ca

BIOSINTESIS DE GLUCIDOS
EN PLANTAS Y BACTERIAS
20.1

Sntesis fotosinttica de glcidos

751

20.2

Fotorrespiracin y rutas C. y CAM

766

20.3

Biosntesis de almidn y sacarosa

771

20.4

Sntesis de polisacridos de la pared celular:

celulosa vegetal y peptidoglucano bacteriano 774

20.5

Integracin del metabolismo glucdico

en la clula vegetal 780

... el descubrimiento del istopo de carbono de vida larga.

carbono-14. por Samuel Ruben y Martin Karen en 1940.
proporcion la herramienta ideal para seguir la ruta a lo
largo de la cual viaja el dixido de carbono para
incorporarse a los glcidos.
- Melvin Calvin. Conferencia Nobel. 1961

elHos Uegado a un punto de inflexin en el estudio del metaholismo celular. 1lasta ahora en la Parle II se ha descrito
la forma en que los prin cipales combust.ibles metablicos (glcidos, cidos grasos y aminocidos) se degradaban a travs de
las rulas calabl'icas convergcmcs para entrar en el ciclo del

cido cftrico y ceder sus electrones a la cadena respiratoria y

cmo este nuj o exe rgnico de electrones hasta el oxige no CSt.{1
acoplado a la s ntrs if-l e nderg nica ele A'l' P. Ahora pasamos a
las rutas anablicas, que utilizan la energa qunica en forma
de ATP y NADII o NADPH para sintetizar componentes cC'lula-

res a partir de molculas precursoras sC'nci llas. El} geJ ler~l l as

rutas anablicas son reductoras rn lugar de oxidativas. El C3t..abolismo y el anabolis ll\O lranscw-ren sirnu llnearnente el Wl
eSlado pstationario dinmico, de mono que la degradaci n de
compollelltes celularC's quP producen energfa se cqllilihra con
los prO('PSOS biosintticos que crea n y mantienen J~ ultrulcada
ordenacilI de las c(>l tllas vivas.

L.as plantas han de ser especialmente verstiles en la manipulaci6n de los glcidos por diversos motivos. Prmlcro, las plantas son organis mos auttrofos, capaces d e co nve rtir carbono
inorgnico (como el COz) en compu('stos org.nicos. Segwldo,
la biosltesis tiene lugar principalmente en plastidios, orgnulos
li mitados por membrana nicos de las planta.c;, sie ndo el movimiento de ultermed imi os entre compartulI.ientos ce lul ares un
aspecto importantC' dpI melabolismo. Tercero, las plant.as no se
desplazall: no pueden moverse para encontmr mejores fuentes
de agua , luz solar o nutrientes. Han de tener sufiriC'nte flexibilidad meLablica para adaptarsC' a condiciones cambiantes en el
lugar e n que estn arraigadas. FUlalme nte, las plantas lienpn
paredes celulares gruesas formadas por polmeros gl ucdicos
que deben formarse fue ra d e la membrana plasmtica y que
constituyen una parte unport3me del glcido cC' llIlar.
El captulo emp ieza con una desc ri pcin de los p rocesos
POI' I s que el CO::?; se asu nila en forma de triosas y hf' xosas, seguida de la fotorrespiracin, una importante reaccill secwldaria durante la fijacin de COz. Y la forma en que ciertas plantas
E'viLan esta r~ccin secundaria. A continuacin se describe la
bios(ntesis de sacarosa (azcar de transporte) y almidn (para
el almacenamiento de e nerga) mediante mecanismos anlogos a los empIcados por las cl ulas au.imales para fa brica r glucge no. El tema siguiente es la s nt esis de la cE'lulosa de las
paredes celulares de las plantas y el peptidoglucano de las parcdC's ce lu lares bacterianas, donde se ponen de manifiesto los
problemas de la biosfntcsis dependiente de energa fuera de la
memb rana plasmtica. Futalmellte, se trata cmo las rulas que
('omparten reservas de intermediarios comunes se segrega n
en el interior de org..1.n ulos si bien, al mismo tiempo, eSl...1.n integradas entre s.

20.1 Sntesis fotosinttica de glcidos

La sntesis de glcidos en las c~ lu las animales uliliza siempre
precurso res que li('nC'n, al menos, tres carbonos, tocios ellos a

751

752

Captulo 20

Biosntesis de glcidos en plantas y bacteri as

Saca rosa
(trans porte)

Almidn
(almacenami en to)

'1

Celulosa
ce lular)

( par~

Hexusas fiJsfato

'1

Pentosas fosfato

l'rios as fosfato

ADP,
NADP
(

ATP.
NADPH

lntcrmcdiarioymet.abl iL'Os

"'"

DNA

RNA
Protena
Lpido

FIGURA 20- 1 Asimi lacin del CO2 en rorma de tJiomasa en las plantas. la sntes is de ATP y NADPH impulsada por la IUL, descritil en el

CO" H,O

Reacciones de la
fotosntes is dependientes
de la luz

UJI nivel de ox ida cin inferior 11 de l carbono del CO~. En

cambio, las planlas y los microorganismos fotosi nl(-ticos puede n fo rmar glcidos a partir dE' CO 2 .v agua, red uciendo CO2 a
ex pensas d~ la e n ~ rgi:t swninis trada po r 0 ] " TI' Y ('] NA DI'H
generados en las reacciones dependientes de 1.:1. lu~ de la fotosntes is (Fig_20- 1). Las plan tas (y otros <lllttrofos) pueden
utilizar CO2 como fu ente lIi ca de LOdos los ti lomos (1(' ra rbono reqllf' ridos para la hioslllcsis de cel ulosa) almidn, lVidos y protelas y dems cOlllpuesLos orgniros eh" las c(-hl las
veg('l,alrs. En cambio, los organismos hetertrofos SOIl lci.lpaces de llevar a cabo la reduccin nf'ta dC'1 CO:.! par;} la forma cin de "nueva" glucosa.
Las planLas vf'rdf's con! iC'nC'!l C'11 S ll ~ rloroplastos lIn; maquinaria enzi.mtica (nka para calali:t.:u la cOllversiu del COz
en cOIIIl)uestos orgnicos sencillos (rf'ducidos), pror('so qll(' se
de nomina asimilacin de CO 2 Este proceso Sf> ha lIalllado
lamhin fijacin de CO2 o fijaci n de carbono, 3lUlque aqu
reti~rVarelllos esLos trminos para la rparC'in C'spf'cfica rl1 la
que el CO2 es illcurporado (fijad u)
a 1111 ('ompurMo orgnico dc t res
carbonos, la lriosa fosfato 3-fosfogliccrato. I~SLC produ cLO scneillo
d e la fOlOslltes is es e] prf'cursor
d(' biomolculas ms complejas,
~ lIlre ellas glcidos, poHsacriclos
y mC't.abolitos cl('ri vaoos dr los
nuslllos, Loclos los cuales se sinteti~:1n a travs de rutas lIIelablicas simiJarps a las df' los I.f'jicios
a nima les. El di.\.iclo de ca rbollo
es asimilado PIl una nua delira f' 1l
Melvin (alv in .
1;.:1 que se regellenU\ COll!)tmltelllen19 11 1997
le' int(,1111cdiarios cla\'e. 1..:'1 mta fue
descubierta el prim.:ipios de los aitos cincuenLa por ~!l elvin Calvill. A11drt>'I'v Bf'J1son.v .Iames A. Bassham y a menudo se lla ma
ciclo d e Calvin o, de manera ms descript iva, ciclo d e reduccin fotosinttica de l carbono _

C.Jptulo 19, proporciona energJ y poder reductor p'Ha la fijacin de

CO 2 en triosas, a partir de las que se sintet izan todos los compuestos
c.J rbonados de las clu las vegetales. los procesos mostrados con flech<ls roj .. s (onstituyen el ob jelo de este cap tu lo.

Elmelabulislllo de los glcidos es ms com plf'j o pn las r(-lulas vegetales que en las anlllk'lles o en los nucroorgaJuslllos no
fotoslllLlkos. Ademi.s de las rutas lIJ1iversalf's df' la ghlclisis
y Ir! glurollcognesis, las plantas tienen la secue ncia de re<.lCdOIl~s ~specfica para la reduccin dE'l CO2 a Uiosas fosl~11 o y la
ruta reductonl asociada de las pelllOsas fosfato, lUdas las C1l3!r-s han oC' ('sIal' regulmltl s de fornUl coo rdinada para esegurar
la asiglladll adecuada de carbono a la produrdl1 de f'IlNgia
ya la snlC'sis de al midn y sacarosa. Los enzimas clave eMn
r~gulados por ( 1) l'E'du cd n el e Plllac'es d isulfmo por f' 1('rtroI1CS que fl uyen desde el forosistema I y (2) c~Hl\bi os en el pH
y rOl1rf'nl r:J.tin elC' Mg2 -+ d('hi dos a la iluminacin. Cua ndo observamos ot ros as peclos del IllelaUo LislIIO de glcidos ~ n plantas tambin encon tramos f' nzimas qUf' so n modlllados por
(:1) regulndn alost>rica convencional por lUlO o ms il\t~ nll ~
dimios 1ll('1 ;h\iros y (4) modificacin cova lcllte (fosforilacin).

los plastidios son orgnulos propios de las clulas

vegetales y de las algas
La mayora de las a('lh-idadf's biosinl el iras d' las plantas (in cluida la asi mila cin de CO2) tielle luga r e H lus IJlastidios,
\Ina familia d(' or,gft nlllos ;1IIt olTrpl'Odurl vos limil 1cJos po r una
doble m lI\bratw que c:oIlt ieIlell WI pequeflo g~ lI oll\a que codifica aJguIIas dp sus prOlpnas. La ma~l o r parlC' oC' las prOlC'nas
el rsLinadas a plastidios eSl n codificadas por genes lIucleares
qll f' se l rnn:;rribC'1l y t raduc('n 0(' la misma mln('l'a qu e> otros
gelles nucleares: l<.ls protenas so n, a ronnuarin, impOrl;}das
a los plast idi os. 1.05 plast idi os se reproducen por fisin binaria,
r~vlic:allll o su genolHa (una sola molcula de ONA cirrlllar) y
IlIilizando SIlS propios r llzi mas y riboso mas pa ra sillLeti;wr las
proLenas codificadas por dicho genoma. Los clorop lnstos
(vase Pig. 19-38) tiolllos sitios de atiimilac:ilI de CO:!. Los f'n zimas parn f'Slf' pror('so f'stn ronl('n idos ("11 f' l estroma, la
fase soluble lirnitacla por la Inernbralla intenta del duroplaslo.
Los 3111ilol)lastos SOIl plastic1ios incoloros (es decir, carecell
de clorofila y otros piglHelttos que sp pncuentran f'n los rlOI'O-

20. 1

Sntesis fotosl ntti ca de glci dos

753

la I'cgene ra cilI de tres molculas d el materia l inicial ribulosa

..
AGURA 20- 2 Amiloplaslos rellenos de alm idn (grnulos oscuros) teidos con yodo en este corle de clulas de la raz de R.lnunculus. los
grnulos de alm idn de los diversos tejidos tienen desde 1 a 100 Mm

de dij metro.

plastos). No tie ne n me mbranas inte rnas a nlogas a las me mbranas rotosint.ticas (Lilacoides) de' los cloroplaslOs y en los tejidos de plan l..aS ricos (> 11 almidn estos plastidios estn relle nos

de grn ulos de a ~rd6 n (l'ig. 202). Los cloropl.s!.os pueden

converLirse en p ro plastidios por p rdida de sus membra nas
internas y clorofila y los proplastidios son i..Ille rconvertiblcs con
los amiloplastos ( Fig. 20-:3). A su vel, ta nto los amilo plastos
como los proplastirlios pueden tran sformarse e l l c1 oroplastos.
Las proporciones relativas d (' los tipos de plastid ios de pe nden
rlel lipo de tejido vcgNal y de la intensidad de la ilwninacin.
Las clulas de las hojas ve rdes son ricas e n cloroplastos mientras qllf' los mu..ilopla stos dominan e n tejidos no fOlosintticos
que allttacenan almidn ell grandes ca ntidad es, tales como los
rnh>rculos de pa tata.
Las membranas in ternas de tocios los tipos de plastidios son
mPf'tlneables a las 11101('Cl !1as polares y a las Ct.'1rgadas. El trfico
a travs de esta ~ membra nas est facili tad o por conjun tos d e
tran sportadores especfi cos.

La asimilacin del dixido de carbono

tiene lugar en tres fases
La prim(~ ra fase e n la (lsimilacill del C O ~ e n las hioLHolc uJas
(Fig. 20-4) ('s la reacci n de fijac i n d e l carbo no: condensarin del CO;! con un acep tor d e cinco ca rbo nos, la ribuJ osa
1,5-b isfosfa to, forllla ndo dos molc ulas de 3-fosfoglicer a to. En la segW1cla fase el !J- fosfogli ce rato se redur.f' a triosas
fosfa to. Eu co njunt.o , se fij an tres m o l ~ ellla s de CO:! a tres 1110lc ul (ls nf' ribulo::;a 1,5-bis fos l"a to pa ra forma r seis molc ula s
d e gliceralde hfdo 3-fos fato (18 ca rbonos) e n equilib riO con la
cWlid roxiaePlona fos fato. En In tercera fase se utilizan cinco de
las sf'is ltIolc1l1'1S de glireraldelclo 3-fos fat o (15 carbonos) en

l ,5-bisfos fat o. Las sexla molcu la de triosa fosfa to, el produ cto neto de la foos fntcs is, puede ser utilizada para formar
he xosas que sirven como com bustib le y corno ma terial para
prOdUCir sacarosa para el transpone a tejidos no fotosi nt ticos
o almidn para alma ce namiento. De este mono el proceso es
ccli co y pC'rmite la cOllvers in continua de COz e n tri osas y
he-xosas fosfato. La rm ctosa 6-fosfato es un intermediario clave
e n la fase 3 d e lI asimilacin del CO;!; es un pWllO de bifurcacin , dirigiendo hacia la regene racin de ribulosa l ,5-bisfosfato o ha cia la sntesis d e almid n . En la ru t.a d esd e hexosa
fos fato a pelltosa bh;fosfato inte rvienen muchas de las reaccion{'s Ilt ilizadas en l ulas animales para la conve rsin de pe ntosas fosfato e n hexosas fosfato durante la fase no oxidativa de
la r uta de las pentosas fosfato (vase l'ig. 1422). En la asi
nlilaull fotos inttica del CO 2 , est..a ruta fun ciona en la direccin
opuesta, 11tilizando bs icame nte e l miS1TlO COnjW1to de reacciones y convirtiendo hE"xo::;as fosfato en prntosas fos fato. Este ciclo r e ductor de pentosas fosfato utiliza los mismos e nzimas
que la ruta oxidativa y algunos ms que hacen que el ciclo reductor sea irreversible. Los 13 e nzimas dr la ruta ::;e encue ntran
en el estroma del cloroplasto.

Cloroplasto

Plastidjo
pregranal

Proplastidio

Amiloplnsto
FIGURA 20-3 PI as lidios: origen e interco n\'ersiones. Todos los tipos
de pl astidios estil n limi tados por una doble membrana y algunos (especia lmenfe los cloroplJ stos maduros) li cnen rnembr.Jna s intern as
ex lensas. l as membranas internas pu(!dcn perderse (cuando un clo roplastC1 maduro se trJnsforma en un proplastid io) y resi ntetizarsc (como
cuando un prop lastid io da lugar a un pl astid iu pregranal y a co ntinuad n a un cloroplasto madu ro). l os proplastidios de tejidos no fotosinllicos (tCll es como los de la raz) formJIl amil op tastos, que contienen
grandes ca ntidades de almidn. Todas las cl ulas \'cgctJ les ti enen plastidios, siendo estos org nu los el sitio de otros procesos importanles enlre los que se cuentan la sntesis de am inoci dos esenciales, ti amina,
piridoxal fosfato, fla vi nas)' vilaminas A, e, E y K.

754

Ca ptu la 20

Bfosntesfs de glcidos en plan tas y bacterias

CH, O-

I
C= O
I

ADP
TP

Fase 3:
re g e n e r ac i n
d e l acep to r

(3)

(3)

CI! OH

6 HO H

Fase 1:
f"ljacin

(5)/ /

CH, O-

Produ ccin
de energa a
travs de
gl uclisis;
~ CHO
sntesis
I
de a~idn I (1) CHOH
oaz ucar-1
CH, O-
Glicera ldehdo 3-fosfa to
(6)

Ribulosa 1,5bisfosfa to
(3)

cooI
I

CHOI!
CH, O-
3-Fosfoglicerato
(6)

Fose 2:
r e d u cc i n
p

(6)

+w

ADP

(6)

(6)

(6)

AGURA 20- 4 l as tres fases de la asimi lacin del CO 2 en los orga ni smos fo losin llicos.
I.as estequiomelras de tres inh:rnll.."Cliarios clave (nmeros entre parntesis) revelan el destmo de
los tomos de carbono que en tran y salcn del ciclo. Tal como se muestrn aqu . se fijan trc!> CO 2
para la sntesis neta de una molcula de glicern lrlehdo 3-f05f.1 lo . Este ciclo es el ciclo de la
reduccin fotosinttica del carbono o ciLio de Ca lvin.

Fase 1: fijacin del CO 2 en 3fosfogllcerato

A filiales de los a i10s

cuarenta se descub ri una pista imponant(' sobre 11\ natun.lleza de los mecanismos de asimilacin del CO2 eu los organismos fOl.osintt icos cuando Calvin y colahoradores iluminaron
Wla suspensin de <l Igas verdes eIl vresellda de dixido dC' cm'bono ractiactivo (,.leOz) dm nnt(' unos pocos segwlllos. A conlinuacin, mataron rpidamente las clulas, eXlraj r ron su
contenido y con la ayuda de m(itoelos cromatogrficos buscaron los lllctabolitos eH los que primero apnre'ca ('1 carbono
marcado. El primer compuesto que se marcaba era el 3-fosfog lice r at.o , con e l I"e locali7.ado de man era predom.inaHte en
el tomo d(' carbono carboxlico. Estos expe rimentos sugrrinn
con mu cha conLu lldeJlda que (='1 3-fosfoglkel'ato es un intermediario temprano C'n la fotosntesis. El gr;m nmero de plantas en las que este compuesto df' tres carbonos es el primer
intermpdil\ rio se' denominan pl a n tas C3 ! en conl.rnposirin a
las plantas G l que se describen m:'ls <ldelant".
El f'm:irna que cata liza la iJlcorporacin del CO~ (' n un a
forma orguica es la ribulosa 1 ,o -bis fos fato carboxilasa o
RuBP ca rbo xil asaloxigcu asa (a menudo llamada abreviadamente rubisco). En tanto que carboxilasa, );.1 rubisco rat..1lizn
la tmin eovalellte del e02 a l glrido de cinco carbonos riuulosa 1,5-bisfosfato y la rotu ra elel illlermediario in'stablf' d('
seis carbo nos fonnaJl<.lo dos molpr ulas de :l-fosfoglicerato, Ulla
de las cuales es portadora del nuevo carbono illlroduciclo en
forma de CO2 en 5 11 grupo ca rboxilo ( Pig. 20-1). La actividad
oxigcnasa del enzima se triJ ta en la Seccin 20.~.

