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Efecto de la radiacin solar en la calidad de los

productos hortcolas
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Memorias Congreso Internacional de Hortalizas en el Trpico: La Olericultura

Colombiana, Nuevos Retos para Enfrentar los Tratados de Libre Comercio

Efecto de la radiacin solar en la calidad de los productos hortcolas

Gerhard Fischer1 y Claudia Patricia Prez2

Introduccin
Como describe Larcher (2003), toda la vida en el planeta depende del flujo de energa que es
emitida por la superficie del sol y entra a la bisfera. De hecho, la produccin de los cultivos es
producto del aprovechamiento de la radiacin solar y su conversin en biomasa (Mavi y Tupper,
2004). Por ser la radiacin solar la principal fuente de energa, debe tener un carcter
preponderante dentro de todos los factores ambientales determinantes en la produccin de
materia seca y el rendimiento de la planta (Fischer y Orduz-Rodrguez, 2012). Mavi y Tupper
(2004) clasifican la manera como las plantas perciben la radiacin solar en tres diferentes formas:
la intensidad lumnica que es la cantidad de energa radiante por unidad y unidad de tiempo, la
calidad de luz que es la distribucin espectral de la radiacin y las horas luz por da que se refiere
al fotoperiodo.
La bisfera de la tierra recibe una amplia gama de la radiacin solar con longitudes de ondas
(franja del espectro radiactivo electromagntico) que van desde 290 nm hasta unos 105 nm,
mientras la radiacin de menor longitud y mayor energa (rayos ultravioleta y gama) es absorbida
por el ozono estratosfrico y el oxgeno en el aire (Larcher, 2003).
Dentro del espectro, la radiacin luminosa y visible ocupa solamente una pequea franja, entre
400 y 700 nm (o tambin 380-710 nm; tabla 1), situada entre la radiacin ultravioleta (UV) y la
infrarroja (IR), constituyendo la denominada radiacin fotosintticamente activa (RFA).
Salisbury y Ross (1994) sugieren que, a nivel del mar, un mximo de 900 W m-2 llega a la
superficie de la planta, y de ste la mitad est en la banda del IR y el 5% en la del UV, por lo cual
unos 400 W m-2 quedan disponibles en el rango entre 400 y 700 nm.

Profesor Asociado, Ing. Hortcola, Ph.D., Departamento de Agronoma, Facultad de Agronoma, Universidad
Nacional de Colombia, Bogot. gfischer@unal.edu.co
2
Profesora Asociada, Ing. Agrcola, Ph.D., Departamento de Ingeniera Civil y Agrcola, Facultad de Ingeniera,
Universidad Nacional de Colombia, Bogot. cpperezr@unal.edu.co

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Para el caso de la produccin en horticultura, es posible optimizar el aprovechamiento de la luz

con una adecuada orientacin de las hileras , la optimizacin de la densidad de plantas y ramas,
como tambin por la altura y las podas de formacin de la planta, pero an queda mucho por
estudiar y desarrollar tecnologas que permitan aumentar la productividad. Sin embargo, como
expresan Fischer y Orduz-Rodrguez (2012), la intensidad lumnica deficiente, en ninguna
localidad de la produccin es un factor tan limitante como s lo es una temperatura deficiente o el
estrs hdrico.
Tabla 1. Rangos espectrales y efectos de radiacin sobre las plantas: (+) significante, (x) poco,
(o) insignificante.
Rango

Longitud

Energa

espectral

de onda

solar

(nm)

incidente

Efectos de la radiacin
Foto-

Fotomorfo

Foto-

sinttico

-gentico

destructivo

Trmico

(%)
UV

290-380

0-4

RFA

380-710

21-461

50-791

IR cercano 710-4.000
Radiacin

3.000-

onda larga

100.000

Segn posicin del sol y grado de nubosidad.

Fuente: Ross (1981), tomado de Larcher (2003).

Efecto de la luz sobre el crecimiento de la planta y la calidad de los frutos

La radiacin fotosinttica es el efecto ms grande sobre el crecimiento de la planta que ejerce la
luz, actuando como fuente de energa para la sntesis de carbohidratos a partir de CO2 y agua. La
captacin de los cuantos de energa (fotones) funciona a travs de las partes verdes que contienen
clorofila en la planta, principalmente la hoja, que son una trampa altamente eficiente para los
fotones, gracias a sus recolectores o antenas de luz. A nivel fisiolgico, para describir la
intensidad de la luz se usa la densidad del flujo radiante por unidad de rea foliar, expresada en

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fotones (Larcher, 2003).

