UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente

Curso Reproduccin Avanzada-201502

MODULO REPRODUCCION ANIMAL AVANZADA

UNIDAD 1. CONTROL DE LA ACTIVIDAD REPRODUCTIVA
CAPITULO 1. OVOGNESIS Y DINMICA FOLICULAR.

EDWIN MANUEL PAEZ BARON

Mdico Veterinario Zootecnista
Esp. en Sanidad Animal
Master en Educacin Superior
Estudiante Doctorado en Desarrollo Sostenible

Universidad Nacional Abierta y a Distancia

Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
CEAD TUNJA
2013

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Curso Reproduccin Avanzada-201502

UNIDAD 1. CONTROL DE LA ACTIVIDAD REPRODUCTIVA

CAPITULO 1. OVOGNESIS Y DINMICA FOLICULAR .
Leccin 1. Ovognesis.
La ovognesis consiste en el proceso de formacin y desarrollo del ovocito. Este
proceso inicia en las fases tempranas de la vida fetal de la hembra bovina,
aproximadamente entre los 120 y 140 das de gestacin y finaliza con la formacin
de un determinado nmero de folculos primordiales. La ovognesis involucra tres
fases: una fase proliferativa en que las ovogonias (OO) se dividen activamente,
una fase meitica que permite la formacin de los ovocitos primarios y una tercera
fase de intensa degeneracin de las clulas germinales primordiales (CGP). Los
ovocitos que sobreviven a sta fase degenerativa son detenidos en el estado de
diploteno de la primera divisin meitica y estn rodeados por una simple capa de
clulas de la granulosa (CG), sta estructura recibe el nombre de folculo
primordial (Pea, Gngora y Estrada, 2007). De acuerdo a lo reportado por Gigli,
Russo y Agero (2006), las ovogonias se diferencian en ovocitos cuando
comienzan la meiosis, en embriones de ratn la divisin por mitosis comienza
alrededor del da 14-16 de gestacin y culmina el da 20, dando lugar a la divisin
meitica; en el bovino se observan figuras meiticas a partir del da 82 de
gestacin; en el equino, la multiplicacin de las ovogonias por mitosis comienza
alrededor del da 50 de gestacin y contina hasta el da 150-160. A partir del da
102 se observan en el ovario de embrin equino todos los estadios de divisin
meitica si bien son pocos los folculos primordiales que se forman, ya que la
mayora de los ovocitos se degeneran antes de rodearse de las clulas de la
granulosa.
Por otro lado, Fernndez (2003) plantea que en casi todas las especies de
mamferos no se produce divisin mittica de la clula germinal femenina despus
del nacimiento, de manera que, el nmero de ovocitos presentes al nacimiento
representa el total disponible durante la vida del animal. A diferencia del macho

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Curso Reproduccin Avanzada-201502

en el cual se puede producir celular sexuales en la vida posnatal. En el feto

bovino, la ovogonia se desarrolla de las clulas primordiales germinales que han
migrado hasta el ovario durante la embriognesis temprana y prolifera alrededor
del da 50 hasta el da 130 de la gestacin. Un proceso de degeneracin ovogonial
comienza alrededor del da 95 de la vida fetal y la mayora de los ovocitos
producidos durante este perodo (60% o ms) son eliminados del ovario antes del
parto. Un segundo evento de desarrollo se inicia a los 80 das de la vida fetal
cuando la ovogonia inicia la meiosis. Este proceso se detiene en todos los
ovocitos en el estadio diploteno de la profase meitica. Acompaando estos
cambios nucleares estn la formacin del folculo primordial, la diferenciacin de
una capa de clulas aplanadas que lo envuelven conocida como clulas de la
granulosa, el establecimiento de una lmina basal rodeando la granulosa y la
diferenciacin de una capa de clulas de teca exteriores a la lmina basal. La
poblacin de folculos primordiales puede considerarse como una cuenta en la
cual la foliculognesis es un retiro, comenzando al inicio de la vida fetal y
continundose en la pubertad y en los perodos reproductivos de la vida del animal
(Fernndez, 2003).

Leccin 2. Foliculognesis
La foliculognesis o desarrollo folicular es un proceso continuo que se da en las
hembras de todas las especies domsticas, y que da como resultado la ovulacin
de un folculo maduro o la regresin o involucin del mismo. Este proceso es el
resultado de la interaccin de mltiples componentes celulares que constituyen el
folculo y de mltiples factores que son producidos en el ovocito, en las clulas de
la granulosa (CG) o en las clulas de la teca (CT), y que son controlados bajo el
influjo de diferentes factores autocrinos, paracrinos o endocrinos (Velsquez y
Mendieta, 1999).

