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INTRODUCCIN

Antes de comenzar el tema, definamos primero el metabolismo como el conjunto de todos los
cambios qumicos que ocurren en una clula o en un organismo. Los procesos de sntesis como la
fotosntesis o formacin de sustancias orgnicas por organismos fotosintticos, en presencia de
luz, a partir del CO2 y H2O pertenece al anabolismo; mientras que la respiracin, en la que se
forman sustancias simples como el CO2 y H2O, a partir de compuestos orgnicos complejos como
la glucosa, pertenece al catabolismo. Cuando el anabolismo y el catabolismo ocurren a la misma
velocidad, la planta se encuentra en un estado estacionario, se dice que est latente o en reposo.
En esta situacin no se reflejan cambios de masa. Pero cuando el anabolismo predomina sobre el
catabolismo, la planta crece. En caso de que las reacciones catablicas excedan las anablicas, la
planta pierde masa y se est muriendo.
La respiracin es un proceso catablico en el que se oxida una molcula combustible, la glucosa,
cuya energa es atrapada en forma de ATP (fuente universal de energa).
La respiracin puede ser anaerbica en ausencia del oxgeno (gluclisis) o aerbica en presencia
de oxgeno molecular.
La reaccin general de oxidacin de la glucosa es:
C6 H 12O6 + 6 O2

6 CO2 + 6H2O + 686 Kcal * mol-1 (1)

Esto significa que 180 g (1 mol) de glucosa es oxidada por 192 g (6moles) de oxgeno, con la
formacin de 264 g (6moles) de CO2, 108 g (6 moles) de agua y la liberacin de 686 Kcal *mol1
(2872 KJ * mol-1), sta es una reaccin fuertemente exergnica, con una energa libre ( DGo )
negativa, y representa la respiracin aerbica. Esto significa que por cada mol de oxgeno
absorbido (32g.), se producen 114 Kcal de energa. De la ecuacin (1) se deduce que la
respiracin se puede medir por la cantidad de oxgeno absorbido o de anhdrido carbnico liberado.
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COCIENTE RESPIRATORIO (CR)


S como sustratos respiratorios se oxidan por completo, sacarosa, fructosa, glucosa o almidn, el
volmen de O2 absorbido es igual al volmen de CO2 liberado, el cociente respiratorio es uno. Las
semillas de cereales y de muchas legumbres tienen valores cercanos a uno, cuando se oxidan
grasas y aceites durante la respiracin, a menudo el cociente respiratorio es 0.70. Por ejemplo
cuando se oxida el tripalmitato de glicerol:
2 C51H 98O6 + 145 O2

102 CO2 + 98 H2O

El CR es: 102/145 = 0.70


Si se oxida un sustrato ms rico en oxgeno, el CR es mayor de 1, por ejemplo: la oxidacin de
cido mlico:
C4H 6O5 + 3 O2

4 CO2 + 3 H2O

El CR es: 4/3 = 1,33


El cociente respiratorio de protenas es cercano a 1,0. Conociendo los valores del cociente
respiratorio, se puede obtener informacin del tipo de sustrato que es usado en la respiracin.

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FORMACIN DE GLUCOSA APARTIR DE CARBOHIDRATOS DE RESERVA


Aunque la glucosa es el carbohidrato ms comnmente usado como sustrato respiratorio, se deriva
del almidn que se almacena en forma de grnulos insolubles en agua, mediante las siguientes
reacciones:

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GLUCOLISIS
La glucosa es el azcar que se usa como substrato por la respiracin. Sin embargo, en las clulas
de las plantas se utiliza el disacrido sacarosa; aunque se pueden usar fosfatos de triosas, que
se originan en la fotosntesis, polmeros de fructosa (fructanos), y otros azucares, as mismo
lpidos, cidos orgnicos y en algunos casos protenas.
La respiracin de la planta, desde un punto de vista qumico, se puede expresar como la oxidacin
de la sacarosa, una molcula de 12 carbonos y la reduccin de 12 molculas de O 2:

C12 H22 O11 + 12 O2:

12 CO2 + 11 H2O

La variacin de energa libre de la oxidacin de la sacarosa es DG o de -5760 KJ* mol-1 (1382,4


Kcal* mol-1) parte de esta energa se almacena como ATP.

