1

El Medio

EL MEDIO

Dr. Flix Huaranga Moreno

Ctedra de Ecologa y Medio Ambiente
Universidad Nacional de Trujillo
Uno de los factores fsicos del ambiente de vital importancia como parte de
los sistemas ecolgicos, es el medio; al que se le considera como la materia que
rodea inmediatamente a los organismos vivos y con el cual mantienen stos
importantes intercambios.
En la biosfera, el medio es, o bien un lquido, o un gas, y generalmente, se
trata siempre del aire o del agua. Sin embargo, existen muchos animales y
plantas que viven en el suelo, entre los granos de arena del intermareal arenoso
de los ambientes acuticos (Fig. 1), o el fango, simulando parecer que constituyen
excepciones, pero la observacin detenida de los mismos revelan que la materia
que se halla en inmediato contacto con ellos es siempre una pelcula de aire o de
agua.

Fig. 1. Dibujo ampliado de la arena de una playa en el que se observan diversos

animales en los espacios llenos de agua situados entre los ranos: 1, Rotferos; 2,

2
El Medio

Gastrotricos; 3, Tardgrado; 4, Nematodo; 5, Coppodos harpactcidos (Pennak,

1939).
De acuerdo a lo expuesto, la palabra medio se usa en un sentido limitado,
diferencindolo del substrato, o superficie sobre, o en el cual, viven los
organismos.
Reconocindose de que el aire y el agua constituyen los dos medios
fundamentales, se ha dividido a la biosfera en dos ambientes principales: terrestre
y acutico. Pero, la separacin entre ambos medios no es absoluta; varios gases
atmosfricos estn disueltos en las aguas y en la atmsfera existe siempre cierto
grado de humedad.
Las diferentes proporciones en que dichos elementos se mezclan determinan
la subdivisin del ambiente terrestre en climas ridos y hmedos, y la del
ambiente acutico en aguas estancadas y aireadas; an cuando existen zonas de
transicin de especial inters, tales como los pantanos y la zona influida por las
mareas. En general, se asume que el medio es un factor independiente, ya que
raras veces las actividades de los organismos determinan el cambio de un medio
bsico en otro.
La atmsfera, es la envoltura gaseosa de la Tierra, constituida por el aire el
cual es una mezcla fsica de numerosos gases y vapores que se extienden desde
la litosfera hasta la exosfera (Fig. 2).

3
El Medio

Fig. 2. Esquema vertical de la atmsfera.

Los principales constituyentes del aire son el nitrgeno y el oxgeno, los que
juntos representan el 99% del volumen del aire. La diferencia 1% corresponde a
otros gases, principalmente hidrgeno y trazas de gases nobles e inertes.
La composicin normal de la atmsfera se observa en la Tabla 1. El aire
contiene tambin una serie de compuestos, tales como el cido ntrico y nitroso,
vestigios de cido sulfrico y sulfuroso, y una cantidad variable de impurezas
como polvo, holln, sales y microorganismos vivos que, conjuntamente con los
gases de la combustin, constituyen los elementos contaminantes de la atmsfera
especialmente en reas urbanas e industriales.
Tabla 1. Composicin normal de la atmsfera.
Tipo de elemento

Volumen por
ciento

A. Gases permanentes
N2 Nitrgeno
O2 Oxgeno
Ar Argn
Ne Nen
He Helio
Kr Kripton
Xe Xenn
Rd Radn

79.09
20.95
0.93
0.0018
0.0005
0.00011
0.00001
7 x 10-8

B. Gases variables
Vapor de agua
CO2 Anhidrido carbnico
O3 Ozono

0 a 0.04
0 a 0.03
0 a 0.000001

El ozono, forma triatmica de oxgeno es un gran oxidante. Se presenta en

cantidades muy pequeas al nivel del suelo aumentando su cantidad a mayores
alturas. Tiene una alta capacidad para la absorcin parcial de la radiacin
ultravioleta del sol y limita la cantidad que llega a la superficie de la Tierra en una
proporcin esencial para la vida.
El vapor de agua es uno de los elementos ms importantes. La proporcin de
vapor de agua en el aire es excepcionalmente variable, desde pequeas
cantidades a un volumen de alrededor de 4% como mximo en condiciones
extremadamente hmedas.

4
El Medio

El vapor de agua y el anhdrido carbnico tienen un gran efecto selectivo de la

radiacin, absorbiendo las ondas largas que salen de la superficie de la Tierra o
irradindolas como contraradiacin.
La composicin de la atmsfera permanece constante hasta unos 20
kilmetros de altura. A partir de aqu, el contenido de oxgeno disminuye y el de
helio aumenta. Entre 50 y 100 kilmetros hay slo una pequea variacin. A los
100 kilmetros de altura, donde aproximadamente empieza la regin de los iones,
o sea la ionosfera habr todava un 82% de nitrgeno y 18% de oxgeno
moleculares. A partir de esa altura, las proporciones van cambiando no ya en
forma molecular sino en disgregacin atmica. Los electrones libres producen en
esas capas superiores una fuerte ionizacin.
Con respecto a la presin, el efecto de su disminucin con la altura parece ser
de poca importancia para las plantas, animales invertebrados y vertebrados
superiores. Para los vertebrados de sangre caliente la reduccin de la presin con
la altura es importante principalmente a causa de la menor cantidad de oxgeno
presente.

Fig.3 . Variaciones de la presin en el seno del aire.

Se ha demostrado que la presin en las capas inferiores de la atmsfera
disminuye a razn de 1 mm de Hg por cada 11 metros aproximadamente, o de
1mb cada 8.25 metros (Fig. 3), en cambio en los ambientes acuticos la variacin
se da en trminos de un incremento de 1 atmsfera por cada 10 metros de
profundidad (Fig. 4). En las capas ms altas la presin decrece ms lentamente
(Tabla 2). A los 5 000 metros la presin se halla reducida a la mitad de su valor a
nivel del mar; a los 10 000 metros aproximadamente es un cuarto, y a los 55 000
metros debe ser aproximadamente cero.

5
El Medio

En consecuencia, se puede juzgar que esto se debe a la expansibilidad del

aire, pues a mayor elevacin ste se halla sometido a menor presin y se
expande disminuyendo su densidad. Por tanto, con la altura la presin disminuye;
primero, porque encima del punto considerado queda una capa menor de
atmsfera y, luego, porque esta capa est constituida por aire ms liviano que en
las capas inferiores.

Fig. 4. Variaciones de la presin en los ambientes acuticos.

Tabla 2. Relacin presin-altitud en condiciones estndar.
Presin
milibares
1013.2
850
700
500
400
300
200
100

Presin
milmetros
760.0
637.5
525.0
375.0
300.0
225.0
150.0
75.0

Altitud
metros
Nivel del mar
1500
3000
5700
7500
9600
12300
16500

De lo expuesto, si bien es cierto que en las grandes alturas la tenuidad del

aire dificulta el vuelo; sin embargo, la principal limitacin impuesta a las aves, y
tambin a los mamferos, es la dificultad en la respiracin debido a la disminucin
de la presin parcial del oxgeno. En el hombre se ha observado diferentes

6
El Medio

efectos perjudiciales cuando la presin atmosfrica se reduce a la mitad de la

normal a nivel del mar (Hesse, Alle y Schmidt, 1941).

1. El agua como medio ecolgico

Los dos medios fundamentales, aire y agua, son de naturaleza diferente, lo
que originan importantes consecuencias ecolgicas. As, el agua es la
substancia ms abundante sobre la superficie de la Tierra, en razn de que
cubre ms del 70% de la misma; de otro lado, los ocanos al tener una
superficie de alrededor de dos veces y media mayor que las zonas
continentales, y por ser habitables en toda su profundidad, el mar constituye
un espacio vital ms de 300 veces mayor que el terrestre (Fig. 5).

Fig. 5. El agua cubre un poco ms del 70% de la superficie de La Tierra.

Asimismo, entre las propiedades ms importantes del agua, est la de
poder estabilizar la temperatura, en especial por calor especfico, calor de
vaporizacin y calor latente de fusin elevado. El calor especfico de una
substancia se define como el nmero de caloras necesarias para elevar en
un grado Celsius la temperatura de un gramo de una substancia. El calor
especfico del agua es de 1.0; valor sobrepasado solamente por el amoniaco
lquido.