La intensidad lumnica presenta gran variabilidad durante el da y el ao, es el factor ms
importante en la ecofisiologa de las plantas (Ulrich, 1997). Adems, la intercepcin radiante de
un dosel en una plantacin depende del arreglo de siembra (distancia entre plantas e hileras,
ubicacin de la hilera) y el estado de desarrollo de la planta (altura de la planta, ndice de rea
foliar) (Hanan, 1998). La radiacin lumnica incrementa el consumo de agua y nutrientes de la
planta hasta un nivel mximo de saturacin (Canovas, 1995).
El flujo radiante que incide sobre una superficie por unidad de rea (irradiancia), para una
fotosntesis mxima va a ser ms alta para el dosel de una plantacin que para una sola hoja, ya
que el sombreamiento producido sobre las hojas bajeras de la copa no permite que se produzca la
mxima fotosntesis, excepto a irradiancias muy altas (Hanan, 1998). En general, el rea foliar de
un cultivo se define como el ndice de rea foliar (IAF), es decir, la relacin entre el rea foliar
total y el rea del suelo cubierta por ella el cual, para varias hortalizas, est entre valores de 3 a 6.
En general, las hojas interceptan la radiacin solar en diferentes ngulos con respecto al plano
horizontal, encontrando muchas especies que tienen una estructura ms o menos planfila, es
decir cuanto mayores sean los valores de IAF, menor es la penetracin de luz en el interior del
dosel (Dussi, 2007).
Heuvelink y Dorais (2005) describen para el tomate que la luz interceptada es un factor
determinante para el crecimiento y la produccin de biomasa y depende principalmente del rea
foliar de la planta. El cultivo del tomate, con un IAF de 3 y un hbito de crecimiento
indeterminado, intercepta un 90% de la luz incidente. La constante en esta relacin es el
coeficiente de extincin, con valor de 0,75 bajo una radiacin difusa (Heuvelink y Dorais, 2005).
El crecimiento de la planta y la formacin de frutos tienen una estrecha relacin con el
aprovechamiento lumnico. As, una reduccin de la intensidad lumnica afecta sobre todo la
induccin del botn floral, su diferenciacin, el cuajado, tamao, color y la calidad de los frutos y
en menor grado el crecimiento (Dussi, 2007).
La radiacin solar ptima favorece el color al permitir una sntesis mayor de pigmentos rojos
(antocianinas y licopeno); mejorando el ndice refractomtrico (grados Brix), y aumentando el
contenido de materia seca y, adems, el de cido ascrbico. Dussi (2007) describe que existe una

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relacin lineal entre la acumulacin de antocianinas y la intensidad lumnica, en la cual los

carbohidratos juegan un papel clave debido a que proveen el sustrato para la biosntesis de
flavonoides e inducen la expresin de genes implicados en la biosntesis de antocianinas (Ubi,
2004).
En las zonas altas, en donde el aire es ms limpio y la radiacin solar ms elevada, la calidad del
fruto es superior en cuanto a su coloracin y aspecto sanitario (Fischer y Orduz-Rodrguez,
2012). Adems, por las temperaturas bajas en estas altitudes, Dussi (2007) supone que los frutos
pueden reducir la prdida respiratoria de azcares en la piel por lo cual se acumularn ms
fotoasimilados importantes para la biosntesis de antocianinas
Wang (2006) constat claramente que las condiciones de precosecha, como la intensidad
lumnica y la temperatura, afectan el contenido de los fitonutrientes en los frutos. As, fresas que
crecieron bajo una mayor intensidad lumnica resultaron con una concentracin mayor de cido
ascrbico comparado con aquellas de baja intensidad de luz; igualmente, sucedi con
temperaturas de 30/25C (da/noche) que tuvieron una mayor concentracin de antocianinas y
fenoles totales que aquellas crecidas en condiciones ms fras (18/12C) (Wang y Zheng, 2001).
Tambin Kader (1988) concluye que cuanto ms baja es la intensidad lumnica en cultivo es
menor el contenido de cido ascrbico en el tejido vegetal.
Luthria et al. (2006) encontraron que tomates cultivados en un tnel alto de plstico, cubierto con
PE que transmite la radiacin UV solar entre 290 y 400 nm, desarrollaron un contenido de
fenoles totales 20% mayor que aquellos en un tnel, cubierta con PE, que bloquea la transmisin
del UV <380 nm, resultado que muestra que la calidad espectral de la radiacin afecta el
desarrollo de estos antioxidantes, importantes en la nutricin humana.
Las plantas se adaptan a las condiciones de radiacin solar durante su desarrollo. Aquellas que se
desarrollan con alta iluminacin forman ejes y ramificaciones ms vigorosos, sus hojas tienen un
mesfilo de varias capas, con clulas ricas en cloroplastos y una red densa de venas lo que se
manifiesta en un aumento ms grande de masa seca (MS), contenido de energa ms alta de la
MS y una mayor fertilidad (floracin, cuajamiento y rendimiento de frutos), en comparacin con
plantas adaptadas a condiciones de baja luz (Larcher, 2003). La arveja se adapta bien a una
radiacin solar elevada con rendimientos altos en zonas donde prevalece un brillo solar superior a

