Universidad Nacional

Pedro Ruiz Gallo

ASIGNATURA:

Zoologa de los Vertebrados

INFORME:

Peces

DOCENTE:

Garca Chiscul, Luis Felipe

ESTUDIANTE:

Estrada Castillo, Vctor Erick

CDIGO:

145017- B

Lambayeque, 2016

SARCOPTERIGIOS
Los sarcopterigios (Sarcopterygii, del griego sarx, "carne", y pteryx,
"aleta") son una clase de vertebrados gnatstomos conocidos como peces de
aletas carnosas o de aletas lobuladas.
En la clasificacin clsica, la clase Sarcopterygii se compone de los peces
pulmonados (dipnoos) y los celacantos, ambas subclases compuestas por peces
seos con aletas pares lobuladas. La similitud de estas aletas con las extremidades
de tipo quiridio de los primeros anfibios, entre otros muchos caracteres, prueba
que los vertebrados terrestres descendemos de antiguos peces sarcopterigios.
Esta relacin de descendencia obliga, en la sistemtica cladstica, a incluir a los
tetrpodos como miembros de Sarcopterygii, formando con ellos un taxn
monofiltico.
Historia
Hace unos 390 millones de aos, hicieron su aparicin en el mar los primeros
peces de aletas carnosas, los sarcopterigios. De ellos solo siete especies
sobreviven actualmente: una nica especie de celacanto y seis de peces
pulmonados. Unos 10 millones de aos antes haban evolucionado los primeros
peces de aletas radiadas actinopterigios y las 21.000 especies los hace el grupo
de vertebrados con ms xitos por su variedad. Los dos peces son osteictios
(peces seos); ambos tienen un esqueleto interno de hueso y un esqueleto
externo de escamas seas. Pero sus diferencias estn en las aletas:
Caractersticas
Los peces sarcopterigios poseen esqueleto seo, de origen endocondral. Poseen
mandbulas y dientes con esmalte. La piel est recubierta por escamas; en
especies extintas, stas poseen una capa de cosmina en su superficie. En las
especies actuales la aleta caudal es dificerca, es decir, la columna vertebral llega
hasta el extremo de sta y la membrana se desarrolla simtricamente hacia
arriba y abajo de la misma.
Las aletas son pareadas; tienen un slo elemento esqueltico basal. Los radios
dermales son cortos. Arcos seos sostienen las branquias. El corazn tiene un seno
venoso, cono arterioso, dos atrios y presenta divisin parcial del ventrculo; la
circulacin tiene dos circuitos, pulmonar y sistmico diferenciados. Los pulmones
se utilizan para respirar en los dipnoos pero no en el celacanto, en el que se ha
convertido en un rgano de flotacin. El sistema nervioso posee cerebro,
cerebelo y lbulos pticos diferenciados.
Desde el punto de vista evolutivo, los Peces pulmonados y los Coelacntidos, son
mucho ms importantes, porque pertenecen a este grupo, los que dieron origen
a los Anfibios. Los Peces pulmonados, de los que quedan tres grupos actuales,
viven en los lagos tropicales, y cuando estos se secan en la estacin clida,
quedan semienterrados en el fango y aletargados, respirando el aire mediante un
pulmn rudimentario. La presencia de este rgano en tales peces, pueden
parecemos extraa, pero de hecho, tambin en los Actinopterigios existe un saco
areo o "vejiga", que funciona como rgano hidrosttico, y el "pulmn" de los

Peces pulmonados es, sin duda, un rgano homlogo a esta vejiga. De hecho, se
han encontrado estos "sacos areos" en grupos de peces tan antiguos como los
Antirquidos, y en relacin con esto, no hay que olvidar que tambin ciertos
Gasterpodos han adquirido la facultad de respirar el aire atmosfrico. Por otra
parte, en el Coelacntido Latimeria, es donde encontramos los datos ms
interesantes, en relacin con la transicin de Peces a Anfibios, que tuvo lugar en
el Paleozoico.
Los Coelacntidos constituyen un grupo de Peces Sarcopterigios, que se crea
extinguido desde el Cretcico, hasta que se encontr un primer ejemplar vivo,
apenas a 80 m. de profundidad, del gnero Latimeria, junto a las costas de
Madagascar en 1938.
El rasgo ms caracterstico de estos peces, es que presentan las aletas "lobuladas"
en vez de "radiadas" (vase la Figura), es decir, que poseen un lbulo carnoso,
formado por huesos y msculos, en la base de sus aletas, en su unin con el
cuerpo del pez, las cuales se mueven precisamente por las contracciones de este
lbulo, mientras que en los Actinopterigios, la aleta forma una simple
prolongacin de la piel, con una serie de "espinas" o radios que la mantienen
tersa, y slo existe una pequea base de sustentacin.

Aunque ambos tipos de peces seos, y consiguientemente tambin algunos

Placodermos, tuvieron las mismas probabilidades de sobrevivir en las lagunas
desecadas de los continentes en el Devnico superior, respirando mediante sus
sacos areos, los que posean aletas lobuladas, los Crosopterigios, tenan una
notable ventaja con relacin a los dems, puesto que podan arrastrarse
mediante sus aletas musculosas, desde una laguna desecada a otra, lo cual les
permita encontrar finalmente agua, mientras que sus rivales, moriran cuando la
sequa se prolongase ms de lo normal. As se desarrollaron y vivieron los primeros
Anfibios, durante parte del Devnico superior o quizs durante ms tiempo, a
consecuencia de la mayor tendencia del pez, a volver al agua, ms que a salir
de ella.
En realidad, no fueron los mismos Coelacntidos los que dieron el paso definitivo
hacia la tierra firme, sino los Rhipidistios, un grupo de peces muy prximos a ellos; y
si bien ocurre que cierto pez Actinopterigio, el "saltador del fango", puede verse

actualmente trepando por las races de los manglares, utilizando sus aletas de
estructura "radiada" a modo de patas (aunque tiene que volver peridicamente
al agua, para renovar el agua en sus branquias), tambin lo es, que este nicho
ecolgico ha sido ya definitivamente ocupado por los Anfibios. Latimeria, el
famoso "fsil viviente", tiene de todas formas el inters de que, con sus aletas
lobuladas, nos muestra claramente el proceso evolutivo que dio origen a las
extremidades de los Anfibios.
Clasificacin
Los sarcopterigios se subdividen en tres subclases:
-