7
El Medio

El calor latente de vaporizacin es el nmero de caloras necesarias para

transformar en vapor un gramo de lquido. Para el agua a 100 grados Celsius,
vale 5398 caloras, una de las cifras ms elevadas que se conocen. Despus
del calor de vaporizacin del agua se encuentra el del cido fluorhdrico (360
caloras); el del amoniaco es menor.
El calor de fusin es el nmero de caloras necesarias para transformar un
gramo de slido en el punto de congelacin en un gramo de lquido a la
misma temperatura. Para el agua, es de 80 caloras por gramo, y para el
amoniaco de 108 Cmo pueden estas propiedades fsicas del agua
proporcionar una mejor regulacin de la temperatura, tanto sobre la superficie
de la Tierra como en el medio externo e interno de la clula?
Lo mejor es citar una serie de ejemplos. A nivel del Ecuador, la superficie
terrestre recibe cada ao una energa radiante del orden de 1 x 1015 caloras
por kilmetro cuadrado. Esto equivale a que si la energa radiante fuera
absorbida por una masa terrestre anhidra, formada por rocas y tierra con un
calor especfico bajo, se alcanzara una temperatura mortal durante el da,
para descender durante la noche por debajo del punto de congelacin del
agua, como es aparentemente el caso de la Luna.
Pero lo que en realidad sucede, es que el vapor de agua presente en la
atmsfera terrestre absorbe parte de las radiaciones infrarrojas del sol, e
impide el calentamiento excesivo durante el da. La radiacin solar que
atraviesa esta cobija atmosfrica de vapor de agua es absorbida y calienta
la masa terrestre. Cuando la Tierra vuelve a irradiar calor durante la noche, el
vapor de la atmsfera absorbe los rayos infrarrojos y evita que la Tierra se
enfre demasiado rpidamente. Este efecto de invernadero del vapor de agua
atmosfrico tiene gran importancia para limitar las variaciones de temperatura
de las masas terrestres (Henderson, 1927).
A consecuencia del alto calor especfico del agua, las grandes masas de
agua que cubren la superficie terrestre se calientan mucho menos que los
continentes. Una masa de agua puede absorber o perder gran cantidad de
calor sin que cambie mucho su temperatura; en otras palabras su capacidad
calrica es alta. La capacidad calrica de un cuerpo de agua puede definirse
como el nmero de caloras necesarias para elevar en un grado Celsius la
temperatura de la masa total. Si tanto la masa como el calor especfico de un
cuerpo son altos, la capacidad calrica, a su vez es considerable. El enorme
volumen de los ocanos permite que acten como termostatos para limitar los
cambios de temperatura; por lo tanto, el clima de los litorales es templado
debido naturalmente, por el agua cercana (Fig. 6).
Los ocanos tienen otra influencia sobre los cambios de temperatura. A
consecuencia del elevado calor de vaporizacin del agua, una enorme
cantidad de calor solar es absorbido por la evaporacin de las grandes
superficies de los ocanos. El vapor conserva el calor hasta que el aire y
hmedo puede alejarse mucho de su punto de origen antes de condensarse y
liberar su calor; por lo tanto, el calor absorbido a nivel de la superficie

8
El Medio

ocenica puede templar un clima lejano, por ejemplo, el calor absorbido en los
trpicos puede ser llevado hasta las regiones polares (Valdivia, 1977).
El elevado valor de fusin del agua es otro factor para limitar los cambios
de temperatura; en efecto, la formacin del hielo a partir de agua requiere una
prdida de calor considerable, y el hielo slo se derrite si recupera la misma
cantidad de calor. El sistema consiste en el siguiente proceso:
Calor
AGUA

HIELO

0C

0C

Calor

sigue en 0 C durante la prdida de calor que significa formacin de hielo o

la adicin de calor que significa derretir el hielo.

Fig. 6. Clima litoral, zorritos (Tumbes Per).

Finalmente, el agua conduce mucho mejor el calor que cualquier otro
lquido comn. Por consiguiente, el calor que absorbe se distribuye
fcilmente. Esto tiende a igualar la temperatura, no solamente en los medios
internos y externos, sino tambin en las clulas, dentro de los organismos
animales y vegetales.
Otra de las propiedades de fundamental importancia del agua, es su gran
poder de disolucin; ninguna otra substancia corriente puede compararse al
agua en este aspecto. Adems el grado de ionizacin de las substancias

9
El Medio

disueltas en el agua es muy elevado, con lo que es grande la posibilidad de

formacin de gran variedad de radicales y de combinaciones qumicas.
Exceptuando el mercurio, el agua posee una elevada tensin superficial, la
cual es mayor que cualquiera de las substancias corrientes, ya que determina
la circulacin del agua en el interior y a travs de los organismos, as como la
ascensin desde las capas inferiores a la superficie del suelo.
Boudoin (1964) ha precisado la funcin desempeada por la tensin
superficial en los artrpodos que caminan sobre las superficies del agua. En
primer lugar sabemos que la tensin superficial se origina como consecuencia
de la atraccin entre las molculas del lquido en relacin al plano tangente a
la superficie (Fig. 7). Esta tensin superficial se expresa en dinas por
centmetro. Para el agua pura vale 76 dinas por centmetro a 0 Celsius, y 73
dinas por centmetro a 20C.

Fig. 7. Tensin superficial en invertebrados acuticos.

En el caso de un artrpodo que se apoyara en el agua con la extremidad
de sus apndices, al estar estos recubiertos de pelos hidrfugos, crean una
deformacin de la superficie con aparicin de meniscos cncavos. La tensin
superficial tiene una resultante dirigida hacia arriba, F (fuerza de flotacin), tal
que:
F X l cos

siendo:

X
l

= tensin superficial,
= permetro del rgano en contacto con el agua,
=

10
El Medio

ngulo que forma el menisco con la superficie horizontal (90 <

<

180) (si el cuerpo es hidrfilo

est comprendido entre 0 y 90, y
la resultante F estara dirigida hacia abajo, con lo que el objeto
tendera a sumergirse en el agua).

Cuando F es superior al peso del animal (siendo despreciable el empuje de

Arqumedes), ste puede flotar gracias a la tensin superficial. La vida en la
superficie del agua no es posible, por consiguiente, ms que para animales
relativamente pequeos. Al aumentar sus dimensiones, el peso aumenta en
relacin cbica con ellas, mientras que la tensin superficial la hace
linealmente. Por ello, las especies de gran tamao deben, incrementar su
superficie de contacto con el agua. Esto sucede con los Gerris y los halobates
en los ambientes de agua dulce y marina respectivamente, siendo los
mayores artrpodos de superficie que se sostiene en el agua a travs del
conjunto tarso + tibia de la pata superior. En estos patinadores sobre el agua,
el cuerpo suele estar sostenido sobre las patas anteriores y posteriores,
mientras que las intermedias son utilizadas como remos.
En relacin con la presin, por cada aumento de profundidad de 10 metros
en el interior del agua, la presin aumenta 760 mm de mercurio, o sea una
atmsfera.
El efecto de los cambios de presin en el ambiente acutico es muy
diferente segn que los organismos posean o no cavidades llenas de aire en
su interior. Por ello las plantas acuticas que viven a considerables
profundidades y la gran mayora de animales que habitan en las grandes
profundidades marinas, no poseen espacios llenos de gases en su interior. Al
no tener estos organismos ninguna cavidad completamente llena de fluidos,
los cambios de presin, que pueden llegar hasta las 1050 atmsferas, no
producen en ellos ninguna deformacin mecnica, ya que los tejidos
embebidos en agua son slo ligeramente compresibles.
Sin embargo, cuando se extraen la mayora de animales procedentes de
las grandes profundidades llegan a la superficie muertos o moribundos. Si
bien es verdad que los peces que poseen dentro de su cuerpo cavidades
llenas de aire se hinchan al ser llevadas a la superficie, tambin es cierto que
la mayora de los peces abisales carecen de vejiga natatoria, por lo que su
muerte es debida principalmente, a las lesiones que sufre al enredarse en las
redes y a los cambios de temperatura que experimenta al ser llevados a la
superficie.
Algunas especies de invertebrados, como es el caso de celentreos,
poliquetos, pelecpodos y ofiuroideos, se encuentran a profundidades que
varan desde cerca de la superficie, en la regin litoral, hasta los 4000 e
incluso 5000 m en la regin abisal. Otras clases de animales marinos realizan
importantes cambios de nivel durante un ciclo diario, siendo capaces de
soportar considerables variaciones de presin (Fig. 8).

11
El Medio

Determinados peces, descienden hasta 400 m de profundidad durante el

da, para ascender de nuevo por la noche al nivel de partida, sometindose en
este caso diariamente a un cambio de presin equivalente a 40 atmsferas.
Este mismo fenmeno puede observarse en diversos componentes del
plancton.
No obstante, la distribucin de la mayor parte de las especies de
organismos marinos no presentan lmites verticales definidos; an cuando,
puede notarse la influencia de otros factores tales como: temperatura, la luz,
el alimento, el substrato. Sin embargo, experimentalmente se ha comprobado
que los cambios bruscos de presin alteran la velocidad de determinadas
reacciones fisiolgicas; notndose el efecto en una gran variedad de
invertebrados, peces desprovistos de vejiga natatoria, y bacterias, los cuales
quedan paralizados o mueren cuando se les somete a cambios de presin
centenares de atmsferas, siendo el efecto de dichos cambios menos
importantes si la temperatura permanece constante (Vegas, 1971).

Fig. 8. Diagrama de migracin vertical de tres especies de plancton marino, del

coppodo (calanus finmarchicu), una pequea medusa (Cosmetira pilosesella) y
un crustceo misido (Leptomysis gracilis), en el Atlntico Norte. (De Allee y col.,
1949, segn Russell y Yonge).
Determinados peces, descienden hasta 400 m de profundidad durante el
da, para ascender de nuevo por la noche al nivel de partida, sometindose en
este caso diariamente a un cambio de presin equivalente a 40 atmsferas.
Este mismo fenmeno puede observarse en diversos componentes del
plancton.

