HERENCIA TRANSGRESIVA

I.

INTRODUCCION

Algunos caracteres presentan fenotipos que pueden ser ubicados en

clases bien definidas, por ejemplo color de semilla verde o amarilla,
cotiledones lisos o rugosos, grupos sanguneos con cuatro fenotipos
distinguibles, etc.
Este tipo de caracteres fueron estudiados por Mendel y descriptos en
sus trabajos. Pero existen numerosos caracteres que no muestran
fenotipos identificables con clases precisas, sino que presentan toda
una variacin de valores sin mostrar discontinuidades; por ejemplo el
carcter altura de planta.
Genticamente resultaba difcil explicar esta variacin presente en
algunos caracteres que mostraban una distribucin de tipo normal en
las poblaciones.
Variacin contina
Es la variacin sin discontinuidades naturales, existe todo un
gradiente y no podra hacerse una divisin en clases. Los caracteres
que presentan variacin continua se denominan caracteres
cuantitativos o mtricos pues su estudio depende de la medicin en
lugar de la enumeracin.
Los principios genticos que fundamentan la herencia de los
caracteres mtricos son los mismos que hemos visto anteriormente.
Pero como para este caso, en la manifestacin de un carcter estn
involucrados mltiples loci (no un solo locus), no pueden seguirse
individualmente, por lo que se desarrolla un nuevo mtodo de estudio
y nuevos conceptos. As surge una nueva rama de la gentica
denominada gentica biomtrica o cuantitativa.
La importancia de esta rama de la gentica es muy grande pues la
mayor parte de los caracteres de importancia econmica, ya sea en
plantas o en animales, son caracteres mtricos, al igual que los
caracteres involucrados en la microevolucin.
Esta rama de la gentica es la que tiene mayor aplicacin prctica y
la ms relacionada con la teora de la evolucin.
La variacin discontinua intrnseca de cada locus, se traduce en una
variacin continua por dos razones fundamentales:
-

la segregacin simultnea de muchos loci que afectan el

carcter

causas no genticas o ambientales: sus efectos borran los

lmites de discontinuidad gentica, que pasa a ser continua
sin importar cuan exactas sean las mediciones.

Un gen cuyo efecto es lo suficientemente grande como para causar

una discontinuidad identificable (an en presencia de las
segregaciones de otros loci) debe ser estudiado usando mtodos
mendelianos; un gen cuyo efecto NO es lo bastante grande como
para causar una discontinuidad no puede estudiarse individualmente.
La variacin causada por la segregacin simultnea de muchos genes
o loci puede ser llamada variacin polignica y los genes involucrados
se denominan poligenes.

II.

VARIACION TRANSGRESIONAL

En gentica, la segregacin transgresiva es la formacin de fenotipos

extremos o genotipos transgresivos, observados en poblaciones
hibridas segregantes, comparados con los fenotipos de las lneas
progenitoras. La presencia de estos fenotipos transgresivos extremos
puede ser positiva o negativa en trminos de aptitud. Si se combinan
alelos favorables de ambos padres, el resultado ser un hibrido con
mayor aptitud que sus dos progenitores.
Nilsson-Ehle (1908). Realizo sus trabajos con otra especie autogama,
el trigo, fijndose en dos caracteres: Precocidad y resistencia al frio.
Realizando cruzamientos entre parentales que diferan en su
precocidad (menos precoz x ms precoz), observo lo que el llamo
segregacin transgresivas. En la F2 de estos cruzamientos aparecan
individuos ms precoces que el parental ms precoz y ms tardo que
el parental ms tardo. Anlogamente ocurra con la resistencia al frio.
P1 (menos precoz) AA BB cc dd ee X P2 (ms precoz) aa bb CC DD EE

F1: Aa Bb Cc Dd Ee (precocidad intermedia)

F2: AA BB CC DD EE +...+ aa bb cc dd
ee
(Ms precoz que el parental ms precoz)
parental menos precoz))

(Menos precoz que el

Estos resultados le llevaron a la conclusin de que los caracteres

precocidad y resistencia al frio estaban determinados por muchos
genes, que llamo factores mltiples, polmeros o acumulativos, cuyos
efectos individuales son equivalentes y pequeos y cuya expresin
fenotpica final para cada carcter considerado es la suma de los
efectos individuales.

III.