Subclase Coelacanthimorpha

Incluye diversos gneros fsiles, sobre todo del Devnico y Carbonfero y uno solo
actual, Latimeria (los celacantos).
Los celacantimorfos o celacantos son peces de aletas lobuladas (Sarcopterigios)
que se crean extintos (se trata tambin, por tanto, de un relicto) desde el perodo
Cretcico hasta que en 1938 un ejemplar vivo fue capturado en la costa oriental
de Sudfrica. En 1998 se localiz otro ejemplar en la isla de Clebes (Indonesia).
Junto con los peces pulmonados son los seres vivos marinos ms cercanos de los
vertebrados terrestres. Aparecieron en el perodo Devnico (hace 400 millones de
aos), aunque la mayor cantidad de restos fosilizados pertenecen al perodo
Carbonfero (hace 350 millones de aos).
Descubrimiento del gnero Latimeria
El 22 de diciembre de 1938 se descubri el primer ejemplar contemporneo de
este grupo fsil, registro en el que aparecan ejemplares de este grupo de hace
80 millones daos. Fue capturado por pescadores a unos 60 metros de
profundidad ante la desembocadura del ro Chalumna, en el Sur de frica. Meda
1,5 metros de longitud y pesaba unos 50 kg. Fue desembarcado en el puerto de
East London, en la Repblica de Sudfrica.
El ejemplar fue analizado por J. L. B. Smith, de la Rhodes University de
Grahamstown (Sudfrica), que concluy que se trataba de un ejemplar
perteneciente al grupo de los celacantos. Lo llam Latimeria chalumnae,
haciendo referencia al ro Chalumna, y referenciando en el nombre genrico a la
conservadora del museo de East London, Marjorie Courtenay-Latimer, que le
envi el ejemplar junto a una serie de dibujos al darse cuenta de la rareza del
animal. Los dibujos se convirtieron en algo fundamental, al conservarse
nicamente el esqueleto al llegar a manos de Smith.
Smith puso carteles en varios idiomas por las costas del Sudeste africano para
intentar conseguir otros ejemplares. En 1952, un capitn mercante obtuvo un
ejemplar capturado por un pescador en las islas Comores, situadas en el Ocano
ndico, entre Madagascar y Mozambique. Estas quedan a 2500 km de Sudfrica, y
no haba vuelos regulares. Smith se desplaz hasta all con un avin de la fuerza
area sudafricana, tras convencer de la importancia cientfica del hecho al

primer ministro de Sudfrica. Gracias a esta rapidez en el transporte, en este

segundo ejemplar ya se pudo realizar un anlisis interno.
En 1987 se tomaron las primeras imgenes submarinas del Celacanto en su medio
natural, mediante un sumergible. Fue realizada por M. N. Brenton (del instituto J. L.
B. Smith de ictiologa) y Hans Fricke, y patrocinada por la National Geographic
Society, y por la revista alemana Geo.
En 1998 Mark V. Erdmann, bilogo de la Universidad de Berkeley encontr
Celacantos en las Islas Clebes a casi 10.000 kilmetros de distancia de las Islas
Comores. Esto demostr que la regin donde habitan es muy amplia. Tras este
descubrimiento, se han descubierto otras poblaciones a lo largo del Ocano
ndico y mares interiores.
En la actualidad, se han capturado numerosos ejemplares en las zonas prximas a
las dos islas del archipilago de las Comores, as como en las Clebes (Indonesia),
Kenia, Tanzania, Mozambique, Madagascar y en el St. Lucia Wetland Park
(Sudfrica). Incluso se han citado casos de ejemplares diferentes, algunos con
bioluminiscencia. El problema del estudio de estos ejemplares estaba en que
reventaban a menudo debido a las diferencias de presin, y las muestras eran
muy defectuosas.
Taxonoma
-

Reino:
Filo:
Clase:
Subclase:
Orden:
Gnero:
Especie:

Animalia
Chordata
Sarcopterygii
Coelacanthimorpha
Coelacanthiformes
Latimeria chalumnae
Latimeria chalumnae

Fsil viviente
El celacanto presenta unas similitudes morfolgicas prcticamente idnticas con
su ancestro fsil, por este motivo se le conoce, actualmente, como fsil viviente.
Este fenmeno es tan slo una consecuencia de la evolucin lenta a la que ha
estado sometido, comparado con otros vertebrados. Para constatar la baja tasa
de cambio del genoma del celacanto se estim la tasa de sustitucin
nucletidica entre diferentes especies de un mismo taxn, se determin el nmero
de secuencias TEs (transposable elements) y medidas de conservacin sintnica

entre tetrpodos. Estos estudios avalan el bajo dinamismo del genoma.