12
El Medio

No obstante, la distribucin de la mayor parte de las especies de

organismos marinos no presentan lmites verticales definidos; an cuando,
puede notarse la influencia de otros factores tales como: temperatura, la luz,
el alimento, el substrato (Fig. 9). Sin embargo, experimentalmente se ha
comprobado que los cambios bruscos de presin alteran la velocidad de
determinadas reacciones fisiolgicas; notndose el efecto en una gran
variedad de invertebrados, peces desprovistos de vejiga natatoria, y bacterias,
los cuales quedan paralizados o mueren cuando se les somete a cambios de
presin centenares de atmsferas, siendo el efecto de dichos cambios menos
importantes si la temperatura permanece constante (Vegas, 1971).

13
El Medio

Fig. 9. Factores condicionantes. a) Relacin del crecimiento de las larvas de

Venus mercenaria con la temperatura. b) El ndice fotosinttico (Indicado por los
cambios de pH) y el efecto que tiene sobre ella la intensidad de iluminacin, para
el caso de Enteromorpha linza. c) La distribucin vertical de Littorina neritoides es
ms amplia, cuanto mayor sea la exposicin del substrato a las olas.
(Reproduccin con permiso de H.B. Moore, Marine Ecology, Wiley, 1958).
Para los animales poseedores de cavidades llenas de aire, como los peces
con vejiga natatoria, aves buceadoras y mamferos, el rpido incremento de la
presin con la profundidad en el medio acutico, tienen muy efectos
importantes.

14
El Medio

La vejiga natatoria de los peces les facilita la flotacin; as, cuando el pez
desciende, la vejiga es comprimida, mientras que por el contrario, al ascender
hacia la superficie dicho rgano se dilata. El gas debe abandonar la cavidad o
ser introducido en ella para que el pez pueda mantener el equilibrio necesario
para la flotacin. Si asciende tan rpidamente que el gas no pude ser
expulsado a la velocidad suficiente para compensar la disminucin de la
presin, seguir expansionndose, por lo tanto el pez subir hacia la superficie
aceleradamente. Si prosigue tal ascenso la vejiga natatoria puede llegar a
estallar, en cuyo caso, el gas que ahora llena la cavidad del cuerpo empujar
el estmago fuera de la boca, el intestino fuera del ano y los ojos fuera de las
cavidades orbitarias.
Es de suponer que, en condiciones normales, el comienzo del cambio
interior de volumen debe estimular al pez a regresar al nivel inicial. Por tanto,
el factor presin limita efectivamente la distribucin vertical de los peces
provistos de vejiga natatoria, as como tambin la velocidad a que pueden
trasladarse entre dos niveles determinados. Para los mamferos y las aves
buceadoras, el problema de la respiracin debe aadirse al del aumento de
presin. As, las ballenas, focas y aves buceadoras tienen que permanecer sin
renovar el oxgeno durante el intervalo de inmersin.
Las ballenas soportan, al parecer, grandes presiones manteniendo sus
pulmones completamente aplanados, siendo impelido el aire que los llenaba,
hacia la laringe; del mismo modo, estos mamferos buceadores pueden
almacenar una importante cantidad de oxgeno en los tejidos, oxgeno que es
reservado para el cerebro, corazn y otros rganos vitales, interrumpindose
la circulacin hacia otras partes del cuerpo.
Tambin los msculos sufren temporalmente un dficit de oxgeno que es
compensado cuando el animal gana de nuevo la superficie. Por lo tanto, una
ascensin demasiada rpida puede determinar la formacin de burbujas
gaseosas en la sangre, pero la circunstancia de que la ballena, a diferencia de
los buzos, realice una sola inspiracin durante la inmersin, disminuye el
peligro debido al nitrgeno que absorbera.

2. El medio como agente de transporte

Los organismos deben ser capaces de abastecerse por s mismo o bien
deben disponer de algn agente de transporte. Sin embargo, de los dos
medios existentes, el aire se mueve ms fcilmente y a mayor velocidad que
el agua; sta en cambio, puede transportar en suspensin objetos ms
pesados. La composicin del aire permanece relativamente constante,
mientras que el medio acutico contiene en cantidades muy variables
substancias importantes desde el punto de vista ecolgico (Tablas 3 y 4).

15
El Medio

Tabla 3. Peso en gramos de los principales iones presentes en un agua

marina que contiene un total de 34.4816 gramos de sustancias disueltas
(segn lyman y fleming, 1949, in peres y deveze, 1963).
Iones
Cl (Cloruro)
SO4 (Sulfato)
CO3H (Bicarbonato)
Br- (Bromuro)
F- (Fluoruro)
BO3H3(cido rico)
Na+ (Sodio)
Mg++ (Magnesio)
Ca++ (Calcio)
K+ (Potasio)
Sr++ (Estroncio)

Peso (g)
18.979
2.648
0.139
0.064
0.001
0.026
10.556
1.272
0.400
0.380
0.013

Tabla 4. Concentracin de las principales sales disueltas en el agua de mar,

expresados en porcentaje.
Sales
Cloruro de sodio
Cloruro de magnesio
Sulfato de magnesio
Sulfato de calcio
Cloruro de potasio
Carbonato de calcio
Otros constituyentes

Porciento
77.8 %
9.7 %
5.7 %
3.7 %
1.7 %
0.3 %
1.1 %

Los movimientos del medio aire varan desde simples corrientes de aire
locales, de accin benfica, hasta violentos y destructivos huracanes. Es
necesario tener en cuenta, que la circulacin atmosfrica influye
indirectamente sobre otros factores tales como: la temperatura, pluviosidad y
evaporacin, por lo que determina el tiempo y el transporte de la humedad
desde el mar a la tierra.
De manera semejante, el movimiento del agua de mar oscila desde la
circulacin espordica y poco importante, originada por los vientos locales y
las olas, hasta las ms extensas y fuertes corrientes, como es el caso de la
corriente de Humboldt y la corriente Ecuatorial.
Los organismos sedentarios, satisfacen sus necesidades de diversas
formas. As, el intercambio de anhdrido carbnico y oxgeno con el aire corre
a cargo de los movimientos del aire. Tambin son transportadas a la planta las
materias nutritivas minerales, transporte que en muchos casos se realiza por
parte del agua del suelo. Sin embargo, ciertas plantas epfitas como las
bromeliceas, viven sobre las ramas de los rboles e incluso sobre los
alambres telefnicos, donde reciben todos los materiales que necesitan

16
El Medio

transportados por el aire. Estas plantas areas obtienen las substancias

minerales del agua de lluvia y de las partculas de polvo que se alojan en sus
propios intersticios. Para muchas especies, el viento desempea adems, un
papel esencial en lo que a reproduccin y dispersin se refiere.
En el ambiente acutico, la mayora de vegetales pluricelulares son
completamente sedentarios, encargndose el agua de llevarles el oxgeno,
anhdrido carbnico y materiales alimenticios que necesiten. Las algas
absorben las substancias alimenticias disueltas directamente del agua,
mientras que las plantas vasculares como el mangle lo hacen generalmente
mediante las races insertas en el agua mezclada con el barro del fondo.
En el ambiente acutico tambin muchos animales tienen vida sedentaria,
dentro de los que podemos mencionar a esponjas, celentreos, moluscos,
bivalvos y percebes; mientras que faltan por completo en el ambiente
terrestre.
En los vegetales y animales acuticos, los elementos reproductivos
masculinos son transportados a los vulos por los movimientos del agua, o
bien son liberados ambas clases de gametos al medio que los rodea, en el
que las corrientes se encargan de ponerlos en contacto para que pueda
producirse la fecundacin.

