El comportamiento animal

Evolucin del comportamiento

1. Todos los organismos buscan ambientes adecuados para su existencia,
evitan convertirse en alimento y generan descendientes. Estas actividades
forman parte del comportamiento. La etologa abarca el estudio comparativo
de los patrones de comportamiento de los animales en su medio natural y la
elaboracin de hiptesis vinculadas con sus orgenes evolutivos.
2. Los etlogos consideran que las caractersticas del comportamiento de un
organismo son producto de la seleccin natural y que los factores que
gobiernan la evolucin del comportamiento son iguales a los que se aplican a
cualquier otro rasgo.
Las bases biolgicas del comportamiento
3. El comportamiento tiene una base gentica, pero esto no significa que haya
necesariamente genes especficos para aspectos particulares de todo tipo de
comportamientos. Los pasos que median entre una secuencia de nucletidos y
un comportamiento son muchos y muy complejos. Los productos de
determinados genes actan de manera indirecta sobre el comportamiento de
un individuo. La mayor parte de los comportamientos estn influidos por un
gran nmero de genes.
Comportamientos fijos versus comportamientos flexibles
4. El comportamiento innato se desarrolla con un mnimo de experiencia previa
y se manifiesta la primera vez que un organismo se enfrenta a un estmulo.
Suele ser estereotipado, rgido y predecible y carece de un proceso de
retroalimentacin externo.
5. Los comportamientos fijos o estereotipados son iniciados por estmulos
externos, llamados estmulos seal. Todos los comportamientos dependen de
los genes del organismo y de la interaccin de sus productos con el ambiente.
Fig. 43-3. Modelos de un pez macho usados por Tinbergen en sus
experimentos con el pez espinoso
Los colores son la seal que desencadena muchos comportamientos
estereotipados en diferentes especies animales. (a) Modelos de peces machos,
pintados de rojo en la superficie ventral. Estos modelos generaron reacciones
mucho ms intensas en los machos territoriales y en las hembras del pez
espinoso (agresividad en los machos y atraccin en las hembras) que (b) la
rplica exacta de un macho sin color. Tinbergen, Lorenz y von Frisch
compartieron el Premio Nobel en 1973 por sus investigaciones sobre
comportamiento animal.

Tipos de aprendizaje
6. Un gran nmero de comportamientos se relacionan con
el aprendizaje, proceso en el que las respuestas del
organismo se modifican como resultado de la experiencia.
Los organismos con
cerebros simples presentan
comportamientos estereotipados. Los que tienen cerebros
complejos y ciclos de vida prolongados, en cambio,
desarrollan un repertorio de comportamientos que depende de la experiencia
del individuo.
7. La habituacin, una de las formas ms simples de aprendizaje, consiste en
aprender a ignorar un estmulo repetido. En la habituacin, un organismo
reduce o suprime la respuesta a un estmulo persistente, no por fatiga
muscular, sino debido a un aprendizaje. La habituacin tiene un significado
adaptativo importante, porque ciertas respuestas que en un principio son tiles
pueden dejar de serlo y pueden convertirse en un consumo innecesario de
tiempo y energa.
8. La asociacin es un tipo de aprendizaje ms complejo, en el que un estmulo
llega a conectarse, por medio de la experiencia, con otro estmulo en principio
no relacionado. En el condicionamiento clsico, el animal relaciona un estmulo
incondicionado con un estmulo condicionado y produce una respuesta
(respuesta condicionada). El condicionamiento operante, tambin llamado
aprendizaje por ensayo y error, ocurre cuando un organismo asocia una
actividad particular con un castigo o un premio. Este aprendizaje es comn en
ambientes naturales.
9. El fenmeno de impronta o troquelado es un tipo de aprendizaje asociativo,
ntimamente relacionado con el reconocimiento parental y de los miembros de
la propia especie y su distincin con respecto a individuos de otras especies.
Esta capacidad es de importancia vital para el xito reproductivo de muchas
especies animales. Tambin constituye un mecanismo vinculado al
reconocimiento de la pareja y contribuye a mantener la identidad de las
especies.
10. El aprendizaje social ocurre cuando la presencia de un animal puede influir
en forma significativa el conocimiento adquirido por otro. Los animales que
viven en grupos pueden beneficiarse "copiando" comportamientos que otros
miembros del grupo adquirieron a travs de un proceso de ensayo y error.
El uso de la informacin: comunicacin
11. La mayora de los organismos obtienen informacin del ambiente a travs
de sus sentidos y usan esa informacin para responder a los cambios que se
van presentando. La comunicacin permite transferir informacin a travs de
un canal. Las seales entre el transmisor y el receptor pueden ser visuales,
auditivas, qumicas, tctiles o elctricas.
El valor adaptativo del comportamiento