Durante la primera fase de la gluclisis, la sacarosa se hidroliza mediante la accin de la enzima


invertasa, formando los monosacridos fructosa y glucosa, estas hexosas se incorporan a la
gluclisis como fructosa-6-fosfato y glucosa -6-fosfato.
El almidn almacenado en los cloroplastos como producto de la fotosntesis, despus de
degradarse se incorpora a la gluclisis en la noche y entra a la va glucoltica en el citosol como
glucosa. En la luz, los productos de la fotosntesis entran a la gluclisis directamente como fosfato
de triosas.
La gluclisis se localiza en el citosol y consiste en la degradacin de glucosa, glucosa 1 - fosfato
o fructosa para formar cido pirvico. La gluclisis se puede considerar biolgicamente como un
proceso primitivo, ya que surgi antes de la aparicin de los organelos celulares.
La gluclisis consiste de dos fases. En la primera fase se transforma la glucosa (C 6) originando dos
molculas de tres carbonos (C3); en la segunda se oxidan las molculas C3transformndose en dos
molculas de cido pirvico, ATP y NADH + H+
Glucosa + 2 NAD+ + 2ADP + 2H2 PO 4 -

2 c pirvico + NADH + 2H+ + 2 ATP+ 2 H2O

Bajo condiciones anaerbicas, sin participacin del oxgeno molecular, el cido pirvico se
transforma en alcohol etlico, mediante la fermentacin alcohlica:
C6H 12O6
glucosa

2 CH3 CO - COOH
cido pirvico.

2 CH3 CO COOH
cido pirvico

2 C2H5 OH + 2 CO2
alcohol etlico.

Cuando la glucosa es oxidada a alcohol etlico y anhdrido carbnico, se liberan 52 Kcal * mol1
(217,71 KJ * mol-1). Muchos organismos pueden fermentar el cido pirvico en cido lctico
(fermentacin lctica).
C6H 12O6

2 cido lctico + 52 Kcal * mol-1

En ciertas condiciones los tejidos vegetales pueden estar sujetos a bajas concentraciones de
oxgeno (hipoxia) o ausencia total de oxgeno (anoxia). Condiciones que se dan bajo suelos
inundados, en los que la concentracin de oxgeno es muy baja, dificultando su difusin a las
races, que entonces operan formando cido lctico o alcohol etlico.
Podemos resumir la transformacin de cido pirvico en el proceso glucoltico de la manera
siguiente:

La fermentacin alcohlica consiste de 11 reacciones enzimticas, mostradas a continuacin y en


la Figura 1.

FIGURA 1.

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BALANCE DE ATP EN LA GLUCOLISIS


En la reaccin de fosforilacin de la glucosa mediante la accin de la glucokinasa, con la formacin
de la glucosa 6 P se consume una molcula de ATP; as mismo en la conversin de la fructosa 6 P a fructosa 1, 6 di P, se consume otra molcula de ATP.
En la reaccin No. 6 catalizada por la enzima fosfoglicerokinasa, en la que el cido 1, 3
difosfoglicrico se convierte en c.3 fosfoglicrico se producen dos molculas de ATP, as mismo
se forman otras dos molculas de ATP en la reaccin 9, en la que el cido fosfoenolpirvico se
transforma en cido pirvico, catalizada por la enzima kinasa pirvica.

El balance neto es: 4ATP producidos menos 2ATP consumidos = 2ATP, si la energa de hidrlisis
del ATP vara entre 7 8 Kcal * mol-1 (29,3 33,5 KJ * mol-1), entonces el balance energtico de la
gluclisis es de 16 Kcal * mol-1 (71 KJ * mol-1).
La eficiencia de la gluclisis se puede calcular entonces de la siguiente forma: (16/686) *100=2.3%.
La energa almacenada en la glucosa es de 686 Kcal * mol-1, en la gluclisis, se conserva
solamente 2,3% de esta energa en forma de ATP, como se calcul anteriormente.
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RESPIRACIN AERBICA
En presencia de oxgeno, el cido pirvico proveniente de la gluclisis, se oxida totalmente en la
mitocondria, este proceso se divide en dos fases. En la primera, el cido pirvico ingresa a la
mitocondria donde es fraccionado y oxidado completamente hasta liberar CO 2. Como oxidantes
actan coenzimas , que a su vez son reducidas. El hidrgeno unido a las coenzimas es transferido
en la segunda fase al oxgeno molecular, con formacin de agua.
La degradacin del cido pirvico se lleva a cabo en la matriz mitocondrial, donde se encuentran
las enzimas del ciclo de Krebs ( Hans Krebs postul esta va metablica en 1937 y posteriormente
recibi el premio Nobel por su trabajo) o de los cidos tricarboxlicos, conocido tambin como ciclo
del cido ctrico. Los sistemas Red-0x del transporte de electrones se encuentran adosados a las
crestas mitocondriales, terminando con la fosforilacin oxidativa, la que ocurre tanto en bacterias
aerbicas como en las mitocondrias de clulas eucariticas. Una versin resumida de las dos fases
la vemos en la figura siguiente:

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DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL CIDO PIRVICO (C-3)


Mediante la descarboxilacin oxidativa del piruvato se forma acetil coenzima A ( Acetil CoA) o "
cido actico activado", como se muestra en la reaccin N0 1 del ciclo del cido ctrico, catalizada
por el complejo enzimtico de la deshidrogenasa pirvica:
cido pirvico + NAD + CoASH

Acetil CoA + NADH + H+ + CO2

La funcin primaria del ciclo del cido ctrico es oxidar los grupos acetilo de la Acetil CoA, despus
que reaccionan con el cido oxalactico, con la formacin de cido ctrico (C-6) ( reaccin N o 2).
Despus de una serie de reacciones enzimticas , dos de los seis carbonos del cido ctrico se
oxidan a CO2 , regenerando por ltimo una molcula de cido oxalactico (C-4) para repetir de
nuevo el ciclo. En cada vuelta del ciclo del cido ctrico se producen tres molculas de CO 2; por lo
que la oxidacin de las dos moles de cido pirvico formadas en la fase glucoltica de la respiracin
aerbica, requiere dos vueltas completas para formar 6 moles de CO 2 . El CO2 producido se
difunde fuera de la mitocondria o de la bacteria dejando la clula.
Por cada vuelta del ciclo se convierten 2 molculas de NAD + en 2 de NADH2 , una de FAD se
transforma en FADH2 , una molcula de NADP se convierte en NADPH2 y una molcula de
GDP(guanina difosfato) forma GTP(guanina trifosfato). En el citosol se generan como resultado de
la va glucoltica 2 molculas de NADH2(NADH + H+ ).
La energa almacenada por la transferencia de electrones en esas molculas , se va atransformar
mediante la reaccin de la fosforilacin oxidativa en ATP ( como se observa en la Figura N o 2).
El proceso de la oxidacin del NADH2 , se puede representar de la siguiente forma:
NADH + H+ + 0,5 O2

NAD+ + H2O

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CADENA TRANSPORTADORA DE ELECTRONES


Las enzimas que catalizan las reacciones del ciclo de Krebs se hallan en la matriz mitocondrial ;
mientras que el sistema transportador de electrones se encuentra inmerso en las crestas
mitocondriales. Mediante una serie de reacciones de oxido-reduccin, los electrones se transfieren
en cascada, ya sea desde el NADH o del FADH2 al oxgeno molecular para que se forme H 2O.
Parte de la energa del electrn es usada para fabricar ATP y el resto se libera como calor. En la
reaccin de oxidacin del NADH se produce una separacin de cargas, los protones (H +)
permanecen en la solucin acuosa, mientras que los electrones se transfieren a travs de
transportadores de electrones, que incluyen la ubiquinona y un sistema de citocromos.
Los citocromos son molculas protecas que poseen un anillo de porfirina con un tomo de hierro,
denominado grupo heme, difieren entre si en su cadena proteca y en la afinidad por los
electrones .As mismo, los citocromos transportan un solo electrn sin el respectivo protn. Se
puede decir que los citocromos pasan "las papas calientes" ( electrones) a lo largo de la cadena
transportadora de electrones, mientras que la energa liberada en el proceso es capturada en
forma de ATP.
Debido a que cada molcula de citocromo contiene un tomo de hierro, por cada electrn
transportado se requiere solamente un citocromo.
La secuencia de los transportadores de electrones en la respiracin es:

Los electrones se transfieren desde el NADH al O2 a travs de una serie de transportadores de


electrones como se ilustra arriba. El complejo de citocromo (a+a 3 ) se conoce como citocromo
oxidasa; al final se transfieren 4 electrones, que con 4 H + y una molcula de O2 forman 2 molculas
de H2O:
O2 + 4 H+ + 4 e-

2H2O

El flujo de electrones de la citocromo oxidasa al oxgeno, se puede inhibir con monxido de


carbono (CO ), in cianuro (CN-) y azida (N-3 ). La rotenona inhibe el transporte de electrones del
NADH a la coenzima Q.