3. Distribucin por el medio

La funcin de transporte por parte del medio es de gran importancia; por lo
que en resumidas cuentas el movimiento del medio es necesario para:
proporcionar materiales para el metabolismo y el desarrollo, apartar los
productos residuales producto del metabolismo, poner en contacto a los
elementos reproductores masculinos y femeninos, distribuir la progenie, y
evitar condiciones desfavorables.
a. Transporte por el aire.- Ningn organismo puede vivir flotando
permanentemente en el aire, pero este medio resulta de gran utilidad para
el transporte espordico e intermitente de organismos terrestres (Benton y
Werner, 1976). El rpido transporte por el aire de esporas productoras de
enfermedades de plantas y animales constituye una amenaza permanente
para las poblaciones econmicamente importantes.
Por ejemplo, nuevas estirpes de royas de trigo son introducidas por el
viento casi con igual rapidez en que se desarrollan nuevos tipos de trigo
resistentes. Muchos de los tipos ms abundantes de plantas superiores,
tales como las conferas, dependen en gran medida de la polinizacin
anemfila.
El viento desempea asimismo un papel importante en la distribucin de
los animales, particularmente de los insectos. Vientos fuertes pueden
arrastrar insectos pteros, araas y otros pequeos invertebrados. En
algunos casos, los vientos dominantes o estacionales ejercen una

17
El Medio

influencia regular sobre la distribucin de los insectos. Ocasionalmente, la

dispersin geogrfica de algunas plagas de insectos es ampliada por la
accin del viento.
La fuerza ascendente del viento durante los huracanes y tornados es bien
conocida, constituyendo una excepcional oportunidad para el transporte de
los animales de mayor tamao y de plantas en direcciones inesperadas;
originndose la introduccin de nuevas especies en islas y otras regiones
inaccesibles, dando lugar a que si los recin llegados logran asentarse y
son depredadores, causantes de infecciones, o si compiten con xito,
aunque pasivamente, con las especies nativas pueden trastornar por
completo los ajustes ecolgicos de las comunidades all existentes. Un
ejemplo clsico de ste fenmeno, corresponde a la fauna de las Grandes
Antillas en las Islas Occidentales, en donde fue siempre un misterio el
cmo pudieron alcanzar estas reas, anfibios, roedores, serpientes y otras
especies de buen tamao, hasta que Darlington (1938) seal la
posibilidad de su transporte por los huracanes que con tanta frecuencia
atraviesan dicha zona.
b. Transporte por el agua.- Debido a que la flotabilidad en el agua es mayor
que en el aire, el transporte por el medio acutico es de vital importancia
para un nmero mucho mayor de especies vegetales y animales, que el
transporte por el aire, desempeando un papel importante en la distribucin
del transporte llevado a cabo por las corrientes, tanto en el mar como en
las aguas continentales. Sin embargo, se ha comprobado que los
organismos dulceacucolas utilizan este tipo de transporte en menor
escala; pudindose explicar esta diferencia en parte por el hecho de que el
agua dulce es menos densa que el agua marina, por lo que la flotacin
resulta ms difcil.
As mismo, muchos tipos de animales cuyas especies marinas tienen
larvas de vida libre estn representadas en el agua dulce por especies de
vida larvaria ms corta. En otras, los huevos o larvas permanecen fijados al
adulto, como en el caso del coppodo Cyclops Sp., y en el cangrejo de ro,
o bien retenidos dentro de una bolsa incubadora como en los clodaceros
(Fig. 10).
En muchos casos, los animales que viven en los cursos de agua emplean
la corriente como medio de transporte, al mismo tiempo deben tener algn
mecanismo para remontarla despus; pudindose mencionar como
ejemplo a las larvas de moluscos bivalvos dulceacucolas, los cuales
poseen ganchos especiales con los que se fijan a las branquias de los
peces. Algunos de los peces as parasitados remontan eventualmente la
corriente y al llegar aguas arriba, las larvas maduras los abandonan y se
metamorfosean transformndose en adultos. Otras formas recurren a la
formacin de esporas resistentes, transportadas por las aves o por el
viento.

18
El Medio

Fig. 10. Ceriodaphnia reticulata con los huevos desarrollndose dentro de

la bolsa incubadora. (Needham and Lloyd, 1937).
En los ambientes marinos, la accin de transporte por el agua afecta a
muchos ms grupos. No slo las variadas poblaciones planctnicas de
carcter permanente, sino tambin las larvas planctnicas del bentos y del
necton sufren sus efectos. Los componentes del plancton permanente que
viven en masas especficas de agua, deben ir all donde va el agua. Tales
especies se denominan indicadoras de corriente (Clarke, 1963). El alga del
gnero Sargassumm, es un indicador del agua de origen tropical de la
regin meridional del Atlntico Norte.

4. Accin abrasiva del medio

La accin abrasiva del medio y de los materiales por l arrastrados es otro
aspecto importante de la influencia del medio. Si el medio es el aire, esta
accin es debida a la fuerza mecnica del viento y a la accin de desgaste de
la arena, polvo, nieve y otros materiales por l transportados (Fig. 11).
En el agua, la accin abrasiva, es ms intensa que en el ambiente terrestre
debido a la accin del aire, la cual es consecuencia del oleaje, las corrientes y
particularmente de las piedras, arena, hielo y otros materiales transportados
por el agua (Fig. 12). De lo mencionado anteriormente, podemos aseverar
que el viento puede influir por s mismo sobre las formas de crecimiento de las
plantas en las zonas descubiertas. Por lo que en las zonas muy expuestas a
la accin del viento, la arena transportada por ste produce un efecto abrasivo
que slo pueden resistir las plantas que poseen una espesa cutcula, como
los cactus y muchas plantas grasas. As mismo, la presin ejercida en forma
continua incluso por vientos moderados que soplan predominantemente en
una misma direccin determina con frecuencia la inclinacin de las ramas de
los rboles. Estos efectos. Junto a la excesiva evaporacin que tiene lugar en
el lado azotado por el viento, determinan a menudo, un crecimiento
marcadamente asimtrico.

19
El Medio

Fig. 11. Accin del viento para perfilar la forma de las rocas, bosque de
piedras (Huallay, Per).

Fig. 12. Las corrientes marinas generan por accin abrasiva formas
peculiares del acantilado rocoso (Paracas, Per).
A lo largo de las costas, la accin desfavorable de la pulverizacin del agua
salina se aade a los dems efectos del viento, restringiendo el crecimiento
hacia la playa y determinando la zona de especies presentes, es el caso de la
grama salada y dulce (Oosting y Billings, 1942). En las grandes altitudes, las

20
El Medio

bajas temperaturas cooperan con la intensa accin de los vientos,

determinndose el conocido enanismo y achaparramiento de la vegetacin.
En el ambiente acutico, la accin abrasiva del medio ejerce una mayor
influencia sobre los seres vivos. Slo las plantas slidamente fijas y los
animales de forma acintada y provistos de ganchos especiales, ventosas u
otros mecanismos que sirven para la fijacin al fondo, pueden existir en las
zonas de altas corrientes. En las orillas de los lagos, y especialmente en las
playas marinas, la fuerza de las olas al romper, as como la de la arena,
cantos rodados, o hielo arrastrados por el agua, determinan una accin
abrasiva muy intensa. Por ello, los invertebrados y peces costaneros estn
protegidos por una superficie externa resistente. Del mismo modo, los
caparazones de los crustceos y las conchas de los moluscos que se
encuentran en esta zona son considerablemente espesos y duros.
En el transcurso de su evolucin, muchas especies de la zona litoral han
desarrollado rganos de sostn, cementacin, ventosas, etc. As, las algas
marinas como las del gnero Fucus y las que viven entre las rocas estn
formadas por un tejido flexible y tiene la superficie coriacia. Tambin se
presentan ciertas adaptaciones fisiolgicas a la vida en los lugares de fuertes
corrientes. Muchos animales mviles presentan reotaxis, es decir, orientan su
locomocin en relacin con la direccin de la corriente. Los reotactismos de la
mayora de peces de ro hacen que estos naden contra la corriente, con lo
que logran mantener su situacin en el curso de agua.
En los prrafos anteriores se ha insistido sobre los efectos perjudiciales de
la accin abrasiva del medio. Sin embargo, en determinadas ocasiones la
fuerte turbulencia puede resultar beneficiosa. Algunas especies de coral
crecen preferentemente all donde el golpe de la resaca es ms intenso,
debido a que las olas arrastran los sedimentos que en aguas ms tranquilas
se depositan entre corales dificultando su desarrollo. Tenemos con ello un
nuevo ejemplo de equilibrio dinmico entre las comunidades naturales y sus
respectivos ambientes.

5. El agua en el ambiente terrestre

Cuando se considera el ambiente terrestre, se comprueba que el problema
del agua es de vital importancia. As, cuando una salamandra ha escapado de
su terrario y corre por el suelo seco, morir al cabo de poco tiempo si no es
transportado de nuevo a una atmsfera hmeda. De igual modo, la
colonizacin de tierra firme slo puede realizarse con xito si se dispone de
los mtodos apropiados para aprisionar y conservar el agua necesaria y que,
al mismo tiempo, permitan realizar el adecuado intercambio con el ambiente.
Al igual que los organismos acuticos, las plantas y animales terrestres deben
mantener un equilibrio apropiado, entre el agua que incorporan y la que
pierden. Algunas especies, en efecto, absorben y transpiran ms de 200
gramos de agua por cada gramo de materia seca que producen por

