CAPTULO III: ESTRESSE RESPOSTAS

ANATMICAS E FISIOLGICAS
1. INTRODUCAO:
Em condies naturais e agricultveis, as plantas so expostas a estresses
ambientais. O estresse tem papel importante na determinao de como o solo
e o clima limitam a distribuio das espcies, seu desenvolvimento e chance de
sobrevivncia. Estresse e qualquer fator externo que exerce influencia
desvantajosa sobre a planta, induzindo a mudanas e respostas em todos os
nveis do organismo, estas podem ser reversveis ou permanentes. Quando
uma cultura no esta expressando sua potencialidade mxima, e provvel que
as plantas estiveram ou esto sofrendo algum tipo de estresse. Mas, quase
todos os fatores de estresse podem ser superados mediante a aplicao de
tcnicas adequadas de manejo.
Conceito: num sentido geral, e a presso excessiva de algum fator adverso
que apresenta a tendncia de inibir o funcionamento normal dos sistemas.
Levitt sugeriu que o estresse biolgico poderia ser definido como determinadas
condies ambientais, que induzem um organismo a entrar num estado de
tenso, definindo a tenso como determinadas alteraes no metabolismo e na
fisiologia de organismo, que podem ou no, causar injuria. A tenso pode ser
ELASTICA ou PLASTICA. Na primeira, quando desaparecido o fator de
estresse, o metabolismo consegue voltar ao seu funcionamento normal. Porem
pode acontecer que uma vez eliminado o fator de estresse, o metabolismo
apresente efeitos irreversveis conhecidos como injuria, o organismo estar
sofrendo uma tenso plstica.
Tolerncia ao estresse e a aptido da planta para enfrentar o ambiente
desfavorvel. Se a tolerncia aumenta devido a uma exposio anterior ao
estresse, ocorrendo mudanas num perodo curto de tempo, a planta torna-se
aclimatada. A Adaptao, em geral e um nvel de resistncia geneticamente
determinado, adquirido por seleo natural durante muitas geraes, ha uma
serie de processos que envolvem caracteres herdveis, levando a evoluo da
espcie. A estratgia de sobrevivncia das plantas em habitats
estressantes no e aumentar a produtividade, mas sim equilibrar o rendimento
com a sobrevivncia.
Como se reconhece o estresse? Os organismos respondem diferentemente a
um estressor. Numa mesma espcie, a natureza e a intensidade da resposta
podem variar em funo da idade, do grau de adaptao e da atividade sazonal
ou diria. Efeitos especficos do estressor causam um sintoma especifico que
podem originar mecanismos especficos de resistncia.

Estresse zero: nvel de exposio dos tecidos ao fator ambiental, que produz
ausncia completa de sintomas de injuria. Quem coordena a resposta do
estresse na planta so os hormnios vegetais. Organismos considerados
SUSCETIVEIS a um determinado estresse so aqueles que sofrem alteraes
aberrantes no seu metabolismo, as quais so traduzidas na forma de injurias
mais ou menos importantes. Por outro lado, se o organismo no apresenta
sintomas de injuria por estresse, deve ser considerado como RESISTENTE.
Plantas suscetveis so aquelas que no tm a capacidade de detectar a
presena do fator de estresse ou de reagir alterando seu sistema hormonal. A
falta de sintomas que caracterizam a resistncia pode ser
Devida presena de mecanismos que evitam o contato com o estresse
(EVITANCIA) ou de mecanismos que permitem ao organismo reagir diante de
sua presena (TOLERANCIA). No primeiro caso, o organismo possui barreiras
fsicas ou qumicas que evitam o contato dos tecidos da planta com o fator de
estresse, evitando seus efeitos, como por exemplo, cutcula espessa, ceras,
estmatos embutidos, tecidos suculentos relacionados a ambientes com longos
perodos de seca. Porem existe outros mecanismos de proteo nos quais o
fator de estresse entra em contato com os tecidos e a planta deve reagir para
superar o estado de tenso. Essa reao e feita mediante o uso de
mecanismos que acarretam gasto de energia metablica, e, portanto o
organismo deve atingir um equilbrio com o fator de estresse, e a situao
caracterstica de mecanismos de tolerncia. Um exemplo seria a formao de
aernquima nas razes de milho, em reposta a falta de oxignio em solos
alagados. Alm da emitncia e da tolerncia, que so os tipos mais
encontrados, ha um terceiro, o ESCAPE. Este mecanismo baseia-se na falta de
coincidncia entre o momento de mxima suscetibilidade do tecido com a
ocorrncia do estresse.
2. DEFICIT HIDRICO E RESISTENCIA A SECA:
A produtividade das plantas e limitada pela agua, depende no s da
quantidade de agua disponvel, mas tambm da eficincia do seu uso pelo
organismo.
O que e dficit hdrico? E todo o contedo de agua de um tecido/clula que
esta abaixo do contedo de agua mais alto exibido no estado de maior
hidratao. Todos os processos vitais so afetados.
2.1. ALTERACOES:
2.1.1. Reduo do turgir: o 1o efeito biofsico do estresse hdrico e a
diminuio do volume celular. As atividades que dependem do turgir so mais
sensveis ao dficit hdrico, principalmente a expanso celular, afetando em
especial a expanso foliar e o alongamento das razes.