L.a rubisco vegetal, enzima clave en la produccin de biolIlasa a partir del CO;!, t:if'I1f' un<l eslTuctu ra compleja (Pig. 20-5a),
('on ocho sub unidaeles grandes idnlilAlS (M r 53.000; est codificada en e l genoma d!"l rlorop lasto o plasloma) co n un sitio

cataliti co e n cada Ufla de ellas y orho slIbunidaeles pequeflas

idt"nticas (Al r 14.000; cod ificadas en el genoma nu C'!('al') ('uya
funcin !lO es bien conocida. La nl bisco de' las bacterias fotosi nt.et i ril ~ f'S de estructura ms sencilla, con dos sllhuniclades
que se parecen en mllchos nspecLQs a las subullidades grandf's
del enz ima vege lal ( Fig. 20-5b). E~la similit ud es congruellLe
con la hipl('sis enelosimbitica sobre el origen d(=' los doroplastos (p. 35). El enzima de plantas tiC'nf' un nmero de recambio excf' pdonalmel1tC' lento; slo se fijall tres molc ulas de'
CO;,! por segundo por molcula de rubisco a 2:-) oC. Para conseguir veloridadf's elevadas ele fijaci n de
las planLas np('('siL:'l n, por ta llto, grandes cantidadC's de' C'st(' C'nzirna. De hecho
la rubisco ronstituye alrededo r del 50% de la protena SOll1hlc
del cloroplas to y es probablemC'llt (' uno de los enzimas ms
ahundan tC's de la biosfera.
En e l mecanismo propuesto para la rubisco de plantas
tiene un papel ceJll.rall.llliJ cadf'na Intrral c!C' Lys carbamilada
co n un ion ~lg2 + unido. I~I ion l\'lg:.!"' polle eH contacto y ori{'nl.a
los reactivos en el sitio activo (F'ig. 20-6) al IC'mpo que polariza
el CO2 exponirndolo al ataque nu cl oflico por el u ll.ermediario
ele la reaccin, UH ellf'diolato de cinco carbonos, formado sohre el enzima ( l~ig. 20-7) . El ullerIlleruario ele spis rarbonos res ultante se rompp dando dos mol><,ulas de a-fosfogliceralo.

caz

20. 1

Sntesis fotosinttlca de glcidos

755

Vis ta lat era l

Vis t a s uperior

( a)

(b )

FIGURA 20-5 Estructura de la rihulosa l ,S-bisfosfato

carboxilasa (rubisco). (a) Vista superior y vista lateral de
un modelo de cintas de la rubisco de espinaca (POS ID
8RUC). El enzima tiene ocho subunidades grandes (azul)
y ocho subun idades pcqueJs (gris). estrechamente
empaquetadas en una estructura de M, 550.000. La
rubisco se encuentra presente a una concentracin de
unos 250 mglmL en el estroma del doroplasto. lo que
corresponde a una concentracin extraordina riamente
elevada de sitios activos (- 4 mM). Los residuos
aminocidos del sitio activo se muestran en ama rillo
y el Mg2 '" en verde. (h) Modelo de cintas de la rubisco
de la bacteria RhodospinJ/um rubrum (POB 10 9RUB).
Las subunidades se muestran en gris y azul. En rojo
se muestra un res iduo de Lys del sitio activo que est
carboxilado formando un carbamato en el enzima activo.
El sustrato, la fibu losa 1,5-bisfosfato, est en amarillo
y el Mg 2 -;. en verde.

FIGURA 20-6 Papel central del Mg 2 + en el mecfl nismo

ca talti co de la rubisco. (De POB ID '1RXO) El Mg"!+
est coordinado en un complejo aproximadamente
octadrico con seis tomos de oxgeno: un oxgeno en
el carbamalo de la lyslOI; dos en los grupos carboxilo
de Glu l O.1 y ASpl01; dos en C-2 y C-J del sustrato. la
ribulosa 1.5-bisosfato; y uno en el otro sustrato, COl .
Una molcula de agua ocupa el sitio de unin del CO2
en esta estructura cristalina (la numeracin de los residuos
se refiere JI enzima de espinaca).

156

Biosntesis de glcidos en pla ntas y bacterias

Ca ptulo 20

Rubisco
Glu

/ OJ IV

,/
(j~

Lys~)l + e

Mi" .

I~

eu,

"...... 'c~C' O H
'.

"'<D

H-<-I

~r--?C,
(
' 'O
CH

' N'" ' o'

H

CH,

O- !:
Ribulmut 1,5-bi sfosfato

In termcdiario
ened iolato

Cadcllo lateral
de Lys car bamilada

V- H,o

@!
Glu

,
,,,
,

/ o ~,
CH,

HCO H

"

0'--

CH,O-i P)
Lys 20 1

3-Fosfogli cerato

eI

,
,

-O

"' O
,:? ,;-C,
C'

C, \ OH

'o/

' CH . ' H

,, ~ -? ' OH

l'

O --c ~

Intermedi ario
{3-cetocido

3-Fosfogliccrato

CHoO- P

AsP

I .

HCOH

-o,. . .

~O

In termedia rio hidratado

MECANISMO FIGURA 20-7 Primera fase de la asimilacin de CO2 : <le

ti..,dad carboxilasa de la rubisco. La reaccin de fija cin de COl e<iti

Jbandona el sitio activo.

[1 c.:arlXlIlin del fragmento restan te de

tres ca rbonos es protonado por la cddclld la lera l prxi ma ele IJ Lys I 7~,

catali zada por la ribulosa 1,S-bisfosfJto c JrboxilasaJoxigenasa (rub is-

lo que genera una segunda molcula de J-fosfogliLcralo. [ a reaccin

co).

que nucfeoflico por el encdiolalo. produciendo un azcar ramificado

gloLal wnsigue, por lanlo, la combinacin de un CO2 y un a ribulma

1,S-bisfosfato para formar dos molculas de 3-fosfogliccrato, uno de Jus
cuales contiene el clomo de c.:arbono del CO] (rojo). Rubi~co; mt'

de seis c arbonos. (3) La hidroxilacin l!n el (.3 d(.' {-'sle 7ca r, seguida

(,\ni~1I10

CD lJ ribulosa 1,S-b h.fosfalo formtt un enediolato en el sitio activo.

a> El COl, polarizado por la proximidad del Ion Mg.l-, sufre un atade rotura aldlica

@.

forma una molcula de J- fosfuglict>ralo, que

dL' 1,1 ruhi~t(l

20.1

FIGURA 20- 8 Pa pel de la rubisco activasa en la carbamilacin de la

Lys20 1 de la rubi sco. Cuando e l sustrato ribulosa 1.5-bisfosfa lo est
unido al sitio activo. la Lys 201 no es accesible. la ru bisco act ivasa
acopla la hidrlisis de ATP con la expul si n del azcar hisfosfato
unido. exponiendo la Lys 201; este residuo de lys puede ser ahora earbamilado con CO2 en un .. reaccin que aparentemente no est faei li !da por un enzima. El Mg2 + es atra do por la carbami l-Lys cargada
negativamente y se une a ella, con lo que se activa el enzima.

Sntesis fotosint tica de g l ci dos

757

Rubi sco

/ O ----J~

CH,

HCOH
HCOH

Lys 201 +
O=C ,
' NH
CHz

La rubisco con la
Lys 201 s in modificar
y oon ribulosa
1,5-bisfosfato unido
es inactiva.

O -f"~

TR

Como catali7..<e1,do r del primer paso de la asimilacin fOI,05inLLica de CO2 , la rubisco es ulla diana pril\cipa l pm<1 la regulacin. El enzima es inac t.ivo ha~ta que se carbanwa en el gl'llpo
e-am ino de la Lys 2 UI ( Fig. 20-8). La ribulosa l,5-bisfosfato in tlibe la carba milacin al wtirse muy fuertemenLe al sitio activo,
con lo que bloquea el e nzima en la conformacin "cerrada" en
la que la Lys:!(!\ es inaccesible. La rllbisco a ctivasa s upera la
inhibicin al promover la liberacin de la ribuJosa 1,f,-hisfosfalO
dependiente de ATP, con lo que se expone el grupo am.ino de la
Lys a la carbamilacin HO enzirntica por el COz; eUo va seguido
de la fijacin de 1lg2 + , la cual activa la rubisco. 1M'} mbisco activasa de algunas especies es activada por la luz mediante un
mecanismo redox (vase Fig. 20- 19).
Olro mecanismo regulador im pUca al "inhibido!' lIocturno"
2-carbmdarabinitol J -fosfato, un anlogo del estado de transi
cin presente en la natllraleza (vase Recuadro 6-3) con una
estruclw'a similar a la del inlermediario J3-celocido de la rpaccin de la rubi sco (Fig. 20-7; vase tambin ~'ig. 20-20). Este
compuesto, sintetizado en la oscuridad por a!gWlas plantas, es
un potent.e inllibidor de la rubisco carbamilada. P.s degradadO
cuando vuel"e la luz o es expelidO por la rubisco activasa , lo
tlue activa la rubisco.
CH 2 - O- P0

I
I

HO - C - C

5-

""O
" 0-

,1,

AD"
~

Ribulosa
l ,5-bi s fosfato

La eliminacin de la
ribulosa 1,5-bisfosfato
dependiente de ATP
descubre el grupo
E-omino de la Lys 201.

r
r

CO,

Mg'"

El grupo E-amino de la
L ys 201 es ca rbamilado
por el CO 2 ; el Mg2+ se
W1e a la c8rbamil-Lys,
adivando la rubi sco.

H - C-O H

H-C - OH

CH,OH
2-Carboxiara biuitol 1-fosfato

en gliceraldehdo 3-fosfato
El 3-fosfogliceralo que se ha formado en e l primpr paso se
convierte en gli ceraldeldo 3-fosfato en dos pasos que son, hsicamrnte, el inverso de los pasos correspondiC'nles de la g1uC'lisis, con ulla excepcin: el cofac tor lluc1eotdico para la
reduccin dell,3-bisfosfogliccrato es el NADPI I y no el NAD H
(PiS. 20-9). El estroma del rloroplaslo contiene todos los enzimas glucolfticos con la excepcin de la fosfoglicerato mut..asa.
Los enzimas del estroma son isozimas citosliros; ambos conjUlIlos de e nzimas calalizan las mismas reacciones, prro son el
producto de genes diferentes.
Fase 2: conversin del 3-fosfoglicerato

En el primer paso de la segwlda fase , la 3-fosfoglicera t o

quinasa del estroma calaliza la tran sfe>rrncia de l Ul grupo 1'05forilo desde el ATP al 3-fosfoglicerato, dando 1,3-bisfosfoglicerato. A continuacin el ADPH dona electrones en Wla reaccin
catalizada por la glicerald e hdo 3-fosfato d eshidrogenasa,
produciel ldo gliceraldehdo 3-fosfato. 1...'1 t.riosa fos fato isom('rasa interconvierte el gliceraldchdo 3-fosfato y la di hidroxia-

758

Capitulo 20

Biosntesis de glcidos en plantas y bacteri as

3-F'osfogliccra to

coo
I

9Cl ip

ATP

[ AJmidn

CH10 1I

e- o
HQ- C

Estroma

HOH

1,3-Bsfos foglicera Lo

NADPH+W:)-

I
H- e -OH
I

Saca ro j

H- e- OH

Gliceraldehdo 3-fosfato

eH,o--jj!)

Fructosa
6-fosfato

y-O
1
H

CH10H

H - C- OH

e- o

H- 9 - 0 H

en,o--

NAO P+

eH~o -

110

e ll~ o

Pi

f'ructosa 6-fosfato

ellOIl

Dihidroxiacetona
fosfato

li'ructosa 1,6bisfosfnto

l'ructosn
1,6-bisfosfa to

Di h id l'Oxacet ona

fos fato

CH, O--

Cotra nsportildor
an t ipa ra lelo
p-triOSft

fosfa to

(
Gl iccra ldehdo

3-fos fa to

glu">li,,,

TP

~ - f()soglice

forma d" .. Ilnicln en el doropl<lsto. rn este ltimo caso el glicera lde-

rato se conviertc cn gliceraldeh do 3-f05(.:I10 (flechas rojas). Tdmbin

hdo 3-fosfa to se condcn~ Lon d ihidroxiacelona osf.. lo en el estroma

se muestr,)n los destinos <l lternativos del cJ rbono j.:ldo del gl iccral-

convi rtindose en fructos<l 1,6-bisfo!>f<th), (Iue es un precu rsor del al -

dehdo 3-fosfato (flcdhl" azu les). la tnJyor pJrte del gliceraldehdo

3-fo<;fa lo se recida a ribulosa 1,S-bisfosfato tal como se muestra en la

micln. En otrJS situaciones, el gli<..t!raldehdo 3-fosf<lto se convierle

cn dihidroxiacelona osfJto, que abJndona el cloroplaslo a Ir<lv$ de

FIGURA 20-9 Segunda fase de la asimilacin de e :.!. El

Figur,l 20-10. Una pequea fraccin del gli ceralrlehdo 3-fosf.:lto "ex-

un transporTiHlor especfico (vase Fig. 20- 15) Y en el citusol se puede

lra" puede utili7a rse inmed ia lJmente corno fuente elc energ", pero IJ
mayora se LOllv ierte en sacaros,) pJra su transporTc o Se <tlmacena en

degradar gluLOll ic(unell le para proclucir energJ

mar ructosa 6-fosfato }', por I<lnto. sa ca rosa .

eNona fosfato. La mayor parl C' de las trios.'lS fos fato asl producidas SC' 11Li lizan para regelte r ar la rih lllos<l 1,5-bi sfosfaw; el
res to ::;e convierlE' f' n <lhn idn e n el c1oropla::; to y f'S <llm<lcC'nado para su uso posterior o se export<l inmrcliatameme .tI dtoso l y se co nviertf' P Il S<l<,arosa para su t rallspor l f' hacia
parlf'S dC' la planta eH c redmielllo. En las hojas en el sa rroUo ,
una porcin sign ificativa de las tri osas fusfalO IH1('c!f' ser de
graciada por la gluclisis para oblC'nrr e nerga.

Fase 3: regeneracin de la rlbulosa 1,S-bisfosfato a partir de t,losas

fosfato La primf'ra r(''''ccin en la asimilaciIl ue COz parn da r
I riosas fos fato cons ullle ribulosa l. f.i-his fos fat O. Para l flujo
cOlltinuo d e CO;! hacia los glcidos, se debe rege nerar ron::>
tantrmC'nte la ribulosa 1,5-bisfosfato. Esto Sf' logra con una serie de rt:':wdol1C's (PiA. 20-10) que, junto COII las fasf's I y 2,
for man la ruta cdka dp la Figura 20-4. El pr oducto de la pri
mera rp(lcrin de asimilacin (3-fosfoglicerato) sufre una se rie

utilizarse

P<H<1

for-

20.1

Glicera ldchfdo a-fosfato

_-e

Sntesis fotosint tica de glcidos

759

Dihidroxiaceton a fosfato

,Id,

--.

..... ...

Fru ctosa l ,6-bi sfosfato

-

@~

fb~atn

f"

~"" p,

.. ....

F'ructosa 6- fosfato

Glicera ldchdo 3-fosfa to

--.

Xilu losa 5fos fato

Oihidroxiacetona fosfato

_-e

Eritrosn 4-fosfa to

--.-e

Sedoheptulosa l ,7-hi sfosfa to

Ribulosa 5-fosfa to

~P;

Gli ceraldehido a-fosfato

--.

A~

_
.....
~

SedO:C:t~l:S: :f:Sfa~

RibuJosa 1,5bisfosfato

Ribulosa 5-fosfa to

Ri bosa 5-fosfato

Xilulosa 5-fosfato

RibuIosa 5-fosfa to

Rihulosa l ,5-bis fosfato

FIGURA 20-10 Tercera fase de la as imi lacin de CO 2 Este diagrama

esq uemtico muestra las inler<.:onvcrs iones de las triosas fosfa to y las
pcntosas fosfato. l os crcu los negros representan el nmerO de carbonos de cada compuesto. los materiales de partida son el gliceraldehdo 3-fosfato y 1(1 di hidroxiacclona fosfato. l as reacciones catalizadas
por la transaldo lasa
y
y la transcetolasa (G) y @l producen
pentosas fosfato que son convertidas en ribu losa 1,S-bisfosfato-ri bo!kl

S-fosfato por la ribosa 5-fosfa to isomerasa (0) y en xilulosa S-fosfa to por la ribu losa S fosato ep imeras<l (@l. [n el paso
la ribulosa
S-fosfato es fosforil ada, regenerando ribu losa l .S-bisfosfato. los pasos
con nechas azu les son exergnicos y hacen que el proceso en su con
junto sea irreversible: pasos Q) fru<.:losa 1,6-bisfosfat.:lsa.
sedoheplulosa bisfosf.:Hasa y
ri hulosa S-fosfato qu inasa .

de transformaciones que regeneran la ribulos3 1,5-bisfosfato.

Entre los in ternlediarios ele l ciclo hay azcares de tres, cuatro,
cinco, seis y siete carbonos. En la discusin siguic nl,p todos los
nmeros de los pasos se refieren a la F'igura 20-10.
Los pasos
y @estn ca~dos por el mismo enz.iJna, la
t r a nsaldol asa , que cataliza primero la cOIldensacin reversiblp
de l gliceraltleldo 3-fosfaLo con la dihiclroxiace ton<l fosfato,
dando fructosa 1,Gbis fosfaLo (paso CD); sta es cortada a fru .

tosa 6-fosfato y Pi po r la fnlct.osa 1,6-bis fosfatasa (I"'81 ' asa-l)

en el paso (ID. La reaccill es muy excrgnkl y prcLicamellte
irreversihle. El paso @es catal i7.acloporla transcetolasa, que

(CD 0)

CD

cOlllie ne t iam imt piro fosfalO (TPP) como grupo prosttico

(vasE' F'ig. 14-13a) y requierC" Mg 2 + . La truJl.sceto lasa cataliz3
la transfe rencia reversible de lI tl grupo cC"t.o l de dos caruonos
(C H:OH-CO-) desde una cC"tosa fosfalo dadora , la fru ctosa
6-fosfato, a Wla aldosa fosfal.O aceptora, el gliccralclehclo 3-f08-

760

Capitulo 20

Biosntesis de glcidos en plantas y bacterias

CH,OH
('

CH,OH

111011

0" /
"C

Cetosa
dado ra

Al dosa
ace pto ra

TPP

+ I

CHOI-I

~~

~~

(a)

(,'1-1,011
('

10

O'\, / H
C

OH

('1-1,01-1

Fructosa

I
I
H-C-OH
I

+ H O- C- H

01
'1

CH 2O-

Eritrosa
4-fos fato

Gliceraldchdo
3-fosfato

6- fosfatu

()f

H- C-OH

CH~O-

()H

C O

Xi lulosa
G-fosfato

(b)

CH,OH

If

C-O

CH,OH

O'\, / 1-1
C

1111

11

<'11

/1

011

Scdoheptulosa
7-fosfato

e
I

+ HO- C- H

H- C- OI-I

I
H- C- OI-
I

CI-I 2 0-

CI-I, O-

Ribosa
5-fosfaLO

Gliceraldehdo
3-fosfato

Xilulosa
5-fo~fat()

( e)

FIGURA 20-11 Reacciones ca lalizadas por la fran scc lo lasa en el ciclo de Calvin. (a) ReJccin
genera l cal~1lizada por la Iralls<..c!o!al>.t: 1(1 trilllsfewlldil de un grupo de dos ca rbonos, IrJnSpOr-

lado temporalmente por un TPP ligado ,,1 t:!n zinld, cll'"\rle una u.'!o<>a dador;

una aldoSJ

aceptor,). (b) Conversin de una hCXOSJ y una trio!>.1 en untl ppntosa y un ghcido de cuatro
carbonos (paso

G) de

1,) Fi g. 20-10). (e ) Conversin de azc;m'., de siete y tres C<lrbonos en

dos penlOs.ls (p3SO (6_~ de 1" Fig. 20- 10J.

faro ( l"ig. ~ O-l1a, u), [urmando la pe nlosa x ihllosa f)-fos fm o.\I la

te lrosa e ritrosa -l-fosfat o. En ('1 paso Q) la lran~ldulasa i.lctlb
el e nuevo comuu l.. ultlo b erilrosa 4- f05falo ron lit d ihidroxia("('LOna fosfato, ciando la sedohej)tulosa 1,7-bisfosfato de siete
carbonos. Un e n zima espC'r!iro d (' los ptast id ios, la sedohep1II1osa 1,7-hisfosfatasH cOllvierte el bisfosfato en sed ohf'J)lIll osa
7-fosfato (paso (5'1): (ista PS la SC'gllllcl<l r('-ccin irre \ ersible de
la nlla . 1..1 transcetolas.:"1 vuelve a actuar y convierte la sf'do hC'J)tuJosa 7-fo sfato y pi glicPl"<Ildf'hido :3-fos l"a lo el1 d os pentusas
fosfato e n e l f.X.l SO 6' (Fig. 20- 1I c). La Pig u1"<I20-12 Ill Ilf'Slra
cmo tul frag me nto dC' d os carbonos es t emporallllente tri.l lts-

ponado e n e l co fa cto r cle la trmscetolasa, e l TPP. :' / cond c nsado eDil los 1res c arhonos cit"1 g licC'J"aloC'h do :3-f05f8to en el

paso@,
L<lS ppnt osas fos l"<I lo formaclas ell las rea ccio ne:) d e la
l ra nscelolasa, ribosa 5- fosfalo y xih llosn ;,-fosfalo se cOllvie r!('Il ('11 ribulosa 5 -fosfato (vasos 7" y c&") lIue, e n el paso Ii lIal del c iclo (paso ': -~y), es fosforilael'l a rilm lmm l,!)-bisfosfato
por la rihlll os; 5-fosl"<Il0 qu inasa ( rig. 20-1 3) . sla es la tPfcera reacci n InU,y C'xC'l"gnC'n. elC' In. m tit , y; que' e'1 enlace <111hdrido fosfa t o del ATP se <:mlu ia po r un SLel" fos fa t o {,Il la
ribulosa 1,5, bisfosfato.

