M.V.

CARLOSCAYAROJAS

OBSTETRICIAYENFERMEDADESDELAREPRODUCCIONUPLA

TIPOSDEPLACENTAS

IndeciduaoNocaduca.
Enlosherbvoros,duranteelpartonoocurresangradonihayerosindelendometrio.Estosedebeaque
lasvellosidadescorialesocorinicasnoseencuentranrelacionadasconlosvasossanguneosdel
endometrioyeldesprendimientoyexpulsindelaplacentadespusdelalumbramientonolesionatales
vasosnihayprdidadetejidoendometrial.

DeciduaoCaduca.
Enloscarnvoros,lasvellosidadescorinicasseencuentranrodeandolosvasossanguneos
endometriales,yenlosprimates,talesvellosidadesseencuentrandehechosumergidasenlasangre
materna,trasatravesarelendoteliodelosvasossinusoidesdelendometrio.Portalmotivo,laexpulsinde
laplacentaenestasespeciesproduceunsangradonotorio.Adicionalmente,ocurreerosindelaporcin
decidualdelendometrio,elcualquedareducidoasuporcinbasal,encargadadelaregeneracin
postpartodelamucosauterina.

Tiposdeplacenta:segnlaRelacinmaternofetalo
Penetracindelcoriondentrodelamucosadeltero
.

Epiteliocorial:
elcoriontocaligeramenteelendometrioperonolopenetra.Unejemploeslaplacentaenlacerdayenla
yegua

Sindesmocorial:
elcorionentraenelendometriosinllegaratocarlosvasossanguneosdelamadre,manteniendoel
contactoconlalminapropiasubmucosa.Eseltipodeplacentapresenteenlosrumiantes(vaca,cabra,
oveja,venada,antlope).Actualmente,algunosexpertosenreproduccinanimalrechazanlaexistenciade
estetipodeplacenta,porloqueseatribuiranlasplacentasderumiantesaltipoepiteliocorial.Mientras
esperamosquetodosloshistlogosveterinariossepongandeacuerdo

Endoteliocorial:
elcorionpenetraenelendometriollegandoaenroscarsealrededordelosvasossanguneosdelamadre.
Eslaplacentadeloscarnvoros(caninosyfelinos).

Hemocorial:
elcorionpenetraenelendometrioyestencontactodirectoconeltejidosanguneodelamadre.Tipode
placentaderoedoresyprimates.

Tiposdeplacenta:
segnladistribucindelasvellosidadescorinicas.

Difusa:

todoelcoriondelaplacentaestencontactoconlamucosadelteroypresentavellosidadesentodasu
superficie.Eseltipodeplacentadelacerdaylayegua.Enlacerda,lasvellosidadescorinicasse
agrupananivelmicroscpico,formandomicroplacentomas.

Cotiledonaria:

lasvellosidadescorialesquetienenintercambioconelteroestnagrupadasenestructurasdenominadas
cotiledones.Cadaunosecorrespondeconunazonaespecficadelterodenominadacarnculael
conjuntosedenominaplacentoma.Eseltipodeplacentadelosrumiantes.

Zonal:

lasvellosidadesdelcorionrodeanalaplacentaenformadecinturn.Eseltipodeplacentadelos
carnvoros.

Discoidal:

lasvellosidadesdelcorionestnagrupadasenunazonaconformadediscootorta,conocidocomo

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placentavellosa.Launinentrelaplacentayelteroseproduceenunsolopunto.Elrestodelaenvoltura
corinicacarecedevellosidadesyseconocecomoplacentacalva.Eseltipodeplacentadelosprimates

PERROSYGATOS
Los

perrosylosgatosson
miembrosconocidosdel
grupodeespeciesquetienenplacentazonary.Otrosejemplosdeanimalesconestetipodeplacentacin
sonmustlidos(hurones,zorrillos),osos,lobosyelefantes.

implantacin
Losperrosylosgatossonpequeasespecies,yantesdelafijacinylaimplantacin,losblastocitosse
vuelvenespaciadosuniformementealolargodeloscuernosuterinos.Enambasespecies,nopareceser
lamigracintransuterinaeficiente.

Enlosperros,laimplantacinseproduceunos18a20das
despusdequeelpicopreovulatoriodeLH(unosdasel
diestro8a10).Enlosgatos,laimplantacinseha
informadoqueseproducen12a14dasdespusdel
apareamiento.Laimplantacinescntricay
antimesometrial.