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5 horas/da (Ligarreto, 2012), mientras la espinaca no requiere excesiva luz y produce bien con
un brillo solar entre 1.500 y 1.700 horas/ao (Pinzn, 2012).
En el caso de hortalizas de hoja, como algunas variedades de lechuga, la radiacin solar no tan
excesiva y ms bien bajo invernadero propician una mayor calidad de consumo por ser ms
suculentas, sin embargo en el caso de las alcachofas, las plantas que crecen en lugares ms
soleados tienden a tener mejor sabor que aquellas cultivadas con ms sombra (Flrez et al.,
2012).

Efecto del estrs causado por la radiacin solar

De acuerdo con Tadeo (2000), por una alta radiacin solar las plantas sufren estrs cuando las
clorofilas de las antenas de los fotosistemas, que se encuentran en las membranas tilacoides de
los cloroplastos, absorben ms energa lumnica de la que puede utilizarse en el proceso de la
fotosntesis. Este estrs por luz conduce inicialmente a la fotoinhibicin de la fotosntesis que
previene las lesiones oxidativas al aparato fotosinttico por la generacin de especies reactivas
del oxgeno (ROS; reactive oxygen species) en el fotosistema I (PSI) y II (PSII) (Tadeo y GmezCadenas, 2008). Adems, la alta radiacin, las temperaturas elevadas y el estrs hdrico,
aumentan la fotorrespiracin de la planta lo que afecta su productividad debido al consumo
considerable de los carbohidratos, fijados en la fotosntesis (Gmez de Enciso, 2012).
El

punto de saturacin lumnica (expresada en densidad del flujo de fotones; DFF) es

caracterstico para cada especie vegetal y es el punto en el cual la planta experimenta la mayor
eficacia fotosntetica (Tadeo y Gmez-Cadenas, 2008). Sin embargo, en el caso de una DFF
constante, el estrs lumnico, tambin, puede producirse cuando la tasa fotosinttica disminuye
por situaciones como la sequa, salinidad, temperaturas extremas o deficiencia nutricional (Tadeo
y Gmez-Cadenas, 2008).
La fotooxidacin se presenta cuando los pigmentos fotosintticos son destruidos por la alta
radiacin, especialmente por la prdida de funcionalidad de las protenas LHCII (light-harvesting
complex proteins) que propicia la liberacin de las clorofilas, ligadas a estas protenas, y su
destruccin por las clorofilasas (Tadeo y Gmez-Cadenas, 2008). En consecuencia, los tejidos
verdes disminuyen su concentracin de clorofila presentndose una decoloracin amarillenta a