21
El Medio

asimilacin. Un roble puede llegar a transpirar hasta 570 litros de agua en un

solo da.
Realmente, la colonizacin del ambiente terrestre ha sido selectiva. En el
reino vegetal son principalmente las formas vasculares las que son capaces
de vivir en lugares realmente secos; a ellas deben aadirse algunas formas
briofitas, algas, hongos y principalmente lquenes que crecen sobre las rocas.
Entre los vertebrados slo los reptiles, aves y mamferos pueden vivir
expuestos libremente al aire seco. A pesar de que varios phyla de
invertebrados estn representados en la fauna terrestre, nicamente los
insectos, araas y caracoles se presentan en gran nmero en hbitats secos.
Por el contrario, son muchos los grupos vegetales y animales exclusivamente
acuticos.
a. Presencia del agua en el ambiente terrestre
La nica fuente primaria de agua para el ambiente terrestre es la
condensacin, especialmente en forma de lluvia. En las reas desrticas
no alcanza anualmente los 25 cm, siendo insuficiente esta cantidad para la
mayora de organismos.
Las variaciones estacionales en la distribucin de la lluvia pueden revestir
incluso mayor importancia que la situacin geogrfica. En muchas regiones
la divisin del ao en una estacin lluviosa y otra seca es de mayor
significacin ecolgica que los cambios de temperatura entre verano e
invierno.
Gaussen (1955), considera que el carcter xrico se establece cuando la
pluviometra mensual P, expresada en milmetros, es inferior al doble de la
temperatura media mensual T expresada en grados Celsius. Al dibujar en
cada estacin una grfica en la que situemos en abscisas los meses del
ao y en ordenadas las temperaturas y las precipitaciones, con escala
doble para las primeras (2T), obtendremos el llamado diagrama
ombrotrmico (Fig. 13), en la que la estacin seca se representan mediante
punteado.
En contraste, una forma de representar el clima de una regin es el trazado
de los llamados climatogramas; el cual nos permite observar las diferencias
y similitudes de localidades diferentes geogrficamente. Para ello, se sita
generalmente la temperatura en ordenadas y la pluviometra en abscisas;
otras formas de representacin utilizan la humedad relativa en lugar de la
pluviometra y la evaporacin en el de la temperatura (Fig. 14). El estudio
de los climatogramas nos permite determinar, en muchos casos, las
posibilidades de extensin e instalacin de una especie.

22
El Medio

Fig. 13. Diagramas ombrotrmicos de algunas zonas del mundo (Segn

Thornthwaite, 1955).
Las consideraciones precedentes han puesto ya de manifiesto que, al
estudiar las condiciones de humedad sobre la tierra, la cantidad global de
las precipitaciones constituye slo uno de los datos del problema. El otro
aspecto, a menudo el ms importante, es la prdida de agua. Del agua que
cae sobre la superficie del suelo, parte se pierde por escurrimiento, parte
se infiltra y otra parte se pierde por evaporacin. La cantidad en un
momento dado de humedad en relacin a un lugar determinado depende
de la cantidad de agua incorporada al suelo y la cantidad de agua
evaporada, lo que constituye un nuevo ejemplo de un factor ecolgico que
depende de un equilibrio.

23
El Medio

Fig. 14. Climatogramas de Aigoual: clima de montaa. Panam: clima

tropical hmedo. Chicago: clima continental con gran amplitud trmica.
b. Humedad del aire
Para muchos organismos terrestres la humedad del suelo es de suma
importancia, ya que constituye la principal fuente de aprovisionamiento de
agua, mientras que la humedad del aire adquiere su principal significacin
al regular la prdida de agua.
Por ello, la humedad absoluta o cantidad de agua total contenida en el aire,
es generalmente menos importante desde el punto de vista ecolgico
que la humedad relativa. Por consiguiente, el eclogo centra su atencin en
la humedad relativa o cantidad de vapor de agua presente en la atmsfera,
expresada en tantos por ciento de la cantidad que debera contener para
alcanzar la saturacin a la temperatura existente.

24
El Medio

Como quiera que la capacidad de saturacin del aire por el vapor de agua
aumenta con la temperatura, la humedad relativa de la atmsfera
disminuye siempre que se produce un aumento de temperatura sin ir
acompaado de un aumento correlativo del contenido de humedad en la
atmsfera (Fig.15).

Fig. 15. Diferencia entre la humedad absoluta y relativa en relacin a la

temperatura.
El efecto ecolgico del factor agua en el ambiente terrestre est, por
consiguiente fuertemente influido por el factor temperatura. De dos
regiones que tengan la misma cantidad de precipitacin, la ms clida es
tambin la ms seca en sentido ecolgico de acuerdo a lo expuesto.
La humedad relativa presenta una variabilidad geogrfica muy amplia. As,
el bosque lluvioso tropical est caracterizado por humedades relativas de
80 a 100%. Mientras que las regiones cuya humedad relativa es inferior al
50% se consideran de clima seco, y aquellas con valores inferiores al 20%,
como extremadamente ridas.
Desde el punto de vista ecolgico, la principal significacin de la humedad
relativa es su efecto sobre la prdida de agua. Los animales y vegetales
terrestres pierden agua cedindola directamente al aire mediante la
evaporacin y transpiracin. Asimismo, la evaporacin desde el suelo se
verifica con gran rapidez debido a la gran superficie de las partculas finas
del mismo determinando la desecacin de las capas superiores.
Tres factores atmosfricos modifican de gran manea los valores de la
evaporacin y la transpiracin; los cuales son, el dficit de saturacin, la
temperatura y la velocidad del viento (Fig. 16).

Dficit de saturacin.- Es la diferencia entre la tensin de vapor en un

momento dado y la tensin mxima del mismo a la temperatura

25
El Medio

existente. Por ello, un aumento en el dficit de saturacin determina un

aumento en la cantidad de evaporacin.

La temperatura.- Todo incremento en la temperatura acelera asimismo

el proceso de evaporacin. Por ejemplo, durante un ao el nivel del agua
en un embalse de Ontario (Canad) descendi 38 cm; otro en California
(Estados Unidos), perdi 2.4 cm; y otro en Egipto (Extremo Oriente),
descendi 3.6 cm, nicamente a consecuencia de la evaporacin.
La distribucin de los vegetales revela a menudo la influencia directa e
indirecta de la temperatura sobre la prdida de agua; esto lo podemos
observar en las diferentes zonas de vegetacin que se encuentran sobre
las laderas de las montaas a diferentes alturas, segn sea su
exposicin a la influencia de los rayos del sol.

Velocidad del viento.- Ejerce tambin un efecto importante sobre la

prdida de agua. Bajo la accin de un viento suave de slo 8 km por
hora, la transpiracin de las plantas se incrementa en un 20% sobre el
que tiene lugar cuando el aire est en reposo; a una mayor velocidad,
mayor aumento de este proceso fisiolgico.

26
El Medio

Fig. 16. Representacin esquemtica de la influencia de la lluvia y de la

temperatura sobre el clima (McDougall, 1925).
De las consideraciones precedentes podemos afirmar, que el agua es un
factor sumamente modificable en los hbitats terrestres, y los seres vivos
pueden actuar aumentando o disminuyendo la humedad presente en un
determinado lugar y momento. De aqu que, la cantidad de agua que se
encuentra en un lugar determinado de los ambientes terrestres, as como la
intensidad de las prdidas y ganancias, son por consiguiente, el resultado del
equilibrio entre los procesos climticos y biolgicos. Adems de su significado
dentro del contexto general, la precedente exposicin pone de manifiesto la
interdependencia de la vegetacin y la humedad como otro ejemplo
representativo de la actuacin de los organismos y el ambiente como un
sistema recproco.

6. El medio marino
Por espacio de siglos el hombre ha mirado al mar como una superficie sin
reposo en constante movimiento (Fig. 17); aprendi asimismo, que el mar era
una fuente de alimento, que poda cosecharse por medio de un gran esfuerzo,
para complementar los productos de la tierra y del agua dulce.

Fig. 17. La inmensidad del medio marino.

Hoy en da, los mares en cuanto sistemas fsicos y qumicos se van
comprendiendo cada vez mejor, y los conocimientos de la vida en el mar se
van extendiendo progresivamente. Asimismo, las ideas acerca del origen y la

27
El Medio

historia geolgica de los mares han pasado del reino de la especulacin a una
base de teora slida.
El papel clave del mar en la regulacin de los climas del mundo, de la
atmsfera y del funcionamiento de los principales ciclos biogeoqumicos es
bastante conocido. A medida que el hombre superpueblo los continentes y los
explota, paulatinamente se va interesando ms por el mar, en busca de ms
minerales, alimento e inclusive de espacio vital.
Como es de nuestro conocimiento la mayor parte del mar es semidesierta y
no producir mucho alimento sin la inversin de costosos subsidios de
energa. Y en forma anloga, los depsitos utilizables de los minerales est
concentrados fundamentalmente en gran parte alrededor de la plataforma
continental, a causa de que las rocas ms ricas en mena han sido
depositadas, y no son ni ilimitadas ni fciles de extraer sin grave riesgo de
daos de contaminacin, como lo atestiguan los derrames de petrleo cada
vez ms frecuentes.
Las pruebas a que estn siendo sometidos los mares por el hombre, son
cada vez ms numerosas; advirtiendo a ste que debe considerar a los mares
como parte integrante de su sistema total de subsistencia, y no como un
depsito inerte de reserva, que est simplemente aqu para que lo tomemos.
a. Caractersticas
Las caractersticas del mar que revisten mayor inters ecolgico pueden
enumerarse como sigue:
El mar es extenso: cubre aproximadamente el 70% de la superficie de
la tierra.
El mar es profundo: y la vida se extiende a todas sus profundidades;
pese a que aparentemente no haya zonas abiticas en el mar, la vida es
mucho ms intensa, con todo alrededor de la plataforma continental y de
las islas.
El mar es continuo: no est separado como los estn los ambientes
terrestres y de agua dulce. Todos los mares estn conectados. La
temperatura, la salinidad y la profundidad constituyen barreras
principales al movimiento libre de los organismos marinos.
El mar est en circulacin continua: las diferencias de temperatura
entre los polos y el ecuador originan fuertes vientos, como los alisios
(que soplan constantemente en la misma direccin durante el ao
entero), los cuales junto con la rotacin de la tierra crean corrientes
definidas. Adems de las corrientes impulsadas por el viento sobre la
superficie, otras corrientes ms profundas resultan de las variaciones en
temperatura y salinidad, las cuales crean diferencias de densidad.
Adems, juegan un papel fundamental, la actividad recproca entre la

28
El Medio

presin del viento, la fuerza de coriolis, las corrientes termohalinas y la

configuracin fsica de la cuenca es muy compleja. La circulacin es tan
eficaz, que el vaciado o estancamiento de oxgeno que con frecuencia
ocurre en los lagos de agua dulce es relativamente raro en las
profundidades del mar.
En la Fig. 18, se muestran las principales corrientes de superficie del
mundo. Son dignas de mencionar, las corrientes ecuatoriales que van de
este a oeste, y las corrientes litorales que van de norte a sur. En
resumen, las principales corrientes actan como grandes ruedas que
giran en el sentido de las manecillas del reloj, en el hemisferio norte, y al
contrario en el hemisferio sur.