2.1.2. rea foliar diminuda: resposta precoce. Menor expanso celular,

menor rea foliar, diminuio da transpirao. Pode limitar o numero de folhas
porque diminui o numero e a taxa de crescimento dos ramos.
2.1.3. Absciso foliar: Se ocorrer estresse apos um desenvolvimento
substancial da rea foliar, ha senescncia foliar e queda de folhas a fim de
ajustar a rea foliar.
2.1.4. Acentua aprofundamento das razes: a razo de biomassa entre as
razes e a parte area depende do balano funcional entre absoro de agua
pelas razes e a fotossntese pela parte area. A parte area continua
crescendo ate que a absoro pelas razes seja limitante, quando isso ocorre
ha diminuio da expanso foliar, diminuindo assim o consumo de compostos
de carbono e o gasto de energia. Maior porcentagem de assimilados pode ser
distribuda para as razes, sustentando seu crescimento posterior em direo
s zonas do solo que permanecem midas. Assim, na falta de agua ha
desenvolvimento de razes mais profundas. Anatomicamente pode-se observar
suberizao e estoque de agua nas razes.
2.1.5. Estmatos fecham.
2.1.6. Limita a fotossntese nos cloroplastos: devido ao CO2. Alm disso, o
transporte no floema depende do turgir, a diminuio do potencial hdrico no
floema durante o estresse pode inibir o movimento dos fotos assimilados.
2.1.7. Aumento da resistncia ao fluxo de agua na fase liquida: quando as
clulas secam, elas encolhem. As razes encolhendo podem afastar sua
superfcie das partculas de solo que retm a agua e seus pelos podem ser
danificados. A deposio de suberina na exoderme pode tambm aumentar a
resistncia ao fluxo hdrico.
2.1.8. Aumento do deposito de cera sobre a superfcie foliar: cutcula
espessa reduz a perda de agua pela epiderme.
2.1.9. Altera dissipao de energia das folhas: a perda de calor por
evaporao diminui a temperatura foliar, se o estresse hdrico limitar a
transpirao a folha esquenta, a menos que outro processo compense a falta
de esfriamento. Por exemplo: mudana na orientao das folhas (em direo
oposta a do sol); murchamente, enrolamento foliar em gramneas (as clulas
buliformes diminuem a superfcie exposta ao sol), presena de tracomas, cera
refletora cuticular.
2.1.10. Induz o metabolismo acido das crassulceas: estmatos abrem a
noite e fecham de dia a fim de reduzir a transpirao.
2.1.11. Diminui a fertilidade do plen.

2.1.12. Desencadeia a sntese de ABA na raiz: vai para diferentes partes da

planta onde induz uma variedade de efeitos.
2.2. EVITE EM RELACAO A DESSECACAO:
2.2.1. Maior capacidade de conduo da agua: ampliando a rea de
conduo do sistema, com uma maior quantidade de xilema, com uma densa
veao das folhas e diminuindo a distancia de transporte (internos mais curtos).
2.2.2. Diminuir perda de agua: diminuir transpirao, com epiderme com
parede celular densamente cutinizada e coberta por extensa camada de cera.
Estmatos s na face inferior da folha, escondidos por densa cobertura de
pelos ou em depresses.
2.2.3. Reserva de agua: por exemplo, usando carboidratos capazes de se
hidratarem (mucilagem).
3. ESTRESSE E CHOQUES TERMICOS:
Plantas podem sofrer superaquecimento grande influxo de energia capaz
de ser absorvida combinada com uma perda insuficiente de calor. Dai a
aclimatao ao calor pode ocorrer rapidamente, em reposta ao estresse
provocado por altas temperaturas. O efeito do calor depende de sua durao, a
regra da dose diz que pouco calor por longo perodo provoca tanto dano quanto
muito calor por curto perodo. A maior parte dos vegetais no e capaz de
sobreviver a uma prolongada exposio a temperaturas maiores que 45oc.
As clulas e os
Tecidos que no esto em crescimento ou esto desidratados (como as
sementes) podem sobreviver a temperaturas muito mais altas do que os
hidratados ou em crescimento ativo. Assim, durante o perodo mais ativo de
crescimento, as plantas so muito sensveis ao calor.
Temperatura foliar alta + dficit hdrico estresse trmico.
3.1. ALTERACOES:
3.1.1. Diminuio da estabilidade das membranas celulares: ha
modificao da composio e estrutura das membranas, podendo levar a perda
de ons, inibio da fotossntese e da respirao. Excessiva fluidez dos lipdeos
de membrana faz com que as mesmas percam sua funo. Diminui a forca das
ligaes de hidrognio e das interaes eletrostticas entre grupos polares de
protenas na fase aquosa da membrana.
3.1.2. Inibio da fotossntese antes da respirao: diminuindo a reserva de
carboidratos e a sntese de ATP.
3.2. ADAPTACOES:

As plantas podem sobreviver sob alta temperatura prevenindo-se (escape em

relao a forte radiao), dissipando calor ou se o protoplasma tiver a
capacidade de tolerar o calor (depende da planta, as de regio fria so as mais
sensveis, as de regio temperada so as intermediarias e as tropicais/de
deserto so as mais resistentes).
3.2.1. Diminuio da absoro da radiao solar: presena de tricomas e
ceras foliares, enrolamento foliar e mudando a orientao foliar, desenvolvendo
folhas pequenas e muito divididas. Formando densas camadas de folhas
cobrindo as gemas da base, responsveis pela renovao das folhas.
Formando rgos sob o solo (bulbos e tubrculos).
3.2.2. Isolamento trmico da casca: desenvolvimento de casca com fibras
espessas. Por exemplo, a casca spera e suberizada de muitas arvore do
semirido, que fazem uma proteo contra o fogo.
3.2.3. Produo de protenas de choque trmico: forma mais efetiva de
proteo ao calor. Estas protenas auxiliam as clulas a suportar o estresse
trmico, funcionando como capoeironas moleculares. Promovem o correto
dobramento das protenas celulares danificadas pelo calor, evitando assim sua
deformao (caso ficassem estendidas ou mal dobradas), isso facilita o
funcionamento adequado das clulas submetidas temperatura elevada.
4. RESFRIAMENTO E CONGELAMENTO:
As espcies tropicais e subtropicais so tipicamente suscetveis ao dano por
resfriamento. O que define a sobrevivncia de uma planta sob clima frio e sua
capacidade de tolerncia a baixa temperatura. Dano por resfriamento provoca
crescimento mais lento (diminui a velocidade das reaes, diminui a energia
disponvel, h menor absoro de agua e nutrientes, cai a biossntese e
assimilao, afeta o crescimento), as folhas descolorem ou tornam-se lesadas
e a folhagem da impresso de estar encharcada. Se as razes sofrem o dano, a
planta pode murchar.
4.1. ALTERACOES:
4.1.1. Interrompe a corrente citoplasmtica.
4.1.2. Alterao das propriedades das membranas: ha perda de funo das
membranas, podendo diminuir o poder de seleo. Tambm ha dana as
membranas dos cloroplastos, inibindo a fotossntese. Ha dana as membranas
mitocondriais e as taxas respiratrias caem. Tambm ha translocao mais
lenta de carboidratos, inibio da sntese proteica e aumento da degradao de
protenas existentes. Perda de solutos devido ao dano no sonoplasta.
Por que as membranas so afetadas? Membranas suscetveis ao frio
apresentam lipdeos com alta porcentagem de cadeias de cidos graxos

saturados que tendem a solidificar, tornando as membranas menos fluidas, os

componentes proteicos podem no funcionar normalmente.
4.1.3. Formao de cristais de gelo e desidratao do protoplasto:
sementes, tecidos parcialmente desidratados e esporos de fungos toleram
temperaturas muito baixas. Para reter a viabilidade de tecidos hidratados o
esfriamento deveria ser muito rpido, formando cristais de gelo pequenos que
no provocam dano. Quando ha formao de cristais de gelo grandes e de
crescimento lento, os mesmos podem perfurar e destruir estruturas celulares.
Quando ha grande quantidade de agua no interior das clulas, pode ocorrer
congelamento intracelular e rpida formao de cristais, com destruio do
citoplasma.
4.2. ADAPTACOES:
4.2.1. Protenas anticongelamento podem se ligar a superfcie dos cristais
de gelo para evitar ou retardar seu crescimento.
4.2.2. Sntese de acares e outras substanciam induzidas pelo frio tem
efeito crio protetor. Estabilizam protenas e membranas durante a desidratao
induzida por baixa temperatura, no citoplasma restringem o crescimento do
gelo. As espcies lenhosas em estado dormente so resistentes. Por
aclimatao previa ao frio mais o efeito da gentica, estas plantas acumulam
acares e outras substancias protetoras.
4.2.3. Resistencia ao congelamento envolve a supresso da formao de
cristais de gelo temperatura bem abaixo do ponto de congelamento. Ex.
carvalho, nogueira, macieira.
4.2.4. ABA parece ter papel importante na tolerncia ao congelamento.
5. ESTRESSE SALINO:
O maior problema de alta concentrao de sais esta na agua de irrigao. A
evaporao e transpirao removem a agua pura do solo e esta perda dagua
concentra solutos no solo, podendo prejudicar espcies sensveis aos sais.
timo de crescimento em nveis moderados de sal, este timo esta relacionado
com a capacidade das clulas de acumularem ons no vacolo, diminuindo a
quantidade toxica no cito sol.
5.1. ALTERACOES:
5.1.1. Diminui fotossntese e crescimento: o excesso de sais degrada a
clorofila e ha acumulo de antocianinas.
Classificao das plantas:

- halofitas nativas de solos salinos, completa seu ciclo de vida nesses

ambientes. So resistentes. A resistncia moderada depende, em parte, da
capacidade das razes de impedirem que ons potencialmente prejudiciais
alcancem as partes areas.
- glicficas menos resistentes ao sal que as halofitas. A concentrao e
limitante quando comeam a mostrar sinais de inibio do crescimento,
descolorao foliar e perda de peso seco.
5.1.2. Efeitos osmticos e inicos especficos: a presena de solutos na
zona das razes torna o potencial osmtico mais negativo, diminuindo o
potencial hdrico do solo prximo das razes, para a planta absorver agua, seu
potencial hdrico tem que estar mais negativo que o do solo, ou seja, o efeito e
semelhante a um dficit hdrico.
5.1.3. Toxicidade: concentraes prejudiciais de ons nas clulas podem
inativar enzimas e inibir a sntese proteica.
5.1.4. Estresse salino extremo: pode provocar nanismo e inibio do
crescimento da raiz. O crescimento das gemas pode ser adiado, os ramos
ficam atrofiados e as folhas tem rea menor.
5.2. ESTRATEGIAS PARA EVITAR DANO PELO SAL:
5.2.1. Presena de estrias de caspary na endoderme restringem o
movimento de ons para o xilema via aplasto. Devem atravessar via
simplastica, atravessando a membrana plasmtica, onde ha seleo.
5.2.2. Presena de glndulas de sal nas folhas de algumas especies.
6. DEFICIENCIA DE OXIGENIO NOS SOLOS:
As razes, em geral, obtm O2 suficiente para a respirao aerbica
diretamente do espao gasoso do solo. Mas, num solo inundado, pode haver o
bloqueio da difuso do oxignio na fase gasosa.
6.1. ALTERACOES:
6.1.1. Ativao de organismos anaerbicos: que podem liberar substancias
toxicas as plantas.
6.1.2. Danos as razes: falta de oxignio faz com que ocorra respirao
anaerbica (fermentao), pouco ATP e produzido (energia insuficiente para os
processos metablicos), alm da possibilidade do lactato e etanol serem
txicos para as clulas.
6.1.3. Razes danificadas pela falta de O2 prejudicam a parte area: ha
deficincia na absoro de ons e no seu transporte para o xilema e deste para
a parte area, faltam ons nos tecidos em desenvolvimento e expanso.

6.2. ESTRATEGIAS PARA OBTENCAO DE OXIGENIO:

6.2.1. Plantas aquticas (Nymphaeae) e arroz irrigado a submerso induz
a produo de etileno endgeno que vai estimular o alongamento celular do
pecolo ou entrens. Os rgos so estendidos ate a superfcie da agua
alcanando o ar para captao de O2.
6.2.2. Presena de muito parnquima aerfero na raiz gases entram pelos
estmatos ou por lenticelas em caules e razes lenhosos, sendo armazenados.
6.2.3. Formao de pneumatforos (razes respiratrias).

CAPTULO VI: TRANSPORTE NO FLOEMA

INTRODUCAO:
- A sobrevivncia no ambiente terrestre trouxe grandes desafios as plantas, o
principal deles foi a necessidade de OBTER e RETER agua. Assim, as plantas
desenvolveram razes e folhas, para a fixao e absoro de agua nutrientes e
absoro de luz e realizao de trocas gasosas, respectivamente. Com o
crescimento, estas partes (razes e folhas) tornaram-se separadas no espao,
as plantas precisaram desenvolver mecanismos de transporte de longa
distancia, para uma troca eficiente dos produtos da absoro e assimilao
entre a parte area e as razes.
- Os dois sistemas de transporte, o xilema, que transporta agua e sais
minerais, do sistema radicular para a parte area e o floema, que faz a
translocao dos produtos da fotossntese, das folhas maduras para as reas
de crescimento e armazenagem, inclusive razes, estendem-se por toda a
planta.
- Geralmente, o floema esta localizado na face externa dos tecidos
vasculares primrios e secundrios.
- Sua origem: pro cambio e cambio.
- Funo: realizar o transporte e a distribuio dos elementos nutritivos
(principalmente acares, mas tambm outros compostos orgnicos) desde os
locais de sntese (folhas fotossinteticamente ativas ou rgos de reserva) ate
as reas de consumo desses elementos nutritivos (folhas novas, flores ou
frutos em desenvolvimento).
- Cerca de 80% do carbono assimilado na fotossntese e transloucado das
folhas para atender o metabolismo das clulas no fotossintetizantes.
- As clulas vivas muito modificadas envolvidas diretamente na translocao
so os elementos crivados (E.C.). Divididos em clulas crivadas (no
especializadas, aparecem nas gimnospermas) e elementos de tubo crivado
(E.T.C.) (altamente diferenciados, ocorrem nas angiospermas).
- Elementos crivados maduros no apresentam muitas das estruturas
encontradas nas clulas vivas: ncleo, tonoplasto, complexo de golgi,
ribossomos. O que fica e a membrana plasmtica, as mitocndrias, os
plastdios, o reticulo endoplasmtico liso. Tem parede celular no lignificada,
mas em alguns casos pode haver espessamente secundrio.