Posiblemente, este hecho se pueda explicar por la poca necesidad de
adaptacin al entorno, como consecuencia de un hbitat esttico y ausente de
depredadores. Las secuencias TEs juegan un papel importante en la generacin
de nuevos exones (exonizacin). En el celacanto se han encontrado una clase de
elementos mviles (retrotransposn) conocidos como SINE que se encuentran
activos hoy da y que lo fueron en los seres humanos y peces. La accin de los
elementos SINE ha conducido a la formacin de 16 exones codificantes
altamente conservados en tetrpodos, de los cuales 15 se generaron por splicing
alternativo.
Adaptacin a tierra
Uno de los grandes hitos de la evolucin es el proceso de transicin agua-tierra, es
decir, los primeros organismos capaces de colonizar la tierra. Se estima que este
evento ocurri en el Devnico, aproximadamente 400 millones de aos, y para
llevar a cabo est transicin deben de producirse cambios a nivel metablico,
como la excrecin de urea, y morfolgico, como el desarrollo de extremidades.
En lo que se refiere a los cambios morfolgicos acaecidos en ese periodo
geolgico, se han propuesto dos hiptesis al respecto. La primera de ellas, es que
se tratara de una caracterstica nueva de los tetrpodos. La segunda conjetura,
sera el desarrollo de aletas procedentes de un ancestro pez lobulado. Darwin en
su obra magistral de 1859, El origen de las especies, ya haca hincapi en las
similitudes morfolgicas entre los diversos vertebrados:
El celacanto posee unas aletas con una estructura sea que podra ser la
precursora de las actuales extremidades de los tetrpodos. El anlisis de
secuencias CNEs (conserved non-coding elements) en el celacanto en el cluster
HOX-D revel la presencia de secuencias reguladoras compartidas entre
tetrpodos y celacantos, pero no en el resto de peces. Constatando que dichas
secuencias se han mantenido evolutivamente para controlar la expresin de los
genes involucrados en el desarrollo de las extremidades de los tetrpodos.
Arrojando luz sobre el origen de las actuales extremidades de los tetrpodos.
Pez viviente ms cercano a los tetrpodos
Determinar qu pez viviente se encuentra evolutivamente ms prximo a lo
tetrpodos es una idea que ha turbado la mente de todos los cientficos
dedicados a este tema. La construccin de rboles filogenticos basados en el
alineamiento de secuencias gnicas apunta al pez pulmonado como el pez vivo
con mayor parentesco con los tetrpodos, descartando al celacanto como
posible candidato.
Inmunoglobulinas
Las inmunoglobulinas juegan un papel importante en la respuesta inmune
adaptativa como receptor de las clulas B de los vertebrados. Gran parte de los
vertebrados sintetizan Ig M. Sin embargo, el celacanto no produce Ig M, su
genoma codifica para una inmunoglobulina denominada Ig W. Se piensa que
dichas inmunoglobulinas podran desempear un papel similar a la Ig M.

Especies actuales
Latimeria chalumnae.
En la actualidad se han identificado dos especies, la descubierta en 1938: el
celacanto de las Comores Latimeria chalumnae; y la de 1998: el celacanto
indonesio Latimeria menadoensis, son poblaciones consideradas muy vulnerables.
A pesar de ser parientes de los antiguos celacantos, tienen un modo de vida muy
diferente de estos, y se han adaptado a vivir a grandes profundidades, en nichos
ecolgicos que les han dado una oportunidad frente a los modernos telesteos.
Pueden alcanzar el metro y medio de longitud y pesar ms de 68 kg, con
coloraciones variables entre parduzco (el asitico) y azul intenso (el africano). A
diferencia de la mayora de los peces seos, tiene aletas lobuladas carnosas
recubiertas de escamas en la base de las aletas pares. Las dos especies
supervivientes son marinas, y viven cada una en aguas profundas de Indonesia y
las Islas Comores.
Se estima que ambas especies divergieron evolutivamente en el intervalo de 6 a
40 millones de aos. El anlisis comparativo de su genoma muestra un 99,73% de
identidad a nivel del transcriptoma y un 98,7% de similitud en el alineamiento de
20 secuencias. Ambos anlisis reflejan una divergencia evolutiva similar a la
existente entre humanos y chimpancs.

Reproduccin
No se conoce con exactitud su comportamiento reproductivo. Se cree que la
madurez sexual no ocurre antes de los 20 aos. La forma de reproduccin es
ovovivpara, con fecundacin interna, y huevos que llegan a medir 10 cm de
largo y pesar hasta 300 g. El perodo de gestacin es de alrededor de 13 meses
tras el cual la hembra da a luz entre 5 y 25 cras bastante desarrolladas, capaces
de sobrevivir, sobre las cuales no se realiza ningn tipo de cuidado parental.
-

Subclase Dipnoi

Se conocen con el nombre de peces pulmonados porque poseen pulmones

funcionales, derivados de la vejiga natatoria, as como orificios nasales abiertos al
exterior, que les permiten respirar aire en la superficie del agua sin la participacin
de la boca.
Los dipnoos (Dipnoi, gr. dos respiraciones), tambin conocidos como peces
pulmonados, son una subclase de peces sarcopterigios, es decir, que presentan

aletas lobuladas (con un apndice carnoso a modo de mano del cual salen los
radios de la aleta). Algunos de sus rasgos ms caractersticos son los de poseer
pulmones funcionales. Aunque muchos los consideren derivados de la vejiga
natatoria en realidad son una derivacin ontognica de la pared ventral del final
de la faringe, y no de la dorsal, como ocurre con la vejiga natatoria. Del mismo
modo poseen orificios nasales abiertos al exterior, cuya funcin no es la de respirar
aire, ya que no comunican con la boca, sino la del sentido del olfato. Para captar
el aire de la atmsfera emplean la boca, y al igual que los anfibios, lo llevan hasta
los pulmones tragndolo. Las larvas presentan branquias externas temporales.
Especies actuales
Existen 3 gneros con especies vivientes: Protopterus en frica, con 4 especies,
entre ellas Protopterus annectens; Lepidosiren en Sudamrica, con una especie,
Lepidosiren paradoxa; y Neoceratodus en el estado australiano de Queensland,
tambin con una sola especie, el Neoceratodus forsteri. Todos ellos se consideran
fsiles vivientes ya que sus parientes ms cercanos se extinguieron hace millones
de aos.
Neoceratodus se caracteriza por presentar aletas lobuladas, un nico pulmn y
grandes escamas que cubren todo su cuerpo, es estrictamente acutico y slo
sale al aire libre para realizar cortos desplazamientos. Protopterus y Lepidosiren
tienen aletas en forma de flagelo, pulmones pares y escamas ms pequeas;
sobreviven a los periodos de estiaje enterrndose en el lodo hmedo y dejando
un pequeo orificio para respirar.