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Curso Reproduccin Avanzada-201502

En la foliculognesis, un folculo primordial entra al grupo de crecimiento, y es

conducido a uno de dos hechos:

la degeneracin por atresia (sufrida por el 99%

o ms) o la ovulacin alcanzada por muy pocos (menos del 1%). El periodo de
tiempo que se requiere desde la activacin de un folculo primordial durmiente
hasta su ovulacin, es de aproximadamente 180 das en los bovinos.

Los

folculos primordiales, se caracterizan por el ovocito I detenido en la profase de

su primer divisin meitica (diploteno) rodeado por una capa plana de clulas de la
granulosa. Estos folculos forman la reserva gametognica o poblacin de folculos
de reserva, que una hembra va a utilizar en toda su historia reproductiva, a partir
de estos folculos de reserva se originan los folculos de crecimiento, en las
potrancas se estima la existencia de entre 36.000-46.000 folculos primordiales en
el ovario, en los bovinos de 25.000 a 42.000 folculos primordiales (Gigli, Russo y
Agero 2006).

Fig 1. Folculo primordial. Este se encuentra rodeado por una capa plana de clulas de la
granulosa.
Fuente: http://www.telmeds.org/AVIM/Aembrio/Imagenes/Foliculo%20primordial.jpg

Posteriormente el folculo primordial contina su desarrollo a los denominados

folculos preantrales: folculo primario y folculo secundario. En el folculo
primario las clulas planas de la granulosa antes de comenzar a dividirse por
mitosis se diferencian en una capa de clulas de forma cbica que rodea al

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Curso Reproduccin Avanzada-201502

ovocito I y la teca interna comienza su diferenciacin. El folculo secundario, es

aquel en el cual se completa la proliferacin de las clulas de la granulosa y las
mismas aumentan de tamao.

Fig. 2. Folculo primario. Las clulas planas se convierten en clulas de forma cubica.
Fuente: http://virtual.ujaen.es/atlas/ovario/ovario100x1foliculos1.jpg

Fig. 3. Folculo secundario. En este las clulas de la granulosa aumentan de tamao.

Fuente: http://lh4.ggpht.com/_1tDfjMtTyDc/Ro76fLp5srI/AAAAAAAAABQ/dq3-PMEe-cA/foliculo+primario2.jpg

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Curso Reproduccin Avanzada-201502

Posteriormente, se produce la formacin de la cavidad del folculo, y el folculo se

denomina antral o terciarios, estos folculos antrales se pueden encontrar en el
ovario bovino con dimetros comprendidos en el rango de 0.1 a 20 mm
(Fernndez, 2003). Los folculos terciarios se caracterizan por estar rodeados de
varias capas cbicas de clulas de la granulosa que comienzan a secretar un
trasudado que se denomina lquido folicular, que al acumularse produce un
reordenamiento de las mismas en clulas del cmulo y murales (Gigli, Russo y
Agero 2006).

Fig. 4. Folculo terciario. Las clulas de la granulosa comienzan a secretar un trasudado que
se denomina lquido folicular.
Fuente: http://www.telmeds.org/AVIM/Aembrio/foliculo_de_De_Graaf.gif

Por ltimo se encuentran los folculos preovulatorios o folculos de De Graaf,

los cuales son los folculos que se encuentran listos para ovular. En la yegua el
folculo preovulatorio es mayor a 35 mm, en la vaca entre 10 a 20 mm y en la
llama entre 10 a 18 mm (Gigli, Russo y Agero, 2006).

En los mamferos, la hembra cuenta con una reserva de ovocitos que han
interrumpido su crecimiento en los folculos primordiales, nica fuente de ovocitos
para ser ovulados durante su vida reproductiva. Los folculos primordiales se
forman durante la vida fetal en bovinos (130 das), ovinos y porcinos (70 das), o
alrededor del nacimiento en roedores (Espinoza y col, 2007).

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Curso Reproduccin Avanzada-201502

Dentro de este marco, es vlido sealar que gracias

a la utilizacin de la

ultrasonografa, se logr determinar que el desarrollo folicular se produce de

manera peridica en las denominadas ondas de desarrollo folicular.