- A principal caracterstica dos elementos crivados e a presena de reas

crivadas. O que so? Poros onde h falhas da parede celular, que
interconectam as clulas condutoras. Formam canais abertos, permitindo o
transporte pelas clulas. Nas angiospermas (no nas gimnospermas), formamse placas crivadas.
- As placas crivadas so poros maiores que as reas crivadas, localizam-se
nas extremidades das paredes dos E.T.C., permitindo o transporte entre as
clulas. As clulas unem-se para formar series chamadas de tubos crivados.
- Os E.T.C. so ricos em uma protena chamada protena-P. Essa protena
aparece em todas as dicotiledneas e em muitas monocotiledneas, mas no
aparece nas gimnospermas. Parece agir na vedao de E.T.C. danificados
por obstruir os poros das placas crivadas. Se um E.T.C. e perfurado ou cortado,
vai diminuir a presso, ocorre deslocamento da seiva em direo a parte
cortada, a planta pode perder muita seiva. A protena-P fica presa nos poros e
auxilia na vedao do tubo.
- Outra soluo em longo prazo para os danos que podem ocorrer no tubo e a
formao de calose (um composto formado por unidades de -1,3-glucano).
A calose e depositada entre a membrana plasmtica e a parede celular. E
sintetizada em reposta a leso e outros estresses (estimulo mecnico, alta
temperatura) ou em preparao para a dormncia. Sua deposio nos poros da
placa crivada isola eficientemente os elementos crivados danificados do tecido
intacto adjacente. medida que os E.T.C. se recuperam, ela desaparece dos
poros.
- E.C. em geral tem vida til curta, com o tempo vo sendo bloqueados pelo
acumulo de calose. medida que as clulas vo sendo destrudas outras vo
se diferenciando e o transporte no sofre descontinuidade.
- Os E.T.C. so associados a clulas companheiras (clulas parenquimticas
especializadas) e clulas parenquimticas vasculares (armazenam e liberam
molculas nutritivas). Podem tambm conter fibras e esclereides
(sustentao) e laticferos (com ltex). As clulas crivadas esto associadas a
clulas albuminosas.
- Clulas companheiras A diviso de uma celula-mae forma o E.T.C. e a
clula companheira. Ha muitos plasmodesmas atravessando as paredes entre
as duas, a estreita relao que se forma entre elas permite a troca de solutos.
As clulas companheiras tem citoplasma denso e tem abundancia de
organelas, especialmente as que faltam nos E.T.C. As clulas companheiras
sintetizam uma serie de compostos que podem ser rapidamente transferidos
para as clulas dos E.T.C e esses podem concentrar seu metabolismo nas
atividades essenciais ao transporte dos fotoassimiliados.
PADROES DE TRANSLOCACAO a FONTE-DRENO:
- No floema a seiva e translocada, preferencialmente, das reas de produo,
chamadas de fonte, para as reas de metabolismo ou armazenamento, os
drenos.
- O que e a Fonte? E qualquer rgo exportador (o rgo exportador tpico e a
folha madura) capaz de produzir fotos intatos, os produtos da fotossntese, em
excesso para suas necessidades. Outro tipo de fonte: os rgos de reserva,
que exportam durante determinada fase do seu desenvolvimento.
- O que so Drenos? So os rgos nao-fotossinteticos e os rgos que no
produzem fotossintatos em quantidade suficiente para suas prprias
necessidades de crescimento ou reserva. Primeiro so as folhas jovens,

depois as flores e finalmente os frutos. Tambm razes, tuberculos.

