtil. O emprego mais famoso desse corante sem dvida o Jeans. O emprego do ndigo para colorir tecidos de
algodo facilitado pelo fato dele ser insolvel em gua, mas sua forma reduzida ser solvel em gua alcalinizada. Desse modo, essa forma
absorvida pelas bras do algodo e ao serem expostas ao ar ela re-oxidada, tornando-se insolvel e permanentemente xada nas bras.
Como conseqncia desse processo, a lavagem constante com sabo, o qual costuma ser alcalino, tende a desbotar o Jeans.
Alm dos corantes, metablitos secundrios podem ser fonte de fragrncias utilizadas na indstria de cosmticos e alimentos. A maioria dos
compostos de fragrncia pertencem a trs grupos principais: fenilpropanides, lcoois derivados de cidos graxos e terpenides (Vainstein
et al. 2001). Entre esses compostos encontramos representantes famosos como o monoterpeno geraniol presente na rosa e no jasmim, o
eugenol caracterstico do aroma do cravo (Dianthus caryophyllus) e o acetato de linalil exalado pela or de lavanda.
Dos trs grupos principais de fragrncias, os mono e sesquiterpenos pertencem a via dos terpenides. Os fenilpropanides so derivados da
L-fenilalanina pela ao da PAL. Os lcoois e aldedos so derivados da degradao de cidos graxos atravs da ao de lipooxigenases,
hidrxido lises, isomerases e desidrogenases. Acredita-se que as ptalas sejam o local de maior atividade das enzimas envolvidas na
sntese desses compostos. Alguma dessas enzimas devem inclusive seguir ritmo circadiano, j que muitas plantas s exalam seu perfume a
noite (e. g. dama da noite). A importncia dos compostos envolvidos nas fragrncias ultrapassa o seu emprego na indstria. Basta lembrar
que a polinizao por insetos guiados pelo cheiro um passo crtico na produo de alimentos. A despeito disso, o cheiro nunca foi objeto
de melhoramento, mesmo em espcies ornamentais. Nessas ltimas h inclusive a tendncia de uma seleo no intencional para ores
sem cheiro j que h uma correlao negativa entre longevidade e fragrncia das ores.
Uma das di culdades inerentes seleo de plantas baseada na produo de metablitos secundrios para a tomedicina, nutracutica ou
qualquer outra aplicao est na necessidade da utilizao de mtodos analticos complexos para a dosagem das substancias em questo.
Uma alternativa para tal limitao seria a seleo baseada em marcadores genticos. As facilidades atuais para se isolar genes envolvidos
em vias metablicas abre a perspectiva do uso futuro de tais genes em seleo ou mesmo a manipulao direta do contedo de metablitos
secundrios atravs da produo de plantas transgncias. Uma das primeiras propostas de alterao do metabolismo secundrio atravs da
biotecnologia foi a inibio da biossntese de ligninas para produzir gramneas mais palatveis e rvores com madeira mais adequada para
fazer papel. Contudo, como a lignina um composto fundamental para a planta, tal proposta pode ser invivel.
Muitas vezes os metablitos secundrios desenvolvidos para proteo da planta provocam um gosto ruim nos vegetais e o homem acaba por

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selecionar vegetais de melhor sabor, mas com maior suscetibilidade a pragas e patgenos. Uma maneira de se corrigir isso seria manipular
os genes responsveis pela biossntese de compostos secundrios envolvidos em defesa, de tal modo que as plantas transgnicas que os
expressassem s o zessem em tecidos espec cos, os quais poderiam ser aqueles no utilizados na alimentao. Algumas plantas
transgnicas com alteraes no metabolismo secundrio j foram produzidas. Dois exemplos interessantes so a produo de plantas de
caf com baixos nveis de cafena (Ogita et al., 2003) e a obteno de cravos com inditas ores azuis, atravs da manipulao da biossntese
de antocianinas (Winkel-Shirley, 2001).
Genes importantes do metabolismo secundrio que tiveram o seu isolamento recente sugerem que plantas transgnicas sero largamente
utilizadas no futuro para produo de metablitos utilizados em tomedicina, nutracutica e aplicaes industriais. Dois trabalhos
publicados por um mesmo grupo que estuda o metabolismo de carotenides so um bom exemplo disso. Nos referidos trabalhos, os
principais genes envolvidas na biossntese de glicosdeos de crocetina (Fig. 13), um carotenide solvel em gua que a base do condimento
aafro (Crocus sativus), e na biossntese da bixina (Fig. 14), um carotenide produzido pelo urucum (Bixa orellana), foram isolados.