Neoceratodus forsteri

Protopterus annectens

Lepidosiren paradoxa
-

Subclase Tetrapodomorpha

Sarcopterigios extintos del Devnico con diversos caracteres tetrpodos. Las

formas primitivas tenan una apariencia intermedia entre los peces y los anfibios.
Especies desaparecidas
Una
sola,
Hyneria;
es
un gnero extinto de peces sarcopterigios de
la
subclase Tetrapodomorpha. Fue un depredador que vivi durante el Devnico,
hace unos 360 millones de aos. Meda hasta dos metros de longitud, y llegaba a
pesar hasta media toneladas. Tena potentes mandbulas y dientes muy afilados,
poda nadar muy rpido, convirtindole en un depredador letal. Existen
evidencias seas de sus potentes aletas, y podra incluso haberse aventurado a
tierra firme. Tena una buena vista, y un olfato agudo que utilizaba para detectar
presas, como grandes peces o anfibios, a las que atrapaba con sus mandbulas,
para despus comrselas. Pudo haber sido presa del Dunkleosteus, un
placodermo de 10 metros de largo.

MIGRACIN DE PECES
Muchos tipos de peces llevan a cabo migraciones regularmente, en escalas que
van del da a da hasta anuales, y con distancias que van desde pocos metros
hasta miles de kilmetros. El fin generalmente se relaciona con la alimentacin o
la crianza; en algunoscasos la razn para la migracin sigue siendo desconocida.
Clasificacin de los peces migratorios
Didromos: viajan entre agua salada y dulce. (Griego: da, significa entre).

Andromos: viven principalmente en agua salada y se aparean en dulce.

(Griego: ana, significa arriba).
Catdromos: viven en agua dulce y se aparean en agua salada. (Griego: cata,
significa abajo).
Anfdromos: se mueven entre agua dulce y salada durante su ciclo de vida, pero
no por apareamiento. (Griego: amphi, significa ambos)
Potdromos: migran slo en aguas dulces. (Griego: potamos, significa ro).
Oceandromos: migran slo en aguas saladas. (Griego: ocanos, significa
ocano)
Los peces andromos ms conocidos son los salmones, que eclosionan en
pequeas corrientes de agua dulce, bajan al mar y viven varios aos; despus
vuelven a los mismos ros donde nacieron, desovan, y poco despus mueren.
El pez ms notable dentro de los catdromos es la anguila de agua dulce, cuyas
larvas flotan a la deriva en el ocano abierto a veces por meses o aos, antes de
viajar miles de kilmetros a sus riachuelos originarios, donde se desarrollan hasta
alcanzar su estado adulto, para regresar al ocano a desovar.
La migracin vertical diaria es un comportamiento comn; muchas especies
marinas se dirigen a la superficie en la noche para alimentarse; luego vuelven a
las profundidades durante el da.
Un gran nmero de peces marinos, como el atn, migra de norte a sur
anualmente, siguiendo las variaciones de temperatura en el ocano. Esto es de
gran importancia para la pesca.
Las migraciones de peces de agua dulce son habitualmente ms cortas, por lo
general desde un lago a un ro o viceversa, por motivos de desove.

SISTEMA NERVIOSO DE LOS PECES

El sistema nervioso central de la mayor parte de los peces consiste en una mdula
espinal, un gran cerebelo, un par de lbulos pticos, un cerebro pequeo y una
mdula oblonga o bulbo raqudeo. La forma y tamao de las diversas partes del
cerebro varan mucho de una especie a otra. Los ojos tienen cristalinos casi esfricos
con una crnea aplanada. La totalidad de la lente del ojo se mueve hacia adelante
y hacia atrs respecto a la retina para enfocar la vista a diferentes distancias. Los ojos
de algunos peces caverncolas que viven en total oscuridad son rudimentarios o estn
ausentes. Los peces huelen por medio de un par de orificios nasales dobles que
conducen a una cmara olfativa; muchos de ellos detectan los estmulos olfativos a
travs de rganos sensoriales o tentculos (barbelos) que llevan alrededor de la boca
o en otras partes del cuerpo.
Los peces oyen sin ayuda de odos externos. Las vibraciones del sonido son
transmitidas a travs de los huesos hasta el crneo y un odo interno que contiene tres
canales semicirculares, el cual acta tambin como rgano del equilibrio. Los peces
tienen tambin rganos sensoriales especiales llamados lneas laterales; consisten en
canales que recorren los costados de la cabeza y el cuerpo y estn comunicados
con el exterior por medio de pequeos poros. La principal funcin de la lnea lateral
es detectar vibraciones de una frecuencia muy baja, pero en algunas especies
tambin puede detectar campos elctricos de poca potencia.

Evolucin sensorial
En el curso de la evolucin de los vertebrados, la concentracin de los rganos
sensoriales en la parte anterior del cuerpo tuvo un efecto importante sobre la
formacin del cerebro, el cual se ha ido convirtiendo progresivamente en el rgano
superior de direccin de toda actividad. A diferencia de los vertebrados terrestres,
que en estos son los hemisferios del cerebro anterior los que asumen el papel de