Durante el transporte de electrones a travs de la cadena respiratoria(transportadora de


electrones) se forma ATP, mediante la fosforilacin oxidativa en tres sitios: 1) cuando se transfieren
dos electrones del NADH a la NADH deshidrogenasa, 2) cuando se teransfiere un electrn del Cit b
al Cit c1 , 3) cuando se transfiere un electrn de la citocromo oxidasa al O 2 .

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GRADIENTE DE PROTONES Y FOSFORILACION OXIDATIVA


La hiptesis quimio- osmtica de Peter Mitchell (1961), puede explicar la sntesis de ATP tanto en
cloroplastos como en mitocondrias. La cual es un mecanismo de conservacin de energa a travs
de las membranas biolgicas, que se basa en la orientacin asimtrica de los transportadores de
electrones en el interior de la membrana interna de la mitocondria, lo que permite una transferencia
de protones ( H+ ) desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranal. Como la
membrana interna de la mitocondria es impermeable a los protones ( H +), se establece un
gradiente electroqumico, en el que el espacio intermembranal puede tener un pH de 5,5; mientras
que el pH de la matriz, justo en la cara interna de la membrana puede llegar a 8,5, la diferencia
( 8,5 5,5 = 3) es de 3 unidades de pH, lo que significa que el espacio intermembranal es 1000
veces ms cido que la matriz, el gradiente de protones, fuerza protonmotriz, representa energa
potencial. La nica forma de que los protones entren a la matriz, es a travs del complejo proteico
de la ATP sintetsa o ATPasa mitocondrial, sintetizando ATP segn la reaccin:
ADP + Pi

ATP

Este proceso se conoce como fosforilacin quimiosmtica o fosforilacin oxidativa.

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BALANCE ENERGETICO DE LA RESPIRACIN AERBICA


A estas alturas estamos preparados para calcular que cantidad de energa, de la presente
originalmente en la molcula de glucosa se recupera en forma de ATP. En la va glucoltica en
presencia de oxgeno, se forman directamente 2 ATP, ms dos molculas de NADH 2 (de donde se
forman 6 molculas adicionales de ATP), la ganancia total no son 8 ATP como se podra calcular,
sino 6; ya que el transporte de los dos electrones que aportan las 2 molculas de NADH 2 a travs
de la membrana mitocondrial implican un costo de 2 ATP.
La conversin del cido pirvico en acetil CoA origina 2 molculas de NADH 2 en el interior de la
mitocondria, de tal forma que se originan 6 molculas de ATP. En el ciclo de Krebs, por cada
molcula de glucosa se forman 2 GTP que generan 2 ATP, 6 molculas de NADH 2 ( originan 18
molculas de ATP) y 2 molculas de FADH2 ( originan 4 molculas de ATP), para un total de 24
ATP.
Resumiendo por molcula de glucosa oxidada, el nmero de molculas de ATP formados es de
36 . Si la energa de hidrlisis del ATP vara entre 7-8 Kcal * mol 1 (29,3- 33,5 KJ* mol-1), entonces
el balance energtico de la respiracin aerbica es de 288 Kcal * mol-1 (1205 KJ* mol-1 ) . La
eficiencia de la respiracin aerbica se puede calcular de la siguiente forma: 288/ 686 x 100= 42 %.
En la respiracin aerbica se conserva aproximadamente el 42 % de la energa de la glucosa en
forma de ATP.