- Nem todas as fontes suprem todos os drenos numa planta, podem suprir
preferencialmente drenos especficos: A proximidade da fonte ao dreno e fator
significativo. As folhas maduras superiores, produzem fotos intatos para o pice
em crescimento e para as folhas jovens imaturas. As folhas inferiores fornecem
para o sistema radicular. As folhas intermediarias exportam em ambas as
direes. Uma modificao das rotas de translocao pode ocorrer por
ferimentos ou poda. A importncia do dreno tambm pode ser alterada durante
o desenvolvimento. O pice radicular e o caulinar so drenos principais durante
o crescimento vegetativo, os frutos so durante o desenvolvimento reprodutivo.
A maior demanda metablica ocorre principalmente em rgos e tecidos em
fase de expanso. A presena de conexes vasculares estabelece que as
folhas fonte supram drenos com os quais elas mantem conexes diretas.
O QUE E TRANSLOCADO?
- A agua e a substancia mais abundante transloucada, porque os solutos so
transloucados dissolvidos nela.
- Os carboidratos transloucados so principalmente acares no redutores
(sacarose, estaquias, refinos). A sacarose, um dissacardeo, atinge
concentraes de 0,3-0,9 M no floema. Monossacardeos (glucose, frutose,
manose e ribose) quase nunca so encontrados no floema.
- Acucares-alcoois: o manitol e o sorbitol.
- O nitrognio e encontrado no floema principalmente na forma de
aminocidos (glutamato, aspartato) e amidas (glutamina, asparagina).
- Hormnios a auxinas, giberelinas, citocininas e acido abscisico j foram
encontrados nos elementos crivados. Seu transporte de longa distancia deve
ocorrer, pelo menos em parte, via floema.
- Protenas.
- Alguns solutos inorgnicos.
TRANSPORTE APOPLASTICO E SIMPLASTICO:
- O transporte da seiva elaborada do mesofilo ate o sistema vascular pode ser
apoplastico ou simplastico.
= O Apoplasto engloba os espaos intercelulares e aqueles formados por
macro e micrsporos da parede celular. Chamado espao livre aparente (da
nutrio mineral). Nos espaos intercelulares, que so os ESPACOS LIVRES
DE AGUA, ha movimento livre de solutos (ctions ou anons), agua e
sacarose. Nos poros da parede celular, como ha deposito de cidos
orgnicos (poligalacturonicos) sobre feixes de microfibrilas, gera superfcie de
cargas fixas, o chamado ESPACO LIVRE DE DONNAN, s agua e sacarose
circulam livremente. ons tem movimento restrito (depende do sinal do poro e
dos ons e da intensidade da carga do on). O movimento no apoplasto pode
ocorrer desde as clulas do mesofilo ate as nervuras (clulas companheiras ou
ETC), chamado de movimento totalmente apoplastico. As espcies com rota
apoplastica translocam quase exclusivamente sacarose.
- No simplasto, ha deslocamento clula a clula atravs de conexes entre os
protoplastos. Conexes feitas pelos plasmodesmas (so poros revestidos por
membrana e um tubo central, o desmotubulo). Ha livre deslocamento de
acares e nutrientes minerais. E necessrio que haja numero suficiente de
ligaes via plasmodesmos, entre as superfcies das clulas adjacentes, ao
longo do continuo mesofilo ETC, se no houver, o sistema de carregamento e
apoplastico e isso vai depender da espcie. As espcies com rota sim plstica

translocam oligossacardeos (principalmente rafinose e estaquiose) e sacarose.

- No transporte intermedirio, os nutrientes percorrem parte do trajeto entre o
mesofilo e as clulas crivadas via simplasto e parte via apoplasto.
MECANISMO DE TRANSLOCACAO:
- O mecanismo de translocao e explicado pelo modelo de fluxo de presso
(MUNCH, 1930). A gradiente de presso gerado osmoticamente entre a fonte e
o dreno provoca carregamento do floema na fonte e descarregamento no
dreno: O carregamento do floema acionado por energia leva ao acumulo de
acares nos EC, gera um potencial osmtico (s) baixo (mais negativo),
assim, diminui o potencial hdrico (w) fazendo com que a agua entre nos EC
e aumente o potencial de presso. O descarregamento do floema diminui a
concentrao de acar nos EC, o s aumenta, a agua sai, diminui a presso.
CARREGAMENTO DO FLOEMA:
- E o movimento de fotossintatos dos cloroplastos do mesofilo ate o conjunto
elementos crivados/clulas companheiras (local de carregamento do
floema) das folhas maduras, chamado transporte de curta distancia. Pode
ser apoplastico, simplastico ou intermedirio, depende da espcie.
DESCARREGAMENTO DO FLOEMA:
- E quando os fotossintatos deixam os EC do floema nos drenos. Tambm e um
transporte de curta distancia. O descarregamento do floema pode ser
SIMPLASTICO ou APOPLASTICO.
TRANSPORTE DA SACAROSE:
- O transporte da sacarose do apoplasto para os EC-CC e feito contra um
gradiente de concentrao, assim haver gasto de energia. E necessrio um
sistema de transporte ativo, feito por um mediador, o transportador de
sacarose-H+ do tipo simporte (co-transportador). Usa energia gerada por uma
bomba de prtons: a energia dissipada pelos prtons no movimento de
retorno para a clula e usada para absorver um substrato (a sacarose). H+ATPases e que fornecem energia para o transporte de fotossintatos do
apoplasto para os EC.
- As Bombas de protons funcionam com energia metablica da hidrolise do
ATP, so proton-ATPases. O transportador, estimulado pelo H+ do meio
interno, usa energia gerada pela hidrolise do ATP para mudar de estado
energtico, liga-se ao H+ e o bombeia para o meio externo independentemente
de troca por outro ction, e um sistema de transporte unidirecional, chamado
UNIPORTE.
ALOCACAO E PARTICAO DE FOTOSSINTATOS:
- A taxa fotossintetica determina quanto do total de carbono fixado estar
disponvel para a folha. A quantidade de carbono disponvel para translocao
depende de eventos metablicos posteriores.
Alocao do carbono fixado na clula fonte:
Sntese de compostos de reserva.
Utilizao metablica.
Sntese de compostos transportados ou estocados temporariamente no
vacolo.