centro coordinador, en los peces, las diferentes zonas del cerebro estn conectadas
independientemente con los rganos sensoriales. El cerebro en los peces est alojado
en una cavidad cartilaginosa y sea denominada neurocrneo.
Comparndolos con otros vertebrados, los peces tienen generalmente un cerebro
pequeo en relacin al tamao de su cuerpo, en torno a un quinceavo de la masa
cerebral de aves o mamferos de un tamao similar. Sin embargo, algunos peces
tienen un cerebro relativamente grande, como es el caso de los peces de la familia
Mormyridae y los tiburones, cuyo cerebro tiene una proporcin entre masa cerebral y
corporal similar al de las aves y los marsupiales.
El telencfalo o cerebro anterior, est enteramente al servicio del rgano olfativo, con
un mayor desarrollo en los peces de olfato fino como los tiburones. Es el encargado
de dirigir el comportamiento de los peces en el momento de la freza, de los cuidados
de los huevos y de los alevines.
El diencfalo es un importante centro de mantenimiento del equilibrio interno y donde
reside el sentido del gusto. Asimismo, est unido al sistema endocrino por la hipfisis y
de la parte el nervio ptico.
El mesencfalo o cerebro medio, se puede decir que el ms voluminoso, presenta dos
lbulos pticos importantes y es donde se registran y traducen las impresiones visuales.
Como es lgico, los peces que se orientan por la vista tienen lbulos pticos muy
desarrollados.
El cerebelo se encuentra sobre la cara superior del cerebro, inmediatamente detrs
de los lbulos pticos, siendo su funcin principal la de coordinar los movimientos y la
orientacin.
El metencfalo est particularmente implicado en natacin y equilibrio. El cerebelo es
una estructura monolobular por lo general de gran tamao y habitualmente la parte
ms grande del cerebro. Los mixinos y las lampreas tienen cerebelos relativamente
pequeos, pero por el contrario el del pez elefante est muy desarrollado y
aparentemente relacionado con su capacidad elctrica.
El mielencfalo la parte ms posterior del cerebro. Adems de controlar las funciones
de algunos msculos y rganos de cuerpo, en los peces seos tambin se encarga
de la respiracin y la osmorregulacin.
La ltima parte del cerebro es la mdula oblonga la cual se contina con la mdula
espinal. Esta ltima se encuentra alojada en el arco neutro de las vrtebras y aloja los
nervios espinales que van a los distintos rganos del cuerpo
El encfalo es pequeo, en los condrictios los lbulos olfatorios constituyen la zona
ms desarrollada, en cambio en los ostectios lo es el cerebelo y los lbulos pticos.

En el bulbo raqudeo de los ostectios se encuentran los cuerpos o somas de dos

neuronas gigantes llamadas Clulas de Mauthner cuyos axones recorren a lo largo de
la mdula espinal, la funcin de estas clulas es la coordinacin de los movimientos
natatorios y del reflejo de huida ante los enemigos.

Los sentidos
-

La visin.

La visin en los peces no es muy aguda. Aunque tienen los ojos adaptados para
percibir el movimiento, no ven de manera perfecta los objetos.
En general los peces que viven cerca de la superficie suelen tener ms agudeza visual
porque estn acostumbrados a la presencia de luz. Distinguen los colores pero no
tienen una visin ntida de las formas como para diferenciar con claridad los anzuelos
de los pescadores de sus verdaderas presas.
Adems de la visin los peces poseen un aparato sensorial propio llamado lnea
lateral. Es una hilera de botones sensoriales dispuestos a lo largo del cuerpo que forma
una lnea visible sobre cada costado del animal. Segn se ha podido estudiar, en la
lnea lateral reside el sentido de la direccin. Este rgano sensorial permite a los peces
reconocer de dnde provienen las ondas de choque producidas en el agua por otros
cuerpos como peces enemigos o presas e identificarlos.
-

El odo.

Algunas especies poseen un odo interno conectado a la vejiga natatoria por medio
de una cadena de pequeos huesos. Estas especies son las que poseen el odo ms
fino. La vejiga natatoria, llena de gas, transmite al odo las vibraciones que recibe de
ondas sonoras externas.

Al igual que en los dems vertebrados, en los peces este odo interno recibe las
vibraciones de las ondas sonoras (cavidad interior del odo) y las transforma en
impulsos nerviosos que son transmitidos al cerebro. Adems en este odo interno reside
el sentido del equilibrio.
Ciertas especies pueden tambin emitir algunos sonidos como chirridos. En ellos la
vejiga natatoria acta como caja de resonancia y amplifica los sonidos. Las
manifestaciones sonoras sirven a los peces como medio de comunicacin, en
especial durante el perodo de reproduccin. Adems las utilizan tambin para
intimidar y alejar a sus enemigos, as como para mantener la comunicacin con los
miembros del grupo.
-

El olfato y el gusto.

Los peces poseen un olfato bastante desarrollado. A ambos lados de la parte

delantera de la cabeza se abren los orificios nasales, cada uno de los cuales
comunica con una fosa nasal. Con la ayuda de este sentido, los peces pueden
distinguir a sus enemigos y olfatear el rastro para conseguir su alimento.
Al mismo tiempo, se ayudan con el sentido del gusto, que adems de la boca, reside
en los barbillones, la cabeza y gran parte de la superficie del cuerpo.

La lnea lateral
En el caso de los peces, adems de receptores tpicos que podemos reconocer en la
mayor parte de los vertebrados, hay otros que, en nmero muy abundante, se
localizan alineados longitudinalmente sobre los flancos del animal, desde la cabeza a
la cola, que constituyen el llamado sistema de la lnea lateral, tambin
denominado rgano de la lnea lateral.
Este rgano es el encargado de la percepcin de los movimientos de las aguas y, por
tanto, responsable de la orientacin de los desplazamientos del animal.
Generalmente, la estructura discurre por la parte media de cada uno de los lados del
cuerpo y marca una lnea (de ah su nombre) perfectamente visible, nica y continua
hasta la base de la aleta caudal; excepcionalmente pueden observarse varias
cuando no acaba antes de la cola.
El rgano de la lnea lateral lo presentan los vertebrados acuticos, desde los peces
ms primitivos como la lamprea hasta las larvas de los anfibios y est formado por
unos canales de luz estrecha, principalmente longitudinales y rellenos de una
sustancia ms o menos gelatinosa. En algn pez, en lugar de tubos hay simples surcos
cutneos.
La disposicin de los elementos del mismo recuerda al sistema coclear, es decir, al
caracol auditivo del resto de los vertebrados. En efecto, la lnea lateral est formada
por un conjunto de clulas receptoras provistas de cilios, los neuromastos. Cada
neuromasto est constituido por varias clulas ciliadas sumergidas en un medio