Estructurabrutodelaplacenta
Elzonaryplacentatomalaformadeunabandaquerodea
elfeto.Enperrosygatos,escompleta,mientrasqueen
especiescomohuronesymapaches,esincompleta(esdecir,dosbandasymedia).Lasimgenesa
continuacinmuestranladiseccindeunterodelgatoenelcortoplazoextirpadosporcirugaparael
controldelapoblacin:
Losgatostienentpicamentede3a8fetos.Noesinusualparaunaomsdemorirenelteroylosotros
sobrevivenanacer.Estaimagenmuestraelfinaldeuncuernouterino.Laplacentazonarydedosfetos
sonclaramentevisiblesatravsdelapareduterina.
Ladiseccindelterolejosdelosconceptusesrevelalos

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corioalantoidescomounaestructuraovoidemodificadocircunferencialmenteparaformarlaplacenta
zonary

Enestaimagen,elcorioalantoideshasidodiseccionada
paramostrarelfeto,envueltoensuamnios.

Cuandolaplacentaseabre,suvasculaturaricosylosvasos
umbilicalesdelfetosonevidentes.(Nota:.Ellquidoamnitico
esclarocomoelcristal,peroseveoscurodebidoalos
antecedentes)

Paraapreciarmejorlasrelacionesentreeltero,laplacentayelfeto,examinarelmodelo3Ddeun
segmentodeunterogatapreadasemuestraacontinuacin.Enlaimagendelaizquierda,eltero
(verde)rodeaalembrin.Enlaimagencentral,elteroestransparente,yelfeto(TAN)ydelaplacenta
(enrojo)sonvisibles.Enlaimagendeladerecha,elfetoyelterosehaneliminado,mostrandola
placenta.Estasimgenessonparesestreoyseverborrosasiseveasimplevistatratedeusarunpar
degafasestreo.

Laplacentacaninoesmuysimilaraladelosgatos.Unacaractersticaquesuelepresentarseenlas
placentasdeambasespecieseshematomasmarginales(zonashematophagus).Estassonlasbandasde

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hemorragiamaternaenlosmrgenesdelaplacentazonary.Losproductosdedegradacindela
hemoglobinadarlesunacoloracinverdeclaraenperros,mientrasqueenlosgatosquesondecolor
marrnyporlogeneralmenosevidentes.
Estructuramicroscpicadelaplacenta
Losperrosylosgatostienenuntipodeendoteliocorialdelaplacenta.Enestetipodeplacenta,elepitelio
endometrialbajolaplacentanosobrevivirimplantacin,yfetalesclulasepitelialescorinicasllegadoa
estarencontactoconlasclulasendotelialesmaternos.

Durantelaimplantacin,lasclulascitotrofoblastosquerodeanelterciocentraldelascorioalantoides
proliferarparaformarunsincitiollamadasincitiotrofoblasto.Elsincitiotrofoblastoerosionaelepitelio
endometrialyfluyealrededordeloscapilaresmaternos.Inicialmente,lasclulasinvasorasfetalesestnen
laformadelasvellosidades,perovellosidadesprontoseunenparaformarunlabernticotipodeplacenta.

PlacentarioEndocrinologa
Lasconcentracionesdelashormonasreproductivasenlasangresistmicadeperrosygatos
embarazadashansidoreportadosporvariosinvestigadores.Sinembargo,siguehabiendolagunas
importantesennuestracomprensindelafuentedeestashormonas,esdecir,precisamenteloquese
contribuyeallutealacorporacinfrentealaunidadfetoplacentaria.

Laplacentacaninasedicequeproducepocaoningunacantidaddelashormonasesteroides.Aligualque
conotrasespecies,mantenimientodelagestacindependedelasecrecincontinuadeprogesterona
durantelagestacin,peroelcuerpolteopareceserlafuenteexclusivadelaprogesteronaenlaperra.
Secrecindelaprogesteronalteaes,asuvez,dependedelasecrecindehormonaluteinizantey
probablementeprolactinadelapituitariaanterior.Laeliminacindelosovariosencualquiermomento
durantelagestacincaninaconducealaterminacindelembarazo.Adems,losperfilesdeprogesterona
enperrasgestantesypseudopreadassonindistinguibleshastaelfinaldelagestacinodiestro.

Enlosgatos,lasconcentracionessricasdeprogesteronasonsimilaresenlosanimalesgestantesy
pseudopreadasduranteaproximadamentelasprimeras3semanasdespusdelaovulacin.Despusde
esetiempo,disminuirlasconcentracionesdeprogesteronaenlosgatospseudopreadas,peroaumentan
engataspreadas.Nosesabeconcertezasiesteaumentodelaprogesteronaenelembarazolaplacenta
reflejalasntesisolasntesismejoradaltea.Alparecer,losovariospuedenserremovidosdespusde
aproximadamente45dasengatossininterrumpirelembarazo,loquepodrasugerirquelaplacentade
hechopuedesintetizarlaprogesterona.