CAPTULO IX: CRESCIMENTO VEGETATIVO

1. INTRODUO:
ZIGOTO
(clula
simples)
->
crescimento,
desenvolvimento,
diferenciao, morfognese -> organismo adulto multicelular.
CRESCIMENTO: aumento em tamanho. Internamente ocorre diviso e
alongamento celular, que so componentes fundamentais do
crescimento. Mudanas quantitativas.
DESENVOLVIMENTO: crescimento associado a mudanas de forma na
planta (Diferenciao e Morfognese)
MORFOGNESE: desenvolvimento da forma das clulas e rgos.
DIFERENCIAO: alteraes bioqumicas e estruturais das clulas
para desenvolver funes especializadas. Clulas, tecidos e rgos se
diferenciam a medida que crescem.
2. CARACTERSTICAS DO CRESCIMENTO:
- CRESCIMENTO PRIMRIO: em pices de brotos e razes e em
apndices laterais (folhas e gemas). Na
maioria das plantas significa CRESCIMENTO NO COMPRIMENTO.
de responsabilidade do MERISTEMA APICAL (1rio).
- CRESCIMENTO SECUNDRIO: aumento no DIMETRO de hastes e
razes. de responsabilidade dos MERISTEMAS LATERAIS (2rios),
que levam ao aumento no crescimento secundrio. Tipos de meristema
lateral: Cmbio vascular e felognio.
3. CONDIES PARA O CRESCIMENTO:
ENDGENAS:
DO MEIO AMBIENTE:
4. PASSOS DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO CELULAR:
As diferentes formas vegetais existentes so explicadas por trs eventos
que ocorrem ao nvel celular:
1. DIVISO CELULAR;
2. EXPANSO CELULAR;
3. DIFERENCIAO CELULAR.
4.1. O CICLO CELULAR (diviso nuclear):
Diviso nuclear -> interfase/mitose.
Formao de nova parede celular.
4.2. CRESCIMENTO CELULAR EM VOLUME:
H entrada de gua na clula, sntese de novos materiais da membrana
e da parede celular, ou seja, expansocelular.
4.3. MORFOGNESE: DIFERENCIAO E TOTIPOTNCIA:
- Diferenciao -> Desdiferenciao.
-Totipotncia.
5. MEDIDA DO CRESCIMENTO VEGETAL:
1. Aumento de tamanho por aumento volume medida da expanso em
1 ou 2 direes (comprimento, dimetro,rea).
2. Aumento de tamanho por aumento de protoplasma.
3. Aumento do tamanho por multiplicao celular.

4. Aumento de tamanho por aumento na massa medida de peso

fresco ou peso seco da planta ou de rgos da planta.
5. Dosagem de determinada substncia.
6. CINTICA DO CRESCIMENTO:
As medidas de tamanho ou peso de um organismo x tempo do uma
curva de crescimento. Curva de crescimento na forma de S
SIGMIDE.
RESPIRAO VEGETAL
A fotossntese tem um papel importante de fornecer compostos
orgnicos a partir da sintese de carboidratos. Com esse metabolismo, os
carboidratos associam com a respirao libera energia de compostos
carbonados para o uso celular.
Respirao o processo de converso das ligaes qumicas de
molculas ricas em energia quimica de carboidratos tranferida pelo
ATP , a molcula carregadora de energia, para ser usada para a
manuteno e no desenvolvimento das plantas.
Os principais 4 processos de respirao pela plantas:
Gliclise: Na respirao aerbica, o acar (por exemplo, a sacarose)
parcialmente oxidado, formando hexose-P, da triose-P ( como piruvato )
e cidos orgnicos. Essa etapa rende pequena quantidade de energia
como ATP e poder redutor sob a forma de NADH. Ocorre no citosol ou
nos plastdios.
Ocorre em todos os organismos vivos. Na maioria das plantas, a
sacarose o principal acar transportado. Nos animais, o substrato a
glicose.
O processo bsico da respirao celular a quebra da glicose ou
Gliclise, que se pode expressar pela seguinte equao qumica:
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + energia
Ciclo do cido ctrico ou Ciclo de Krebs: o piruvato oxidado a CO2,
proviniente da gliclise, descarboxilado pela piruvato desidrogenase
formando a enzima Acetil CoA. A etapa gera grande quantidade de
poder redutor, na forma de NADH e FADH2 que sero oxidados para
produzir ATP. Ocorre nas mitocndrias.