gelatinoso que tiene forma de cua y que se denomina cpula. Esto supone que los
canales discurren superficialmente por la epidermis del animal y conectan con el
exterior, de trecho en trecho, por medio de las cpulas que atraviesan las escamas,
hasta ponerse en contacto con el agua.
La importancia de esta disposicin radica en que las cpulas sobresalen tanto que se
doblan como respuesta a cualquier cambio mecnico en el agua. Por tanto, el
rgano de la lnea lateral informa al pez de la localizacin de los obstculos, ya que
le permite valorar el efecto que produce sobre la superficie de su cuerpo las ondas
que generan otros animales al desplazarse y tambin le posibilita percibir los reflejos
de objetos fijos cuando se mueve el propio animal.
Es evidente que la lnea lateral debe mandar la informacin al sistema nervioso
central con el fin de que el animal elabore la respuesta adecuada y reaccione ante
lo que sucede en el agua. Por ello, en la cabeza, la lnea lateral est inervada por
varias ramas del nervio facial y en el tronco hace lo propio el nervio vago y una rama
del glosofarngeo. Adems, la lnea lateral comunica con los laberintos del odo
interno, encargados de la orientacin y del equilibrio.
Por ltimo, hay que decir que los sentidos de la audicin y del equilibrio en los
vertebrados terrestres no son ms que modificaciones del rgano de la lnea lateral
de los peces.

Explicacin general
De un modo general, el encfalo se vuelve ms complejo a medida que nos
elevamos en la rama de los vertebrados, es decir, partiendo de los peces hacia los
mamferos y pasando sucesivamente por los anfibios, reptiles y aves
Las modificaciones ms importantes ataen a los hemisferios cerebrales. Estos,
prcticamente, no existen en los peces, donde una simple membrana, el PALIO,
cubre los cuerpos estriados subyacentes; en cambio, se vuelven de pronto
relativamente importantes en los anfibios desde los cuales su volumen, comparado
con las dems partes del encfalo, se hace ms preponderante; por ejemplo en las
aves, y sobre todo en los mamferos, cubren casi completamente el resto del
encfalo, no solamente a causa de su gran desarrollo, sino tambin de su flexin
hacia atrs. Adems, en los mamferos superiores los Hemisferios Cerebrales
comprenden circunvoluciones cuyo mximo de complejidad aparece en la especie
humana.
Los Lbulos Olfativos estn particularmente desarrollados en los peces, especialmente
en los cartilaginosos; despus retroceden. Tras los lbulos olfativos se encuentra el
telencfalo o cerebro anterior, estructura bilobular que en los peces concierne sobre
todo al olfato.
Los Lbulos pticos, que son dos (tubrculos bigminos) en los vertebrados inferiores,
sern cuatro (tubrculos cuadrigminos) en los vertebrados superiores. Estos lbulos
son de mayor tamao en especies que cazan con la vista, como la trucha arcoris y
los cclidos.
Las variaciones de volumen que afectan al cerebelo son paralelas a las de los
hemisferios cerebrales: poco desarrollado en los peces, anfibios y reptiles, se vuelve
de repente muy importante en las aves.
Los volmenes relativos del bulbo raqudeo, finalmente, no presentan ningn carcter
particular.

ESCAMAS
La piel (igual que la de los humanos) de la mayora de los peces
seos y cartilaginosos, est cubierta por escamas. Las escamas varan enormemente
en tamao, forma, estructura y extensin, y van desde placas de armadura rgida en
peces como los Aeoliscus strigatus y los Ostraciidae o peces cofre, hasta
microscpicas o ausentes en peces como las anguilas y los Lophiiformes. La
morfologa de la escama puede ser utilizada para identificar las especies de
pescado.
Las escamas de los peces son producidas a partir de la capa de mesodermo de
la dermis, lo que las distingue de las escamas de los reptiles. Los mismos genes que
participan en el desarrollo de los dientes y el pelo de los mamferos tambin estn
implicados en el desarrollo de las escamas.

Clasificacin
-

Escamas placoides

Tambin llamadas dentculos drmicos, las escamas placoides se encuentran en los

peces
cartilaginosos: tiburones y
rayas,
a
excepcin
de
las quimeras.
Estructuralmente, son homlogas a los dientes de los vertebrados ("dentculo" se
traduce como "diente pequeo"), que tienen una pulpa dentaria central con vasos
sanguneos, rodeada por una capa cnica de dentina, que se encuentra en la parte
superior de una placa basal rectangular que descansa en la dermis. La capa ms
externa est compuesta por Vitrodernia por la fusin de la capa media con la sangre,
una sustancia inorgnica en gran medida similar al del esmalte dental. Las escamas
placoides no pueden crecer en tamao, sino que se van aadiendo a medida que
aumenta el tamao del pez.
Los tiburones estn totalmente cubiertos por escamas placoides. Estas escamas
crean vrtices pequeos que reducen la resistencia para hacerles nadar de forma
ms eficiente y tranquila en comparacin con los peces seos. La cantidad de
cubricin de las escamas es mucho menor en rayas y quimeras. La textura rugosa,
como papel de lija de la piel de los tiburones y rayas, junto con su dureza, la ha
llevado a ser valorada como cuero. Se la suele llamar zapa y una de sus muchas
aplicaciones, por su resistencia a resbalar, se encontraba en la fabricacin histrica
de empuaduras de espadas.
-

Escamas cosmoides

Se encuentran escamas cosmoides en los sarcopterigios: celacantos y peces

pulmonados y, probablemente se derivaron de la fusin de escamas placoides. Estn
compuestas de una capa de denso hueso laminar llamado isopedina, sobre la que se
dispone una capa de hueso esponjoso con vasos sanguneos. Las capas de hueso
estn cubiertas por una sustancia similar a la dentina llamada cosmina y un
recubrimiento superficial exterior de vitrodentina.2
El celacanto tiene cuatro capas de escamas cosmoides. Las escamas del celacanto
actual estn modificadas por la prdida de la capa de cosmina, mientras que las
escamas de peces pulmonados actuales estn modificadas por la prdida de la
capa de dentina. Las escamas cosmoides aumentan de tamao segn va creciendo
la capa de hueso laminar.2
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Escamas ganoides