20.1

Tiamina pirofosfato
(colactor de la t ransce tolasa)

HO - C- H

I
11 <::

011

CH 20-

o )'
C

" e

Sntesis fotosintti ca de glci dos

Xilulosa
5-fosfato
Sedohept ulosa
7-fosfato
(ceLosa dadora)

Glice ra ldehido
3-fosfato
(aldosa aceptora )

11

("

UH

/:

011

C3I'ban in
e, 'abizado
- por resonancia

nH

011

('11.;0

;H'

1 '-

e
e
e

110

I
CHzO-

\.fj

OH 011 011 11
l'

('

e (

11

11

OH

R N""C, S

R " 'Cs

CHa

C~R'

R'

Ribosa 5-fosfato
H

f)

FIGURA 20-12 El TPP como cofactor de la lranscelolasa.

1I

e
e

La transcctolasa tr,msfiere un grupo de dos carbonos desde la

l'

OH

sedohcptulosa 7-fosfato al gliceraldehdo J -fosfa lo, produciendo

dos pentosas fosfato (paso @ de la Fig. 20- 10). La iamina

11

('

011

OH

f1L.P

(C;

pirofosfa to dct a como transportador temporal de la unidad de

dos carbonos y COIllO su midero electrnico (vase Fig. 14- 1J)
par; facilitar la reaccin aqllf mostrada.

O~ / H
C

I
I
H-C- OH
I
I-I- C- OH
I
H-C- OH

CH 2 0 --

Ribosa 5-fosfato

CH 2 0H

C~ O

CH, OH

C~ O

I
H- C-OH
I

CH 2 0 --
Te

ADP

=='--=====,

H- C- OH

C~ O

H-6- 0H

H- C- OH

6H0--

CH 2 0 --

Ribulosa
5-fosfato

Ribulosa
1,5-bi sfosfato

HO- C- H

o-6-0H
6H0 --
2

XiluJosa 5-fosfato

FIGURA 20- 13 Regeneracin de la ribu losa 1,5 -bisosato, El materi al de inicio

del cic lo de (a lvin, la ribulosa l ,5-bisfosfato, se regenerJ a pa rtir de d()~ penlosas
fosfato producidas en el ciclo. Esta ru ta entrailJ la acci(n dI.:! una isorncrasa y una
epimerasa y finalmen te la fosforilacin por una quinasa, con ATP como dador
del grupo fosfato (pasos

0. y

de la Fig. 20- 10).

761

762

Captulo 20

Biosntesis de glcidos en pl antas y bacterias

Cada triosa fosfato sintetizada a partir de CO 2

cuesta seis NADPH y nueve ATP
El resultado neto de tres Vl IC' ltas opl ciclo dC' Ca lv'i n ('s la conversin de t res molculas de COz y Wl,t molcula de fO::ifalo en
Wla molcula de triosa fosfa to. En la Figura 20- 14 sr muestra
la csteQuiometra global de la ruta desde el COz a triosa fosfato
con regene racin oe la riblll osa 1,5-bis fosfato. Se condensan
ues molculas de ribulosa 1,5-bisfosfato (total oC' 15 ca rbonos) con tres mol culas de CO~ (tres ca rbonos), forenando
se is molculas de 3-fosfoglit;eraLo ( 18 ca rbonos). Es tas seis
molculas oe 3-fosfog licC'rato se reducen a se is mo lculas d e
gliceraldehdo 3-fosfato (que estn en equilib rio con la dihidroxiacetona fosfato) con un coste de seis ATP (en la sntesis
de 1,3-bisfosfoglice rato) y seis NADP H
la r('du ccin del
I ,3-bisfos rogLicera to a gLit;eraldeldo 3-fosf01to). El isozima de
la gliceraldehdo 3-fosfato deshidrogenasa presente en 105 cloroplastos puede utilizar NADP t;orno lransporLador e lec trnico
fun cionand o nonnalmente en la direccin de la redut;cill del
J ,3-bisfo::ifogLicerato. Los enzimas citos!icos ut ili7.an NAD, a l
igual que los enzimas gluco lticos de los animales y otros eucariaras, y en la oscuridad este isozima acta en la glu clisis
mddando el gliccraldchido 3-fosfato. Los dos isozimas de la gliceraldehdo 3-fosfalo deshidrogenas3, al igual que' todos los
enzimas, catalizaJl la reat;dn en ambas direcciollC's.

'11

L ila molcula de glicera ld ehdo 3-fosfato es el producto

neto de la ruta de asimilacin del carbono. Las otras ci nco mol(>c111as cir 1riosa fos fato (lG ca rbonos) se r('ordenan C'n los paa @ tle la Figura 20- 10 para formar tres molculas de
sos
rihulosa I ,ij-bisfosfato ( I !) carbonos). 1': 1 ltimo paso de esta
conversin requiere un ATP por ribuIosa 1,5-bisfosfato, es decir, un total el e tres ATP. Asi, por cada molcula d e triosa fosfato producida por la as imilac in folOsinl.lica del COz se
requieren seis NADPH y nueve ATP.
El NADPH Y el ATP s(' producen ('11 las rC'acciol1(,s (le' la fotosfntesis m pulsadas po r la luz con aproximadamente la misma
razn (2:3) en que son conslllnidas en el ciclo el<" Calvill. Nueve
molculas de ATP se cOllvierlen en ADP y fosfato en la generacin de una molcula de triosa fosfato; ocho de los fosfatos
se liberan en forma de PI y se combinan con ocho AOP para
regenerar ATP. 8 1 noveno fosfato se incorpora a la IJropia
triosa fosfato. Para conve rtir el nove no AOP en ATP, se ha de
imporla r una molcula de Pi del citosol, tal C0ll10 veremos ms
adclantc.
ElIla os<.:uridad, cesa 101 produccin de ATP y NAD PH por
1ft fotofosforil:l('in. detenindose tambin la inco rpo racin de
CO2 en triosa fosfato (po r las llamadas 'reacciones oscuras").
I.as reacciones oscuras" de la rotosntesis se denominaroll de
este modo para distinguirlas de las I"pacrion('s p1'ilnanas, impulsadas lJor la luz, de trallsferellda de electrones al NADP+ y

CD

Ribu losa 1,5-bisfo sfa to

3 , Ribulosa 5-fos fato

Glice raldehdo 3-fos fato

Dihidroxiac!tona fosfato

...

IiCera ldehdo 3fosfato

11

Dihidroxiacctona fosfat.o

FIGURA 20-14 Estequiornetra de la as imila cin de CO2 en el ciclo de Ca lvin . Por cada tres
molculas de COl fijadas, se produce una molcula de triosa fosfato (gliccraldchdo lfo~fato)
y se consumen nueve ATP y seis NADPH.

20. 1

Sintesis fotosinttlca de glcidos

763

Membrana interna
de l c loro pl ust.o

Luz

Estroma

fot osntesis

C itosol

r"'

9ATP

9ADP + 9P

9ATP

9ADP + 8 P + Pi

Dihidroxi Ciclo (~C

calViI/

acetona
fosfato

Cotransporl..udor
untiparalclo
P-trioas fos fato

~--

AGURA 20-15 Sistema de colransporle a ntiparalelo P-Iriosa fosfato

de la membrana in terna del cloroplasto. Este transportador facilita el
intercambio de P, citoslico por dihidroxiacetona fosfa to del estroma.
los productos de la asim ilacin (otosinttica del carbono se transporta n

--+-1

I - - - - - - - p

Dihidroxi-

acelona

+~

Sacarosa

fosfato

para la bios ntesis de sacarosa, mien1r.)s que el P, requerido pJra la

{otofos{orilacin pasa al estroma. Este mismo c;istema de cotransporte
antipara lelo pue<le transportar 3-fos foglice rato y acta en la lanzadera
para exportar ATP y equivalentes de reduc..cin (vase Fig. 20- 16).

de este modo al cilosol. en donde se utilizan como material de pmlida

dE:' sntesis de ATP. d escritas en el Captulo 19. De hecho, e n la

oscuridad estas reacciones no transcurren a velocidades significativas, por lo que estas reacciones se denominan con mayor
propiedad reacciones de asilllilac i n de carbono. Descri biremos ms adelanle en esta misma seccin los mecanismos
reguladores que inician la asimilacin dI:' carbono en presencia
de luz y la detienen en la oscuridad.
Denlro del est roma del c!oroplasto se encue nlra n todos
los enzimas necesa rios para conve rUr las uiosas fosfato producidas por la asimilacin dol CO, (gliceralde hldo 3-fosfato y
clihidroxiacetona fosfaLO) eH almidn, que se almacena temporalmente en el clo roplasro en forma de grnulos insolubles. La
aldolasa condensa las triosas a rruetosa 1,6-bisfosfato; la fmclosa 1,6-hisfosfa tasa procluc(' fmcLOsa-6-fosfa to; la fosfohexosa
isomerasa da glucosa G-fosfato y la fosfoglllcomutasa produce
glucos<"l l -fosfalo, material de' partida panl la sfnte'sis de almidn (vase Seccin 20.3).
Toda.:; las reacciolles del cido de Calvin, con la I"xcf'pcilI de
la'i catalizadas por la cubisco, la sedoheptulosa J ,7-bisfosfa'lSa y
la ribulosa 5--fosfato quillasa, t.:'1l11bi-n tienen lugar en tC'jidos animales. Debido a la falta de esto~ tres enzimns, los animales no
pueden llevar a cabo la conversin neta de CO::! en glucosa.

Un sistema de transporte exporta trlosas fosfato

desde el cloroplasto e importa fosfato
La membrana interna del (' I orop la~lo es i.mpeI'ITIC'able a la made compuest.os fosforilados, en1rf' ellos frllclOsa 6-fosfato,
glucosa O-fosfato y frllctos(l l ,6-bisfosfato. Il ay, sin emba rgo,
un col rallsportac\or antiparalelo especlico qllP cat.:1liza el intercambio, uno a \1110 , de Pi po r Lriosas fosfato, o dihidroxia('elOllH
YOla

fosfato o 3-fosfogliceralO ( Fig. 20-15; va,. 'ambin Fig. 20-9).

Este cotransportador anlip,aralc lo Iraslada simult.:'\neampnle PI
al imedor del c!oroplasl.o, donde es utilizado pn la fotofosfo rilaci6n, y triosa fosfato fuera del doroplasl.O hacia el citosol,
donde se puede utilizar !)""lra sinletizar sacarosa, qllf' es la fonna
en la qu e se t.ranspo rla el carbono fijado a tejidos de la planta
alcjados.
La sfntesis rl f' sacarosa en el ci tosol y la ~ Ill esis de a lmidn en el cloroplasto son las rlltas prulcipales dc , rc('olf'ccin"
de l exceso de lriosas fosfat.o de la fotosntesis. 1"",,1. s nLe~is de
saca rosa libera cualro molcula s de PI de las cuatro tri osas
fosfato requeridas para producir ~ac8losa. F~s l f' PI se vuelve a
transport.ar al cJoroplaslO, utilizndose en la sntesis rlf' ATP.
Por cada molcu.la de Irosa fosfatu el.iIlunada del cloroplasto,
se Lrans porta un Pi a su Ulterior, r('C'mpla7..ando la novena molcu la de Pi mencionada alllC'riormente, que se utiliza para regenerar el ATP. Si se bloquease este intercambio, la sntesis de
trios:l fosfato pronto agolara pI PI disponible en e l cJoroplasto,
COII lo que la sfntpsis de ATP seria ms lellla y se suprimira la
asimi larin de O2 en el almidn.
ESle sisteml dI" cot.rallsporte amipara.1 f'lo P-triosa fosfato
cumplC' IIna funcin ad icional. En el citosol se necesitan ATP y
poder red uctor p<lra llevar a cabo divC'rsas reacciones sintticas que requierell energfa. I:': stos rf'qtlerimientos son all"nrlidos
hasta 1111 grado todava 110 det.erminado por la.;; mitocondrias
pero una sesunrla fuente potenCial elp energa la consti[\lYC'1l
1"1 ATP Y el NADP II qll(' so n generados en C'I C'stToma del cloroplasLO elllfa nte las reacciones 11lminos a ~. Sin e mbargo, ni el
ATP y I el NADPH puedell crU:lar la mpmbrantl del clo roplasta. El sist.C'l1Itl de cotransport C' anl iparalelo Pi-tri osa ros fato
tiene r l efecto indirec to elr trasladar cquiva lf'ntes ele ATP y

764

Captulo 20

Blosntesis de glcidos en plantas y bacterias

Me mbrana interna
d e l cloroplasto
Citosol

Estroma

Cotr::msport3dor antilmrnlelo
P. triosa fosfato

:,~7:++-----1-- :,'"~ ::
+(

4"'''''

1,a Bis fos fog licerato

1,3-B isfos fogl i cer a to

+W
NADP+
FlGURA 20- 16 Papel del cot ransportador

antipara lelo P"triosa fosfato en el transporte

de ATP y equivalentes de reduccin. La
dihidroxiacetona fosfato abandona el clo roplasto

y se convierte en gliceral dehdo )fosfato en el

citoso!. l as reacciones de la gliceraldehdo
) -osfalo dcsh idrogenasa citosl ica y de la
fosfoglicerato qu inasa producen a continuacin
NADH, ATP Y 3-fosfog li ccrato. ste vuelve
en

Cliceraldchdo
3-fosfato

Clice raldeldo
3-fosfa to

a entrar

el doroplasto, reducindose a dihidroxiacetona

, Pi~ Pi /

Dihidroxiacctona
fos fato

Dih idroxiacctona
fos fato

fosfato, lo que completa un ciclo que transporta

efectiva men te ATP y equivalentes de reduccin
(NAOPH/NA DH) desde el clorop lasto al c iIOSO!.

equivalentes de reduccin n travs de la membralla del cloroplast.o al citosol ( Fig. 20- 16). La dihidroxiaCf'lonn fosfato fo rmada en el estroma sr tran sporta al ci tosul, ~ tl dond e es
conve rtida por enzimas glucolticos en 3-fosfoglicc rato generando ATP y NAO II. l:;l 3-fosfogHce rato vuelvf' a ('nt rar en el
c1oroplaslo, completando f'1 r ido.

Cuatro enzimas del ciclo de Calvin son activados

Indirectamente por la luz
La. asi milacin reductora del CO2 requien" mucho ATP y
NADPH, awnentando sus concentraciones en el e~trollla cuando
SE' illlminan los cJoroplastos ( Fig. 20-17). El rrans porte de protones inducido por In 1m: a travs de la membrana tilacoide
(Captulo 19) tambi n aWllenlt, el pH elel cst roma, de 7 hasta
etp roximadamentp 8, y {'st aco mpafmdo de UH nujo de Mg2 ....
d('sc!e el compart imi ento tilacoide hacia f'I ('SI roma, aumentallUO let [Mg2 1 ] desc!f' 1-3 mM a 3-6 m .\1. Va riu~ em:imas del est roma han evoluciollado de forma qllf' p11celen ap rovecha rse
de estas condiciones inducidas por la luz que indican la dispon.ibilidad de ATP y NA OPH : estos enzimas SOJl ms activos en
un ambi ('nte a lcalino y de alta [ ~'li~ 1]. Por ejpm plo, la artivacin de la rubisco por fo rmacin de la ca rbam il-lisilla es ms

Cot.ransportador antiparalelo
p"triosa foslato

r~pida. ~I pH alcalino, y la a lt a 1Mg2 + I en el est roma fa vo rece

la fo rmn r in del complejo e ll z i1l\a-Mg~ + ac tivo. La rru ctosa

1,6-bisfosfalasa reqtlif"rf" rlit g2 + y es muy depe ndiellte del pH

(F'ig. 20- 18); su actividad se incrernenla en Iln factor de ms
df' 100 ruando el pll y la 1~ li""J aumeHtan durante la iluminacin de los cloroplastos.
Cuatro pnzimas elel eicl de CalviH estn sujetos a un tipo
es pecial de regulacin por la luz. La riblll osa 5-fosfaLO quinasa,
la fn tr I osn I ,6-bisrosfata sa , la sedulleptulusa 1,7 -hi sfosfnlasa
y la glit:eraldehdo !1-ro srat o c1cs hiclrogenasa SQII aet ivadas
mNlinntc un a reduccin in ducida por la luz oC' los puentes dis ulfuro entre dos residuos (Ip Cys esenciales para sus aetivida dps calalftieas. Cuando estos residuos de Cys f'stA n formando
puellles disulfuro (oxidados) los enzimas son inaelivos; sta f'S
la situacin normal ~1I la oscu ridad . Con l; iluminacin los
electrones flu ye n c!('sc!c el rOLOs istema I a la ferredoxina (v(>as(' ''ig. IU-4!)) , que pasa eleetrones a IIna pro! pfnn pcquef'ta y
soluble qu e co nti enp dis lllfuros de nomi nad.:. tiorredoxina
( I'ig. :O- HI), en ulla reaccin ('alali7..ada por la ferre doxiJlatiorrcdoxina rc du ctasa. La tiorreuoxina reducida c{'dr elect rones para la redllC'rin r1 P los puentes dis ulfu ro de estos
(,l1zi mas n('tivados por la I U2 y estas reaccionps d(' rotura reducto ra \'an acompa i\adas de' cambi os de co nfo rmacin que

20. 1

Luz

Sntesis fotos inttica de glcidos

765

150
pH 8,O
Estroma

100

pH 7,5

T il acoide

50
Tra nsferencia
elect rnica
fo Losinttica

pI- 7,0

O O"'C:_......~=-----L_

15

10

IMh'C I"J

20

(m M)

FIGURA 20-18 Activacin de la fructosa 1 ,6bisfosfatasa del cloroplaslo. l a fruc tosa l ,6-bi sfo sfJ tJsa (FBPa sa- l ) redu ci da es activada
por la lu z y una comb inacin de p H clcvildo y alta IMg2+ en el es
troma. ambos prod ucidos por la ilumi nacin.

Clicera ldehido a -fosfato

FIGURA 20- 17 Fuente de ATP y NADPH . El ATP Y NA OPH producidos por las reacciones lum inosas son sustratos esenci a les para [a reduccin del CO L_ las reacciones fo tos in tticas que producen ATP y
NAO PH va n acompJ adas del movim iento de protones (ro jo) desde
el estroma al ti l,)colde, creando condiciones a lcalinas en el estroma .
Pasan io nes Mg!+ desde cl tilaco ide a l estroma, con 10 que aumenta
la IMg2+J del estroma.

s- s
Luz

l:lLUnentan las actividades de los enzimas. Al an oc hecer los residuos de Cys de los cuatro enzimas son reoxidados a su forma
dis ulfuro, los enzimas queda n inacLivados y no se cons ume
ATP en la asimilacin de COz. En su lugar, el alntln sintetizad o y alinacenado duranLe el da se' degrada como combust ible para la gluclisis durante la noche.
La gl ucosa 6 fosfalo deshidroge nasa , primer enzima de la
ruta oxidativa de las pemosas fosfato , tambin esL regulada
por este rnecanisrno de red uccin impulsado por la lu z, pe ro
en el sentid o opuesto. Durante el d a, cua ndo la fotosntesis
produce grandes cantidades de NADPH , este em:ima no es necesario para la produccin ele NADP I-I . La red uccin de un

HS

SH

Fd.-ed

O,

Fotosistema 1

(en la
oscuridad)

HS

SH

FIGURA 20-19 Activacin por la luz de varios enzimas del ciclo de

Calvin. l a aclivacin po r la luz est aci lilada po r la tiorredoxi na,
una p ro tena pequea que contiene grupos dis ulfufO. Con la luz, 1"

tiorredoxin a es reduci da por electrones que se desp lazan desde el fo

tosistema I a travs de la ferredox ina (Fd) (flech as az ules), reduc in-

s- s
dose a cont inuac in los enlaces di sulfuro crticos en cada uno de los
enzimas scdo heptulosa l , 7bisfosfatas3, fr uctosa 1.6b isfosfa t3S<l , ri
hulosa 5 fosfClto qu inasa y gli cerCl ldehido 3fosfato. <lCtl\'ando as cs
tos cnzimCls. En la oscuridad los grupos -SH se reoxidan <l d isulfuros,
inactivando los enzimas.