Figura 13. Biossntese de crocetina. A enzima 1 uma zeaxantina clivagem dioxigenase (ZCD). A enzima 2 uma aldedo oxidoredutase. A
enzima 3 uma UDPG-glucosiltransferase. Em Crocus sativus (Cs), a enzima ZCD codi cada por um gene (CsZCD) induzido por estresse
hdrico e homlogo a um dos principais genes (VP14) da biossntese do cido abscsico. Modi cado de Bouvier et al. (2003a).
Como a crocetina derivada da zexantina (Fig. 13), um carotenide que acumula nos gros de milho, e a bixina derivada do licopeno (Fig.
14), o qual abundante no tomate, o isolamento dos genes envolvidos na biossntese desses carotenides abre a perspectiva de se passar a
produzir esses compostos em milho e tomateiro transgnicos, respectivamente.

Figura 14. Biossntese e bixina. A enzima 1 uma licopeno clivagem dioxigenase. A enzima 2 uma bixina aldedo desidrogenase. A enzima
3 uma norbixina metiltransferase. Em Bixa orellana (Bo) essas enzimas so codi cadas respectivamente pelos genes BoLCD, BoBADH e
BonBMT, os quais j foram clonados. Modi cado de Bouvier et al. (2003b).
Embora tal proposta seja extremamente interessante sob o ponto de vista biotecnolgico, ela leva a uma re exo mais ampla sobre o
impacto da biotecnologia nas relaes comerciais entre pases do primeiro e do terceiro mundo. Como a maior biodiversidade est nas
zonas tropicais, e essa fonte de inmeros metablitos secundrios, at ento os pases ricos das regies temperadas dependiam de
comodities produzidas pelos pases do terceiro mundo. Contudo, o advento da biotecnologia pode permitir aos pases detentores de
patentes e propriedades intelectuais dos principais genes envolvidos no metabolismo secundrio uma explorao indireta de nossa
biodiversidade, bem como utilizar plantas transgnicas adaptadas s regies temperadas na produo de metablitos secundrios.
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7 Responses to Metabolismo Secundrio das Plantas

DANIEL NASCIMENTO MOTTA disse:


4 de junho de 2015 s 17:44

ol professor, o senhor poderia me enviar esse seu trabalho sobre metabolismo secundrios das plantas, gostaria muito de ler.
Responder

CESAR AUGUSTO FELICIANO disse:


17 de junho de 2015 s 18:33

Ol Professor, tudo bem! Estou estudando alguns metablitos secundrios de vegetais como uma importante estratgia de uso natural para
controle de pragas para os assentados e gostaria de ler o seu trabalho e outros que poderia indicar. Desde j agradeo antecipadamente,
obrigado Cesar.

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HEITOR MORANA ERNESTO FRANCISCO disse:


19 de setembro de 2015 s 11:00

Ola professor gostei do material, quero ler com mais calma. peco para enviar me no email.
Responder

LAFAYETTE disse:
21 de setembro de 2015 s 19:13

Ol! Adorei o material, no entanto, gostaria de ter acesso ao artigo para ler e cit-lo
Responder

MOUZINHO disse:
12 de outubro de 2015 s 4:06

ola professor, espero que esteja bem, gostei do material. gostaria tambem se ee possivel entrar em contacto com o professor via email para
tirar algumas duvidas. Mouzinho
Responder

JOS DE SOUZA LEO disse:


25 de fevereiro de 2016 s 14:08

Sou professor do curso de Nutrio/UFAL. O tema, como diz o texto, tem uma aplicao muito ampla. Assim, gostaria de ter acesso ao texto
escrito para incluir nas aulas que enfocam o papel dos produtos do metabolismo secundrio e proteo da saude humana.
Responder

FRANCISLENE REIS disse:


12 de maro de 2016 s 17:11

Ol, adorei o material. Estou estudando para preparar uma disciplina eletiva junto com mais duas docentes (uma
nutricionista e uma farmacutica) de plantas medicinais. Seria possvel ter o material para incluir nas minhas aulas?
Sou docente da UFTM-Uberaba-MG.
Responder

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