Tantolosperrosylosgatosproducenlahormonarelaxinaduranteelembarazo.Enperrasgestantes,la
relaxinasedetectporprimeravezenelsuerodeaproximadamente4semanasdegestacin,yaumenta
considerablementeduranteelrestodelagestacin.Laplacentaesconocidoporserelsitioprincipaldela
secrecinderelaxinaenelperro,apesardeunamenorcontribucinhechaporlosovariosylasntesisde
larelaxinalteapersistedurantevariassemanasdespusdeparturation.Relaxinanoestpresenteenel
suerodelashembraspseudopreadas,yporlotantopuedeutilizarsedemanerafiablecomountestde
embarazo.

Laplacentaproducegatotambingrandescantidadesderelaxina,apartirdeunos20dasdegestacin.
Aligualqueconlosperros,relaxinanosehadetectadoenelsuerodelosgatospseudopreadas.

Nilosperrosnilosgatosproducenunahormonagonadotropinacorinica.

Placentacinenrumiantes(vacas,ovejas,..)
Losrumiantescomprendenungrangrupodelosherbvoros,queincluyenganadovacuno,ovejas,cabras

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yciervos.Todosestosanimales,comosedescribeacontinuacin,tienenplacentascotiledonar.Algunos
otrosanimales,comoloscamellos,aunqueseconsideranlosrumiantes,perotienenlaplacentadifusa
similaraloqueseveenloscaballos.

implantacin
Laimplantacindelosrumiantesnoesinvasivayalgunosautoresprefierenutilizarelarchivoadjuntoa
largoplazo.Nohayvnculoestrechoentrelasmembranasembrionariasylascarnculasrecubrenel
endometrioalas5semanasenelganadobovinoy3semanasenlasovejas.Pocodespus,laplacentase
haestablecido.

Estructurabrutodelaplacenta
Losrumiantestienenunaplacentaloscotiledones.Enlugardetenerunasolareagrandedecontacto
entrelossistemasvascularesmaternasyfetales,estosanimalestienenplacentasNumerosaspequeas.
Laterminologautilizadaparadescribirlaplacentacinrumianteses:

Cotiledones:elladofetaldelaplacenta
LosCarncula:elladomaternodelaplacenta
placentoma:uncotilednycarnculajuntos
Carnculassonengrosamientosovaladasoredondasenlamucosauterinaqueresultandelaproliferacin
detejidoconectivosubepitelial.Comosemuestraenlasiguienteimagen,carnculassonfcilmente
visiblesenelteronogestante.Adems,sonelnicositioenelteroparacrearvnculosconlas
membranasfetales.Losparchesdemembranacorioalantoideaconvertidoenloscotiledonesmedianteel
desarrollodelasvellosidadesqueseextiendenenlascriptasdelepiteliocaruncular.

Lasiguienteimagenmuestracarnculasenelterodeovejaincisaquenoestembarazada(izquierda)y
seccionestransversalesatravsdeunembarazoplacentomasovejasmitaddelagestacin(derecha).
Placentomasbovinoessimilar,perotienenunaaparienciaconvexaenvezdelaformacncavavistoenel
ganadoovino.

Ovejasgestantes,cabrasyvacastienenentre75y125placentomas.Losciervostambintienenuna
placentaloscotiledones,peroslo4a6placentomasquesoncorrespondientementemsgrande.
Mayoresdetallessobrelaestructuradelaplacentabrutodelosrumiantessepresentaacontinuacin

Laimagendeladerechamuestraunteroincisadeuna
ovejaembarazada,deunos50dasdegestacin.Los
numerososformadebotnestructurassonplacentomas,y
lassuperficiesenvistasonenrealidadloscotiledonesel
ladofetaldelaplacentoma.Lamembranaligeramentede
aspectolechosoquecubreyentreplacentomasesel
corioalantoides.Elfetoesclaramentevisibleenelinteriordel
amnios.