Fig. 18. Principales corrientes marinas mundiales.

Un proceso importante llamado afloramiento, o corriente ascencional,
tiene lugar all donde los vientos alejan constantemente agua de la
superficie, llevando as a la superficie agua fra rica en elementos
nutritivos que se han estado acumulando en las profundidades. Las
reas marinas ms productivas se encuentran a menudo en regiones de
corriente ascencional, que se sitan en gran parte en las costas
occidentales, como lo demuestran las grandes pesqueras que all
existen; es el caso d las zonas costeras del Per, sustentada por la
llamada corriente peruana o de Humbolt. Esta fuerza ascencional

29
El Medio

producida por esta corriente crea una de las pesqueras ms importantes

del mundo (335 Kcal/m2/ao) (Fig. 19).

Fig. 19. La corriente peruana de Humboldt y los procesos de surgencias marinas

(afloramiento).
Adems, esta corriente ascencional soporta grandes poblaciones de
aves marinas, que depositan incontables toneladas de guano, rico en
nitrato y fosfato, en las islas costeras. Si no fuera por estas corrientes,
por las corrientes ascensionistas, y por las corrientes profundas que
resultan de diferencias de temperatura y salinidad en el agua misma, los
organismos en descomposicin y los materiales pasaran con carcter
permanente a las profundidades, llevndose elementos nutritivos ms
all del alcance de los productores de las regiones fticas de la
superficie.
Otra corriente acutica que contribuye a la fertilidad de las zonas
costeras, son las corrientes mar adentro, que tienen lugar donde las
aguas de estuario ricas en elementos nutritivos se adentran en mar.
El mar est dominado por olas de diversas clases y por mareas
producidas por la atraccin de la Luna y el Sol: Las mareas son
especialmente importantes en las zonas litorales en donde la vida
marina es especialmente variada y densa.
Toda vez que las mareas tienen una periodicidad de aproximadamente
12 horas y media, las pleamares ocurren en la mayora de los lugares
dos veces al da, llevando unos 50 minutos de retraso en das sucesivos.
El mar es salado: La salinidad media o contenido de sal es de 35 partes
de sal, en peso, por 1000 partes de agua, o 3.5 por 100. Esto suele

30
El Medio

escribirse 35 por 1000 (partes por mil), recuerde que la salinidad del
agua dulce es de menos de 0.5 por 100. Del total, aproximadamente
el 27 por 1000 es cloruro de sodio, y la mayor parte del resto consta de
sales de magnesio, calcio y potasio.
Toda vez que las sales se disocian en iones, la mejor manera de
representar la qumica del agua de mar es como sigue (en partes por
1000 gramos por kilogramo): iones positivos (sodio = 10.7; magnesio =
1.3; calcio = 0.4; potasio = 0.4), iones negativos (cloro = 19.3; sulfato =
2.7; bicarbonato = 0.1; carbonato = 0.007; bromuro = 0.07).
En razn de que la proporcin de los radicales permanecen virtualmente
constantes, la salinidad puede calcularse averiguando el contenido en
cloro, que resulta ms fcil de determinar que la salinidad total.
As, 19 por 1000 de clorinidad equivale aproximadamente a 35 partes
por mil de salinidad. La fuerza de disociacin de los cationes excede a la
de los aniones en 2.4 miliequivalentes, lo que explica el carcter alcalino
del agua de mar (pH = 8.2). Es esta la razn del porque el agua de mar
es resistente al cambio del pH.
Adems de los iones enumerados, existen en l numerosos otros
elementos, incluidos los iones biogenticos, los que a menudo estn en
concentraciones bajas, que resultan limitativos para la produccin
primaria (constituyen menos del 1 por 1000 de la salinidad del mar).
La concentracin de elementos nutritivos disueltos es baja:
constituyendo factores limitantes importantes en relacin con el volumen
de las poblaciones marinas. En este caso, los nitratos, fosfatos y otros
elementos nutritivos est tan disueltos que se miden en partes por 1000
millones. Su concentracin en si vara mucho de un lugar a otro y de una
estacin del ao a otra.
En forma paradjica: el mar y algunos de los grupos de organismos
que viven en l son ms antiguos que el lecho del ocano, que est
siendo alterado y renovado constantemente por procesos tectnicos y
sedimentarios. As, de acuerdo a la teora del desplazamiento
continental, los continentes de Norteamrica, Sudamrica y frica,
estaban en un tiempo unidos; sin embargo, poco a poco se fueron
separando lentamente, ensanchando de gran manera la cuenca
atlntica. Esta teora tambin puede explicar ciertos aspectos de la
distribucin de los animales en estos continentes.
b. Zonacin del ambiente marino
En la Fig. 20, puede observarse la zonacin del ambiente marino, de
acuerdo a la conceptualizacin de Sverdrup (1942), quien toma como
criterio principal de zonacin del bentos al complejo biolgico (Fig. 21), de
manera que cada zona tenga condiciones ecolgicas sensiblemente

31
El Medio

constantes; o si fueran variables, lo sean dentro de dos niveles crticos, que

serviran de lmites a la zona.

Fig. 20. Principales zonas del ambiente marino. Modificado de la obra The
Oceans, de Sverdrup, et al., 1942.

32
El Medio

Fig. 21. Distribucin de los organismos marinos en relacin con la profundidad.

Dicho criterio, que permite agrupar las zonas en grupos, provincias y
sistemas, creemos que es muy prctico y lgico y, por tanto de aplicacin
universal, comprendiendo:
Grupo bentnico
Que comprende al sistema nertico y al sistema del fondo del mar.

El sistema nertico: llega hasta el borde de la plataforma continental

o hasta el lmite inferior de la vegetacin submarina, por lo cual se le
denomina tambin sistema fital. Comprende cuatro zonas:
-

Supralitoral: donde se encuentran los organismos que soportan o

exigen emersin total. En ella hay humedad, pero no verdadera
inmersin, salvo durante las mareas equinocciales o por grandes
olas debidas a tempestades.

Mesolitoral: donde se producen inmersiones y emersiones

continuas y se instalan poblaciones que soportan o exigen estos
movimientos. Sera equivalente a la denominacin muy utilizada de
intercotidal o zona entre las mareas (0 - 20 m).

Infralitoral: siempre sumergido y raramente emergido, y que

seala el lmite inferior de las fanergamas marinas o, en forma
ms general, el de las algas fotfilas. Este lmite vara con la latitud,
desde los 15 - 20 m en las altas latitudes, hasta los 50 - 80 m en
las bajas latitudes.

Sublitoral: que llega a la profundidad compatible con la vida de las

algas adaptadas a la iluminacin ms dbil desde los 50 m hasta
los 200 m.

Sistema del fondo del mar: Que va desde el borde de la plataforma

continental, hasta la profundidad de las grandes simas submarinas.
Ocupa el 92% del fondo y puede ser denominado afital, porque no
hay en l vida vegetal. Comprende las siguientes zonas:
-

Arquibentnica (profunda): que se extiende sobre el talud y el

plano que continua y cuyo lmite inferior es sealado por Bruun
(1957) por la isoterma de 4C; y por Pers por la presencia de
especies circalitorales euribticas. Segn esto, el lmite est hacia
los 1000 m.

Abisobentnica (abisal): situada sobre la planicie de su mismo

nombre y hasta los 10 860 m de profundidad, comprende a las
grandes fosas submarinas. La vida est representada,
principalmente, por poblaciones holoturoideos, celenterados,

33
El Medio

poliquetos, pelecpodos y ofiuroideos. Esta zona tambin incluye a

la denominada zona Hadal (oculta): est separada segn el ya
mencionado Bruun, de la abisal, debido a los crecientes
conocimientos acerca de los organismos de las grandes
profundidades.
Se caracteriza por un empobrecimiento cualitativo y cuantitativo de
la poblacin, por la presencia de bacterias barfilas y por
profundidades mayores a los 6000 m.
Grupo pelgico
En cuanto a la zonacin de las aguas que estn por encima del bentos,
estas comprenden a lo que se denomina el grupo pelgico; trmino que
se utiliza de modo general para referirse a aquella aguas en las que se
encuentran el plancton, el necton, o al conjunto de la vida en alta mar.
Esta comprende a las siguientes zonas:

Provincia nertica: que es la zona de aguas someras de la

plataforma continental. Se le llama tambin neritopelgica.