Leccin 3. Ondas de desarrollo folicular

Una onda de desarrollo folicular

se define como el desarrollo armnico y

simultneo de un pool de folculos antrales (terciarios) pequeos, en promedio 24

por onda con un rango de 8 a 41, funcionando en tres fases a saber:
reclutamiento, seleccin y dominancia folicular (Fernndez, 2003). En los
bovinos durante un ciclo estral normal se puede observar la presencia de dos o
tres ondas foliculares por ciclo.

A continuacin se detallan las fases que

componen las ondas de desarrollo folicular:

Reclutamiento: Esta fase

es un proceso regulado por la Hormona

foliculoestimulante (FSH), consiste en que un conjunto de folculos antrales

tempranos (2-3 mm de dimetro) comienzan a crecer en un medio con suficiente
soporte gonadotrfico que les permita progresar a la ovulacin. El reclutamiento
folicular se refiere a la formacin de una poblacin de folculos antrales de donde
uno o varios, dependiendo de la especie (monotoca o politoca), es seleccionado
para la ovulacin. En cada ciclo ovrico es reclutado un grupo de folculos
primordiales que crecen de manera continua debido a los incrementos en las
concentraciones de FSH. Cuando la FSH alcanza el pico de concentracin, los
folculos ms grandes de la onda tienen un dimetro de aproximadamente cuatro
(4) mm (Espinoza, et al, 2007).

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Curso Reproduccin Avanzada-201502

Leccin 4. Seleccin.
En este proceso uno de los folculos que ha iniciado su crecimiento, evade la
atresia y adquiere la competencia para alcanzar la ovulacin. La seleccin folicular
ocurre al final de la fase comn de crecimiento. El folculo dominante crece a una
tasa constante y el resto de los folculos subordinados sufren atresia o
temporalmente crecen a una velocidad menor y posteriormente dejan de hacerlo.
A este fenmeno se le ha denominado desviacin. La desviacin durante la oleada
folicular en bovinos empieza con una reduccin en la tasa de crecimiento de los
folculos subordinados; en contraste, se presenta una tasa de crecimiento
constante en el folculo dominante (Espinoza, et al, 2007).

Leccin 5. Dominancia.
En esta fase el folculo seleccionado inhibe o impide el reclutamiento de una
nueva serie de folculos. La dominancia folicular en la vaca se caracteriza por dos
fenmenos: la divergencia en el crecimiento entre el folculo mayor y el segundo
mayor; y una disminucin del nmero de folculos pequeos correlacionada con el
crecimiento del folculo mayor.

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Curso Reproduccin Avanzada-201502

Fuente: http://www.scielo.org.ve/img/fbpe/inci/v32n2/art06fig1.jpg

Fig. 5. Dinmica folicular durante un ciclo estral bovino

El desarrollo folicular es controlado por diversas hormonas y protenas

provenientes de la hipfisis, el cuerpo lteo y de los folculos. De acuerdo con B
(2006), se ha observado que cada onda folicular est siempre precedida por un
pico de FSH, razn por la cual se cree que este pico es fundamental para que los
folculos antrales pequeos ingresen al pool de folculos grandes que se observan
en la onda folicular. Una vez se ha dado inicio a la onda, el folculo dominante
comienza a producir grandes cantidades de estradiol e inhibina que actuarn a
nivel hipotalmico-hipofisiario inhibiendo la liberacin de FSH, con poca FSH
circulante los folculos subordinados comienzan a regresar. Al mismo tiempo, el
folculo dominante puede seguir creciendo debido a que es ms eficiente en la
utilizacin de la baja FSH circulante y la adquisicin de receptores de Hormona
luteinizante (LH) en las clulas de la granulosa (adems de los que se encuentran
en la teca).