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blanquesina. Las especies y variedades reaccionan diferentemente al estrs lumnico que depende
de las condiciones de crecimiento e intensidad y duracin de la radiacin solar a la cual la planta
o el rgano est expuesto que, en caso extremo, puede causar su muerte (Kays, 1997).
En tomates, la radiacin solar directa puede causar el sobrecalentamiento de los frutos, con
temperaturas mayores a 10C que aquellos sombreados que, a su vez, resulta en una degradacin
del licopeno (Helyes et al., 2007). Tambin Pk et al. (2011) encontraron en tomates, expuestos a
pleno sol y con temperaturas de la epidermis ms altas, cambios en la concentracin de los
antioxidantes con una disminucin del contenido de licopeno pero con un aumento en los niveles
de polifenoles y cido ascrbico, comparado con frutos completamente sombreados.
Tambin se presenta estrs por luz cuando se traslada una planta en condiciones sombreadas a
plena luz solar (Rajendran et al., 2009), en especial por la mayor proporcin de luz UV en el
espectro, lo que se denomina choque de trasplante. En brcoli, la alta y prolongada radiacin, en
variedades susceptibles, puede causar un amarillamiento y una apertura de la flor (H. Pinzn,
comunicacin personal, 2012), caractersticas no deseadas en hortalizas de calidad.
Las radiaciones solares altas prolongadas causan el llamado golpe del sol, o quemaduras sobre un
gran nmero de frutos y vegetales, efectos que se agravan si son acompaadas de un periodo seco
(Dussi, 2007), frecuentes durante el Fenmeno de El Nio. Las elevadas temperaturas durante
pocas de alta radiacin solar afectan la estructura y funcin normal de las membranas,
incrementando la respiracin y la desnaturalizacin de las enzimas, cuando la temperatura pasa
un cierto lmite (Yuri et al., 1996; Ferguson et al., 1998).
Adems, la radiacin fuerte puede generar el rajado de frutos, por su efecto adicional de
incremento de la temperatura en las capas de las clulas insoladas (Fischer y Orduz-Rodrguez,
2012). La destruccin de los pigmentos puede manifestarse, en algunos casos, como un
oscurecimiento del tejido afectado. Tambin la planta, en general, muestra marchitamiento y
desecacin debido al aumento de la transpiracin en los tejidos afectados (Kays, 1997) y necrosis
de las hojas y brotes. Sobre el tallo pueden presentarse quemaduras, con lesiones profundas.
Los cambios que experimenta la piel del fruto durante el periodo de crecimiento y maduracin en
la planta inciden sobre la susceptibilidad de este rgano, siendo los frutos que se desarrollaron en
la sombra o con poco luz ms susceptibles al golpe del sol que los que crecieron bajo radiacin

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solar directa (Dussi, 2007), posiblemente por la induccin de una respuesta de aclimatizacin
(Potters et al., 2006).
Las hortalizas pueden verse expuestas a condiciones adversas por exceso de radiacin, tanto
ultravioleta como visible. El exceso de radiacin UV, que aumenta especialmente con la altitud,
induce mutaciones irreversibles en el material gentico (Tudela y Tadeo, 1993); tiene efectos
negativos profundos sobre el crecimiento y el metabolismo de la planta, a causa de su absorcin
por las protenas. En plantas sensibles, la luz UV-B (280-320 nm; tabla 2), como efecto
inmediato, deprime la fotosntesis, adems de influir en su anatoma, biomasa y nivel de
carbohidratos (Tevini y Teramura, 1983). La radiacin UV penetra por entre las clulas, se
absorbe e induce lesiones agudas, a causa de su energa cuntica elevada.

Tabla 2. Clasificacin de la longitud de onda del espectro de la luz.

Clasificacin

Longitud de onda (nm)

Ultravioleta (UV)

100 - 380

UV-C

100 - 280

UV-B

280 - 320

UV-A

320 - 380

Visible

380 - 780

Infrarrojo

780 - 2.500

Trmica

> 2.500

Fuente: Hanan (1998)

Sin embargo, una radiacin moderada de UV-B puede estimular la sntesis de compuestos
bioactivos como una respuesta de defensa (Jansen et al., 1998), por lo cual Prez et al. (2009)
expusieron tomates Liberto a una dosis de 0,075 y 0,15 Wh m-2, durante 10 y 20 horas, antes de
la cosecha y despus de 22 y 44 horas de tiempo de adaptacin determinaron la concentracin de
carotenoides en el fruto maduro lo cual arroj un aumento en los niveles de licopeno y beta-

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caroteno, especialmente a la menor dosis de UV-B y al tiempo de adaptacin por 22 horas.