CAUSAS GENETICAS

Estudios genticos cuantitativos de plantas hibridas consistentemente

apuntan la accin de los genes de que la sobredominancia y la
epstasis tambin contribuyen. Parece ser comn la accin de genes
complementarios para la mayora de los caracteres. La accin gnica
complementaria ha sido una explicacin general ms popular para la
segregacin transgresiva. De hecho, algunos investigadores han
tomado las observaciones de segregacin transgresiva como la
principal evidencia razonable para los genes complementarios. Sin
embargo, la mayora de los primeros estudios carecan de poder
suficiente para poner a prueba las explicaciones alternativas que
implican la accin gentica no aditiva. Recientemente, los estudios de
locus de carcter cuantitativos basados en marcadores han
confirmado que los genes complementarios son la principal causa de
transgresin, al menos en las plantas.
Lo anterior se fundamenta en estudios realizados en cruzas entre
diferentes especies de plantas donde observaron que diferentes locus
de caracteres cuantitativos en los progenitores, presentaron efectos
contario en los hbridos, dando como resultado segregacin
transgresiva en los hbridos. Esto se ilustra por un anlisis de 11 locus
de caracteres cuantitativos en una cruza interespecifica de tomate.
Los alelos en 36% de los locus detectados en los progenitores
tuvieron efectos que estaban en direccin opuesta en los hbridos,
que mostraron diferencias con las especies progenitoras para esas
caractersticas. Es decir, la reduccin de la expresin de los alelos de
un carcter son a veces derivados de las especies que tuvieron el
valor ms alto para este carcter o viceversa. Estos alelos
complementarios generaron fenotipos extremos para 8 de los 11
caracteres estudiados.
Otra causa podra ser debido a la recombinacin de alelos aditivos. La
recombinacin es causada por la creacin de nuevos pares de alelos
en dos o ms loci. Estos diferentes pares de alelos pueden dar lugar a
nuevos fenotipos ya que la expresin de genes se ha cambiado en
estos loci.

Potra causa puede ser una elevada tasa de mutacin. Cuando esta es
alta, es ms probable que se provoque un cambio extremos en el
fenotipo. Se sabe que las tasas de mutacin son elevadas en
poblaciones hibridas, tal vez en parte debido a la activacin de
elementos de transposicin que anteriormente han permanecido en
reposo, pero parece poco probable que las nievas mutaciones sean
responsables para explicar la alta frecuencia de transgresin en
poblaciones segregantes hibridas o por el hecho de que la
segregacin transgresiva, con frecuencia se reporta para la mismas
caractersticas en cruzas repetidas.
As mismo, la variacin en el nmero de cromosoma puede solo ser
importante para la transgresin en poblaciones que segregan para el
nmero de cromosomas, y representa menos del 3% de los estudios.
Los experimentos de seleccin demuestran que los fenotipos
transgresivos son altamente heredables, indicando que la
transgresin no puede deberse solo a la inestabilidad en el desarrollo.
La reduccin de la estabilidad de desarrollo es otra de las causas de
la segregacin transgresiva, la estabilidad de desarrollo se refiere a la
capacidad de un genotipo para mostrar un constante desarrollo de su
fenotipo en un cierto entorno ambiental. Si hay un disturbio debido a
factores genticos y ambientales; el genotipo ser ms propenso o
sensible a cambios fenotpicos.
Otra causa surge de la interaccin entre dos alelos, tambin conocida
como efecto epistatico entre dos alelos. Epistasis es el evento,
cuando un alelo en un locus impide a un alelo en otro locus expresar
su producto como si enmascarara su efecto. Por lo tanto, la epistasis
puede estar relacionada con la sobredominancia causada por la
heterocigocidad en loci especficos, lo que significa que el
heterocigoto (hibrido) est mejor adaptado comparado con el
homocigoto (progenitor) y por lo tanto muestra fenotipos ms
transgresivos y extremos. Todos estas causas conducen a la aparicin
de estos fenotipos extremos y crea un genotipo hibrido que se
desviara fuera del nicho de las especies progenitoras y
eventualmente puede crear una especie individual hibrida.

IV.

CAUSAS AMBIENTALES

Adems de los factores genticos que causan nicamente la

segregacin transgresiva, los factores ambientales pueden modificar
los factores genticos. Los factores ambientales que causan la
segregacin transgresiva pueden ser influenciados por la actividad
humana y el cambio climtico. Tanto la actividad humana y el cambio
climtico tienen la capacidad de forzar las especies de un genoma
especifico a interactuar con otras especies con genomas diferentes.