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Curso Reproduccin Avanzada-201502

BIBLIOGRAFIA

Albeiro, Ricardo (2001). Manejo de donantes y receptoras. Biotecnologa de la

Reproduccin, INTA, Argentina, 2001.
Alvarado, Javier (2008). Historia de la Inseminacin artificial. Disponible en:
http://javieralvaradomoreno.googlepages.com/articulosinteresantes.
ngeles, Marn, lvaro (1999). Por qu y cmo sincronizar el celo en cerdas
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias.
Baraao, Lino (2007). Biotecnologa en Reproduccin animal. Departamento de
Fisiologa, Biologa Molecular y Celular. Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.
Universidad de Buenos Aires.
Becaluba, Facundo (2007). Mtodos de sincronizacin de celo en bovinos.
Bedoya, Cedeo Carlos; Hinojosa, Gustavo; Bedoya, Eduardo; Gonzlez Eduardo;
Arroyo, Edith; Chaves, Arturo y Gonzlez Ezequiel (2005). Inseminacin artificial
en ovinos. Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia. Universidad Michoacana
de San Nicols de Hidalgo. Morelia, Michoacn, Mxico.
Billanova, Lourdes y Ballalares, Pedro pablo (2008). La evaluacin androlgica:
justificacin
y
mtodos.
Disponible
en:
http://avpa.ula.ve/docuPDFs/libros_online/manual-ganaderia/seccion6/articulo18s6.pdf
B, Gabriel Almicar (2006). La Funcin Ovrica en las Terneras Prepberes y
Peripberes.
Disponible
en:
http://www.sinervia.com/library_files/1857887697_Dinamica%20folicular.pdf.
B, Gabriel; Moreno, Dolores; Cutaia, Lucas; Caccia Mariana; Tribulo, Humberto y
Tribulo, Ricardo (2002). Transferencia de embriones a tiempo fijo: tratamientos y
factores
que
afectan
los
ndices
de
preez.
Disponible
en:
produccionbovina.com.ar/.../92-metodos_sincronizacion.htm
Bolvar P.A y Maldonado Estrada J.G. (2008). Anlisis de costos de esquemas de
transferencia de embriones bovinos utilizados en Colombia. Revista Colombiana
de Ciencias Pecuarias 2008; 21:351-364
Ben G.A.; Goitia O.E; Mujica I.F (2006). Inseminacin artificial a tiempo fijo:
Manuel
de
procedimientos.
Disponible
en:
http://www.imperiorural.com.ar/imperio/estructura/miriam%20archivos/Bovinos/ma
nual_inseminacionartificialatfijo.htm

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Curso Reproduccin Avanzada-201502

Cceres Cercamo, Walkiria Gissela (2008). Evaluacin de la inseminacin artificial

intracervical y poscervical con semen congelado en cerdas multparas. Disponible
en: http://zamo-oti-02.zamorano.edu/tesis_infolib/2008/T2555.pdf
Calier (2008). Pluset: Superovulacin. Laboratorios Calier, S.A. Registro
Mercantil de Barcelona, Hoja n 14.156, Folio 82, Tomo 1650, Libro 1.076, Seccin
2, Inscripcin 2. C.I.F. a-08-226128.
Calle, Jonathan; Corrales Juan David; Yepes Sergio Alejandro; Caas Jhon
Jacobo, Ramrez, Julin y Mesa Carolina (2006). Inseminacin intrauterina
profunda en cerdos. Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad de Antioqua.
Disponible en: kogi.udea.edu.co/.../inseminacion%20intrauterina%20profunda.doc.
Campos, Fernando (2007). Trasplante de embriones en equinos. Disponible en:
http://www.engormix.com/_que_es_transplante_s_articulos_519_CAB.htm
Carletti, Eduardo (2006). Crearon cerdos transgnicos clonados, sanos como el
pescado. Disponible en: http://axxon.com.ar/not/160/c-1600275.htm
Celestinos, M y Gatica, R (2002). Vitrificacin como tcnica de crioconservacin
de embriones bovinos. Arch. Med. Vet. XXXIV, N 2, 2002
CENIAP (1999). Tcnica de inseminacin artificial en bovinos. Disponible en:
http://www.ceniap.gov.ve/pbd/Monografias/cdinsebovinos/bovinos/contenido/tecnic
adeinseminacioni.htm
Chenowet, P.J (2003). Impulso sexual del toro y comportamiento reproductivo.
Large Animal Clinical Sciences, College of Veterinary Medicine, Kansas State
University, Manhattan, Kansas, USA. Traducido por C. Jimnez Escobar, Fac. de
Medicina Veterinaria y de Zootecnia, Univ. Nacional de Colombia, Bogot.
Disponible
en:
http://www.ivis.org/advances/Repro_Chenoweth/chenoweth_es/IVIS.pdf
Cutaia, Lucas (2006). Inseminacin artificial a tiempo fijo (IATF): una herramienta
para el mejoramiento gentico. Instituto de Reproduccin Animal Crdoba;
Universidad Catlica de Crdoba, Argentina.
Cutaia, Lucas (2006). Inseminacin Artificial a Tiempo Fijo en Rodeos Lecheros:
Diferentes
Estrategias
de
Implementacin.
Disponible
en:
http://www.repromax.com.mx/informesTecnicos/Manejo-Reproductivo-en-RodeosLecheros.pdf

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Curso Reproduccin Avanzada-201502

Chuaire, Lilian; Snchez, Magda Carolina y Franco, Mara Liliana (2004).