Las radiaciones en poscosecha para frutos de tomate con dosis de 0,30 Wh m-2 aumentaron
solamente la concentracin del licopeno pero no la del beta-caroteno. Tambin el nivel del
licopeno se aument combinando radiaciones con UV-B en precosecha (0,03 y 0,06 Wh m-2) con
las en poscosecha (0,075 y 0,225 Wh m-2), pero no afectaron las del beta-caroteno. Posiblemente,
en la fase del cultivo los tomates cuentan con ms mecanismos de defensa que en la poscosecha
(Prez, 2010).
Adems, en su estudio comprob Prez (2010) que tambin los fenoles totales, que son
antioxidantes potentes, aumentaron su concentracin, despus de 44 horas de tiempo de
adaptacin, mediante una radiacin precosecha de los frutos con 0,075 Wh m-2 e igualmente
incrementaron estas sustancias cuando se aplicaron UV-B de 0,225 Wh m-2 en poscosecha y
cuando se sometieron los frutos a radiaciones antes y despus de la cosecha con dosis de 0,03 Wh
m-2 y 0,225 Wh m-2, respectivamente.
Los estudios de Prez (2010) hicieron evidente que un estrs moderado de UV-B estimula el
mecanismo de defensa de los frutos de tomate originando variaciones favorables en el
metabolismo de sustancias bioactivas, como son estos antioxidantes.
Con el aumento de las radiaciones UV, visible e infrarroja a mayor altitud, las plantas, especies y
variedades, se adaptan diferencialmente a estas condiciones. En los sitios elevados, las plantas
poseen, por lo general, una cutcula ms gruesa y hojas ms pequeas, lo que atena su
transpiracin durante los periodos secos y les proporciona un filtro potente contra los efectos
mutagnicos de la radiacin UV, lo que repercute de manera positiva en su estado fitosanitario
(Fischer y Orduz-Rodrguez, 2012).
Algunos frutos, como por ejemplo el lulo, en sitios por encima de los 2.450 msnm sintetizan ms
antocianinas (pigmentos de color prpura) en sus hojas, tallos y flores. Las antocianinas en hojas
recin desenvueltas actan como un filtro de absorcin que sombrean el mesfilo foliar (Larcher,
2003). Bajo intensidades lumnicas altas, pigmentos como el caroteno y el luteno, se incrementan
en los cloroplastos y adems, otros antioxidantes como son los fenoles. Tambin, las plantas
pueden incrementar su produccin de flavonoides epidermales, que son absorbentes de la luz UV,
y ceras epicuticulares protectoras (Fischer, 2000).

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Otro tipo de estrs se presenta en los productos que deben desarrollarse en ausencia de la luz
como son los tubrculos o races. La parte superior de las zanahorias, expuesta al sol directo,
puede formar clorofila o quemarse, que no es deseado en la calidad comerciable de este producto
(Kays, 1997).
Para los frutales reportan Fischer y Orduz-Rodrguez (2012) mtodos de control de las
radiaciones altas, como la eleccin de sitios menos expuestos a esta condicin y de especies y
variedades menos susceptibles, adems de la siembra de cultivos intercalados que den sombro o
del empleo de mallas (que tambin protegen contra la granizada) sobre las plantas. Otros mtodos
en frutales incluyen: encalar troncos o ramas, en especial cuando el sol maanero llega en un
ngulo muy recto a los rboles; formar copas con ramas y hojas que cubran los frutos
parcialmente y, en el caso de la pia, cubrirla con material vegetal o papel.

Estrs por una radiacin solar baja

La baja intensidad lumnica reduce la fotosntesis neta, implicando mayor competencia por los
fotoasimilados lo que afecta el desarrollo y la produccin de la planta (Nuez, 1995).
Una radiacin solar baja provoca alargamiento de los entrenudos, tallos ms delgados, hojas
anchas y finas y escaso desarrollo del sistema radical (Coleto, 1995). En casos de extremada
reduccin de la intensidad lumnica o oscuridad, las plantas reaccionan con una etiolacin
(deficiencia de cloroplastos) y un crecimiento muy alargado (Rajendran et al., 2009), adems con
una disminucin de ciertas enzimas (Lloyd, 1976) y una alteracin en la estructura de los
cloroplastos (Nagarojah, 1976). Adems puede ocasionar frutos ms pequeos, por causa de una
fotosntesis deficiente en las hojas cercanas a stos; y en general, una coloracin deficiente y la
reduccin del brillo de la piel, como se reporta para las fresas (Kays, 1999).
Para el fruto del tomate encontraron Gay y Hurd (1975) que en iluminaciones bajas las clulas
esponjosas del mesfilo estn dispuestas en una forma ms relajada e irregular disminuyendo el
tamao, nmero y densidad de las clulas en el tejido empalizada y el nmero de los estomas.
Una iluminacin insuficiente en tomates, especialmente bajo invernadero, puede provocar la
cada de la flor y una deficiente polinizacin y cuajamiento, especialmente, cuando las
temperaturas son bajas (Nuez, 1995).
Este estrs por una deficiente radiacin se manifiesta cuando la iluminacin cae por debajo del