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CICLO DE LAS PENTOSAS


Es una va metablica alternativa del metabolismo de los carbohidratos presente en tejidos
vegetales. Las enzimas del ciclo de las pentosas se encuentran en el citoplasma soluble o citosol.
Una de las funciones principales de este ciclo es actuar como una fuente de pentosas. Se conoce
tambin como la va catablica de oxidacin directa de la glucosa, formada por una serie de
reacciones que transforman la glucosa en triosa fosfato y CO 2. Por cada molcula de glucosa se
produce solamente una molcula de CO2 . Algunas de las reacciones y enzimas de ste ciclo son
comunes a la gluclisis. La reaccin inicial es la conversin oxidativa de la glucosa-6-fosfato en 6fosfogluconato, con la formacin de NADPH2. La reaccin siguiente es la oxidacin del 6fosfogluconato mediante una enzima que requiere NADP con la produccin de ribulosa-5-fosfato y
CO2. Las reacciones siguientes del ciclo llevan a cabo la conversin de la ribulosa-5-fosfato a otros
metabolitos de la gluclisis como son el gliceraldehido-3-fosfato y la fructosa-6-fosfato. En estudios
realizados en que se midi la liberacin de14CO2 a partir de glucosa marcada con 14C, se encontr
que la va metablica dominante del flujo de carbono en muchos tejidos vegetales es la gluclisis
representando de 80 a 95 % . Sin embargo la va de los fosfatos de pentosas realizan su
contribucin, y sta es ms importante en la medida en que las plantas pasan de un estado
meristemtico a otro ms diferenciado. Los tejidos vegetales enfermos generalmente oxidan la
glucosa mediante el ciclo de las pentosas.

EL CICLO DEL GLIOXILATO Y LOS GLIOXISOMAS


Un gran nmero de semillas poseen como sustancias de reserva grasas o aceites(Tabla 11-1), las
que existen principalmente como triglicridos, en los que los cidos grasos se encuentran
enlazados mediante enlaces esteres a los tres grupos hidroxilos del glicerol. Los aceites son
lquidos a temperatura ambiente , debido a la presencia de enlaces insaturados en los cidos
grasos ; mientras que las grasas son slidas, por tener una alta proporcin de cidos grasos
saturados.
Contenido de grasas de algunas semillas

Especie

Nombre comn

Cocos nucifera

Coco

% grasa en base al peso


seco

65

Ricinus communis

Ricino o tartago

60

Helianthus annuus

Girasol

50

Linum usitatissimum

Lino

35

Glycine max

Soya

20

Zea mays

Maz

Triticum vulgare

Trigo

Cuando las semillas de estas plantas germinan, las grasas no se convierten en anhdrido carbnico
y agua como sera de esperar, sino que en los tejidos de reserva como son los cotiledones y el
endosperma se transforman en sacarosa, que es transportada al eje embrional. En el eje embrional
se quema parcialmente y se incorpora parcialmente a los componentes orgnicos de los tejidos
recientemente formados.
En el ciclo del glioxilato el combustible es la Acetil CoA, que se condensa con el oxalacetato para
formar isocitrato. En este punto el cido isoctrico se rompe en una reaccin catalizada por la
enzima isocitritasa, formando cido succnico y cido glioxlico. El glioxilato formado se condensa
con otra molcula de Acetil CoA, para formar malato, reaccin esta catalizada por la enzima malato
sintetasa. El malato as formado se oxida formando oxalacetato, el cual se puede condensar con
otra molcula de Acetil CoA, reiniciando el ciclo. Por cada vuelta del ciclo del glioxilato entran dos
molculas de Acetil CoA, y se forma una molcula de succinato que se usa en otros procesos de
biosntesis.
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CICLO DEL GLIOXILATO

Las enzimas del ciclo del glioxilato, principalmente la isocitritasa y la malato sintetasa se
encuentran localizadas en unos organelos especiales llamados glioxisomas, que se encuentran
rodeados por una membrana. Estos organelos estn presentes solamente en clulas de plantas
capaces de convertir grasas en azucares.
Recomendamos visitar: http://www.arrakis.es/~lluengo/biologia.html

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FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN LA TASA RESPIRATORIA


1. OXGENO.
La concentracin de oxgeno en el aire es de 21%. S la concentracin de oxgeno para un rgano
completo disminuye por debajo del 5%, la tasa respiratoria tambin disminuye. Al disminuir la
concentracin de O2 se puede limitar la respiracin. Se ha observado que cuando se elimina la
testa de semillas de arveja, aumenta la tasa respiratoria, al compararlas con las semillas
completas. Al eliminar la testa se elimina la barrera de difusin que impide la entrada del O 2,
favoreciendo la respiracin.
Las condiciones de hipoxia, bajas concentraciones de oxgeno en la respiracin de races de
cebada (Hordeum vulgare L.) y arroz (Oryza sativa L.) la podemos ilustrar en el cuadro siguiente:

ESPECIE
Hordeum vulgare L
Oryza sativa L.