Clonacin animal: avances y perspectivas. En: Revista Colombia mdica, ISSN
1657-9534.
Cyagra (2008). Fertilizacin in vitro. Disponible en: http://www.cyagra.cl/invitro.html
De Luca, Leonardo (2007). Mtodo
http://www.produccionbovina.com/

de

transplante.

Disponible

en:

Del campo, Marcelo (2000). Transferencia de embriones. Disponible en:

http://monografiasveterinaria.uchile.cl/CDA/mon_vet_completa/0,1421,SCID%253
D7958%2526ISID%253D419,00.html
De los Reyes, Mnica (1994). Fecundacin in vitro en bovinos: Avances en el
manejo de gametos. Avances de Medicina Veterinaria, Vol.9, N1, Enero-Junio,
1994
Dosne, Cristiane (2001). Clonacin. Medicina - Volumen 61 - N 1, 2001.
Academia Nacional de Medicina de Buenos Aires. Disponible en:
http://www.medicinabuenosaires.com/revistas/vol61-01/1/clonacion.htm
Embrios (2008). Definicin y tipos de clulas madre. Disponible
http://www.embrios.org/celulasmadre/definicion_celula_madre.htm

en:

El mundo (2009). Cientficos surcoreanos clonan perros transgnicos de color rojo

fluorescente.
Disponible
en:
http://www.elmundo.es/elmundo/2009/04/29/ciencia/1241005919.html
Espinoza Villavicencio, Jos Luis ; Prez, Ricardo Ortega ; Espinosa, Alejandro
Palacios ; Mndez, Javier Valencia ; Flores, Carlos Fernando Arechiga (2007).
Ovarian follicular growth in domestic animals: a review. COPYRIGHT 2007
Interciencia Association.
Evangelista, S; Cordero, A; Santiani, A; Vsquez, M; Huanca T; Crdenas, O Y
Huanca, W (2007). Efecto del tratamiento con progesterona-eCG sobre la calidad
embrionaria en llamas. APPA - ALPA - Cusco, Per, 2007.
Fauba (2007). Clonacin animal. Fauba - www.agro.uba.ar.
Fernndez Tubino, lvaro (2003).
Dinmica folicular: Funcionamiento y
regulacin. Departamento de Reproduccin Animal, Facultad de Veterinaria,
Montevideo,
Uruguay.
Disponible
en:
http://www.produccionbovina.com/informacion_tecnica/inseminacion_artificial/23ondas_foliculares.htm.
Fernndez, Adriana; Bastidas, Pedro y Trocniz, Juan (1997). Fertilizacin in vitro
de ovocitos recolectados de vacas ceb postmortem. Universidad Central de
Venezuela, Facultad de Ciencias Veterinarias, Instituto de Reproduccin Animal e

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Curso Reproduccin Avanzada-201502

Inseminacin Artificial. Apartado Postal 4563, Maracay, Estado

Venezuela. Arch. Latinoam. Prod. Anim. 5(Supl. 1): 324-325 (1997)