Las escamas ganoides se encuentran en los esturiones, peces esptula, pejes

lagartos, amias calva y bichires. Se derivan de las escamas cosmoides, con una capa
de dentina en lugar de cosmina y una capa de sal inorgnica del hueso llamada
ganoina, en lugar de vitrodentina. La mayora tienen forma de diamante y estn
unidas por articulaciones tipo clavija y zcalo.
En las agujas de mar, las escamas ganoides romboidales estn muy pegadas al
cuerpo y se unen con fibras para formar una armadura tipo cota de malla, fuerte
pero poco flexible. En los esturiones, las escamas se amplan en placas de armadura
en los laterales y atrs, mientras que en la amia, las escamas se reducen
considerablemente en espesor para parecerse a escamas cicloides.
-

Escamas cicloides y ctenoides

Las escamas cicloides y ctenoides se encuentran en los telesteos, el clado ms

derivado de los peces con espinas seas en sus aletas (Actinopterygii).
Las escamas cicloides tienen bordes lisos, mientras que las escamas ctenoides tienen
dientes diminutos llamados ctenii en el borde posterior, lo que les da una textura
spera, en forma de peine. Estas escamas casi no contienen hueso, estando
compuestas de una capa superficial que contiene hidroxiapatita y carbonato de
calcio y una capa ms profunda, compuesta en su mayora de colgeno. El esmalte
de los otros tipos de escama se reduce a crestas superficiales y ctenii. La mayora de
los actinopterigios tienen escamas ctenoides. En los peces planos, algunas especies
tienen escamas ctenoides en el lado de los ojos y escamas cicloides en el lado ciego,
mientras que otras especies tienen escamas ctenoides en los machos y escamas
cicloides en las hembras.
A su vez, las escamas ctenoides pueden subdividirse en tres tipos:

Escamas crenadas, donde el margen de la escama tiene muescas y

proyecciones.
Escamas espinoides, donde la escama tiene espinas que se continan con la
misma escama.
Escamas ctenoides "verdaderas", donde las espinas en la escama son estructuras
diferentes.

Las escamas cicloides y ctenoides se superponen, hacindolas ms flexibles que las

escamas cosmoides y ganoides. Crecen en tamao a travs de adiciones al margen
creando bandas de crecimiento estacional desigual llamados annuli (en
singular, annulus). Estas bandas se pueden utilizar para calcular la edad de los peces,
al modo como de manera similar se hace con los troncos de los rboles. As, varias
bandas muy espaciadas, indicarn un crecimiento rpido.

Desarrollo
La produccin de escamas se da en los peces durante el desarrollo tardo, el cual,
para el caso especfico del pez cebra es 30 das despus de la fertilizacin, en este
momento es donde se empiezan a ver la diferenciacin y organizacin de las
diferentes capas que darn formacin a las escamas. Para esto es necesario que

primero se genere una consolidacin del mesnquima, posteriormente se genere la

induccin de la morfognesis, y posteriormente se d el proceso de diferenciacin o
metamorfosis tarda.
-

Consolidacin del Mesnquima

La consolidacin del mesnquima o estructuracin del mesnquima, se origina

durante el desarrollo de la dermis. Este proceso es diferente para los peces
cartilaginosos y los telesteos. Para los primeros, la estructuracin se origina mediante
la formacin de dos capas, la primera es superficial y ancha, y la segunda es delgada
y compacta, estas dos capas se encuentran separadas por clulas mesenquimales. A
diferencia de estos, los peces seos generan un sustrato, de caracterstica acelular, el
cual se encuentra organizado por fibras de colgeno en forma perpendicular.
Posteriormente, para ambos peces se da la elongacin de los fibroblastos, estos
penetran la capa compacta del mesnquima, la cual ha sido consolidada
previamente a la formacin de la escama, con el fin de poder dar iniciacin a la
placa dermal.
-

Induccin de la Morfognesis

La morfognesis se da gracias a la formacin de la papila epidermal, la cual se

genera mediante la unin de la epidermis y la dermis, a travs de un proceso de
invaginacin. La morfognesis empieza en el momento en el que los fibroblastos son
reubicados hacia la parte superior del mesnquima compacto. A lo largo de este
proceso, las clulas basales del epitelio forman una capa delimitante, la cual est
localizada en la parte superior del mesnquima, posteriormente estas clulas
generarn una diferenciacin celular, con el fin de indicar por donde se surgir el
primordio de escama.
-

Diferenciacin o Metamorfosis Tarda

Esta diferenciacin se genera mediante dos formas diferentes de acuerdo al tipo de

escama que se va a formar. La formacin de escamas elasmoideas (cicloides y
ctenoides) se da mediante la formacin de un espacio entre la matriz de la papila
epidermal, este espacio presenta fibras de colgeno. Alrededor de este espacio, se
da la diferenciacin de elasmoblastos, los cuales son los encargados de generar el
material necesario para la formacin de la escama. Posteriormente se da la
mineralizacin de la matriz, permitiendo que la escama adquiera la caracterstica
rgida que las identifica.
A diferencia de las escamas elasmoideas, las escamas ganoides, estn compuestas
por colgeno mineralizado y no mineralizado en diferentes regiones. La formacin de
estas se da mediante la entrada de las clulas superficiales del mesnquima hacia el
interior de la matriz, esta ltima se encuentra compuesta por fibras de colgeno y
est ubicada alrededor de los capilares vasculares, dando as origen a las cavidades
vasculares. En este punto, los elasmoblastos son remplazados por osteoblastos,
formando as hueso. Los parches de la matriz de la escama que no se encuentran
osificados, estn compuestos por colgeno compactado que permiten la mantener
la unin con el mesnquima, esto se conoce como fibras de Sharpey.

SISTEMA CIRCULATORIO DE LOS PECES

En los peces, la circulacin sangunea est muy estrechamente ligada a la
respiracin, siendo los glbulos rojos y el pigmento que contienen (la hemoglobina),
los que distribuyen el oxgeno por todo el cuerpo. La hemoglobina es un componente
complejo constituido por protena y un compuesto frrico no protenico, fcilmente
oxidable. Por tal motivo la cantidad de glbulos rojos determina la proporcin de
hierro contenido en la sangre. Se deduce que en los nadadores rpidos, como los
atunes, tienen gran cantidad de estos, mientras que en nadadores lentos, como el
rape, su proporcin es menor.