766

Captulo 20

Biosntesis de glc idos e n pla ntas y bacterias

enlace di ~m l furo ese llcial por la accin de elec tronE's oC' la

rredoxina inactiva el eIlZUlta.

re-

RESUMEN 20.1 Sntesis fotosinttica de glcidos

Rn las plalltas vasculares la fotos ttesis tiE'nC' lugar

en los clo ropla::;to::;. En las reacciones de as unilacin
de CO2 (ciclo do Calvin), se utilizan ATP y NA DPII

para reducir el CO2 a triosas fos fato. I';stas reacciolles

tie ne n lugar en tre's fases: la propia reaccin de'
fijacin catalizada por la rubisco; la red uccin del
3-fosfoglicC'r<lto resultallte a glicE'raldC' hdo :J-fosfaLo
y la rege lleracin dE' la ribulosa 1,5-bi.sfosfato a parti r
de las t liosas fosfaLo.

La rubisco condf' nsa CO.:! con la ribulosa 1,5-hisfosfato

formando una hexosa bisfosfato inestable y, a
continuacin, la rompe dalldo dos mol(>(,lllas de
a-fosfogUcerato. La rubisco es activada por
modificacin covalente (ca rbanwacin de la l.ysZOI)
cata lizada por la rubisco act.ivaS<l y es utibida po r
Wt anlogo natural del estado de transicin, cuyas
concentraciones aumcnt.:'1n en la oscuridad y
disminuyen durall te el da.

ISOZUUi;lS de los enzimas glucolticus que se

C'llcuentran ell el estroma catalizan la reduccin
del 3-fosfoglicerato a gliceraldehdo 3-fosfmo;
cada molcula reollcicla requiere UJI ATP y un
NADP I-I .

Enzimas del estroma, entre ellos la transceto lasa

y la aldolasn, reord enan los esquelE'los carbo nados
de las Lriosas fosfato, generando i.ntermediarios
dp t r('s, cuatro , ciJlco, seis y siete' carbonos y
producie ndo finalmente pelltosas fosfato. Las
pPntosas fosfato se convienen en ribulosa 5-fosfato
y .t conLilll l<ldn se fosforilan a ribulosa l ,f>-hisfosfa to,
completalldo el ciclo de Calvin.

El coste energtico para la fi.iacin oC' [res CO:! en

forma de t riosa fosfnt.o es de nueve ATP y seis
NADPH, los cuales son propo rcionados por las
reacciones de la fot.osfnt('sis dependientes de la IlIz.

n (,olTansportador anUparalelo d(' In me mb rana

imerna del cloroplasto in tC'rcambia PI en el ci tosol
por 3-fosfoglicC'rato o dihidroxiacetona fosfato
producklos por la asimilacin de CO;! eH el estroma.
La m..idacin de la dihidroxiacet.ona fosfa to e n el
ciLosol gE'npra ATP y NADH transpo rtando as A']'P
y equivalentes de reduccin desde- el doroplasto al
citosol.

C1Iatro enzunas del <.:ido de Calvin son activados

u1direcl.amC'nte por la luz y son inactivos en la
oscuridad, de manNa QlIC' la sltesis de hexosa no
compi t(' con la gluclisis, que es ncce'saria pa ra
obte ne r energa en la osc midad.

20.2 Fotorrespiracin y rutas C4 y CAM

'rdl como hemos visto, las clulas fotosin t(-ticas producen O2
(por la escisin del H2;O) ouranLe las reaccio nes impI1Isadas
por la luz (Captulo 19) y utilizan CO;! durant.e los procesos independientes de la luz (descritos anteriormente), por lo que el
cambio gaseoso net.o duran te l<l fotosntesis es la captacin de
CO2 y la liberacin de O~:
CO, + H, O ~ 0 , + (C I-I , O)
En la oscuridad, las plantas tambin llevan a cabo la r espiraci n mitocondrial, la oxidacin de sust ratos a COz y la conversin df'1 O: en H:O. Existe an oLfo pro('C'so en las plautas
qu e, al ig ual que la respiracin mitocomlrial, co nsu me O2 y
produce CO2 Y. al igual que la fOLOsnwsis, est impulsado por
la luz. Est.e proc('so, la foto rrespiracin , es una reaccin secundaria costosa de la fOlosntesis, deb ida a la falta de especifi cidad df'1 enzima rubisco. En esta secci n describimos esta
rC'accin secundaria y las esl.ratt"gias uti1i7.adas por las plantas
para lI1.i.nunizar S Il S consecuencias metabUcas.

la fotorresplracin es el resultado de la actividad

oxigenasa de la rubisco
La ruhisro no tie ne una especificidi;ld absol llta por el CO2 como sllslra lO. El oxgeno molecular (Oz) co mp ite con el CO 2
('11 e l sitio activo y, en UIIO de aprox imada mente cada tres o
cuatro dc los catalticos) la rubisco cataliza la conde nsacin del
U2 con la ribulosa 1,5-bisfosfato p;ra formar 3-fosfoglice raLO y
2-fosfo glicolato (F'ig. 20-20), un producto sin utilidad metablica. t:;SLa es la actividad oxigC'n;sa de l e nzima q ue se hace
evidenl C' ('n Sil nombre completo: ribulosa l ,5-bisfosfato carboxilasaloxigenas..1. La r('accin con el O2 JlO da lugar a fijacin
dp carbono y parece ser un UlC01WE'nif'ntf' neto para la clula
en la que tiene lugar: la recupe racin ele los carbonos del fosfoglicolato (por la ruta utdicada ms adelante) utiliza cantidades s i~ nifi c a t i vas de ene rga celula r y libera pa rte del COz
fijado previamentE'.
Dado que la reaccill con el oxgC' no es perjudicial para el
organismo, por qu(> produjo la evo lu ci n de la rubisco 1In sitio
activo incapaz de discru ni.Jla r bien enlr(' CO y O'/.'! Quiz gran
parte de la evolucin tllVQ lugar antes de ll Homento, hace unos
2500 mi llones de ai'Los, e n que la produccin ele O2 por los orgmlismos fotosint ticos empezase a elevar el conl enido en oXg('no de la atmsfera. An tes df' aqllC'! momento no exista una
presin selectiva para que la rubisco tliscruninasE' C'ntl'C el CO2
y el O:!. La Kili pa ra el CO 2 es d(' unos 9 IJ..M Y para el Oz de
unos 350 IJ..M. La atmsfera moderlla co nt if'llC' ce rca de un 20%
de O2 y slo url 0,0-1% dC' CO;.!, por lo que una solucin acuosa
en eQuilihrio con el aire a temperatura ambirnte contiene unos
250 J.L~I O2 y 11 M:-.-t CO2 concentracio nes que permiten que la
"fijacin" de 0'1. por la ruuisco sea significativa y, por consigu iente, co nstit.uya un derroche de ene rga signili cativo. La
depend e ncia de la tempe rat.ura dl' las solubiliuades del 0 '1. y
del COz es t31 que a [emperaturas elevadas la razn O'l.:CO:! en
so ll lcin aurneltta. Adems, la afinidad de la ruhisco po r el CO'/.

20.2

Fotorrespiracin y rutas C4 y CAM

767

CH2 0 --

Ribulosa 1,5bis fosfa t o

C=O

H- C- OH

I
Ji- C- OH
I

Ribu losa
1,5-bisfosfato

CH2 0 --
ADP

Ir

Ciclo
de CllJvin

3-1"osfogl icera to

CH,O--

Pi

C-OH
11

C- OH

Ji-C- OJ-!

Estroma d el
cloroplasto

Forma
en cdiol

Gli colato CH 0 H
2

Coo

CH,O--

?H ?H G1iceralo

0,

CI1 2- CH

NAD+

Intermediario
ligado al
enzima

Gl iCOI .to

Coo

02

e H 20 H

boo-

11

H20 Z

OH

Hidroxipiruvato. __---~
O
i1f
I- Nt-I,I

C IT2- ~ COO

tV

CHO

Glioxi lato I

COO

t rallsaminaci6n

0 1-1 ~1I3 Serina

CH 2- C1-I- COO-

Glicina ? H2 l13
COO

P c roxj soma

CH, O--

Mitocondria

/~

2-Fosfoglicolato

3-Fosfoglicerato

Serina

FIGURA 20 - 20 Actividad oxigenasa de la rubisco. la rubisco puede

incorpori1r O 2 en lugnr de CO 2 sobre la ribu losa 1,5 -bisfosfnto. El in-

on

2 Glicina
~H2-J~ml

7113

CH 2 - CII

coo-

coo-

termediario inestab le as formado se escinde en 2-fosfoglicolato (que

se recicla tal como se describe en la Fig. 20-2 1) Y 3-fosfog li cerato,
que puede volver a entrar en el ciclo de Calv in.

d isminuye al aWll c nt.ar la temperatura, exacerbando la tendenci~ del enzima a cataliz.ar la intil reaccin de la oxigenasa.
Dado que el CO~ es consumido en la reacciones de as imilacin, la razn 02:C02 en los espacios areos al rededor de la
hoja amnenta, con lo que todava se favo rece ms la reaccin
de la oxigenasa.

FlGURA 20-21 Rula del gli colato. En esta ruta, mediante la cual se recupera el 2- fosfoglicolato (sombrcado en rosa ) convirtindo lo en serintl

Y, finalmente, en 3-fosfogl iccralo, intervienen Irl.>S compartimientos

celulares. El glicolato formado por desfosorilacin del 2-fosfoglicolato

en los cloroplastos se oxida a a glioxilato en los perox isomas y a conti-

La ruta de recuperacin del fosfoglicolato es costosa

La ru ta d e l g licolato convierte dos molculas de 2-fosfogUcola to en una molcula de sc rina (tres carbonos) y una mo-

nuacin se transamina

a glicina. En la milocondria se condensan dos

mo lculas de glicina para forma r serina y el CO 2 liberado durante la

fotorrespiracin (sombreado en vcrde). Esta reaccin est catalizada
por la glicina desca rboxilasa, enzi ma presente a elevadas concentra-

lcula de CO, (Pig. 20-2 1)_ En el cloroplasLo una fosfatasa

ciones en las mitocondri as de las p lantas C) (vase lexto). l a seri na se

conviert.e e12-fosfoglicolaLo en glicolato, que se exporta al per oxisoma . All, el glicolato es oxidado por el oxgeno molecular
y el aldhedo resultante (glioxilato) se transamina dando glicina. El pe rxido de hidrgeno formado como producto secW1-

convierte en hidroxipiruva lo y luego en glicerato en los peroxisomas;

el glicerato vlJelve a entrar en el clorop lasto para ser fos forilado, incorporndose al ciclo de Ca lvin. Durante la fotorrespiracin se consumt:!
oxgeno en dos pasos (sombreJdos en azul).

768

Captulo 20

Biosntesis de gl cidos en plantas y ba cte ri as

reacci n nr 1"a ('(\ta l iz~cli:l pu r el co mple.io de la g lici ni:l deticarboxilasa y la tie rUl.l td roxi rnctiltransferati.l es

dario dC' la oxidacin de l glioxilnto se vue lve inocuo por acc in

de las peroxidasas de l peroxisoml. La glicina pasa del pero ,dsoma a la malriz miloC'ond ria l, en donde pxp(' ri menta un~
cl cscarboxilaci n oxidat.iva por el co mplejo de la glicina dcscarboxj lasa, ellz iJIlCl que es similar C'1l est rw.:tun.1 y mecanismo
a dos compl ejos mi toco ndrial es ya e nco ntrados: ('1 comp lejo
de la piruvato clC'shidrogl:! llasu y el compl ejo de la a-cewgluta rato deshidrogel1asa (Capitulo 16). El compl ejo de la gli ci na
de s carboxila.sa oxida la glicin:l a CO;.! y NII :} CO II la reduccin
co ncomitame dC'1 NAD+ a NADH y la In1l1sfC'rencia d e l carho no res ta nte de la g lic ina al co factor tet rahidro folato ( Fig.
20-22). La unidad monocarbonacla 1ranspormda sobre el lelri.lhidrofol<lto es transferidn seguidame nte a tina segunda gli cina
por la serina hidroxilllelilt ransfC'rasa, prod uc ielllJo serina. La

H :]N

2 Glicina + NAD - t

H ~O -----?

scrina + C01 + NH 3 + NADH

La seri na sr rOlwiertC' e n hidroxi piruva to ,

~ I kf'r<lto

H ....

y, fina l-

men t e, en a-fus foglice ralO, que sr 1ll il iza para regelle rar la ri -

u ulosa 1,5-hisfos l"ato co mplelaJldo esle largo, y ca ro, ciclo

( l'ig.20-2 1).
Con luz sola r fuene , e l flujo a I rav{>s d(' la ruta de recuperacin del gli cola t o pu{'(!C' se r muy e levado , proclll ciC'nd o CO~
unas cin co veces IUs q ue e l que C's prodll eiclo , de forma normal, por lodas las oxidar iones de l c iclo del cido d t riro. Para
produci r este gran flujo, la s rnitocondria s couenen can l ida-

coo-

HC

Glicina

- OOC CH,

NW

HC

) ,Ft:,.,D
I... L )

H,O

HC

ca,

HS

s
CH,

FAD

L~

fY5.N 10 mctileno H .. F
AGURA 20- 22 Sistema de la gli cina desColrboxi lasa. la glici na des-

metilam ino y transfiere el irdgrnto!nto monocarbonado restJnle altclrd-

carbox il<l s., de IJS mitoco ndrias vegetales es un complejo forma do

hi rlrofola to. produciendo NSN1omctil e/lo tclr,l hlrlroio lato. 0

por cuatro ti r os de subun idades. con la eslequiomPlra 1'.. H 17 T 9L2' La

tena L oxida los dos grupos -S H de l cido lipoien a d islll furo,

LJ pro-

protena 1I tiene un residuo de ci do l ipo ico unido t.:ovalentemente

pJsando elCl.t rone!> al NAD " a travs el FAD (.5), completando as el

[1 paso G; es la forma cin de una basto! df:' Schiff entre el pi ridoxal (osfato (PLP) y la glicinJ.

ciclo. El \IsN 10_melileno tf:'tra hidro folato formado en este proeeso es

que puede eXIX!rimenlar oxidac in reversible.

utilizado por la sto!ri na hirlrox imetiltransfera sJ para convto!rtir una mo-

catJlizada por la protena P (lIa madJ as porque une PLPl. En el paso

lculJ de serina en gliei lld, regenerando el tetrahidro fol ato qU l ' es

(I), la

esenciJI p.:lrJ. la reaccin cdlali zada por la protena T. LJ subunicl,uJ l

protena P catali za la dt.'St:a rhox ilacin oxiclJtivJ de la glicintl,

liberando CO 2 ; el grupo metilamino restante se une a uno de los gru-

cito! la glil na desca rboxilasa es idnti ca a la d ihidrolipoil deshidrogc-

pos -St-l del cido lipaico reducido.l- La prottJna T que utilizJ te-

nasa (E) d p la p lruvato deshidrogenasa y la a-c..elnglufarato deshidro-

trahidrofolato (H 4 F) como cofactorl libera ahora NlI l de la po rcin

gcnasa (vilse Fig. 16-6).

20,2

des enormes del compl ejo de la glicina dcsca rboxilasa: las

cuatro prot,'nilS del complejo const luyen la 'I'I'Litad de' todas
las polelas de la mat riz milocomlrial en las hojas de guisante
y de espinaca! En las partes de la planla no fotosintti cas, t.ales como lo::; wb rculos clr las patatas, las mi locondria::; <.; 01"1 tienen concc nlrac ione!) muy bajas del complejo de la glic ina
dcscarhoxilasa .
La actividad combiIlada de la rubi sco oxigeIl"sa y la ruta
d ' rc>cu peradII del glirol:lI.o cons ume O2 y prod1lce CO2 , de
al el nombre de fotorrespiracin. Quizs un Hombre mejor
(Jara esk1. nll.a sela ciclo oxidativo fotosinttico del carbono o ciclo C 2 , nombres qllC' no invitan a compararlo con la respirac in en las mitocomlrias. A difC'rencia de la res piracin
mitocondrial, la "fotorrespiracin" no conse rva energa y puede, de hecho, inhihir la formacin neta de biomasa hasta en un
50%. F:sta inefidencia ha ll evad o a adaptaciones evoluLivas en
los procesos de asimilacin de carboIlo, especialmente en planLas que han f'vo lu c:ionado en climas clidos.

En las plantas C la fijacin del CO, y la actividad

rubisco estn separadas espacialmente
En muchas planl as q ue crecen en los lrpicos (as como las
plantas cultivadas en zonas lpmpladas pero cle OIi gen lrol>ical
tales como el maz, la caila de azca r y el so rgo) , se ha clesarroUado un mecanismo para evitar el problema el e la foton'espiracin despilfa rradora. El paso en el que el CO2 se fija en Wl
producto dC' trps c..1.rbonos, el 3-fosfoglicerato, est preced ido
de va rios (Jasos, uno de los cuales es una fijacin prel imina r
del CO;! sobre un compuesto cl C' cuatro carbonos. Las plantas
que util:a n este proceso se conocen como plantas C,. y el
proceso de asimilacin como metabolismo C" o ruta C4 Las
plantas que util an el mtoel o de asimilacin ele carbono que
hemos descrito hasta el momento , en las que el p rime )- ]Jaso
es la reaccin del COz con la ribulosa l ,5-bisfosfa to para forma r 3-fosfoglice rato, se d f' llominan plantas Ca,
Las plantas C4 , que tpicamente crecen en condicioll C's de
altas intensidades luminosas y temperat ura e levacla, tienen varias caracterstiC'as impor tantes: alta velocidad foLOsinttica ,
alta velocidad de crecimi ento, baja velocidad ele fotorrespiracin, baja velocidad de p rdida de agua y una estructura especializada de la hoja. En la fotosnesis que tic ne lugar en las
hojas de las planl.as C4 inlervienen dos tipos de clulas distint.'1s: clulas mes mas y clulas tnico-vasculares ( F'ig. 20-23a).
Existen t res variantes del metabo lismo C.. que fueron descubiertas en la dcada de 1960 por Marshall Batch y Rodge r
Slack (Pig. 20-23b).
Bn las plantas de origen tropical el primer intenneeliario en
cl q\le se fija el I"CO; es el oxalacetato , Wl compuesto de cuatro cal'bonos. Est.a reaccin, que ti ene lugar en el citosol de las
c lula s mesfilas de las hojas, es t catalizada por la fosfoe nolpicuvato car boxilasa, cuyo sustrato es el HC03' y no el
CO;. 8 1oxalacetalo as formado se reduce a malato a ex-pensas
de NADPH (l~l co mo se muestra en la Fig, 20-23b) o se convierte cn asparla lo por Lra nsaminacin:

Oxalaceta to + a-a minocido ~ L-aspartato

a -cetocido

Fotorrespiracin y rutas C4 y CAM

769

El malato o el aspartato formado en las c lul:ls mesftlas pasa

seguida mente a las clulas vcci nas tnico-vas<.; ula res <t tmv-s
df' plaslllooeslllos, canalps revestidos de protena que COlle<.;l.aI 1
dos clulas vegetales y (Jro porcionan una vfa pa ra C'I mov;mient.o ele metaboli tos e', ind uso, protenas pe'Q\lf' as entre clulas. 8 11 las cl1l las tllico-vascularrs el ma lato se oxida y
despu(>s se descarboxila, dan do piruvato y CO:.: por accin del
e nzima mLi co, reducielldo NADP+. En las plan tas que utilizan ('1 aspartato como rran sportlld or de O:,!, aqul s(' lransi.unina prime ro p..1 ra fonnar oxalacetato, qllP seguidamente se
reduce a malato en las clulas tnico-vasculares antes d C' la libC'facin del CO2 por el e nzima mlko o la P I~ P ca rhoxiquinasa. Ta l como se ha demostrado mC'diantE:' expe rimentos d C'
marcado, el COz libre fomlado en las <.;lulas tnico-vas('ulares
es la lllism.a 1l10lcula de CO2 que se lij ori~ i n ari am e llte en el
oxalacC'k1 to en las clulas mes6fi las. Este CO~ es fijad o df'
nl1{,vo, en esta ocasin por l; rubisco, ell exacta mentp I; misma
reaccin que se da en las plantas Ca: incorporat:ill ele GO~ en
el C- I deI 3-fosfoglicerato.
I~ l piruva to formado en la df'sc<l rhoxilat:ilI del malato en
las C'll1las tnico-vascuI8r('s se vuelve a transferir <t las clulas
mesfJas, donde se convierle en PC:P mcrl ianlp uJla reaccin
e nzim ti ca poco habitua l cata li zada por la picu vato fos fato
diquillasa ( Pig. 2023b). Esle enzima se ciC'nomina d iquiu3sa
po rque se fosfolilan simull neamc l1l e' dos molculas d iferentcs a partir de l Ula rnolcula de ATP: el pir uvato se fosforila a
PEP y el fosfato se fosfafila a pirofos fato. F~ l pirofosfalo es rud ro lizado posteriormente a fosl'alo, por lo que se utilizan flOS
grupos fosfa to de a lta energa de l ATP en 111 r('generacin del
P ~ P. El PEP es t ahora a pl1 nt.o para fijar otra 11101(>c1113 de
CO2 en la clula mesfila.
l.a PEP carboxilasa de las ('(>llIlas rnesfllas tiene un<l f'levada afinidad por elIlCO:l (q ue est fa vorecid o con rr specto
al CO~ en so lucin acuosa, por lo que' pllf'de fijar CO2 de forma
ms (' fici ente q ue la rubisco) . A difel'enci ;;l el e la rubi sco, no
utiliza O: como sustrato alternativo, po r lo (Uf' no hay competencia C'ntre COz y Oz. La reaccin de la PEP carboxilasa silVe,
pues, para fijar y concentrar CO2 e n fo rma de mal ar o. La liberacin de CO2 del malalO en las c>11Ilas tnico-vasc ula res pro duce wla concentracin local suficientemente f'levada de COz
pa ra que la rubisco funcione casi a mxima velocidad y se' suprima la actividad oxigellasa del enzima.
Una vez fijado el CO2 en forma dC' 3-fosfoglicerato en las
clulas tnico-vasculares, las restalltes reacciones rlf'1ciclo de
Calvin tie nen lugar exacta mente en la fo rllla antes descrita .
As, e n las plantas C4 las clulas llIesftlas llcvan a cabo la fijacin de CO; a travs de la ruta C", mienlras que la biosntesis
de sacarosa y de almidn se da en las clulas tnico-vasculares
por la ruta C3 ,
Tres enzimas de la ru ta C4 pst.n reg ul"dos po r la luz ,
mostra ndo mayor activid ad con luz diurna . La malat.o des hi drogenasa es activada por el mecani smo de reduccin dependiente de la tiorredoxina mostrado eJl la Figura 20-19 la PEP
carboxilasa es activada por fosforilaein de' 1m residuo de Ser
y la piruvato fosfat.o d iquinasa es activada po r desfosforilacin, En estos dos lmos casos 110 se conoce n los detall es

770

Captulo 20

Biosntesis de glcidos en plantas y bacterias

sobre la forma en que la luz afecta i:I la fosforilacin y la desfosfo rila cilL
La m l; de asimilacin de CO2 en las plantas C4 tiene un
coste energtico superior que pn las plantas Ca. Por cada molcula de CO2 asimilada e H la ruta C4 se ha dC' regene rar lUla
molcula elp PEP a ex pe nsas de dos g rupos fosfa to de alla
energa del ATP. As, las planlas C4 necesitan 1In lota l de cinco
ATP para fijar \Ina molcula de (;0 2 mientras que las pltmlas
C :~ slo necesitan t r~s ( nueve p Of lriosa fos fato). Cua ndo aumpn ta la temperatura (y la afinidad d e la rubisco po r C') CO2
disHw luye, como se ha descrito) se alcanza un pu nto (a lredeclor de 28 a 30 OC) en el q ue el allln ento de ~ fi ci e n ci a por la
eliminacin de la fo torrespiracin en las plan las C4 co mpensa
ron creces este coste energtico. Las plaltlas C4 creCf' n ms
que las plan tas C3 d urante e l verano , COlllO p ued e ates tiguar
cualquie r jardinero con experiencia.

C~ l ul a

mes6fil a

Clula
vascular

(a)

Plasmodesmos

En las plantas CAM, la captacin del CO 2 y la accin

de la rublsco estn separadas en el tiempo

[ C0 2 (en el a ire)

V-

H 20

~w
BCO:;

CluJa
mcsfila

Pi

PEP

Oxa lacetato

AlIl~
PP
r.

ATP

p.,

K
I

Malat-O

Piruvnto

J~

Plasmodesrnos

Membranas Pl asmticas\
Piruvato
Malato

A
biSfOY

Ribulosa
1,5
0

3-Fosfogli cerato

Clu.la tn.i cova~cular

(b )

Triosas fosfato

~P
H+

NAOP

Las plantas crasas ta!f'S como los <A;1Ctos y la pUl.a tropical, que
son originarias de ambientes muy clidos y IHUY secos, prC'scnta n ot ra va riacin con res pect.o a la fijacin fotos int lica del
r,02, qu C' red uce las prdidas de va por de ag ua a lrdvs elp los
poros (estomas) por los qu e han de ('ntrar el CO2 y el O2 en el
tejid o d e la hoja. En lugar d e s ~ p a rar la caplaci n ini cia l del
CO2 y S il fij ncin por la rubisco a travs del es pacio (tal como
hace n las plan tas C4 ), separan pstos procesos e n el tiempo.
Por la noche, cuando el aire es ms fresco y hmedo, los estomas se abren pa ra peJ1niri r la entrada ele CO:!, que es fijado en
forma de oxalacetato por la PE P carboxilas a. 8 1oxala ceta to se
rf'd llcf' a ma lato y se almacena en las vacuolas para proteger
los enzimas del citosol y de los plast idios fTenl p al hajo pll proelucido por la d isociacin dC'1 ci cl o ml ico. Du rante el da se
cie rran los estomas, impid iendo la p rdida de agua dC' hicla a
las elevadas H' mpcraturas diurnas, rnie ntra s q ue el COz captado en el malalo es libe rado C'n forma de CO: po r el enzima
mA ti co ligad o a NADP. Este CO2 es ahora a::;imilado po r accin
d e la rubisco y los f'nzi mas de l ciclo d e Calvin. Debido a que
este mtodo se d escubri en plaJllaS perermps con florrs de la
ramilia CrasII1:i.ceas, se denomina metabolis mo cido cmsulceo (crass ulacean aci d m etaholism) ~' las pltl n ta s se de nolllinan pla ntas CAM .

FIGURA 20-23 Asimil aci n de carbo no en las plantas C4 l a rula

do nde interv ienen las clulas del mesfil o y las cl ulas lnicovasculares, predomin a en plantas de orige n tropical. (a) Micrografa
electr nica q ue m uestra d o rop lastos de c lu las mesfila s y tn icovJsculares Jdyaccntcs. l a clula Ill iLc>-vascular contiene grnulos de
al midn . l os plasmodcsmos qu e une n las dos clulas son evidentes.
(b) RlJta C 1 de Jsi milac in del COl. que IranSLum: a Iravs d~ un intermed iari o de cuatro carbo nos.
(4,

20.3

RESUMEN 20.2 Fotorrespiracin y rutas C. y CAM

Cuanclo la rubisco ut.iliza O2 en Jugar de CQ;! como

sustrato, el 2-fosfoglico lato forlllado se elimina
mediante una ruta dependient.e de oxgeno. El
resultado es un incremento en el consumo de O2 ,
la fotorrespiracin o, de forma ms precisa, el ciclo
oxidalivo fotosimlico d el carbono o ciclo el!' El
2-fosfoglicolato se conviert e en glioxilato, glicina y
finalme nte en scrina en Wla ruta en la que intervien en
cnzi..mas del estroma del cJoroplasto, del pcroxisorna y

de la mil,acondria.

8n las plantas C4 la ru ta de as imilacin del carbono

rninimiza la foto rrcs piracin: el COz se lija primero
en las clulas mes tilas sobre un compues to de
cuatro carbonos quP pasa a las clulas tnicovasculares y libera CO2 a altas conce ntraciones.
Este COz liberado es fijado POI' la rubisco , dndose
el resto de reaccioHes del ciclo de Calvin igual que
en las plantas C3 .

En las plantas CAM, e l CO2 se fija e n fo rma de malato

en la oscuridad y se almacena en vacuolas hasta que
ll ega la luz del da . Los estomas estn ahora cerrados
(se minimizan las prdidas de agua) y el malato sirve
como fuente de CO~ pa ra la rubisco.

20.3 Biosntesis de almidn y sacarosa

Durante la fotos[ntesis ac tiva con lu 7. intensa , una hoja de
planta produce ms glcidos (en fomill de tIosas fosfato) de los
necesari os para ge neral' f' ne rga o sintelizar prec ursores. El
('xceso se convie rte en saca rosa y se tra.ns porta a otras pa rtes
de la planta para utili7...."irse COIllO combustible o para su almacenamiento. En la mayora de plantas el almidn es la principal form a df' a lmacenamie nto, pero e n a lgunas plantas ta les
como la rerno la cha y la cana d e az car, la sacarosa es la forma
principal df' almacenami ento. La sntesis de la sacarosa y elel
a lm idn tiene lugar en compartimient.os celulares rl ife rentes
(citosol y p lastidios, respecti vamente). Estos procesos estn
coo rdi nados mediante divC'fSos lnecanis mos de regu.lacin que
rf's pond en a C:'lmbios en la intensidad de la luz y la velocida d
de fotosntesis.

Biosintesis de al midn y sacarosa

771

El mecanismo de activacin de la glucosa en la s1tesis de

alm.idn es similar al de la sttesis de glucgeno. Sf' forma un
nucletido-az car Clctivaclo , ADP-glucosn en este caso, por
condensacin de gl ucosa l -fosfat.o con ATP, reaccin prcticamente irreversible debido a la presencia ele pirofos fClto i.n orgn ico hidrolasa en los plastidios (p. 502). A cOIltiuuacin la
a.ltnidn sintasa transfiere residuos de glucosa desde la ADPglucosa a molculas ele a lmid n preexistentes. AUIIQue sc
daba generalmente por sf'ntado que la glucosa se adicionaba al
c},."tremo no reductor del almidn, al igual que en la sntesis de
glucgeno (vase F'ig. 15-8) , los datos actualps s ugieren que la
alrnid n sintasa tie ne dos sitios activos equivalentes ql1C' se alterna ll e n la inse rcilI de un residuo glucosilo al ex tremo ?'pdueto? de la cadena en crecimie nto. Este ext re mo pC'rman ece
un ido covalente mellte al el17.ima, prim ero e l1 un sitio activo,
luego en el ou o ( Pig. 20-24). La unin a un silio activo activa
de manera efectiva f'l extremo reductor de la cadena en crecimiento para el d esplazamiento nucleoflico del enzima por el
hidroxi lo en C-4 a tacante de una porcin glucosil o 1lnida al
otro sitio activo, ronnando el enlace (a L~4 ) caracters lico del
almidn.
La amilosa de l almidlI no tien e ra mificac iones, pero la
amilopectina tieJle lIumerosas r:.urtificacioncs unidas en en lacf'
(01-76) (vase F'ig. 7-15). Los cloroplastos contienen WI enzima ramificador s imilar al que ulterviclle en la s1tesis de glucge no (vase Pig. 15-9) qu e in troduce las ramificaciones
(a l -+6) de la amilopectiJla. Considerando la hidrlis is por la
pirofosfato in orgnico hidrolasa del PP, p roducido d llrante
la sltesis de ADP-gl ucosa , la reaccin global para la formacin de almidn a partir de glucosa l-fosfmo es
Al midnn + glucosa 1-fosfato + ATP

alm idn'l+ L + AD P + 2 P
AG" = - 50 kJ lmo l
La sntesis d el al mid n est regu lada al nive l de la formacin
de ADP-glu cosa, lal como Sf" explica ms adf"lante.
Muchos Lipos de bacterias almacenan glcidos en fOlTna de
glucgeno (esencialmente a lmidn muy ramifi cado), que sintetizan en lll1a reaccin anloga a la catalizada por la glucgeno
sintasa en animal es. Las bactclias, al igual que los plasLidios de
plantas, utilizall AOP-glucosa como fOJ'mi1 activada d e la glucosa mientras que las clulas anim ales utilizan UDP-glucosa.
Una vez ms, la su nilitud entre el metabolismo de plastictios y
ba ctf'rias est de acuerdo con la hiptesis elldosi mbilica del
origen de los orgllulos (vase Fig. 1-36).

la ADPglucosa es el sustrato de la sntesis

de almidn en los plastidios de las plantas
y de la sntesis de glucgeno en las bacterias

la UDpglucosa es el sustrato de la sntesis de

sacarosa en el citosol de las clulas de hojas

El almidn , al igual que el glucgeno, es un polmero de masa

molecu lar elevada fo rmado po r o-g lu cosa en enlace (01 -+4) .
La sntes is de almid n tien e lugar en los cloroplastos para su
ahn<:tcenami cnto tempo ra l como uno d e los productos finales
establps de la fotosntesis y en los amiloplastos dp las pa rtes
no fotosintticas de las plant.as (semillas, rafees y tubrculos)
para s u almacenamiento a largo pl37.o.

f~Clc:i n cl p.!
en las plantas se' convierte en sa carosa (Fig. 20-2f o almidI\. La sacarosa puede haber sido seleccionada dura! Ite la evolucin como forma de transporte de l carbono d ebido al C'n lace
poco habitual entre el C- l a nomrico de la glucosa y el C-2
anomrico de la fru ctosa. Este enlace no es hidrolizado por
amilasas u otros enzimas que escinden glcid os comune:; y la

La mayor parte de las tri Osas fos fato ge neradas por

CO~

772

Captulo 20

Biosntes is de glcidos en pla ntas y bacte ria s

AGURA

20-24 La sntesis del al midi'm transcurre medi ante un meca-

nismo de in sercin en dos sit ios en e l que la AOP-glucosa es Id dador

in icial de glU(.. os ilo. los dos sitios activos idntICOS en la almidn sin ..
tasa se Jltcrnan en el desplJ za mien to mutuo de la cadena en crecimiento mientras que las nueVJS unidades glucosi lo se insertan en el

extremo reduc tor de la <...a denil en creci miento.

Cada grupo reactivo OCa, Xt,) en el sit io activo

de la almidn sinlasa ataca nucleofilica mente la
ADP-glucosa, desplazando ADP y formando uno
unin covalente con el C-1 de la unidad de glucosa.

'-

El en lace que une el res iduo de glucosa 1 a XII

experimenta un ataque nucleofIlico po r el - OH
en C-4 del residuo de glucosa 2 unido a Xt"
fo rmando un disacri do n(1--i>4) de los residuos
2 y 1. ste permanece unido a Xb a travs de la
glucosa 2. Xa, ahora libre, desplaza ADP de otra
~ADP-glucosa y queda unido a la glu cosa 3.

X"~
)

QH

Xb~

El hidroxi lo en C-4 de la glucosa 3 desplaza Xb

del disacrido, formando un tri sacri do unido
a Xa' Xu, ahora libre, adquiere el residuo de
glucosa 4 de otra ADP-glucosa.

El hidroxilo en C-4 de la glucosa 4 desplaza Xa,

formando un tetrasacrido con su extremo
reductor unido covalent.emente a Xb.

X,,----@.
OH

Xb~ Ext,.mo no ...ducto,

~p l

I
Muchas repeticj ones de esta secuencia extienden
..
el oligosacrido, aadiendo residuos de gl ucosa en
Almidn su extremo reductor, con ~ y % actuando como
portadores alternantes de la cadena de almidn.
Cuando la cadena alcanza una lonbritud adecuada
se sepa ra de la a lmidn si ntas8 .

inaccesibilidad d e los carbollos anomriros evita que la saCtlros;: reacciolle de forma no l'nzimrica (como s lo hac(' la glucosa) con aminocidos y protenas.
IKl sacaros se sintet iza r n e l citosol, empezanel o por la Jihidroxiacf'lona fosfato y el gliceraldf'hfrlo !)-fosraw exportados
de l cloroplasLO. Despus de la cond ensacin ele d os triosas
fos fato a fru ctosa l ,6-bisfos rat.o (cataLizada por la aldo lasa), la
hidrlisis por la fruC'tosa 1,6-bisfosfaLasa forma fructosa 6-fosfato. 1..1 sn carosa 6-fos fato s in tasa ca taliza a conti nu.1cin
la reaccilI de la fmetos.1 6-fosfato con UDP-glucosa para formar S8('nros a 6 -fos fato ( Fig. 20-25). F'in:.d mente , la s a carosa 6-fosfato fos fatas a elimina ('1 grupo fosfalO haciendo
que la sacarosa est(i rlispo nible para su expOlt nrin a otros tejidos. L;: -('acc in catHlizada por la sacarosa 6-fo~fato sintasa
es un proceso de hajil ('ne rga ( L\G'o = 5,7 k.Jlmol) pero la
hid rlisis de la sacarosa 6-fosfato a saca rosa es s ufi r i('ntemente f'xe rgn ica ( ~ G'o = - 16,5 k.J/mol ) para hace r qUf' la
sntesis global de la sacarosa sea ese ncia lmente ilTf'vf'rsi bl e.
La ~ nL es i s de sacarosa es t regulada de forma muy coordinada con la sl tesis de ahnidn.
Una ilife rencia notable entre las clulas de plantas y animales es la ausellcia en el eiloso l de las clulas vegptales del enzima pi rofosfato ino rgllico hidro lasa, qu (' cataliza la reacc in

aG'

- 19,2 kJlmo l

Para muchas r('acciones que liberan pp. la artividad pirofusfatasa ha ce que el procpso se'a c nergt icalllcnt e ms favorable y
que estas reacc iones tengan tendf'nr i;: n ser irreversibles. 8n
las plantas, este enzil1l;: (' s u~ presente en l o~ plas Lid ios pero HO
en el dloso!. F. I resultado es que el ci tosol de las clulas de las
hojas com ielle l Ula CO!1rf'llt flcin sustalll;ial de PP, (-0,:1 mM) ,
suficipnl f' para que reacciones tales romo la catalizada por la
L"OP-gl ucosa pirofosforilasa (vase Fig. 15-7) s('an f cilmente
revE'rsi blcs. Hecurdese del Capt:ul o 14 (p. 527) que pI isozi ma citosli co rle la fosfofructoquillasa en las plantas utiliza
pp. ':! no ATP como dador elf' fosforilo.

La conversin de triosas fosfato en sacarosa

y almidn est estrechamente regulada
Las tI'iosas fosfa to producidas en el cirio eic' Calvin COH luz solar inte nsa pueden ser, como ya se ha dicho, temporalmente
almacf'nadas en el c1oroplaslO en forma de a lmidn o convertidas en sacarosa y l'xportaclas el partes no fo tosi ntticas de la
plant.;:, o amba s cosas. El eq uilibrio ('ntre estos uos proc('sos
est estrechament.e' r('gulado y ambos deben f's fa r coordinados ron la ve locidad de fijacin d(' carbono. Ci.I\CO sextas partes de la triosa fos fa to formada e n el cirio de Cal\'ill deben
reciclarse a ribulosa 1,5-bis fosfaLO (Fig. 20- 14) ; si m s de una

20.3

CH, OH

H H
HO

OH
I

OH

HOCH,

H
1

---i un.Rl

H(~L2-0--
H

HO

OH

d e PFK-2 Y una disminu cin de las concentraciones de

F'2,6BP. Esto favorece un mayor flujo de triosa fosfato a fm ctosa 6-fosfato y la s1tes is de sacarosa. Con est e sistema regulador, se da la sfntesis de sacarosa cuando e l uivel de tri osa
fosfato producido por el ciclo de Calvin s upera las necesidades
p<1.ra mantener la operatividad del ciclo.

~ UDP

Cloro pi asto
~------. .-----~

CH, OH

1-1

HOCH,

zkV~
O -.J
CHz - O--

Luz
Fotosntesis activa

No hay foiosntesis

"Y"

OH

Oscuridad

3-Fosfoglicerato
y dibidroxiaceLonn
fosfato

OH H

Sacarosa 6-fosfato

I
f

Citosol

1- _ ./ ---,

F'ructosa - __
2,S-bisfosfato
...........