Aragua,

Flores, Fernando y Paniagua, Jorge (2006). Las clulas madre embrionarias

totipotenciales. Disponible en: http://www.medigraphic.com/espanol/e-htms/efacmed/e-un2006/e-un06-6/em-un066d.htm
Garca Rosell, Empar (2005). Anlisis de diferentes factores que afectan al
rendimiento de la inyeccin intracitoplasmtica de espermatozoides (ICSI) en la
especie
porcina.
Disponible
en:
www.tesisenxarxa.net/TDX/TDR_UM/TESIS/...//egr02de10.pdf
Gigli, I, Russo, A. y Aguero, A (2006). Consideraciones sobre la dinmica ovrica
en equino, bovino y camlidos sudamericanos. InVet (B. Aires), ene./dic. 2006,
vol.8, no.1, p.183-204. ISSN 1668-3498.
Guzmn, Alba Cielo; Barrera, Carlos; Gmez, Adriana; Patio, Marina; Preciado,
Johana y Gmez, Joaqun (2008). Transferencia de embriones: conceptos bsicos
y aplicaciones actuales, presentacin curso Reproduccin Animal Avanzada,
UNAD, Colombia.
Henao R, Guillermo y Trujillo A, Luis Emilio (2000). Establecimiento y desarrollo de
la dominancia folicular bovina. Revista Colombiana de Ciencias Pecuarias Vol. 13
No.2 (2000); p. 108-120.
Herradon, P.G; Quintela, L.A; Becerra,J.J; Ruibal, S y Fernndez; M (2007).
Fecundacin in vitro: alternativa para la mejora gentica en bovinos. Arch.
Latinoam. Prod. Anim. Vol. 15 (Supl. 1) 2007
Hernndez, Hugo (2004). Fecundacin in vitro. Facultad de Ciencias Veterinarias.
Universidad del Zulia. Venezuela.
Hernndez Leal, Cecilia (2003). Inyeccin intracitoplasmtica del espermatozoide
(ICSI). Una tcnica de reproduccin asistida con indicaciones. Revista colombiana
de obstetricia y ginecologa VolL. 54 No. 3. 2003
Hidalgo, Carlos Olegario; Tamargo, Carolina y Diez, Carmen (2006). Anlisis del
semen bovino. Boletn informativo del Serida N 2.
Huanca, Wilfredo (2001). Inseminacin artificial a tiempo fijo en vacas lecheras.
Rev Inv Vet Per 2001; 12(2): 161-163.
IMV
(2000).
Inseminacin
artificial
porcina.
http://mto.humeco.net/fotos/649029683rad7BE52.pdf

Disponible

en:

Infocarne (2005). Deteccin de celo, servicio natural e inseminacin artificial.

Disponible en: http://www.infocarne.com/bovino/inseminacion_artificial2.asp

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Curso Reproduccin Avanzada-201502

Intervet
(2009).
REGUMATE.
Disponible
en:
http://www.intervet.com.mx/productos/regumate_/020_informaci_n_del_producto.a
sp
Lacadena, Juan Ramn (2002). Animales
http://www.prodiversitas.bioetica.org/des18.htm

transgnicos.

Disponible

en:

Larson, Bob (2007). Toros: examen sanitario y de aptitud reproductiva. American

Angus journal.
Lpez, Hernando (2007). Consideraciones fundamentales para la implementacin
de
programas
de
IATF.
ABS
Mxico.
Disponible
en:
http://www.absmexico.com.mx/articulos/consider.pdf
Losinno Luis (2007). Transferencia embrionaria en equinos. Disponible en:
http://www.congresoreproequina.com.ar/docs/transferencia_embrionaria_equinos.
pdf
Losinno Luis y Aguilar, Javier (2002). Reproduccin y biotecnologas en la
produccin equina. Ctedra de Produccin Equina, Depto. Produccin Animal,
Facultad de Agronoma y Veterinaria, Universidad Nacional de Ro Cuarto.
Mangarwati, Engard (2009). Transgenic Animals: Their Benefits To Human
Welfare. Disponible en: http://www.actionbioscience.org/biotech/margawati.html
Mazzarri, Giorgio (1984). Control de la Reproduccin e Inseminacin Artificial en
Cerdos.
FONAIAP
DIVULGA,
N
15.
ABRIL,
1984.
http://www.ceniap.gov.ve/pbd/RevistasTecnicas/FonaiapDivulga/fd15/texto/control.
htm
Munar, Carlos (2006). Colecta de ovocitos bovinos a campo con laboratorio mvil
para fertilizacin in vitro y sexado de embriones. Disponible en:
http://www.agroinnova.gov.ar/agroinnova/pdfs/Panel%204%220Biotecnolog%EDa/
4.5.pdf
Pea J, Miguel, Gngora O, Agustn and Estrada L, Jos. Growth factors in the
follicular development, embryonic early and implantation. implications in the
production of bovine embryos.Rev.mvz cordoba, Jan./June 2007, vol.12, no.1,
p.942-954. ISSN 0122-0268.
Prelle, Katja y Wolf, Eckhard (2001) Clulas embrionarias
Biotecnologa de la Reproduccin, INTA, Argentina, 2001.

tempranas.