La sangre circula dentro de un sistema cerrado y en ella van transportadas sustancias

nutritivas, hormonas, residuos metablicos, oxgeno y gas carbnico. La impulsin de
la sangre por el sistema circulatorio se realiza mediante el corazn. Este se divide en
dos partes, una aurcula y un ventrculo, siendo este ltimo de paredes gruesas y
contrayndose regularmente al recibir la sangre de la aorta central, la cual se
subdivide y aprovisiona a las branquias, que es donde se oxigena la sangre. Una vez
oxigenada la sangre se distribuye a los diferentes rganos, siendo principalmente
transportada a travs de la aorta dorsal desde la cabeza hasta la cola.
En la cabeza existe un sistema autnomo de arterias cartidas. Una vez que la sangre
atraviesa los rganos, musculatura, etc. donde se desprende del oxgeno, retorna a la
aurcula por el sistema venoso. El retorno al corazn se realiza por venas cardinales
pares, anteriores y posteriores, las cuales forman antes de llegar al corazn una
cmara denominada canal de Cuvier, tanto a la derecha como a la izquierda.
La sangre desprovista del oxgeno y retornada a la aurcula, pasa al ventrculo, donde
comienza de nuevo el proceso.

Corazn
El corazn consta de cuatro cmaras: el seno venoso, la aurcula o atrio, el ventrculo
y el cono arterioso. El seno venoso recibe la sangre pobre en oxgeno procedente del
cuerpo y la canaliza hacia la aurcula; sta la impulsa hacia el ventrculo, que ejerce
el principal papel de bombeo de la sangre hacia la salida del corazn, que se realiza
a travs del cono arterioso que, a su vez, est conectado con la arteria aorta ventral,
por donde la sangre es conducida hasta las branquias para su oxigenacin. En la
mayora de los peces el corazn est ubicado inmediatamente detrs de las
branquias. Entre los peces seos superiores, que tienen coberturas branquiales
(condicin operculada), est situado en el cuerpo muy hacia adelante, en

comparacin con los tiburones y rayas. En unos cuantos peces se puede observar un
gran desplazamiento del corazn hacia atrs, como sucede en los peces
pulmonados. El saco pericrdico membranoso que alberga el corazn es amplio y de
capacidad elevada en los tiburones y especies emparentadas y ms reducido y
adherido en los peces seos. El corazn vara considerablemente en lo que respecta
a su desarrollo y tamao relativos.

Ventanas
-

Arteria aorta: Tubo vascular que lleva la sangre desde el corazn al vaso
principal dorsal.

Arteria caudal: Continuacin de la aorta dorsal en la cola de los vertebrados.

Atrio: Cavidad en el cuerpo de las esponjas, los tunicados y otros animales

invertebrados, en comunicacin con el exterior, que recibe el agua
procedente de las branquias o de los poros inhalantes, los excrementos, etc.

Bazo: Es el rgano especializado en la formacin de las clulas de la sangre

tambin de diferentes formas y tamaos. Consta de dos tejidos especializados
rodeados por una cpsula: el retculo de estructura cavernosa, y la pulpa que
llena la cavidad. La pulpa a su vez tiene zonas blancas que constan de
leucocitos y rojas donde predominan los glbulos rojos.

Cartidas externas:

Cartidas internas: Divisin principal de la arteria cartida primitiva que

distribuye la sangre a travs de tres juegos de ramas al cerebro, ojos, frente,
nariz y odo interno.

Cono arterial: Cmara de gruesa pared en el corazn del embrin de los

vertebrados, que recibe la sangre desde el ventrculo nico y la traslada a la
aorta ventral. Se transforma en una estructura distinta en los peces y da lugar a

la salida de los grandes vasos aorta y arteria pulmonar en los vertebrados

superiores.
-

Corazn: Este rgano consta de cuatro cavidades y es responsable de la

circulacin de la sangre. El corazn est ubicado en la parte anterior de la
cavidad celmica llamada pericardio e inmediatamente posterior a la regin
branquial. Consta de cuatro cavidades seno venoso, atrio, ventrculo y cono
arterial.

Riones: Los riones en los peces estn dispuestos en un nmero par y en forma
de estructuras longitudinales que se adosan arriba de la cavidad del cuerpo,
hacia el lado ventral de la columna vertebral y la aorta dorsal, precisamente
hacia el exterior del peritoneo. Son comnmente de color caf rojizo.

Seno venoso: Cmara del corazn de los vertebrados inferiores que fuerza el
retorno de la sangre venosa.

Ventrculo: Cavidad de la parte inferior del corazn de mamferos, aves y

reptiles que recibe la sangre procedente de las aurculas.

Formacin de la sangre
En los vertebrados homeotermos (los de sangre caliente) la formacin de las clulas
sanguneas est restringida a la mdula sea, al bazo y a los ndulos linfticos. En el
caso de los peces hay otros rganos que participan en la formacin de la sangre. En
los peces se produce sangre en los tegumentos de los vasos sanguneos aunque la
principal zona de produccin de glbulos rojos sea el bazo. El bazo en los peces
presenta una zona externa o corteza de color rojo y una mdula interna blanquecina,
los glbulos rojos son producidos en la zona cortical del bazo mientras que los
linfocitos en su zona medular. En los condrictios y ciclstomos existe un bazo difuso en
la submucosa del tracto digestivo y en esta zona se produce de forma normal
leucocitos. Si el bazo se extirpa, esta zona (la submucosa) se encarga de la funcin
de producir eritrocitos. En numerosas especies de peces tanto los cartlagos craneales
como los huesos ceflicos grandes producen todo tipo de clulas sanguneas.

REFERENCIAS

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McGraw-Hill Interamericana. Madrid, Espaa. 6 Edicin.
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Interamericana de Espaa S.L., 2005. 2 Edicin.

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McGraw-Hill Interamericana. Madrid, Espaa. 2 Edicin.
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