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Laimagendeladerechamuestraunembrindelaespecie
bovinadisecadosfueradeltero.Eltamaodelas
corioalantoidesrelativosalamniosyelfetoesevidente.
Loscotiledonessonrpidamenteadvertidoscarnculasse
hanquedadoatrsconeltero.Elganadocasisiempre
tienenunsolofeto,y,apesardequeelfetoseencuentra
enuncuernooelotro,elchorioallantosisgrandellenalos
cuernosuterinosyplacentomasestnpresentesentodoel
tero
Duranteelparto,haydesprendimientosustancialdelas
vellosidadescotiledonaresdecarnculasylosplacentomasexpandirselateralmente.Despusdela
expulsindelfetoylaprdidadecirulationfetalaloscotiledones,loscapilaresenelcolapsodelas
vellosidades,loquellevaaunadisminucindesutamao.Elterosecontraeyencogelosvalores
carncula,mejorandoanmslaseparacindeloscotiledonesdecarnculas.Enelcasonormal,las
membranasfetalesconloscotiledonesseentregandentrodelas12horasdelnacimiento.Nohayninguna
prdidasignificativadetejidomaterno,yporlotanto,placentacinrumiantesseconsideranodeciduate.
Lafuncinprimariadelaplacentaentodaslasespeciesesparapromovereltransporteselectivode
nutrientesyproductosdedesechoentrelamadreyelfeto.Dichotransportesevefacilitadoporlaestrecha
aproximacindelossistemasvascularesmadreyelfetodentrodelaplacenta.

Esimportantereconocerqueexistenormalmentehaymezcladesangrefetalymaternadentrodela
placenta.Laentradadepequeascantidadesdesangrefetalenlacirculacinmaternasepresentan
ocasionalmente,ypuedeprovocarunarespuestainmuneenlamadrequeafectaaesefetodespusdel
nacimientoodelosfetosenembarazosposterioresquesonengendradosporelmismopadre.

Laplacentaesuntejidocomplejoynodebeservisualizadocomomembranapermiablesencilla.Adems
detransportaralgunasmolculasinalteradasentrelasangrefetalymaterna,tambinconsumeunagran
fraccindeciertostiposdecargaglucosayoxgenoserbuenosejemplos.Adems,unnmerode
molculasqueatraviesanlaplacentasemetabolizanaotrascosasduranteelpaso.

Hayunnmerodediferenciasentreespeciesenlascaractersticasdetransportetravsdelaplacenta,
quenodebeserunagransorpresaconsiderandolasdiferenciasdeestructuradelinterfazdelaplacenta.
Lasdiscusionesquesiguenreflejanlosprincipiosgeneralesdeltransportedelaplacenta.
Anticuerpos

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Haymarcadasdiferenciasentrelasespeciesencuantoasilasinmunoglobulinassontransportadosa
travsdelaplacenta.Enlosprimatesylosroedores,hayunatransferenciasustancialdela
inmunoglobulinaGdelamadrealfetocirculacinantesdelnacimiento.Esteprocesorequieredeunina
inmunoglobulinaprotenasenlaplacenta.

Porelcontrario,nohaytransferenciatransplacentariadeinmunoglobulinasenlosanimalescomovacas,
oveja,caballosycerdos.Enestasespecies,elrecinnacidoesesencialmentedesprovistadeanticuerpos
circulanteshastaquelosabsorbedelcalostro(primeraleche).

PlacentacinenEQUINOS
Laimplantacinylasmembranasfetales
Aprincipiosdelagestacin,entreaproximadamente12dasy15,elembrinequinoesredondayse
muevelibrementealolargodelaluzdeamboscuernosuterinosenrespuestaalascontracciones
uterinas.Talmovimientoyelcontactoentreelembrinyelendometriosepiensaqueesunaparte
importantedereconocimientomaternodelagestacinenloscaballos.Enaproximadamente16dasde
gestacin,unacombinacindeunembrinampliadayeltonouterinoaumentoconducealembrin
convertirsefijadoenunlugardentrodeltero.Esteproceso,muyapropiadamente,sellamafijacin.

Elembrinequinodesarrollaunagamacompletadelasmembranasextraembrionarias.Paralasprimeras
34semanasdegestacin,sinembargo,elsacovitelinodelembrinequinoesrelativabastantegrande
quelaqueseobservaenlamayoradeotrosmamferos.Duranteestetiempo,unagranporcindela
superficiedelembrinsecomponedeunacapachoriovitelline.Losalantoidesprimerosepuedeveren
aproximadamente20das,despusdelocualseexpanderpidamenteyprontoproporcionaelsuministro
desangredominanteparaloscorioalantoidesfusionadas.Atravsdelos35dasnoexisteninguna
conexindiscernibledelasmembranasfetalesalendometrio.Alos40,el"embrinviertevacilantedel
teroincisa",indictatingeliniciodelaunin.Entreestahorayelda150degestacin,laplacentase
desarrollahastasuplenamadurez.
Estructurabrutodelaplacenta
Laplacentaequinaestclasificadocomodifuso.Setratadetodalasuperficiedelascorioalantoidesa
excepcindeunapequeareaadyacentealacervizllamala"estrellacervical",dondeaccesoriono
puedeproducirse.