Ramrez O y Jimnez, C (1999). Recoleccin de oocitos para maduracin in vitro

en
bovinos.
Disponible
en:
http://www.encolombia.com/acovez24_recoleccion4.htm

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Curso Reproduccin Avanzada-201502

Raso, Miguel; Buratovich, Osvaldo y Villa, Martin. Comparacin de 4 tratamientos

de sincronizacin de celo en ovinos. Carpeta Tcnica, Ganadera N 9, Abril 2004.
EEA INTA Esquel
Rigali, Florencia (2006). Animales clonados ventajas y problemas conocidos.
Halitus
biotecnologa.
Disponible
en:
www.forodegeneticabovina.com/pdfs/03_rigali_florencia.pdf
Roa, Noris; Tamasaukas, Rita; Silva, Alba y Snchez, Josefina (2005).
Criopreservacin
de
semen
suino
en
Venezuela.
Disponible
en:
http://www.veterinaria.org/revistas/redvet/n050505/050504.pdf.
Rodrguez, Inmaculada (2009). Inseminacin artificial o monta dirigida en la yegua.
Universidad Departamento de Medicina y Ciruga Animal, Hospital Clnico
Veterinario
de
la
Universidad
de
Crdoba.
Disponible
en:
http://albeitar.portalveterinaria.com/noticia.asp?ref=728
Rodrguez, Luis Alfonso (2006). Aspiracin folicular guiada por ultrasonido.
Disponible en: http://www.asoangusbrangus.org.co/tecnico7.htm
Rojas, Mariana; Venegas, Felipe; Servey, Jean Luc y Guillomot, Michell (2004).
Clonacin, produccin de quimeras y clulas pluripotenciales. Disponible en:
http://www.scielo.cl/pdf/ijmorphol/v22n4/art18.pdf
Salamone, Daniel (2005). Transgenesi y clonacin en animales de granja.
Laboratorio Biotecnologa Animal. FA-Universidad de Buenos Aires, Argentina.
Disponible
en:
http://www.inta.gov.ar/mercedes/info/JornadasEEA/Reprod05/Salamone.pdf
Salgado, Roger, Gonzlez, Marco y Simanca, Juan. Artificial insemination at fixed
time in lactating cows brahman. Rev.MVZ Cordoba, July/Dec. 2007, vol.12, no.2,
p.1050-1053. ISSN 0122-0268.
Serizier Sosa, Andrs (2005). Fecundacin in vitro, una Tcnica de Reproduccin
Animal al Servicio del Mejoramiento Gentico. Vitrogen, Venzuela.
Serrano Daz, Norma (2004). Aspectos especficos e implicaciones
de
la
clonacin.
Disponible
en:
www.geosalud.com/Clonacion/clonacion_aspectos_cient%EDficos.htm
Urrego, Rodrigo; Tarazona, Ariel; Olivera, Martha y Camargo, Omar (2008).
Simplificacin de la fertilizacin de ovocitos durante la produccin in vitro de
embriones bovinos. Rev Colom Cienc Pecua vol.21 no.3 Medelln July/Sept. 2008
Velazco Molina, Joel (2004). El sexaje de semen de toro: un sueo o realidad?
Disponible
en:
http://www.engormix.com/el_sexaje_semen_toro_s_articulos_220_GDL.htm

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA UNAD

Escuela de Ciencias Agrcolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
Curso Reproduccin Avanzada-201502

Velzquez Domnguez, Jos Antonio y Mendieta Mrquez, Enrique (1999).

Factores que regulan el desarrollo folicular I: folculos preantrales. Departamento
de Ciencias de la Salud, Laboratorio de Biologa Molecular y Fisiologa Gonadal,
Divisin de Ciencias Biolgicas y de la Salud, UAM-Iztapalapa. Disponible en:
http://www.encuentros.uma.es/encuentros99/foliculos.htm

Vivanco, William (2009). Clonacin en la reproduccin y mejoramiento animal.

Primera conferencia nacional de biotecnologa animal, Mayo de 2009. Lima, Per.
Wilde, Oscar R; De la Vega, Adolfo C. y Cruz, Mara L. (2002). Uso de un
dispositivo intravaginal para el control del estro en yeguas. Zootecnia Trop.,
20(4):483-492. Univ. Nacional de Tucumn, Fac. de Agronoma y Zootecnia,
Depto. de Produccin Animal.