Provincia ocenica: es la regin de alta mar ms all del borde de la

plataforma continental.

Asimismo, la zonacin vertical importante est condicionada

fundamentalmente por la penetracin de la luz (otros factores son la
profundidad, temperatura, nutrientes, etc.), con una zona de compensacin
que separa una delgada zona superior llamada euftica (epipelgica), o
sea la regin de ms alta produccin, de una zona aftica bastamente ms
gruesa. La zona euftica desciende ms abajo en las aguas claras de la
zona ocenica, tal vez a unos 100 a 200 m, de lo que ocurre en las aguas
someras costeras ms turbias (pero tambin ms ricas), donde la
penetracin efectiva de la luz rara vez pasa los 30 - 50 m. Es necesario
tener en cuenta que la porcin ocenica de la zona aftica se divide en
zona batipelgica la que va desde los 200 m a 1000 m verticales, mientras
que la zona abisopelgica se distribuye desde los 1000 m de profundidad
hasta los 10860 m.

7. Las aguas continentales

Toda vez que el agua es al propio tiempo indispensable y la substancia
ms abundante en el protoplasma, cabra decir que toda vida es acutica. Sin
embargo, en la prctica hablamos de un ambiente acutico como aquel en el
que el agua es el medio principal tanto externo como interno. En este caso los
ambientes de agua dulce pueden considerarse en dos series, como sigue:
Ambientes de agua quieta, o lnticos (lenis = quieto): son ejemplos de
este tipo; lagos, lagunas, aguas lacustres y lagunares de tipo Moor o Bog,

34
El Medio

esteros, baados o higrtopos, pantanos, fitolimntopos o aguas

epilpticas, charcos o microlimntopos lnticos, embalses y estanques
(lagunas artificiales).
Ambientes de agua corriente, o lticos (loto = lavado): pudiendo
mencionar a; los crentopos (manantiales o vertientes: heleocrenos,
limnocrenos y reocrenos), potamtopos (arroyuelo, arroyo y ro), canales y
acequias.
En la figura 22, se muestran un ejemplo de ambientes lnticos. No hay
lmites estrictos en el desarrollo de estas dos series o entre las categoras en
el seno de una serie. Los cambios geolgicos suelen producir un gradiente en
la direccin indicada, en tanto que los procesos biolgicos actan a menudo
en el sentido de estabilizar o retardar los procesos de sedimentacin de los
lagos y erosin de los ros. El hombre propende a acelerar los procesos
geolgicos a expensas de los biolgicos, para su propio perjuicio con
demasiada frecuencia. As, por ejemplo, los lagos tienden a llenarse, en tanto
que los ros tienden a abrirse paso hacia el nivel de base, con lo que van
cambiando como resultado de la accin del agua. Cuando se alcanza el nivel
de base, la corriente se reduce, se produce sedimentacin y resulta un ro de
nivel de base. Serpenteante, que representa, ms o menos un estado de
clmax.

Fig.22. Un embalse, ejemplo de hbitats de agua estancada (lnticos).

Sin embargo, a medida que se van formando deltas debido al depsito de
sedimento, pueden producirse levantamientos en otras partes, reempezando
as de nuevo el ciclo completo de la erosin.

35
El Medio

Los ambientes de agua dulce ocupan una porcin relativamente pequea

de la superficie de la tierra, en comparacin con el ambiente marino y
terrestre; pero su importancia para el hombre es, con todo, considerablemente
mayor que su rea, por las siguientes razones:
Son la fuente ms apropiada y barata de agua para los usos domstico e
industrial, podemos obtener probablemente ms agua dulce del mar, pero a
un costo considerablemente mayor en trminos de la energa necesaria y de
la contaminacin que se creara con la sal.
Se ha determinado que los componentes del agua dulce constituyen el
cuello de botella en el ciclo hidrolgico. As mismo, es conocido que los
ecosistemas de agua dulce proporcionan los sistemas de eliminacin de
desperdicios ms cmodos y baratos. Sin embargo, ya que el hombre est
sobreutilizando este recurso natural, est claro que un esfuerzo principal para
reducir esta presin ha de producirse rpidamente, porque en caso contrario,
el agua se convertir en el factor limitativo para la especie humana.
a. Caractersticas
Las caractersticas susceptibles de ser especialmente importante en las
aguas continentales y que, por consiguiente, se hacen necesarios tenerlos
en cuento son:

Temperatura: El agua posee diversas propiedades trmicas nicas que

se combinan para reducir los cambios de temperatura al mnimo; as, el
margen de variacin es ms pequeo y los cambios se producen ms
lentamente en el agua que en el aire (revisar propiedades del
agua).Aunque la temperatura, es menos variable en el agua que en el
aire, constituye no obstante un factor limitativo, porque los organismos
acuticos poseen a menudo tolerancias muy angostas (son
estenotrmicos).
Asimismo, los cambios de temperatura producen patrones
caractersticos de circulacin y estratificacin, los cuales influyen
grandemente sobre la vida acutica. Las grandes extensiones de aguas
continentales modifican fuertemente el clima de las reas de tierra
adyacente. La medicin de la temperatura en el agua se efecta de la
manera ms cmoda y eficaz por medio de los sensores electrnicos,
como los termistores. Una medida directa se realiza utilizando el
termmetro simple.

Transparencia: la penetracin de la luz se ve a menudo limitada por los

materiales en suspensin, que reducen la amplitud de la zona
fotosinttica en aquellos ambientes acuticos que tienen una gran
profundidad. La transparencia puede medirse con un instrumento muy
sencillo llamado disco de Secchi, que consta de un disco blanco de unos
20 cm de dimetro que se va bajando desde la superficie hasta que

36
El Medio

desaparece justamente de la vista. La profundidad del disco de Secchi,

que variar desde unos pocos centmetros en cuerpos de agua muy
turbios hasta 40 metros en lagos profundos y claros. El disco de Secchi,
el termistor y el termmetro son tres instrumentos, baratos y sencillos,
que pueden ser utilizados para obtener una idea global de las
importantes relaciones entre la temperatura y la luz en las aguas
continentales.

Corriente: toda vez que el agua es densa, la accin directa de la

corriente constituye un factor limitativo muy importante, especialmente
en los ros. Por otra parte, las corrientes determinan a menudo en gran
parte la distribucin de gases vitales, de sales y de pequeos
organismos.

Concentracin de gases: en contraste con el ambiente marino, las

concentraciones de oxgeno y bixido de carbono son a menudo
limitativos en los ambientes de agua dulce. Puesto que el O 2 y CO2 se
comportan por lo regular en forma recproca, los eclogos de la
contaminacin se van ocupando cada vez ms del enriquecimiento del
bixido de carbono, en el agua dulce, que de su efecto limitativo.

Concentracin de sales biognicas: los nitratos y los fosfatos parecen

ser limitativos hasta cierto punto en casi todos los ecosistemas de agua
dulce. En los lagos y los ros de agua blanda, es posible que el calcio y
otras sales sean, asimismo limitativos. Con la excepcin de
determinados manantiales minerales, inclusive las aguas ms duras de
estos ambientes poseen un contenido de sal o salinidad de menos de
0.5 partes por mil; en comparacin con los 30 a 37 partes por 1000 del
agua de mar.

Aislamiento y dispersin: toda vez que los ambientes de agua dulce

estn a menudo aislados unos de otros por tierra o mar, los organismos
con pocos medios de dispersin por sobre estas barreras pueden haber
fallado en cuanto a establecerse en lugares que aparte de esto seran
favorables.
Los peces, especialmente, estn sujetos a esta limitacin; los ros por
ejemplo, separados solamente uno de otro por unos pocos kilmetros de
tierra pero aislados por agua, pueden tener sus nichos ocupados por
diferentes especies.
Asimismo, se ha demostrado, que la mayora de organismos pequeos
(algas, crustceos, protozoos y bacterias, etc.), poseen unos poderes de
dispersin sorprendentes.

Osmorregulacin: los organismos de agua dulce han de resolver un

problema concreto referido a la osmorregulacin.

37
El Medio

Como es de nuestro conocimiento la concentracin de sales es mayor

en los lquidos internos del cuerpo y las clulas que en el medio de agua
dulce (es decir, que los lquidos son hipertnicos), en este caso, o bien el
agua tiende a penetrar en el cuerpo por smosis, si las membranas son
fcilmente permeables al agua (Fig. 23), o las sales habrn de
concentrarse, si las membranas son relativamente impermeables.