+ O2
2,81
1,29

ETANOL ( mol * g-1 peso fresco )


- O2
20,87
3,68

Las races de cebada en ausencia de oxgeno tienen una mayor produccin de etanol, que en
presencia de oxgeno, lo que puede indicar un predominio de la fermentacin alcohlica bien
marcada en estas races. As mismo, se observa en las races de arroz, pero menos marcada que
en la cebada.
Muchas plantas desarrollan aernquima, lo que facilita que el O 2 difunda hacia las mitocondrias. Ej.
Bora (Eichornia crasippes). En rganos completos como semillas y tubrculos, existe un gradiente
de concentracin de O2 que va de la periferia hacia el centro.

Cuando se cultivan plantas mediante hidropona, se deben airear las soluciones nutritivas, lo que
facilita el crecimiento de las races. Las plantas que crecen en terrenos inundados tienen limitado el
suministro de oxgeno; sin embargo muchas especies como Tabebuia rosea (apamate),se adapta
muy bien a crecer en suelos hmedos e inundados.
El arroz y el girasol poseen un aernquima que se extiende desde las hojas a las races, el que
suministra O2 a las races sumergidas.
Los rboles con races profundas en suelos anegados, pueden sobrevivir gracias a la respiracin
anaerbica, o desarrollan tambin tejidos que suministran oxgeno a las races, as pueden
desarrollar Neumatforos, races que sobresalen la superficie del agua, y que proveen una va
gaseosa para que el oxgeno difunda al interior de estos rganos. Ejemplo de estos Neumatforos
se encuentran en Avicennia y Rhizophora, especies propias del manglar, que prosperan bajo
condiciones de anegamiento.
La respiracin edfica se puede afectar no solamente por la temperatura, sino por la condicin del
suelo, si est desnudo o si tiene un cultivo.
Consumo de O2 y produccin de CO2 en un suelo desnudo y bajo cultivo, en la estacin de
Rothamsted en verano e invierno.

Consumo de O2
Produccin de CO2

Temperatura del suelo a 10 cm


17o C
3o C
Cultivado
Desnudo
Cultivado
Desnudo
24
12
2,0
0,7
35
16
3,0
1,2

2. TEMPERATURA.
La respiracin aumenta entre 0o C a 30o C, sin embargo alcanza una meseta entre 40o C a 50o C.
Por encima de esas temperaturas ocurre la inactivacin de la maquinaria metablica. Las plantas
se aclimatan a bajas temperaturas aumentando su capacidad respiratoria, de tal forma que
contine la sntesis de ATP.
Las bajas temperaturas se utilizan para retardar la respiracin pos- cosecha durante el
almacenamiento de frutos y vegetales, aunque estas temperaturas se deben mantener con
cuidado, para no ocasionar daos a los tejidos. Por ejemplo cuando los tubrculos de la papa
(Solanum tuberosum) se almacenan por encima de 10o C, la respiracin y otras actividades
metablicas son suficientes para que ocurra la brotacin (grelacin). Por debajo de 5 o C se reduce
la respiracin y grelacin, pero la hidrlisis del almidn y su conversin en sacarosa, le imparte un
sabor dulce indeseable al tubrculo. Es por esto que los tubrculos de la papa se almacenan mejor
entre 7o C y 9o C, que impide la hidrlisis del almidn, mientras que se minimiza la respiracin y la
germinacin.
3. DIOXIDO DE CARBONO.
Comercialmente se almacenan frutos a bajas temperaturas, baja concentracin de O 2 que vara de
2 a 3 % y una concentracin de CO2 de 3 a 5 %. Las bajas temperaturas reducen las tasas
respiratorias de la misma forma que lo hace la baja concentracin de O 2.
El flujo de CO2 entre las plantas y la atmsfera mediante la fotosntesis y la respiracin es mucho
mayor que el flujo de CO2 causado por la combustin de combustibles fsiles. De tal forma que una

elevada concentracin de CO2 en el futuro, tendr un efecto en los cambios globales que ocurrirn
en la atmsfera. Estudios de laboratorio han mostrado que una concentracin de 700 ppm de
CO2 no inhibe directamente la respiracin de las plantas, sin embargo medidas en ecosistemas
completos indican que la respiracin por unidad de biomasa puede disminuir al aumentar la
concentracin de CO2 . Este mecanismo no est muy claro, y no es posible predecir la importancia
de las plantas como sumidero del CO2 antropognico.