HOCH2 O

2k~~CH0H

OJ H
OH

\:

H 20

P;

\
\

FIGURA 20-25 Sntesis de sacarosa. La sac,Jrosa se sintetiza a partir

y fruct05<l 6-f05f310. que se sintetizan

ti

partir de trio-

sas fos fato en el citoso! dt! la e lu la vegetal por las rulas mostradas en

las Figuras 15-7 y 20-9. La sacarosa 6 (05(a I0 sintasa de la mayor

parte de especies vt.."gclates est regulada alost ric amente por gl ucosa
6-fosato y PI_

Sncarosa ~

""

lOscuridad
, I

Sacarosa

de U DP-glucosa

773

Fructosa 6foslto

UDP-glucosa

Blosntesis de a lmidn y sacarosa

I
I

Fructosa
S-fosfato

"

"

PP

,//

'fl ~ v

" ,"r

Pi
Fructosa

1,6-bisfosfato

sexta parte de la triosa fosfaLO sale del ciclo para formar sacarosa y almidn, el ciclo se har ms lento o se detendr. Por
otra parte, W1c'l conversin in~'UJiciente de triosa fosfato en allltidn o $.1.carosa secuestrarf; el fosfato , dejando al c!oroplasLo
deficiente en PI! que tambin es esenciaJ para el ciclo de CaJvin.
La fru ctosa 1,6-bisfosfatasa (FBPasa-l) y el enzima que invierte efec tivame nte 511 acciII , la fosfofru ctoquinasa dependiente de PP (PP-PFK-l ; p . 527), controlall el fluj O de triosas
fosfato hacia sacarosa. Estos enzimas son, po r tanto, puntos
crticos en la regulaci6n del destin o ele las triosa::; fosfato producidas por la fotosntesis. Ambos enzim as est.:"tn n"gulados por
la fructosa-2,6-bisfosfato (F2,6BP), que inhibe la F13 Pasa-l
y est imula la PP-PFK-l. En las plantas vasculares la conceIlu aci6n ele F2,6BP va rfa inversamente a la velocidad d e la fotosntesis (Fi,g. 20-26). La fosfofm ctoquin3sa-2, responsable de
la srntesis de F2,6BP, es inhibida por la dihidroacetona fosfato
o e l 3-fosfoglicerato y estimulada por la fmclosa 6-fos fato y el
PI. Durante' la fotos ntes is activa, se produ ce dihidroacelona
fosfato y se conswnc Pt, lo cual da como resultado la inhibicin

Gluconeognesis

II

Gluclisis

'frios a
fosfato
FIGURA 20-26 l a fructosa 2,&-bisfosfato como regu lador de la sntesis de sacarosa. la conce ntr<tcin del regu lador (ilostrico (ructosa
2,6-bisrosrato en las clulas vegetales est regulada por los productos

de la as imi lacin fotosin ttica del ca rbono y por el PI. l a dihidrox ia celona fosfato y el 3-fosfoglicerato producidos por la asimilac in del
CO 2 in hiben la fosfofrucloquinasa-2 (PF K-2), enzima que sintetiza el
regu lador; el PI estimu lJ IJ PFK-2 . Por cons iguiente, IJ concentracin
del regul;dor es inversa mente proporcional a la ta sa de fotosntesis.
En la oscuridad, la concentracin de fructosa 2. 6-bisfosfato aumenta.
con lo que estimula el enz ima g[ucoltico fosfofructoquinasa-l dependiente de PP, (PP-PFK- I ) al t iempo que inhibe el enzima gl uconeog~ ni co (ructosa 1,6-bisfosfatasa (FBPolsa- I ). Cuando la fotosntesis es

activa (en la luz), la concentrac in del regulador dL"Sc iende, con lo

que se favorece la snl<.."Sis de (ructosa 6-fos fa to y de saca rOSJ.

774

Captulo 20

Biosntesis de glcidos en plantas y bacterias

La sntesis de :>3carosa rs t tambi ll regu lada a nivel de

la sacarosa 6-fosfato s intasa , qUE' C'S activada a losL rkamE'nlC'
por la glucosa 6-fosfato e inhibida por C' I PI. Este enzima es
tambin regu lado po r fosforilacifI y des fosforilarin; una
p rotena qllinas;! fosrorila el enzima en IIn rC'siduo de Ser espe
cHico, hacimlolo menos aClh'o, mientrdS que Wla fosfal.a.c;..1 inviene esta in:lr liva cin por ellininacin eld fos fa to (I"ig. 20-27) .
La inhibicin de la Qll inasa por la glucosa 6-fo:> ralo y de la I"osfatasa po r Pi re ruera los efectos de estos dos compuestos sobre la snLesis oe sacarosa. Cua ndo las Iwxosas fosfato SOll
ab und antes, la sacarosa 6-fosfato sinta si:I es aclivacla por la
glucosa 6-fosfato; cuando la concenlracin de' PI es e levada (al
igual que cuando la fotosntesis es lellla), disminuj'f' la sntesis
d e sacarosa. Dunmte la rotosfntesis activa las triosas rosfato se
cO llvierten en fructosa 6-fosfato, que es e qu ilibrada rpidamente co n la glucosa 6-fosfato po r la fosfohexosa isomeras;.
Debido a que el equilibrio se desplaza mllcho hacia la glucosa
O-fosfato, tall pronto como se acull"l.ula la fru ctosa 6-fosfa lo eJ
nivrl de glucosa 6-fosfato aumenta, estimulndose la sltesis
el e sacarosa.
El enzima regulador clave e n la s(nles is ele almidn es la
ADP-glucosa pirofosforilasa ( Fig. 20-28), qllt" es activa el a
por e l 3-fo:>fogliceraLO (ql1e se acumula durallte la fotosnt.esis
ac liva) e inhibida por el Pi (que se acumu la cuando la co nclell -

CH, O

sin tasa

CH,O H

Sacarosa
6-fosfato
sintasa

~
I
,

Glu cosa
6-fosfa to

Pi

ADP+P I

lenLO

ATP

3-Fosfoglicerato

--- ------,

Glucosa
l -fosfaLo + ATP

r----- --

J'

ADP-glucosa + PP

ADP
.1(1.

FIGURA 20- 28

Regul acin d e la AOP-glucosa fosforil asa por el

3-fosfogliC(!ralo y el Pi' Este enzima, que produce el prt:'Cursor para la

sntesis del almidn , es IimitJnle de velocidad en la produccin de
almidn. El enzima es esti mulJdo JlostricJmCnle por el

~-fosiogl ice

rato (3 -PGA) e inhibido por el P,; en eecto, IJ razn 13-PGAJlJP,J. flUt'

Jumenta CUJlldo aumcnta la velocidad de fotosin lpsis, controla la sintec;is de almidn en este paso.

saci6 n de AOP eOIl PI impllls;da por la luz se vue lve ms

lenla). C1land o disminuye la velocidad de s nt esis oC' la sacarosa el 3-fosfoglicerat o formado por la I1jacin de COz se acumu la, activa ndo este eJlzima y est inllllando la sfnte sis de
"Imion.

La almidn simasa oe los cloroplastos y ami.loplastos

ca ta liza la adicilI de residuos de glu cosa, donados
por la ADP-gluC'05.-1, al e),.'t remo reductor de una
molcula de almidn mediante IIn mecani smo de
i..nsercin '1l dos pasos. L"n segu ndu euzuna introelllrr
las ramas de la arnHop('rlina.

La ::;acarosa se s int<'1 i7..1 C'n ('1 dlosol en dos pasos a

partir de e DP-glucosa y (rueLusa I-fosfalo.

El rrparto de las triosas fosfa to entre la sntesis de

sacarosa y cir almieln es t reguladO por la fructosa
2,6-bisfosfalO ( F2,6BP), IIn efeclor aloslrico de los
enzimas qm' dctcI111inan el nivel tle [ruetosa 6-fos fmo.
La cOllcentracitl de F2,6BP vmia invcrsa mente
a la velocidad dc fotosllesis y la r-Z,6BP inhih'
la s ntesis d~ frucLOsa 6-fos fat.o, rl prec urso r de
la sararosa.

(ms activa)

I
I

Fotosntesis

lI ,O

(menos activa )

Luz inte nsa

RESUMEN 20,3 Biosntesis de almidn y sacarosa

sacarosb
6- fosfato

ADP

Luz tenue u oscuridad

FIGURA 20- 27 Regulacin de la sacarosa fosfato sin tasa por fosfori ladn. U na protena quinas.. (SPS quinasa) especfica de la !>itcarosa
fosfato sin tJsa (SPS) fosforila un residuo de Ser de la SPS, na ctivndo la; una fosfatJsJ especfica (SPS fosfa ta sa ) invierte esta inhibici n.
l a qui nasa es inhi bida alostricamente por la gluCOSJ 6-fosfa to, que
tambin activJ alostrLamen le la SPS. l a fosfatJsa

f'S

inhibida por PI,

20.4 Sntesis de polisacridos de la pared

celular: celulosa vegetal y peptidoglucano
bacteriano

que tambin inhibe d irectJmente la SPS. As, cua ndo la concentracin

dc gluu)5i) b-fosfato es elevada como resultado de un" fotosntesis activJ, se Jcliva la SPS prodUCiendo saG"lrOSJ fos fa to. Una Lont.entrtlc in
de P, elevJda, lo que sucede cuando la conversin otos intl ictl dt'
AOP en ATP es lenta, inhihe la sntesis de SJcarosa fosfa to.

La celulosa f'S lIn constituyente mayorilario de las parcdes celu la rcs de las plantas que proporciona ft lCrZ3 y rigidez e impide C'1 hin chamiento de la cluht y la roLu ra elC' la membrana
plasmtica que se pochia produci r cU311do las condiciones os-

20. 4

mticas favorecen la emrada de agua en la clula. Cada afio en

todo el mundo las plantas sintetiza n ms de 10 11 toneladas
rn tricas de cel ulosa, lo que ha ce que es te polfme ro sencillo
sea uno de los compuestos ms abtUldante de la biosfe ra. La
es tructura dp la celulosa es sencilla: polneros lineales de miles de unidad es de o-glucosa unidas en e nlace 13(1--+4), formando haces de unas 36 cadenas, que se agregan lateralmente
para fonnar llila microfibriJla ( Fig. 20-29).
La biosltesis de celulosa no se conoce tan bien como la
del glucgeno o del alnud6n. Como componente de la pared celular de las plantas, la celulosa se ha de sintetizar a partir de
precursores intracelulares pero ha de deposik'\rse y formar su
estmctura fuera de la membrana plasmtica. La maquinaria enzimlica para el inicio, alargamie nto y ex portacin de las cade nas de celulosa es ms complicada qu e la necesaria para.
sintetizar almidn o glucgeno (que no se exportan). Las bacterias han de afrontar W1 conjunto de problemas similar cuando
simetizan los polisac..1.ridos complejos que fo rman sus paredes
celulares y puede que utilicen algunos mecanismos idnticos
para resolver estos problemas.
Microfibrillas
de celulosa en
la
celula r
de una planta

pared

Sntesis de polisac rldos de la pa red ce lu la r

775

la celulosa es sintetizada por estructuras

supramoleculares en la membrana plasmtica
L.:'l compleja maquinaria. enzimLica que e nsambla las cadenas
ele celulosa abarca la membrana plasmtica, co n una parte posicionada para mur el sustrato, la UOP-glucosa, en el ciLOsol y
la otra parte ext.endindose hacia el exterior, la cual es responsa ble del alarganuento y cristalizacin de las molculas de
celulosa en el espaciO cxtracelular. La microscopia electrnica
por criofractura mu es tra que estos complejos t e rminales,
tam bin llamados rosetas, es tn co mpu estos por seis grandes partculas di spuesta; en un hexgono regular (Fig. 20-30) .
El complejo terrninal est formado por varias protenas, entre
ellas la subwudad cat.altica de la celulosa s intas a. No se ha
aislado la celulosa sinwsa e n su forma activa, pero se ha detenninado su secuencia de aminocidos a partir de la ::iecuencia
de nucletidos del gen que la codifica. A partir de la est.ru ctura primaria se pueden utilizar perfiles hid ropticos (vase
Fig. 11-11 ) para deduci r que el enzima tiene ocho segmentos
transmembrana conectados por bucles corLos en el exterior y
varios bucles ms largos expuestos al ci toso!. Gran parte de
los progresos recientes en el conocimiento de la sntesis de la
celulosa provienen de los estudios gentiCOS y de gentica molecular de la planta Arab[opsis lhaliana, Que se presta especialmente bien a la diseccin gentica y c uyo genoma ya ha
sido secuenciado.
Parece ser que las nu evas cadenas de celulosa se inician
con la fo rmacin de un intermediario unido a lfpido diferente
de todo cuanto interviene en la sntesis del almidn o del glucgeno. La glucosa se trans fiere desde la UDP-glucosa a un tipido de membrana, probablemente el esterol vegetal sitoste rol

Cadenas
de celulosa

....~:::;;;;;;;;...:M~icrOfibrilla

FIGURA 20-29 Es tructura de la celulosa. Ld pared de la cl ula vegetal est formada en parte por mo lculas de celulosa dispuestas un a al
lado de la ot ra formando orde nam ientos pdfacri stalinos: las microfibrillas de celu losa. Muchas microfibrillas se comb inan pa ra for mar
una fibra de celulosa, que se ve al microscopio de barrido como una
estruclUra de 5 a 12 nm de dimetro, depositada sobre la superficie
celu lar en varias capas que se d istinguen por las diferen tes orientaciones de sus fib ras.

FIGURA 20-30 Rosetas. I a supe rfi cie exterior de la membrana plasmtica vegetal, vista <tqu al microscopio electrnico en una mezcla
obtenida por criofraclu ra, contiene muchas ormaciones hexagonales
de partculas de unos 10 nm de dimetro que. segn se c ree, estn
compuestas por molculas de celulosa si ntasa y en7 imas asoc iados.

776

Biosntesis de glcidos en plantas y bacteria s

Capitulo 20

Glucosa
( Pig. 20-3 1), en la cara interna de la mrmbrana plasmtica.
Aqu, la cf'hllosa sin ta sa intracelul:u' aflade vari os rcsiduos adicionales de gl ucosa al primero en unin f3 ( 1---+4) fonllat ldo una
cadena oligos<1crida corta unida al sitoslerol (si t.ostC'ro l dexITina). A cont.i.lluacilI, toda la siLosterol dext rina da la vuelt.a
hada la cara C'xtcrior de la membrana plas mLica, en donde la
mayo r parte de la cadena po lisac ri da es elimtada po r una
e nrlo- I ,4-,B-glucanasa. El cehador si tosterol df'xtJi n<l acortado
se asocia ahora, quiz de fOI111:'l covalcnte, con otra fOfma de Cf'l\llosa sint."lS<1. Probablemente todo este proceso tiene lugar en
la::; ru::;et.as. No est m 'ln claro si caela una de las 36 cadenas ~C'
in icia sobre s u propio lVido cf'hador o si e l ccbador se recicla
para iniciar diversas cadenas. En cualquier caso la segunda rorlila de celulosa simasa alarga C'I polme ro e n 500 el 15.000 unidades dC' glucosa, expulsndolo hacia la superficiC' C'xl,C'Jior de la
clula. La accin de l enzima {'s proccsiva: una molcula de enzim<l aiiade muchas molculas de glucosa antf'S de abandonar
la cadena crrricntc de celu losa. No se ha e::;ulblecido la ctirC'ccin del creculueulO de la cad!"na (es dC'cir, si la adicin lieue
lugar en ('1 ('xl remo reductor o eH el no reductor).
La celulosa acabada s(' ('ncll(' ntra el1 la forma ele nucronhrillas crista linas (I"ig. 20-29), constituida caela una de ell as
por 36 cade na~ sep<lmdas el e celulosa, todas ell~ con la mism<l
ori entacin (paralelas) de eX Lremos redllc tol'f'S y no rcductores. Parece probabl f" que c<lda partcula de la roseta sUlteticf'
seis cadenas separadas de celulosa simultneamC'ntc y en paralelo con las cadenas fa bricadas por las ot ras cinco panculas,
de modo que 36 polnlf'ros lI ('gan conjuntamente a la su pernr iC' cxterior de la clula ya alineados y preparados pa ra cristaliza r en fo rma de mir rofibrilla de la pared celuJetr. Cualldo los
a6 polmeros alcanzan ulla IOllgitud crtica , Sf' l('rmina su sntesis por W l m ecani~ lll o desconocido, a lo que ::;igue la cris Lali
zacin en fo rma de mk rofib ril Ja.
Adf'ms de su subwlidad ci:ltaJitica, la celulosa sintasa
puede ter1er s ubW1dades ql lf' faciJiI f' n 1<1 C'xtl1lsin de la cadella
elf' polisacri rl o Oa sll bunidael poro) a~ COliJO la criSlalizacin dC'
las cadenas de polisac rid o fUf' ra df' 1<1 clu la ( la s ubunidad
df' cristali7.o:'1 cin). El potellle herbicida CGA 32;1'615, que inhibe especfi camC'lll f' 1<1 sntesis de celulosa, hace qu e se dC'sIlloronen las rosetas; la pequefta cmLidad ele cphilos<I que an

U01'-

-;.;

OH

(j)
UDP
E spac i o extracelular

uoP

<ID

r;:p

UD}>

Sitosterol
dextrina

la molcu ln giro
?csde lo hoja

\:!I U1terna a la

;;

"

I!clemll

oligo.acndo ccbndor
cort o retenido;

el sitoBterol gira )
haciu In cara ci toslico

FIGURA 20-31 Cebador lipdi co para la snt esis de CelUI OS.l . la ruta

L.."l molcuJa

en proceso

de extensin

sa le de la

)"

clul a

,/

)"

propuestJ empieza con ~D la transferencia rle un residuo gl ucosilo

desde la UDP-glucosa a un "'cebador" lipdi O (probablenwn re sitostcrol) cn la hoja in terna de la membrJna pIJsm.itica. Dcspus del inicio,

CV la cadcna glud cli ca es ala rgada por transferencia de res iduos

glucosilo desde Id UDP-g lu cos. hasta que se alc<lnzJ unJ longi lud
de oligosacrido crtica.

UDP

UDP

~~
"',

El sitosterol con su olig05Jc.irido unido gira

ahora desde la hoja interna a la hOJ a externa.

Una endo- ! A-tJ-gl ucanaSJ sepJrJ IJ cadenJ en creci miento de un oligonucl el ido corto
alm unido al Hpido. A medida que ste es expulsado de la clu la,

el polmero de residllos de glucosilo libre de lpid (el a<.:eptor gluc<lno) co ntina siendo al Jrgado por adicin de residuos de glucosilo

de l<l UDP-gl ucos<l, catali7ada por 1<1 cel ulosJ sintasa . (j) El oligos"drido unido a lpido vuelve para servir de nuevo como cebador para
otrJ cadena de celulosa.

20.4

se si nte ti za pPrmanece unida fuertemente , quiz covalente

mente, a la subunidacl cat;.;, lftica de la celulosa sinLasa. El inhi
bidor podra actuar disociando la subunidad catalftiCo;, de las
subunidades poro y de c ristalizacin, impid iendo las ltimas
fases de la s ntesis de (':(' Iul osa.
La UDP-glucosa utilizada pa ra la sntes is de ce lu losa se
geJlera a pa rtir de la s..'C3I'osa producida durante la fotosfntesis en la r('nccin catalizada por la sacarosa sintasa (nombre
debido a la reacl:ll inversa):
Sacarosa + UD P

UDP-glucosa

-f

fructosa

Seg n un modelo propUf'SlO, la cel uJosa s iJltasa aba rca la

mem brana plasmtica y utiliza UDP-glucosa citoslica como
precursor para la sltesis de celulosa ext racelulal'. Segn otro
modelo una forma de In sacarosa sintasa w1ida a la memb rana
forma un complejo con la celuJosa sint.asa, alimentando la S1tesis de la pared ce lular directamente con UDP-g lu cosa farmacia a partir de la sacarOSa (Fig. 20-32).
En el prec ursor activado de la celulosa (UDP-g1ucosa), la
glucosa es(..'\ unida al nucletido a trdvs de W'a unin a, pero en
el producto (celulosa) los residuos de glucosa estn wtido::i por
e nlace J3 ( 1~4 ). por lo que hay Wla inversin de con tiguracin
pn el carbono anomrico (C- J) cuando se fanna el enlace glucosdico. Por lo general, se supone que las gIucosiltransferasas que
inviNtC'n la C'OIguracin usan l U 1 mecani smo 0(' desplazamiento ::ieJlcillo, con ataque nucleofilico por la es pecie aceptora
en e l carbono anomplico del azcar dador (UDP-g1ucosa).
AJgunas uaclerias (Acetobacter, Agrobacteria, Rhizobia
y SarC'ina) y mu cllos cll cariotas sencillos tambin s intetizan
celu losa, apa rentemeHle por medio ele un m('('tll1ismo similar

Sntesis de pollsacridos de la pared celular

777

al d e las plantas. Si las bacte rias utilizan un lp ido de membrana para iniciar nuevas ca denas no pod l':\ ser un esteroI, ya
que las bacterias no contienen cst.C"roles.