A respirao aerbia requer oxignio. A gliclise, formado o piruvato.

Entra na mitocndria sendo oxidado a um composto com 2 carbonos
(acetato) que depois combinado com a Coenzima-A, com a produo
de NADH e liberao de CO2. De seguida, inicia-se o Ciclo de Krebs.
Neste processo, o grupo acetil (2C) combinado com compostos com 4
carbonos denominado de Oxalacetato formando o citrato (6C), em
seguida o Isocitrato (6C), onde ocorre o primeira oxidao, formando o
Oxalosuccinato(6C), a partir NAD para NADH, e liberando H2O
Oxalosuccinato (6C) sofre descarboxilao, liberando CO2, formando o
Alfa-cetoglutarato(5C) sofre outra descarboxilao liberando CO2 e
oxidao a enzima do ciclo, a partir, do NAD a NADH e tambm a
entrada de coezima A, formando o Succinil CoA (4C), com a liberao da
CoA, ocorre a tranformao GDP + Pi combinado em GTP (Guanosina
Trifosfato) que depois ser convertida em ADP + Pi em ATP para a
sntese de energia. Posteriormente o Succinil CoA (4C) em Succinato
(4C), nesta enzima ocorre a terceira oxidao, liberando o FAD em
FADH2, com essa oxidao a enzima deixa de ser Succinato, e passar
ser chamado de Fumarato(4C), a enzima fumarato ele hidratado com a
entrada de H2O, formando o Malato (4C), o malato sofre oxidao,
liberando NAD em NADH, voltando composto de 4 carbonos,
denominado de Oxalacetado. Por cada ciclo que ocorre liberta-se 2 CO 2,
2 H20, 3NADH e FADH2 . No ciclo de Krebs obtm-se 2 ATPs.

Rota das pentoses-P : A glicose-6-P oxidada a pentose (ribulose-5-P)

e CO2, o poder redutor conservado, na forma de duas molculas de
NADPH, na fase bioqumica na fotossntese. Ocorre no estroma dos
cloroplastos.
Importncia para sntese de DNA e RNA;Transporte de eltrons e
sntese de ATP; Gera intermdios no ciclo de Calvin.
Transporte de eltrons via sntese de ATP ou Fosforilao oxidativa: O
ATP o carregador de energia utilizada para governar os processos
metablicos.
A energia qumica conservada durante o Ciclo do cido Ctrico e a
Gliclise sob as formas de NADH e FADH2 tem que ser convertida a ATP
para realizar trabalho dentro da clula. Esse processo dependente de
O2, a chamada fosforilao oxidativa e ocorre na membrana
mitocondrial interna. a principal fonte de ATP das clulas.

Numa ltima fase - cadeia transportadora de eltrons (ou fosforilao

oxidativa) os eltrons removidos da glicose so transportados ao longo
de uma cadeia transportadora, criando um gradiente protnico que
permite a fosforilao do ADP. O aceptor final de eltrons o O2, que,
depois de se combinar com os eltrons e o hidrognio, forma gua.
Nesta fase da respirao aerbia a clula ganha 32 molculas de ATP.
Isso faz um total ganho de 30 ATP durante a respirao celular em que
intervm o oxignio.
FATORES QUE AFETAM A RESPIRAO DA PLANTA

Processo independente da luz, realizado pela planta inteira, ou seja, por

todos os tecidos vegetais.
Quanto maior a atividade metablica do tecido, maior a taxa respiratria.
Disponibilidade de substrato: carboidratos, lipdios e protenas. Qualquer
fator que cause a diminuio da quantidade dos substratos e sua
produo, diminui as taxas respiratrias do rgo ou da planta.
Temperatura: Quando o aumento da temperatura de 0-30C, aumenta as
taxas respiratrias. Temperaturas menos que 5C, diminuem as taxas
respiratrias.
Acima de 50C e 60C, ocorre a desnaturao das enzimas respiratrias
e danos as clulas da planta.
Concentrao de CO2 e O2: Podem limitar a taxa respiratria.
Outros fatores que afetam a respirao da planta: nutrio da gua,
ferimentos e leses, espcie e habitat, tipo e idade da planta.
RESPIRAO NOS ORGOS
Razes: altas taxas respiratrias devido grande demanda energtica
na absoro de nutrientes.
Razes jovens e com crescimento primrio respiram mais do que as
razes mais velhas.
Caules: apresentam respirao menos intensa, uma vez que, a razes e
as folhas, realizam intensas trocas gasosas.
Folhas: Principal rgo que fazem as trocas gasosas, sintese de
carboidratos, na qual a funo de energia vital para a planta.
Frutos: No incio de formao tm grande diviso e alongamento
celular, apresentando muita respirao. Com a senescncia diminuem
as taxas respiratrias, a exceo so os frutos climatricos.
Sementes : no incio da germinao, durante a embebio, aumentam
as taxas respiratrias.
Flores: a florao tem grande demanda energtica.