Fig. 23. Osmorregulacin en agua dulce, comparada con la del pez de espina
marino (De Florkin y Morgulis, 1949, segn Baldwin).
Los animales de agua dulce, tales como los protozoos, y los peces con
sus branquias, han de disponer de medios eficaces para excretar el
agua (lo que se realiza por medio de vacuolas contrctiles en los
protozoos y riones en los peces) o, en otro caso, el cuerpo se hinchara
y tendera a reventarse. Las dificultades relacionadas a la
osmorregulacin son susceptibles de explicar, por lo menos en parte, por
qu un gran nmero de organismos marinos (filos anteros), nunca han
sido capaces de invadir los ambientes de agua dulce. En contraste, los
peces de espina (y tambin las aves y mamferos marinos), cuyos
lquidos internos tienen un contenido de sal menor que el del agua de
mar (son hipotnicos), han sido capaces de volver a invadir el mar,
desarrollando una osmorregulacin metablica que implica excrecin de
sal y retencin de agua.
b. Zonacin de las aguas continentales
En la zonacin de estos animales, suelen ser manifiestas tres zonas, segn
se aprecia en la figura 24.

Zona litoral: es la regin de agua somera, con penetracin de la luz

hasta el fondo; est ocupada tpicamente por plantas enraizadas en los
estanques y lagos naturales, pero no necesariamente en los estanques
administrados.

Zona limntica: es la zona de agua abierta, hasta la profundidad de la

penetracin eficaz de la luz, llamada nivel de compensacin, que es la
profundidad a la cual la fotosntesis compensa justamente la respiracin.
Por regla general, este nivel se sita en la profundidad en la que la

38
El Medio

intensidad de la luz es de aproximadamente 1 por 100 de la recibida en

la superficie de estos cuerpos de agua.
La comunidad de esta zona se compone solamente de plancton, necton
y algunas veces de neuston. Esta zona no se encuentra en los pequeos
estanques poco profundos.
El trmino euftica se refiere al estrato totalmente iluminado, incluidos el
litoral y limntico.

Zona profunda: es el rea del fondo o de agua profunda, que queda

ms all de la penetracin eficaz de la luz. Esta zona falta a menudo en
los estanques.

Zona profunda

Fig. 24. Las tres zonas principales de un lago.

En pequeas corrientes suelen ser manifiestas dos zonas principales:

Zona de los rabiones: zona de agua somera, en donde la velocidad de

la corriente es lo bastante grande para mantener el fondo limpio de cieno
y materiales sueltos, proporcionando as un substrato firme. Esta zona
est ocupada ampliamente por organismos bnticos o perifticos
especializados, los cuales se adhieren firmemente o se fijan al substrato
firme, as como por vigorosos nadadores como los flecheros americanos
(peces).

Zona de charco: conformada por agua de cierta profundidad en donde

la velocidad de la corriente es reducida, y el cieno y otros materiales
sueltos tienden a depositarse en el fondo, proporcionando en esta forma
un fondo blando, poco favorable a las formas de la superficie del bentos,
pero favorable en cambio, a las formas que se entierran, al necton y en
algunos casos al plancton.

39
El Medio

c. Clasificacin

Ambientes lnticos
Como se ha mencionado, estos ambientes poseen aguas cuyas
molculas se quedan en el mismo lugar o regin, es decir que no fluyen.
En ellos la cuenca o lecho no muestra un predominio exagerado de una
dimensin sobre la otra; significando por lo tanto que no hay un
gradiente de las condiciones fsicas, qumicas y biolgicas en una
direccin definida.
En este caso predominantemente, los nutrientes bsicos se originan en
ellos mismo, son autogenticos. Su evolucin en el tiempo se realiza in
situ, conduciendo hacia su extincin como cuerpos de agua.
Dentro de los ambientes lnticos ms conocidos se encuentran como ya
se ha mencionado a:
-

Lagos: presentan un lecho con zona litoral, talud y llanura bntica; as

como se observa un perfil trmico definido y un complejo biolgico
caracterstico.

Laguna: con una regin litoral y una llanura bntica poco profunda;
carece de perfil trmico y tambin posee un complejo biolgico
caracterstico.

Aguas lacustres: son ambientes superficiales lnticos de regiones de

clima fro y hmedo.

Lagunares de tipo Moor y Bog: son ambientes que estn en una

etapa de sucesin previa al pantano turboso.

Esteros: son lagunas tropicales y subtropicales poco profundas.

Baados o higrtopos: son ambientes

temporarios o de suelos inundables.

Pantano: laguna del tipo distrfico y que est en su fase final

evolutiva.

Fitolimnotopos o aguas epilpticas: son ambientes lnticos que se

generan en organismos vegetales.

semipermeables

Pueden ser del tipo: Dendrotelmatas o helodendron, si los

ambientes estn ubicados en los rboles forestales; y Phytotelmatas
o heleophyton, en este caso los ambientes estn ubicados en los
vegetales del tipo bromeliaceas (Fig. 25).

40
El Medio

Microlimntopos lnticos: representados por los charcos.

Embalses (lago artificial): es un ambiente casi similar a los lagos.

Estanques (laguna artificial): con caractersticas similares a las de

las lagunas.

Fig. 25. Bromeliacea (pia), es el ejemplo clsico de un phytotelmata.

Ambientes lticos
En este caso de agua inmersas en la cubeta se desplazan en una
direccin definida; siendo comn que el flujo de agua se realice en un
canal estrecho, en donde su longitud es exageradamente mayor que su
ancho.
Aqu las condiciones fsicas, qumicas y biolgicas cambian desde sus
nacientes hacia la desembocadura en un gradiente bien definido, por ello

41
El Medio

todas las partculas en suspensin de cualquier naturaleza son

continuamente transportadas en la direccin de la corriente.
Los nutrientes bsicos que se encuentran en ellos, se originan fuera del
cuerpo de agua, en consecuencia son alogenticos; con la edad,
aumenta su largo, el ancho y la profundidad. Evolutivamente, la sucesin
sigue el gradiente indicado anteriormente de sus condiciones desde sus
nacientes hasta su desembocadura (Fig. 26).

Fig. 26. El ro como ejemplo de ambiente ltico.

42
El Medio

Los ambientes lticos pueden ser:

-

Reotopos

Crentopos (manantiales, vertientes o puquios): Son aguas que

brotan del suelo.
Pueden ser de acuerdo a su origen y desplazamiento: Heleocrenos,
aqu el agua surge del suelo en forma ms o menos difusa;
Limnocrenos, el agua llena una cubeta u hoyo al final del cual
discurre; y Reocrenos, si el agua desciende sin detenerse por un
terreno de mayor a menor pendiente.

Potamtopos: Son las aguas que discurren por un lecho,

comprenden a: Arroyuelo, su ancho es de un metro y su curso es
pequeo; Arroyo, el ancho aqu es de 1 a 5 metros y su curso es de
mayores dimensiones; y Ro, el ancho en muchos casos es de ms
de 5 metros y pueden desembocar en otro ambiente ltico o lntico o
en el mar.

Canales y acequias: son ambientes lnticos artificiales dirigidos.

Ambientes mixohalinos
Son ambientes cuya caracterstica fundamental es la de poseer aguas
con altos niveles de salinidad, pero siempre conservando su condicin
de aguas dulces.
Los ambientes mixohalinos pueden ser:
-

Albuferas (ambientes lnticos): son ambientes poikihalinos, con

influencia marina, y separado del mar por una espiga o barra de arena
(Fig. 27).

43
El Medio

Fig. 27. Vista panormica de la albufera de Medio Mundo (Huacho Per).

-

Estuario (ambiente ltico o sistema estuarial): es un ambiente con

un libre intercambio de agua entre un curso fluvial y el mar, tambin
es poikihalino, aqu podemos encontrar organismos de procedencia
dulceacucola y marino, por lo tanto se podra decir que son
ambientes en donde existe una alta diversidad biolgica (Fig. 28).

Fig. 28. El estuario es un ambiente mixohalino caracterstico.

Ambientes de aguas subterrneas o estigotopos
En este caso estos ambientes se caracterizan por su falta de luz, siendo
su temperatura constante y comnmente baja; en la mayora de los
casos hay escasez de nutrientes y ausencia de organismos fototrpicos,
con predominio absoluto de seres heterotrficos. En trminos genricos
tienen una muy baja productividad biolgica y capacidad biogentica.
Son ejemplos:
-

Aguas intersticiales: Que son aquellas que afloran de las rocas y se

les denomina: Ambientes lticos, representados por verdaderos
manantiales, arroyos, ros y riachuelos subterrneos; y Ambientes
lnticos, caracterizados por la presencia de pequeos lagos y
lagunas subterrneas.

Ambientes de aguas idiotermas o termotopos

Son aguas cuyas temperaturas estn por encima de los 50 C,
proviniendo de la profundidad de la tierra, pueden ser:
-

Heleotermas: el agua aflora en forma ms o menos difusa.

44
El Medio

Limnotermas: el agua llena una cubeta u hoyo en el punto de salida.

Reotermas: el agua aflora corriendo por un plano inclinado sin

estancarse.

Ambientes de aguas idiotrofas

Son ambientes cuyas aguas son de mineralizacin elevada, por lo tanto
con elevado tenor de sales.