Oligosacridos unidos a lpldos son precursores

en la sntesis de la pared celular bacteriana
Al igual que las plantas, muchas bacterias tienen paredes extracelulares rgidas y gmesas que las protegen de la lisis osmtica. I~I peptidogluc ano que da a las cu biertas bacterianas su
fuerza y rigidez es un copolimero lineal que allerni;l N-acetilglucosamina (GlcNAc) y cido N-;:Iceti lmurmico (M ur2Ac),
unidos por enlaces glucosfdiros ({3 1-+ 4) Y entrecruzados por
pptidos cortos un idos al Mur2Ac (Pi. 20-33). Durante el cnsamhlaje del armazn de polisac rido el e esta macromolcula

Staphylococcus
aureus

N-Acet.i1glucosamina
(GIcNAc)
cido N-acctilmurmico
(Mu r2Ac)

Subunidad de
cri sta lizuci6n
Subunidad

Celulosa

poro

sintasa

~p-

Sacarosa
sintasa

1gIU;OSa

Extremo
red uctor

Subunjdad

cataltica
Citosol

UDP

Sacarosa

Fructosa

FIGURA 20- 32 Un modelo plausible de la estru ctura de la celul osa

sintasa. El complejo enzim lico incluye una subunidad cataltica con
ocho segmentos transmembrana y otras subunidades diversas que se
supone que adan en hacer pasar cadenas de celu losa a travt!s del sitio catal tico al exterior de la clula y en la cristalizacin de 36 cadenas de celulosa en las micro(ibril las paracristalinas mostradas en la
HKura 2029.

En lace cruzado
de pcn taglicina
FIGURA 20- 33 Estru ctura del peptidoglu cano. ~ste es el peptidoglucano de la pared celular de la bacteria gram-posltiva Stapnylococcu5
aureus. los pptidos (ristras de esferas co loreadas) unen covalent emente residuos de ci do N-acetilmurmico de las cadenas de polisac ridos vL'Cinas. Obsrvese la mezcla de amlllocidos l y o en los
pptidos. l as bacterias gram-posi tivas tales como S. aureus tienen una
cadena de pentaglici na en el entrecruzamien to . las bacterias gramnega tivas como E. coli ca recen de pell laglicina; en cambio el residuo
terminal de D+Ala de un letrapptido est unido di rectamente al tetrapptido vecino a travs de una l-lys o de un aminocido tipo lisina,
el cido diaminopimtico.

778

Ca ptulo 20

Biosntesis de glcidos en plantas y bacterias

<D

AGURA 20- 34 Sntesis del pcptidogluca no ba cteriano.

En los pasos iniciales de esta rut a (de

CD a @), la N-ace-

GlcNAc-l - + UTP

;;c===== UDP-GIcNAc + pp

tilglucosLlmina (G1cNAc) y el ci do N-acetil rnurm ico

uridi na (U OP) a sus carbonos ano mricos

PEP
NADPH

(Mur2Ac) se activan por unin de un nucletido de

y, en el caso

del Mur2Ac, de un alcoho l isoprenoi de de cadena larga

NADP

(dolicol) mediante un enl ace fosfod i ~ster. Estos grupos

activadorcs part icipan en la form ac i n de enlaces

glucosdicos; son excelentes grupos sa lientes. Tras el
ensamb laje

UOP-Mur2Ac

<,@) de un disacrido con una cadena

lateral peptdica ( 10 res iduos aminocidos),

o ,~AIll nin a

este

se produce una reaccin de transpeptida cin entre

cadena de peptidoglucano ex istente, que sirve como

cebador de la reaccin de pol imerizacin. Fin almente,

Dolicol-

diferentes de peptidogl uca no. U n res iduo de Gly que

peptdicas desplaza una o-Ala termin al de la otra

@)

UMP

UDP

cadena pepl d ica, formando una unin cruzada.

Esta reaccin de transpeptidacin es inhibida por
las penici linas, que matan las bacterias por debilitac in
de sus paredes celul ares.

O L-Li sina

0-0 D-Ala-D-AJanina

UOP-G lcNAc

las cadenas laterales peptdicas de dos molculas

se encuentra en el extremo de una de las cade n a~

O n-Glu tama to

p recursor es transferido al extremo no reductor de una

0;

01

.r;::p

Oolicol

---:(,.....:==--_.
5 O L-Glicina

Dolicol-(P)-o

~~
06v000-

Peptidoglu cano "cebador"

preexistente

~~/~--T_~----~
:1
: :0 _
DAJaninn

,
Peptidoglucano mHduro,
totalmente entrecruzado

compleja, tan to la G1cNAc como el Mur2Ae se activan por la

Wlin de tUl nuclelido de uridina a sus carbonos anomricos.
Primero la GIcNAc l -fosfato SI" cond ensa con el UTP dando
UDP-G lcNAc (Fig. 20-34, paso (D), que reacciona con el fosfoenolpiruvato para da r UDP-I\'lur2Ac (paso (g)); seguidamente
se ai'\aden cinco aHullocidos (paso@). La porcin ~'l ur2Ac
pcnt.-' lp pticl o se t ra nsl1cre desde el nuc letido de uricna al lpido de membralla dolicol, un alcohol isoprelloide de cadena
larga (v~ase f'ig. 10-220 (paso @),y laUDP-GlcNAc donaun
resid uo de GIcNAc (paso@). En muchas bacLerias se aliaden
ciD.co glicinas en enlace peptdico al grupo amino de l residuo
de Lys del pentap~ptido (paso @). Finalmente, este dis., crido
decappLido se aade al exlremo no reducLor de una mol-

Penicilinas

Otra cadenH de peptidoglucano

ellla de peptirloglucano existente (paso (f)). Una reaccin de

lranspeplidadn ellLrecruza cadenas de polisac rido adya {'('n tes (paso @ ), contrib uyend o a la enorme y fuerte pared
macromolecular alrededor de la clula bacteriru13. Muchos de
los antihitic'os ms r-fr-cLivos que Sf' lIlilizan hoy r-n da actan
inhibiendo reacciones de la sntesis del peptidoglucano (Recuadro 20- 1).
~1 uchos oLros oligosacridos y polisacridos son sinLet7..a dos por ruta s similares e n las que los azcares son activados
para las siguiPnLes reacciones por la unin de nllcle6Hdos. En
la glucosi lacill de protei:ls, por ejem plo (vase F'ig. 27-34),
los precursores de los glcidos so n Ilucletidos-azcar .Y oUgosacridos unidos a lpido.

20.4

RECUADRO 20-1

frm aco. En prim e r lugar, estn dirigidas con tra una nlta
metablica presen te en bacte rias pero no en las persollas.
Segundo, tienen vidas medias e n el cue rpo lo sufi cientemente largas como para ser de- uso clnico. Tercero , llegan a
concentraciones te raputicas en la m<tyora de tejidos y rganos, si no en todos. Finalmente, son efectivas contra una
amplia gama d e especies bactprianas.
La s p enicilinas bloquean la form acin d e los enlaces
transversales d E' los p ptidos d el peptidoglucano, ac Luando
como inhibidores basados en el mecanismo (suicidas). El
mecanismo catal.ftico normal del enzima d iana activa al inhibidor, que modUlca covalentemente w ) residuo crtico del sitio activo. Las t ranspeplidasas utilizan un meca nis mo de
reaccin (donde participan resid uos de Ser) similar al de la
quimotripsiI1a (vase Pig. 6-2 1); la reaccin activa {3-lactamas tales como la penicilina, que a su vez inactiva las lranspeptidasas . Despus de que la perucilina se haya situado en
el sitio activo de la transpeptidasa, el protn del grupa hidroxilo d e una Ser del sitio activo es captado por el ni lrge no
elel anillo de (3-lactama y el oxgeno activado del hidroxilo ele la
Ser ataca el carbono carbonilico en la posicin 7 del la (3-lactama, abriendo el anillo y fonnando Wl e nzima penicilil de rivado que inactiva e l enzima (Pig. 230).

Debido a Que los peptidoglucanos se encuenlra n exclusivamente en las paredes bacterianas, sin ningu na eslructura
homloga en manferos conocida , los enzimas responsables
de s u sn te~ i s constituyen Wla diana icieal para la accin de
los antibiticos. Los antibiticos Que atacan dianas bacteria nas especificas se denomi nan a veces "proyecw es mgicos".
1.Al penicilina y su g ran varied ad de anlogos sintticos se
han utilizado en el trata mie nto de infecciones bacterianas
desde Que estos fnnacos se empezaron a usar ampliamente
ea la segunda guerra mundial.
Las penicilinas y los antibiticos relacio nados con tienen
el anillo de (3-laclama ( Pig. 1), con varias mociificaciones. 'Ibdas las penicilinas contienen un an il lo de Liazoliclina unid o a
la (3-lactama, pero difieren en el grupo sustituyente de la posicin seis, que es el qu e apo rta las diferen les propiedades
farmacolgicas de las diversas penicilinas. Por ejemplo, la penicilina V es es table en cido y puede ser adminislrada oralmente; por el cont ra rio, la meticiLina es sensible al cido, por
lo que ha de ser admil ustrada por va intravenosa o inLramuscular. Sin embargo, la meticilil1a es resistente a las roturas gen e radas por los enzimas bac te rianos (,B-Iaclamasas)
mientras que otras penicilinas no lo son. Las (3-lactamas t ienen muchas de las propiedades que las convien.en en tul buen

(contina en la pgina siguiente)

Anillo de tiazolid ina

H
'H
11

1 S
R- C- N - C-C-<" ,

H ~'

""C-

,.:'J~C,
CH

N_

O ~ f

/ CH,

CHa

Anillo de COOH
1l-1actama

1-1

c- N
- 6-b- \ C/ CH,
H I I

""C - N _ IH ' CH,

..
Ser- m I

~)

Estructu ra ge nera l de las penicilinas

COOH

Penici lina

(~
?i

O C
H

J;I

R- C- N- 6- c - \

2-

C
(3-Lactamasn - Ser - O""'" \\

Pen icilin a G
(Benzil pcnicilina)

O- CH, -

Grupos R

Tra nspeplidnsa inactiva

mod ificada de fo rma estable

/ CH,

c,

N_ /
CH
H CH
3

600H

O
O

779

BIOQuMICA EN MEDICINA

El proyectil mgico contra el chaleco antibalas:

penicilina y p-Iactamasa

Ca dena lateral

Sntesis de pOlisacrldos de la pa red celu lar

H, O

S-Lactamasa

Penicilina V

(j-H
'
OCH,
Meticili na
FIGURA 1

FIGURA 2

O
H
11

R- C- N- C1-1 I
C
- O ..... \1

H
S
C- \ /

C
H

'

r'CH,

N_
H CH

600H

Penici lina inactiva

780

Captulo 20

Biosintes is de glci dos en pl antas y bacterias

RECUADRO 20-1

BIOQUMICA EN MEDICINA (continuacin de la pgina anterior)

El amplio uso de los an! ibiticos ha llevado a una seleccin y evoluc in de resiste n cias a an tibiticos e n muc has
bacterias patgenas. El mecanis mo ms importante de resisteJlcia es la inactivacill del ant ibitico por hidrlisis e nzimtica del anillo de lactama, catalizado por las Il-Iactamasas
bac te rianas , que proporcionan a las bacterias Wl chaleco anti balas (Fig. 2b) . Una Il- Iactamasa forma un aducto covaleme temporal con el grupo carboxilo del anillo abierto de la
j3-1act.ama, que se hidroliza irunediatame nte, regenera.ndo el
enzima a(;Uvo. Una aproximacilI para e vitar la resistencia a
los antibiticos de este tipo es sintetizar anlogos de la pe nicilina, tales como la meticilina, que son maJ os sustratos para
las j3-lactamasas. Otra aproximacin es administrar jtmto a
los antibiticos un inhibidor de ,B-Iacta masas, tal como el
clavulanalo y el su lbactam .

RESUMEN 20.4 Sntesis de polisacridos

de la pared celular: celulosa vegetal
y peptidoglucano bacteriano

L..1 sfntesis de celulosa liene lugar e n complejos

terminales ( rosetas) d e la membrana plasmtica.
Cada cadena de celulosa empieza en forma de una
sitoslerol de xtrina formada e n el in terior de la c lula.
A continuacin gira hacia el exterior, en donde la
porcin oligosacrida se transfiere a la ce lulosa
sintasa e n la roSf'ta y se produce s u elongacin.
Cada roseta produce 36 cade nas :'icparadas de
celulosa de fonna simultn ea y en paralelo. L<'1S
cadenas cristalizan en una de las microfibrillas que
forman la pm-ed celular.

En la sntesis del peplitloglllcano de la pared celular

bac teriana tambi n interviene n oligosacridos unidos

a lfpido formad o dentro de la c lu la y girados hada el

La resist ncia a antibiticos es una amenaza significativa

para la salud pblica. Algtmas ilecciones bacterianas no SOIl
en estos momentos tratables con antibiticos, Al principio de
la dcada de 1990, e ntre el 20 y el 40% de Staphylococcu~
aureus (el agente causante de las infecciones "staph") era resisle nte a la me tici lina y el 32 % de Neisseria gono't-rhoeae
(el agente causante de la gonorrea) era resistente a la pen icilina. Alrededor de 1986, el 32% de Shigella (un patgeno
responsable de fonnas severas de disentera, algunas con wm
mortalidad de hasta el 15%) e ra resiste nte a la ampicilina.
SignificaUvamente, muchos de estos pa tgenos son resistentes a otros muchos anlibilicos . gn el futuro, necesitare mos
desarrollar nuevos frmacos que escapen a los mecanismos
de resisten cia que han evo lucionado en bact.e rias o que act(len sobre (Ii.rere ntes dianas bacterianas.

d e NADPH ( rllt.a oxid ativa de las pe ulOsas fosfato) y pu ed e

producir un polime ro de glucosn (' on uniones (a 1 4) (almidn) y degradarlo pm-a generar hexosas. No obstante, aparte de
{'stas transformaciones de glcid os que comparte (;on las ('r lulas anima les, la clula vegetal folosinl tica puede fija r CO2 en
compuestos orgnicos (reaccin de la rubisco); 1ltilizar los proc1u ctos de fijacin para generar triosas, hexosas y pen!osas
(ciclo de Ca lvin) y conve rtir el a(;etil-CoA genC'racl o e n la degradacin ele cklos grasos en compurstos de cuat ro carbonos
(ciclo d el glioxiJato) y los compuestos de cua l ro rnrbonos e n
hcxosas (gJ ucOI leoglles is). Estos procesos, especficos dC' las
clulas vC'g('t..'llcs, est.:'\n segregados en diversos C0J11partiI tUentos
que no se elll.:uenlran e n Ins clulas anlmale~: el ciclo df'1glioxilato e n los gl,ioxisornas. el ciclo de Calvin en los cloroplaslos, la
s ltesis de almidn ('11 los amiloplastos y el almncenamiento de
cid os orgnjcos en las vaclIolas. La integracin de acont ('ci mientos c ntre estos compart.inue ntos diversos requie re lranspOltadores especficos C'n las membraJlas tle cada org..nulo para
mover procluc! os desde lut orgnulo a otro o al citoso!.

exterior para ensamblado.

La gluconeognesls convierte las grasas y protenas

en glucosa en las semillas en germinacin

20.5 Integracin del metabolismo

glucdico en la clula vegetal
En ciertos aspectos el me tabolismo glucrlicn de una clula vegetal tpica es ms complejO que el de una clula animal tfpica .
La clula vegetal lleva a cabo los mismos procesos que generan
e ne rga en las clulas animales (gluclisis, ciclo df'1cido ct rico
y fos foril aci n oxidaliva); p uede gene rar hex osas a parti r de
compueslOs de t.res o cuatro carbonos po r gluconeognesis;
puede oxidar hexosas fosfato a pc ntosas fosfato con gen{'racin

J\'luchas plantas a lmace na n lpidos y protenas <,n sus senullas

para usarlos corno fuente de enC'rgfa y como prec ursores hiosintticos durante la germinacilI, antes dp que se haya1l des arrol1ado tus mecanismos fotosintLicos. En las scm illas e n
germinacin tiene lugar una gluronf'ognes is ,Ictiva qu e pro~
porciona la glucosa para la sntesis de sacarosa, polisacridos y
murhos mewbolitos procedentPs de hexosas. En las plnLll las
que es tn emergiendo de las semillas la sacarosa proporciolla
gran parte de la elle rga qt lmica necesaria para el c red miento
iluda!.

20.5

Integracin del meta bolismo glucdico en la c lula vegetal

Ya hemos comeHtado (Captulo 14) que las clulas animales pueden realizar la gluconeognesis a partir de precursores
de tres y cuatro carbollos, pero no de los dos carboBos acetlicos del acelil-CoA. De bido a que la reaccin de la piruvato
deshidrogenasas es irreve rsible (pp. 602-603), las clulas animales no tienen forma de convertir el aceUl-CoA en piruvato u
oxalacetato. A diferC'ncia de los animales, las plantas y rugunos
microorgani smos pueden convertir el acelil-CoA formado durante la oxidacin de los cidos grasos en glucosa. Algunos de
los enzimas esenciales para esta conversin se encuentran en
los glioxisornas, orgnulos en los que los cidos grasos son OX;dados a acetil -CoA por sorimas de los enzimas de la f;I-oxidacin
C'specficos del glioxlsoma (vase rig. lG-22). La separacin ffsica de los enzimas de este ciclo del glioxilato y los de la J3 -oxielacin de los enzimas miloconwiales de l ciclo dC'1 cido ctrico
impide la o,xidacin poslctior del acetil-CoA a CO2 . 8n su lugar
e l acctil-CoA se convierte, a t ravs del ciclo del glioxilato, en
succinato (vase rig. 16-20). El succinato pasa a la matriz mitocondriaJ, en dondE' PS convertido, por enzimas del ciclo del
cido ctrico, en oxalac;elato, que sale fuera de la mitocondria
hacia el citoso!. l!;1 oxalacetato citoslico es conve rtido por la
gluconeognesis en frucLOsa 6-fosfato, Que es el precursor de
la sacarosa. As, se requiere la integracilI de secuencias de
reaccin que lranscurren el! tres compartimi entos subcelulares para la produccin de fru ctosa G-fosfato o sacarosa a partir
de lfp id os almacenados. Debido a que slo tres dC' los cuatro
carbonos ele una molcula de oxalacetato es conve rtido en hexosa en el citosol, alrededor del 75% del carbono dC' los cidos
grasos almacenados como lpidos de las semillas se convierten
en glcidos por las rutas combinadas de l. Figura 20-35. El
25% restante se pierde en forma de CO2 en la conversin del
oxalacetato en fosfoenol piruvat.o. La hidrli::;is de los triacilglicero les de reserva tambin produce glice rol 3-fosfa to, que
puede entrar en la ruta gl uconeognica despus de su oxidacilI a dihiclroxjacetona fosfato (Fig. 20-36).
Los aminocidos glucognicos (vase Tabla 14-4) procedentes de la degradacin de protenas almacenadas cn las semillas tambin prOducen prec ursores de la glucoJleognesis.
Se transaminan y oxidan a succi.nil-CoA, piruvato, oxalacetato,
fumarato y a -cetoglutarato (Captulo lB), todos ellos buenos
materiales de partida para la gluconeognesis.

CidOr 'aso

781

Gliorisoma

p-lxidan

Acel.. ilCoA

A
CH' ' y :

Cit rato

Oxalacetato
Ciclo del
ghOlulalo

Isocitrato

Ma lato
'-..