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punto de compensacin lumnica lo que origina una acumulacin insuficiente de carbohidratos

esenciales para la respiracin y el mantenimiento de la calidad del producto cosechable (Kays,
1997).
En tomate, Castilla (1995) recomienda que la densidad de plantacin, el sistema de poda y
tutorado deben optimizar la intercepcin de la radiacin por el cultivo, especialmente en la poca
invernal (en los trpicos en pocas de lluvia prolongada).
Sin embargo, un sombreamiento en un 50% en un invernadero de plstico (PE, 0,1 mm), bajo
condiciones de alta radiacin y temperatura veraniega en Hamden, Estados Unidos (42 N),
increment el rendimiento de tomates comerciables en un 8%, durante dos aos consecutivos,
disminuyendo el porcentaje de frutos rajados en variedades susceptibles, pero la sombra redujo el
rendimiento total en un 20% durante los das 25 a 45 despus de iniciar los tratamientos (Gent,
2007).

El efecto de la luz en la poscosecha

La luz no es solamente vital para el ptimo desarrollo y la supervivencia de los vegetales, sino
tambin puede influir sobre la calidad y longevidad en poscosecha, como por ejemplo el
envasado de coliflor, brcoli, acelgas, puerros y esprragos puede verse alterado en su calidad y
vida til debido a la exposicin a la luz (Gimferrer, 2008). En papas cosechadas, ya intensidades
lumnicas muy bajas (p.e. 25 lux) pueden inducir la sntesis de clorofila acompaada de una
acumulacin de glicoalcaloides txicos (Kays, 1997).
Sanz et al. (2008) empacaron las partes blancas (vena central) y verdes (hoja) de acelga
separadamente en diferentes pelculas de plstico (polivinilclorido [PVC], y polipropileno [PP])
encontrando que la iluminacin (con lmparas fluorescentes de luz blanca y fra) aument la
apertura estomtica y la tasa respiratoria, disminuyendo la calidad y longevidad en poscosecha (a
4C), comparado con un almacenamiento en oscuridad. La luz disminuy la textura en las partes
verdes, mientras en las blancas el color fue el ms afectado. La calidad sensorial fue ms
conservada en la pelcula PP (P-Plus 120).

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Bibliografa
Canovas, F. 1995. Manejo del cultivo sin suelo. pp. 227-254. En: Nuez, F. (ed.). El cultivo del
tomate. Ediciones Mundi-Prensa, Madrid.
Castilla, N. 1995. Manejo de cultivo intenso con suelo. pp. 189-225. En: Nuez, F. (ed.). El cultivo
del tomate. Ediciones Mundi-Prensa, Madrid.
Coleto, J.M. 1995. Crecimiento y desarrollo de las especies frutales. 2 ed. Ediciones MundiPrensa, Madrid.
Dussi, M.C. 2007. Intercepcin y distribucin lumnica en agroecosistemas frutcolas. pp. 200241. En: Sozzi, G.O. (ed.). 2007. rboles frutales: ecofisiologa, cultivo y aprovechamiento.
Universidad de Buenos Aires, Buenos Aires.
Ferguson, I.B., W. Snelgar, M. Lay-Yee, C.B. Wtkins y J.H. Bowen. 1998. Expression of heat
shock protein genes in apple fruit in the field. Australian Journal of Plant Physiology 25,
155-163.
Fischer, G. 2000. Ecophysiological aspects of fruit growing in tropical highlands. Acta
Horticulturae 531, 91-98.
Fischer, G. y J.O. Orduz-Rodrguez. 2012. Ecofisiologa en frutales. pp. 54-72. En: Fischer, G.
(ed.). Manual para el cultivo de frutales en el trpico. Produmedios, Bogot.
Flrez, L.E., G. Gonzlez, S. Pulido, K. Wyckhuys, H. Escobar, C. Salamanca, A. Zamudio, J.
Jimnez, R. Gil, L.S. Fuentes, N. Nio, L. Fuentes y C. Bojac. 2012. Lechuga y alcachofa.
pp. 323-365. En: Pinzn, H. (ed.). Manual para el cultivo de hortalizas. Produmedios,
Bogot.
Gay, A.P. y R.G. Hurd. 1975. The influence of light on stomatal density in the tomato. New
Phytology 75, 37-46.
Gent, M.P.N. 2007. Effect of degree and duration of shade on quality of greenhouse tomato.
HortScience 42(3), 514-520.
Gimferrer, N. 2008. Efectos de la luz en los vegetales. En: http://www.consumer.es/seguridadalimentaria/ciencia-y-tecnologia/2008/11/03/ 181159.php; consulta: noviembre de 2012.