Por lo tanto se incrementara las interacciones entre diferentes

especies con diferentes genomas y pueden crear especies hibridas y
mostrar fenotipos potencialmente transgresivos.
El cambio climtico, mediante la ruptura del clima y las barreras
ambientales, pueden tambin ocasionar un flujo de genes. Esta
convergencia entre especies pueden dar lugar a especies hibridas que
tendrn mayor variacin fenotpica tiene el potencial para que ocurra
la segregacin transgresiva.

V.

ESTUDIOS ESTADISTICOS

Estos caracteres cuantitativos se estudian mediante el anlisis

estadstico. Estas nos permiten predecir fenotipos de los
descendientes de un cruzamiento cualquiera.
Varianza Fenotpica (VF): Medida cuantitativa del fenotipo, nos
permite identificar que parte de las diferencias en el fenotipo se debe
a factores genticos o ambientales en una poblacin.
V.
FENOTIPICA=
AMBIENTAL

VARIANZA

GENOTIPICA

VARIANZA

Varianza genotpica (VG): Cuando algunas de las diferencias

en el fenotipo se deben a las diferencias en los genotipos entre
los individuos de una poblacin. Presenta diferentes tipos de
efectos gnicos:
o Varianza gnica aditiva (VAD): Comprende los efectos
aditivos de los genes sobre el fenotipo, que pueden
sumarse para determinar el efecto global sobre el
fenotipo.
o Varianza gentica por dominancia (VD): Cuando
algunos genes presentan un componente dominante, los
alelos de un locus no son aditivos sino que el efecto de un
alelo depende de la identidad del otro alelo de ese locus.
o Varianza por interaccin gnica (VI): Cuando los
genes de diferente loci pueden interactuar de la misma
forma que interactan los alelos del mismo locus.

Varianza ambiental (VA): Incluye las diferencias que pueden

atribuirse a factores ambientales especficos, tambin
diferencias debidas al azar que no pueden atribuirse a ningn
factor en particular. Por ejemplo la cantidad de luz o agua que
recibe una planta.

Varianza de la interaccin gnico ambiental (VGA):

Cuando el efecto de un gen depende del ambiente especfico en

el que se encuentra. Explica la forma en la cual interactan los

factores genticos y ambientales.

VI.

HEREDABILIDAD
Uno de los factores ms importantes para la Mejora Vegetal es
el conocimiento de la contribucin relativa de los genes a la
variabilidad de un carcter que se est considerando. La
heredabilidad en sentido amplio H2 se define como la proporcin
entre la varianza gentica y la varianza fenotpica.
H2 =VG /VP H2 = s 2G / s 2P
La heredabilidad en sentido estricto h2 es el cociente entre la
varianza gentica aditiva sobre la varianza fenotpica.
H2 = VA / VP h2 = s 2A /s 2P
La heredabilidad se simboliza corno h 2, porque deriva de una
terminologa en donde h representa el cociente correspondiente
de las desviaciones estndar.
La heredabilidad no es una propiedad del carcter nicamente,
sino que tambin lo es de la poblacin y de las circunstancias
ambientales a las que estn sujetos los individuos. La
heredabilidad se refiere siempre a un cruzamiento determinado
o al paso de una generacin a la siguiente y por tanto no puede
hablarse de un valor nico de la heredabilidad para un carcter
cuantitativo de una determinada especie.
Valores de la heredabilidad
Puesto que el valor de la heredabilidad depende, de la
magnitud de todas las componentes de la varianza, un cambio
en cualquiera de stas la afectar.
VP = VA + VD + VI + VE
h2 = VA / (VA +VD +VI + VE) h2 = s 2A (s A2 + s D2 + s I2 + s
E2)
Si toda la variabilidad fenotpica de un carcter es de
naturaleza gentica (corno en los caracteres mendelianos
clsicos) entonces no hay efectos ambientales y la H 2 = 1, s G2
= s P2
Si toda la variabilidad fenotpica de un carcter es de
naturaleza ambiental (como es el caso de una lnea
homocigtica) entonces la varianza gentica es cero y la
heredabilidad tambin.
s 2E = s 2P s 2G = 0 H2 = 0/s 2P = 0

La heredabilidad puede tornar valores de 0 a 1. En general se

asume que:
Un carcter con alta heredabilidad, significa que tiene una
componente gentica aditiva ms importante que otras
componentes. Los caracteres de alta heredabilidad sern ms
fciles de mejorar genticamente. En cambio, en caracteres con
baja heredabilidad, otras componentes como la ambiental,
tendrn ms importancia, lo cual har ms difcil la mejora
gentica.
BIBLIOGRAFIA
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