Laimagendeabajoesdeunembrinequinoenaproximadamente9mesesdegestacin,disecadosfuera
deltero.Alaizquierdasemuestralasuperficiesinabrircorioalantoicaquesirvecomolaplacenta.Enla
imagendeladerecha,tantoelcorioalantoidesyallantoamnionsehanabiertoparaexponerelfeto.Ntese
lavascularizacinricadelallantoamnion,locualestpicodelosembarazosequinos.

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Estructuramicroscpicadelaplacenta
Enelexamencasual,lacorioalantoidesmaduratiene
unaspectouniformeensuestructura,perounamirada
mscercanarevelalasuperficiecorinicaquese
componedemilesdeestructuraspoligonalesde12
mmdetamao.Estossonmicrocotyledons,launidad
fundamentaldelainterfazmaternofetaldelaplacenta
equina.Microcotyledonsconsistenenungrupodemuy
vascularizadosvellosidadescorinicasquese
extiendeneninvaginacionesdeelaborarelendometrio.
Enlaimagendeladerecha,dosmicrocotyledonsse
representan:eldelaizquierdamuestraunvellosidades
corinicasseretirarondelendometrio,mientrasqueel
deladerechaestintacta.Ntesecmoesteacuerdo
traelosvasossanguneosdelfetoyelteroen
estrechocontacto.

Lanaturalezaepiteliocorialdeestainterfazsemantieneintactadurantetodalagestacin,peronohayun
adelgazamientoprogresivoyaplanamientodeltejidoconectivoylascapasepitelialesquerenealos
suministrosdesangrefetalymaternaenmsestrechaapos

icin.

Lasreasmicrocotyledonarydelaplacentapermitelatransferenciaeficientedepequeasmolculasentre
lasangrefetalymaterna.Lasreasquerodeanmicrocotyledonsrecibenabundantessecrecionesdelas
glndulasendometriales(nosemuestraenlaimagendearriba),queaparentementesonabsorbidospor
lascolumnasdistintivamentecorinicasclulasepitelialesenesasreas.Estoscanales,llenosde"leche
uterina",serefierecomoarcadas.

Unacaractersticanicadelaplacentacinequinaeseldesarrolloyladegeneracinfinalde"copas
endometriales".Estasestructurassonderivadosdeltrofoblastoembrionariolascualessecretan
gonadotropinacorinicaequina.

transporteplacentario
AspectosAspectosgeneralesdetransporteplacentariosonsimilaresalosobservadosenotrasespecies.
Lasinmunoglobulinasnosetransportanatravsdelaplacentadelapresaparaelfeto,yporlotanto,
salvolasinfeccionesfetales,elpotronacesinanticuerposcirculantes.

laplacentaEndocrinologa
Comoseobservaentodoslosmamferos,elequinounidadfetoplacentariaelaborahormonasesteroidesy
tantolasprotenas.Aexcepcindelosprimates,losequinossonlosnicosanimalesquesintetizanuna
gonadotropinadelaplacenta.Losnivelesrelativosdelashormonasmsimportantesenelsuerodeuna
yeguaduranteelembarazoseresumenenlasiguientefigura.Tengaencuentaquelashormonas
producidastantoporlosovariosylaplacentaserepresentan.

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Placentacinporcina

Loscerdostienenunaplacentanoinvasivaclasificancomoepitheliaochorialydifusa.

Blastocistosdecerdoalargadaampliamentecomenzandoalrededordelda11yseespacian
uniformementealolargodeloscuernosuterinos.Amedidaquelaalantoidessedesarrollayseexpande
esacavidad,losembrionesquedanadosados
alasuperficiedelteroyesquedeseaadjuntar.

Adjuntoestinicialmenteasociadoconcambiosdistintivosenclulasepitelialesendometriales.Sus
superficiesapicalesseredondeanconprotuberanciasbulbosasalrededordeloscualesseconviertenen
clulasepitelialescorinicasmoldeado.Losprocesosdelasclulasepitelialescorinicaspujarentrelas
clulasepitelialesendometriales,peronopenetranenlamembranabasal.Adjuntosestrengthendpor
intertwinningdelasmicrovellosidadesdelasclulasepitelialescorinicasydeendometrioylascrestasde
enclavamientoqueactancomo"lengetayranura"elementosdefijacinentreelepiteliodos.Estos
archivosadjuntosantescubrenesencialmentetodalasuperficiedelendometrioylascrestascorinicas
suelesermuygrandeamedidaqueavanzaelembarazo.