"-..... Succtnato
CH2 COO
-"

/-OO~-CH2

~hOXllato

Aceti1-CoA
O
1

CH, - C

S-CoA

.........
Succinil-CoA

Mitocondria

,/

Ct

-Cctoglutarato

Succinato
Ciclo
del cid o
ctrico

Isocitrato

FwnUTOlO

Malato

Citrato

Oxalacetato

Oxalacetalo
O

OOC

CitosoJ

C- CH,-COO -

~ CO,

Fosfoenolpiruv8to

Fondos o reservas de intermediarios comunes

unen rutas en diferentes orgnulos
Aunque hemos descrito transformaciones metablicas en c~
lu las vegetales en trminos de rutas ind ividuales, estas rutas
estn tan interconf'ctarlas qu e, en su lugar, habramos de considerar fondos o reservas )ools) de intcrm ediarios metablicos compartidos entre estas 11.ltas y conectados por reacciones
fcilmente reversib lrs (Fig. 20-37). Uno de estos fondos d e
me tabolit os incluye las hexosas fosfato glucosa 1-fosfato, glucosa 6-fosfato y fmelosa 6-fosfato y IDI segund o fondo incluye
los 5-fosfatos de las pentosas ribos.:'l, rihulosa y xilulosa; Wl tercero incluye las tliosas fosfato dihidroxlacetona fosfato y glicf'-

,,...--

glucol\(.'Ognesi!'l

Fru ctOS~6- fosfato

Sacarosa ..

Glucosa 6-fosfato
FIGURA 20-35 Convers in de cidos grasos alma ce nados en sacaroSe' en las semillas en germinacin. Esta ruta empieza en los glioxisomas. Se produ c~ succinato, que se exporta a la mitocondria, en donde
es convertido en oxalacetato por enzimas del ciclo del cido ctrico.
El oxa lacctato entra en el citosol y sirve de material de partida para la
gluconeognesis y para la sntes is de sacarosa. la forma de transporte
del carbono en las plantas.

782

Captulo 20

Biosntesis de glcidos en plantas y bacterias

ra ldehdo 3-fosfato. El fl ujo de me tabolitos a travs de estos

fond os c<lm bi<l en magnitud y direccin como respuesta a cambios en las drcw1s lan cias de la plant.a, variando t.ambin ~cgn
('1 tipo de tejido . Los t ra nspo rtado res de la me mbrana de cada
org<.lnulo mueven compuestos especficos hacia de mro y haria
fu e ra y la r g ulaci n de e stos t ransportado re s prouableme llle
influye pn ('1 g rado ron Qll C ~(' m('zcla n ('~t o~ rom los.
Duranl.e las horas diumas, las t riOS3.(j fos fato prodlld das ('11
el tejido d las hojas por e l ciclo de Calvin salell del d o rovla::;to y
van a la reserva o fondo de he xosas fosfato c i t,o~ l i ('as. rlonrle se
COlwie rte n en saC:'U'os,1 para su tra nspo n e a tejidos 110 fOlOs inttkos . En f'stos tejid o~ In sa carosa s(' COIwic rt c en almid n pa ra
su al.macella lluento o se utiliza como fue nte de e ne rga a trav(is
d(' la glu c lisis. En las plant:'1S e n crccimie m o, las hexosas fos fa to lalllui ll son re tirada s de l fo ndo p<:lra ser utilizadas e n la
sntesis de las paredes ccluJares. Durante la noche, el almidn
es me la.bolizado a travs de la gll1clisis p..1.ra proporciona r (-'n('l'ga , esenciaJmellte de la IrUsn1<:l mane ra que en los organismos
no rotosint r tkos, y sr obLiene n NADP II y ribosa 5-fosfato a travs de la rula oxidaliva de las pe ntosa!) fosfato.

11

CH, - O- C

~
I
~
CH, -O- C
I

CH

O- C

1, ,

Tri acilgbcerol

o
11

Cidos grasos --:----;-;-:--;-' CH,,-C-S-CoA

/3-mddncin
Acetil-CoA

CH, OH
6 BOH

CH,OH

Glicerol

ATP
ADP

CH2 0H
CHOH

CH 2 0--

RESUMEN 20.5 Integracin del metabolismo

glucdico en la clula vegetal

Glicerol 3-fosfato

NAD

d\.. h

~ NADH + H '

Las plalltas pued eu si.llte tiza r azcares a pa rtir del

a CN iI -CoA , producto de la dcgr<ldaci n el e los cidos
g rasos, po r la a t ci n cOllluulada uel ciclo de l glioxila to
y la gluconeog nesis.

Las rutas individua les del me tabo lismo glucfdico en

las pla ntas presentan ex te nsos solapamie ntos ;
comparte n fon dos de inte rme diarios COlllunes, entre
f' ll o ~ las hC'xosac; fosfa to, la., p(-'nlosas fosfato y las
l riosas fosfa to. Los lrallsvortauo res de las me mbranas
({(-' los d oroplFlstos. mitoconclrias, amiloplas tos y
pe roxisomas facilitan el JIIOVUnie lllO de azcares
fos fato ent re orgnulos. La di recci n del Ilujo de
me taboli t.os cambia del da a la noche.

CH, OH
6= 0

CH,O-
Oihidroxiacetona
fosfa to
FIGURA 20- 36 Conversin de la porcin glicerol de los Iria cilgliceroles en sacarosa e n las semi llas e n ge rminacin. El glicerol de los
triacilgliceroles se oxida a dihidroxiactona fosfato, que entra en 1.1 ruta
gluco neognica mediJnte la reaccin de la triosa fosiato isomerJSJ.

Almidn

FlGURA 20- 37 Fondos de pentosas

fosfato, Iriosas fosfato y hexosas fosfato. los cumpuesto de cilda fo nrlo
son fc ilmente int ercollvcrti blcs me-

~
';:::::::::': Glucosa 6-fosfato

G lucosa l-fosfato

diante reacc iones con vari aciones

pequea s de energa libre est ndar.
Cuando uno de los compo nentes del
fo ndo est.: agotado temporalmente,
se est;blece rpidamente un nuevo

UDP-G lucosa ';:::::::::': Sacarosa

ADP-Glucosa

6-1...os fogluconato

./

Ribosa 5-fosfato

equ ilibrio para rellen<lrl o. El movi-

miento de los azcares fosfato entre

co mpartimientos intr.l cclulares es

Ribu losa 5-fosfato

lim itado; han de ex istir transport adores cspccicos en la membrana

de un org.: nulo.

Xilulosa 5-fosfato

mlCtosa 6-fosfato

1
Fructosa 1,6-bisfosfato
Gliceraldehdo 3-fosfato

Dihidroxiacetona
fosfato

Captulo 20

Bibliografa

783

Palabras clave
Los t rminos en negrita estn definidos en e l glosario.
ciclo de Calvin 752
rnhisco activasa 757
plastidios 752
transaldolasa 759
cloroplasto 752
t ranscetolasa 759
amiloplas lo 752
sedoheptulo5.:1. 1,7-bisfosfato 760
reaccin de fijacin
!'ibulosa 5-fosfato 760
del carbono 753
reacciones de asimilacin
ribuJosa 1,5-bisfosfato 753
del carbo no 763
3-fosfogliceralo 753
tiOlTedoxiJl3 764
fe rredoxi na-tiorredoxina reductasa 764
ruta de las pentosas fosfato 753
fotorrespiracin 7GB
ciclo reducLOr de las pcntosas
2-fosfoglicolato 766
fosfato 753
plantas C3 754
ruta del glicolato 767
ciclo rOlOsinttico oxidaLivo del car bono
ribulosa 1,5-bisfos fato carboxilasal
oxigenasa (rubisco) 754
(ciclo Cz) 769

plantas C, 769
fosfoenol piruvato carhoxilasa
769
piruvato fosfato diquinasa
plantas CAM 770
nucletidos-azcar 771

769

e nzima InliCO

ADP-glucosa

769

771

almidn sintasa 77 1
sacarosa 6-fosfalO sin tasa 772
fnlclosa 2,6-bisfosfato 773
ADP-glucosa pirofosforilasa 774
celulosa sintasa 775
pcplidoglucano 777
fondos de mctabolitos 781

Bibliografa
Bibliografa general
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BiochemistlY and Molecular Biology of Planls, American SocieLy

of Plant Physiology, Rockville, MD.
Este libro maravi lloso, aclualizado y prestigioso, cubre todos
los aspectos de 13 bioqumica y la biologa molecular dc plantas.
l..os siguientes caplUlos t .....:lLan la sltcsis de glcidos Il mayor
profundidad: MallUn , R. & Niyogi, K. , CaptuJo 12,
Fotosntesis (pp. 568- 629); De nnis, D.T. & Blake le y, 5 .0 .,
Captulo 13. Metabolismo de glcidos (pp. 630-675); Sic dow,
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784

Captulo 20

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Problemas
1. Segr egaci n del metabolis mo en orgnulos

Qu

ventaj~s

obtie ne la c lula vegetal d e l.enf'r d if{'J'C'ntC's orgnu

los para Ueva r a cabo <.lifer e nl,C's sC'clIcncias d r re a cciones que
compa rte! 1 interlTlpdia rios?

2. Fases de la fotosntesis Cuando se ilwnina Wla sus

pensin de algas ve rdes en au sencia de GO;! y se iHc ulJa d es
pu s e ll la osc urid ad con L<Leo:!, es t.c I.. CO:! se cOHvier te e n
I HCjgluC'osa durante tul tiempo breve. Cul PS el s ignifi r;}do
de esta observacin COII res pecto al proC'f'SO de' asimilacin de
CO:! y de qu fOfllla se relacionn ron las rca ciones lumi nosa s

de la fol osintf'sis'? llor qu se detiene la con versi n de llro ;.!

en rHC]glll cosa d espu s d e lUl corto tie lllpo?

3. Ide ntificacin de intermediarios clave en la asimilacin de CO 2 Calvin y cola boradores utilizaro ll f'1 algn v('rd e
IInicelular CJz lorella )J ~ra estudiar las rpacC'jonC's de asimHa('in d e- ca rbono d e la fotos ntes is. En S11S f'xperimc ntos incubaron I.leo::: t;Oll susp e lls iones d (' nlgas illlminn clns y siguie roll
el curso de la aparicin dC' l<le rl1 dos ('ompuestos, X e Y. e n
dos ('onjlll1t os de condic iones. t:iugiera las delll idadps dr X e
y hasndose en s u conoc imie nto tlel ciclo df' Calvi n.

CaptulO 20

Ca) Se cultiv Chlorella iluminada con CO2 sin marcar; a

continuadn se a pagaron las luces y se a adi 14C02 (lnea
vertical a trazos en la grfica iJerior). 8n estas condiciones X
fue e l prime r compues to que se marc co n 14C. El compuesto
y no se marc.

14C02,
oscuridad

CO"
luz

y
O r-------~----------~
Tiem po

(b) Se c u ltiva ron clulas de Chlorella ilmrlinaclas e n prese ncia el e 14CO~. Se mantuvo la iluminacin ha sta que cl esa(Jareci toci o e l 14C02 (ln ea ve r tical a trazos en la gr fi ca
inferior). En estas condiciones el compues to X se marc rpi damente, pe ro perdi su radiactividad con e l tiempo mienlras
que el compuesto Y se hizo cada vez ms radiactivo.

o
Tiempo

4. Reg ulacin d e l ciclo de Calvin El yocloacetato reacciulIa irreversiblemente con los grupos - SH de residuos de
Cys el e las pro teHas.

Problemas

785

la ruta oxidativa. de las pentos. s fosfa to (Captulo 14). Qu

papel juega cada una de las rutas en las clulas e n dond e es
activa?
7 . Fotorrespiracin y r eS I)irac.in mi t o condrial Compare el ciclo oxidativo fotosinttico d el carbo no (C iclo 2),
tambin UamadoJotorrespiracwn, con la r-espi1'acin mitocondrial qu e impu lsa la sn tesis de ATP. Por qu a am bos
procesos Se los de nomina respiracin? En qu part.e de la clula tie nen lugar y en qu ci rcunstancias? Cul es la ruta de
los electrones e n cada W10 de ellos?

8. La rubisco y la composicin d e la atmsfera N. E.

Tolbert t ha argwne ntado qu e la especificidad doble de la rubisco con respecto al CO2 y al O~ no es un vestigio de la evolu cin en una a tmsfera po bre e n oxgeno. Sugie re que las
actividades relativas carboxilasa y oxigenasa de la rubisco han
establecido de hecho la proporciIl de CO2 y O2 en la a tmsfe m terrestre. Discuta los pros y contras de esta hiptesis, en
trminos molecula res y e n t rmi nos g lobales. Cmo se ex plica la e xiste ncia de organ ismos C, con esta hi p tesis?
9 . Funcin de la sedoheptulosa l ,7-bisfosfatasa Cul
es el efecto sobre la clula y el org..1.nismo que podria producirse
como consecue ncia de Wl dticit de sedoheptulosa 1,7-bisfosfatasa e n (a) un he patocito htunano y (b) en la clula de una
hoja de una plant.c1. verde?

10. Ruta de la as imiJacin d e CO 2 e n el maz Si se ilumina una planta ele maz e n presencia de 14C02. despus de
a prOXimadamente 1 segillldo ms del 90% ele la radjactividad
total in corporada e n las hojas se enc uentra e n los tomos C-4
d el malato) aspartato y oxalacela to. Slo desp us de 60 segWldos aparece el 14C e n el tomo C- l del 3-fosfoglicera to .

Expliquelo.
11. Identificacin de plantas CAM Si se po ne n a su disposicin ]4CO~ y todos los med ios que se e nc uentnm en Wl
la boratorio de bioqtmica tpico, cmo d iseii.ara U1I ex pe rime n to sencillo para detenll in ar si una planta es una planta C 4
tpica o Wla plan ta C.I\M?

12. Qtmica del enzima m lico: variacin so bre un

t e ma El enzima mlico, quc se e ncuentra e n las clulas Lnico-vascula res d e las p lantas C4 , lleva a cabo una reaccin
que tiene su contrapartida e n e l ciclo del cido c1.lico. Cul
es la reaccin ailloga? Explquelo.

NAD '

Yodoacetato

Enzima inactivo

Prediga qu e nz naCs) del ciclo de Calvin seran inhibidos po r el yodoacf'lat.o y explique por qu.

5 . TIorredoxina e n la r egulacin de e nzimas d e l ciclo

d e C a lvin ]\!lotohashi y colaboradores utili zaro n tiorredoxina como anzuelo para "pesca r" las protcfnas de extractos
veget.c'lles que eran (lct.ivadas por la tiorredoxina. Pa ra ello, prepa raron una tiorredoxina mut.anle e n la que W10 de los residuos de Cys reactivos era reempla2'. ado por Ser. Explique por
(lIt'i ('ra necesaria esta modificacin para sus experimentos.
6. Comparacin d e las rutas reductora y oxidativa de
las p e n tosas fosfato La ruta 'reducto ra ele las pentosas
fosfato genera tUla srri(' de int.ermediarios idnticos a los de

13. Cu l es e l coste de abnacenar glucosa e n forma de

almidn? Escriba la secucnc ia de pasos y la reaccin neta
requerida para calcula r el coste, C'! 1l nmero ele molculas de
AT P, para convertiJ' Wla molcu la de glucosa 6-fos fato cit.oslica en almidn y de nuevo e n glucosa 6-fosfa to. Q1I fraccin de l nmero mxim o de molculas de ATP disponibles a
partir del catabolismo com plet o de la glucosa 6-fosfato a CO,2
y H2 0 representa este coste'!
*l\IOlohashi, K. , Kond oh, A.. Snllnpp, r...I.T. & Hisahori, T. (2001) Comprehensive survey of proteins largt'll'd hy chlol'OplasL Ihioredoxin.
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786

Captulo 20

Biosntesls de glcidos en plantas y bacterias

14. Pirofost'ato inorgnico hidro lasa El enzima piro rosfato inorgnico hidrolasa contribuye a qllC muchas reacciones
biosintticas que generan pirofosfato sean esencialmente irr('versibles en la clula. AJ mantener la concentracin de PP muy
baja, e l enzirna "Lira" de es tas reacciones en la direccin de formacin de PP. La sntesis elE:' AOP-glucosa en los cloroplas los

es una reaccin que discurn" en el se ntido di recto gracias a

este mecanismo. Sin embargo, la sntesis de UDP-glncosa en el
citasol de las plantas, que produce PP, es fcilmente reversible
in vivo. Cmo reconcilia estos dos hechos?

15. Regulacin de la sntesis de almidn y d e sacarosa

La sntesis d e sacarosa tiene lugar en el citosol y la d0 ahnidn en el es lToma de los clo roplastos y, no obstante, los dos
procesos estn [mamente equilibrados. Qu factores desplazanlas reacciones en favor de (a) la sntesis de almidn y (b)
la sntesis de sacarosa?
16. Reguladn de la SJltes is d e sacaroSH I~n la regulacin de la sntesis de sacarosa a partir de t riosas fosfato producidas en la fotosntes is, el 3-fosfoglice rato y e l Pi juegan
papeles clave (vase Fig. 20-26). Explique por qu reflejan
las concentraciones de estos dos reguladores la ve locidad de
la rotosntesis.

17. Sacarosa y caries d e n taJ La ileccin ms comn en

la espede humana es la caries d elllal, que su rge de la colonizacin y des t,mccin del esmalte dental por div0 rsos mi croorganismos acidifican tes. Estos organismos sintetizan una red
de dextranos insolubles en ag ua, denominada placa dental ,
sobre la que viven, que est compuesta por polmeros de gl ucosa en enlace ( al ---+6) con muchos puntos de ramificacin
(0: 1---.3). La polimerizacin del dextrano requi('l"(' sacarosa df'
la dieta , siend o la reacci n catalizada por un enzima bacteriano, la dextrano-sacarusa glw..: osiltransfe rasa.
(a) Escriba la reaccin global de la poli..IHe ri zacilI dd
dextrano.
(b) Ad ems d e proporcionar un sustrato para la fo rmacin de la placa dental, de qu modo proporciona a las bactenas bucales la sacarosa de la dieta lUla fuen te abundante de
energa rnetablka?
18. Dife rencias entre plantas C:1 y C 4 Las plantas del g>nero Atriple:r incluye algunas especies C:j y algunas especiC's
C4 A partir de los datos de los grficos inferiores (especie 1,

oC)

curva negra; especie 2, curva roja), ideuLifique cul de las dos

f'S la planta C:- y cuAl la C4 J ustifique su respuesta eH tnnUlos
moleculares que eX'"J)liqllen los datos de las tres grficas.
19. Rula C" en UlHt clula individual En las plan ta s C"
tpicas, la captacin inicial d el CO 2 Liene lugar en un Lipo de
clula mi entras que las reacciones del ciclo de Ca lvi n Lienen
lugar en otro (vase:' Fig. 20-23). Voznpsenskaya y colaborad ores t t han d escrito una planta, Bienf'rtia cycloptem, qu e
crece e n depresiones sali nas del scmidesie rto en Asia enlral, la cual muestra las propiedades bioqunicas de Wla planta C4 pero, a diferencia de las plantas C I tpicas, no segrega las
reaccion es de fijacin d(' CO2 en dos tipos de clula. La rEr
Co:'lrboxilasa y la ruhisco S0 encuentran r l1 la misma c(-lula. Sin
embargo, las clu las tienen dos tipos de cloroplastos localizados de forma diferente segll muestra la micrografa. Un tipo
con r('lal ivampntp pocos grana (tilacoides) est. confinado a la
perifC'ria; los cloroplastos ms tpicos se agmpan en e l Cf'nlm
de la c lula) separados d e los c1oroplastos peri fp riros por
grandes vacuotas. Puentes citoslicos fin os pasan a travs de
las vac uolas y conectan el cilosol perifrico co n el ce ntral.

\\
10,um

En esta plama Dnde esperara encontrar (a) la PC:P

carboxilasa, (b) la rubiseo y (e) los grnulos de almidn ? Explique sus respuestas con un modelo para la fijacin de CO2
en estas c lu las.
t' Vozncscnskaya, E.V., Praccschi, v.R. . Krats , O. , Artyushc\'a, E.G.,
Frcitag, H. & Edwards, G.E. (2002) Proof of G, photosyn lhes is without Kranz anatomy
Planl J. 3 1, 6"9-662.

'
C)
.

C)

-c

."

"

':

5o-

5o-

C)

o
-o

-o

o-

Intensi dad lumjnosa

in HieneJtia cyclo]Jlna (C henopod iaceae).

Tem peratura de la hoja

IC021en el es pacio intracelu la r