12. A partir de la dcada de 1960 se empez a considerar a los distintos

comportamientos como "soluciones adaptativas" a las condiciones ecolgicas
que experimentaron las poblaciones o las especies en sus historias evolutivas.
Estos estudios dieron origen a la ecologa del comportamiento.
Sociedades animales: el comportamiento social
13. Las interacciones entre animales que viven en sociedades estructuradas es
uno de los comportamientos que se estn estudiando con ms inters. Una
sociedad es un grupo de individuos de la misma especie, que viven juntos de
manera organizada, en dependencia mutua y con divisin de los recursos y el
trabajo.
14. Aunque es comn usar el trmino "sociedad" para referirse a ciertas
interacciones animales, es importante no perder de vista que el
comportamiento "social" en poblaciones naturales de linajes tan diversos como
insectos, mamferos marinos o primates no es homologable al comportamiento
social humano. Los comportamientos sociales se clasifican en egostas,
cooperativos y altruistas, pero estos trminos no implican intencionalidad por
parte de los animales.
15. En las especies solitarias, la madre abandona el nido para siempre luego
de proveer alimento a su progenie. En las especies presociales, la madre
regresa para alimentar a su progenie durante cierto tiempo y el nido puede ser
usado por la siguiente generacin. En los insectos "verdaderamente sociales"
existe una divisin del trabajo y los individuos cooperan en el cuidado de la
prole.
16. En muchas especies de aves y mamferos existen jerarquas de dominancia
que se mantienen como parte de la existencia de patrones de comportamiento
especficos de cada especie. La pertenencia a una jerarqua determinada
establece la prioridad del acceso a los recursos de cada individuo e influye
fuertemente en su xito reproductivo relativo.
Fig. 43-11. El orden de picoteo en las gallinas
Durante el perodo en que se est estableciendo el orden de picoteo pueden
tener lugar batallas frecuentes en las que muchas gallinas salen heridas, pero
una vez que se ha fijado el rango dentro del grupo, el simple alzar o bajar de
cabeza es suficiente para aceptar la dominacin o sumisin de una gallina con
respecto a otra. El comportamiento de lucha abierta se ha ritualizado y la
convivencia transcurre entonces sin enfrentamientos agresivos. Sin embargo,
si se aaden miembros nuevos al grupo, el orden de picoteo debe
restablecerse. La desorganizacin resultante lleva a ms lucha, menos
alimentacin y menos tendencia a dedicarse a la ocupacin esencial: crecer y
poner huevos. Los rdenes de picoteo tienen el efecto de reducir
la poblacin reproductora. Los gallos y las gallinas que se encuentran en una
posicin inferior en el orden de picoteo copulan con una frecuencia mucho
menor que los socialmente dominantes.

17. Una posible explicacin del surgimiento de estructuras

sociales complejas es que la vida en grupos trae beneficios:
reduce el riesgo de depredacin y la incertidumbre de la
obtencin de alimento. La vida social tambin puede tener
desventajas: aumento de competencia por recursos y mayor
probabilidad de contraer enfermedades contagiosas.
18. Muchos vertebrados habitan una misma rea durante toda su
vida y con frecuencia la defienden contra individuos de la misma
especie o de especies emparentadas que utilizan los mismos
recursos. Estas reas se conocen como territorios y el comportamiento de
defensa de un rea se conoce como territorialidad.
La hiptesis de la seleccin por parentesco
19. La seleccin por parentesco consiste en la reproduccin diferencial de
grupos de individuos emparentados. El factor crtico en la seleccin por
parentesco es el efecto del individuo sobre el xito reproductor de sus
parientes. Los individuos aumentan su aptitud en forma directa, a travs de la
reproduccin, o indirecta, con el aporte a la supervivencia de sus parientes.
20. La aptitud inclusiva es la suma de las aptitudes directa e indirecta. Este
concepto se refiere al nmero relativo de alelos del individuo que pasan de una
generacin a la siguiente, como resultado de su propio xito reproductivo o del
xito de los individuos emparentados. La evolucin de ciertos caracteres se
vera afectada por el grado de parentesco entre los individuos "altruistas" y los
beneficiarios de su comportamiento.
La
cooperacin
altruismo recproco

entre

individuos

no

emparentados:

el

21. Se ha propuesto que la cooperacin entre individuos no emparentados

podra haber evolucionado y haberse mantenido a travs de un mecanismo
llamado altruismo recproco. Este modelo sostiene que, si existe un intercambio
de comportamientos o un acto altruista entre dos individuos en los que el
beneficio para el "receptor" es mayor que el costo para el "dador", ambos
participantes terminaran obteniendo un beneficio neto.
22. El modelo de altruismo recproco requiere la existencia de una alta
probabilidad de interaccin futura entre el "receptor" y el "dador". La existencia
de una demora entre el "pago" del costo y la recepcin del beneficio por el
dador es un problema. Esto conducira a la seleccin de un mecanismo de
deteccin y exclusin de aquellos individuos que no acten con reciprocidad en
el mediano plazo.
La biologa de la conducta humana
23. Existe un gran debate acerca de hasta qu punto es legtimo extrapolar los
conceptos y los modelos anteriores a la especie humana. La principal crtica
que reciben los modelos que analizan el comportamiento de otras especies es
su fuerte carga antropocntrica. Esta carga implicara un razonamiento circular

que lleva a la "naturalizacin" de ciertos aspectos de las sociedades humanas

actuales.
24. Algunas corrientes de pensamiento sostienen que el comportamiento
humano es cualitativamente similar al de cualquier otra especie. Buena parte
de la diversidad de los comportamientos humanos seran respuestas
adaptativas a contingencias ambientales experimentadas durante la historia
evolutiva de la humanidad.
25. Otros investigadores sostienen que los humanos modernos son el producto
de su cultura y sus experiencias individuales y sociales. Por esta razn, sera
inadecuado analizar el comportamiento desde un enfoque exclusivamente
gentico. Se deberan tener en cuenta tambin los sistemas sociales y
culturales y sus propiedades emergentes.