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Colombiana, Nuevos Retos para Enfrentar los Tratados de Libre Comercio

Gmez de Enciso, C. 2012. Ecofisiologa en hortalizas. pp. 55-72. En: Pinzn, H. (ed.). Manual
para el cultivo de hortalizas. Produmedios, Bogot
Hanan, J.J. 1998. Greenhouses advanced technology for protected horticulture. CRC Press, Boca
Ratn, Florida, FL.
Helyes, L., A. Lugasi y Z. Pk. 2007. Effect of natural light on surface temperature and lycopene
content of vine ripened tomato fruit. Canadian Journal of Plant Science 87, 927-929.
Heuvelink, E. y M. Dorais. 2005. Crop growth and yield. pp. 85-114. En: Heuvelink, E. (ed.).
Tomatoes. CAB International, Wallingford, UK.
Jansen, M.A.K., V. Gaba y B.M. Greenberg. 1998. Higher plants and UV-B radiation: damage,
repair and acclimation. Trends in Plant Science 3, 131-135.
Kader, A.A. 1988. Influence of preharvest and postharvest environment on nutritional
composition of fruit and vegetables. pp. 18-32. En: Quebedeaux y F.A. Bliss (eds.).
Horticulture and human health, contributions of fruits and vegtetables. Prentice Hall,
Englewood Cliffs, NJ.
Kays, S. 1999. Preharvest factors affecting appearance. Postharvest Biology and Technology 15,
233-247.
Kays, S. 1997. Postharvest physiology of perishable plant products. Exon Press, Athens, GA.
Larcher, W. 2003. Physiological plant ecology. 4a ed. Springer, Berln, Alemania.
Ligarreto, G.A. 2012. Arveja y guisante. pp. 420-437 En: Pinzn, H. (ed.). Manual para el cultivo
de hortalizas. Produmedios, Bogot.
Lloyd, E.J. 1976. The influence of shading on enzyme activity in seedling leaves of barley.
Zeitschrift fr Pflanzenphysiologie 78, 1-12.
Luthria, D.L., S. Mukhopadhyay y D.T. Krizek. 2006. Content of total phenolics and phenolic
acids in tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) fruits as influenced by cultivar and solar
UV radiation. Journal of Food Composition and Analysis 19, 771-776.
Mavi, H.S. y G.J. Tupper. 2004. Agrometeorology. Principles and applications of climate studies
in agriculture. Food Products Press, New York, NY.

Memorias Congreso Internacional de Hortalizas en el Trpico: La Olericultura

Colombiana, Nuevos Retos para Enfrentar los Tratados de Libre Comercio

Nagarojah, S. 1976. The effects of increased illumination and shading on the low-light-induced
decline in photosynthesis in cotton leaves. Physiologia Plantarum 36, 338-342.
Nuez, F. (ed.). 1995. El cultivo del tomate. Ediciones Mundi-Prensa, Madrid.
Pk, Z., P. Szuvandzsiev, A. Nemenyi, L. Helyes y A. Lugasi. 2011. The effect of natural light on
changes in antioxidant content and color parameters of vine-ripened tomato (Solanum
lycopersicum L.) fruits. HortScience 46(4), 583585.
Prez, C.P. 2010. Physiologische Vernderungen in Frchten der Solanaceengewchse in
Abhngigkeit von physikalischen Elicitoren whrend der Produktion und nach der Ernte.
Tesis de doctorado. Universidad de Humboldt, Berln.
Prez, C.P., C. Ulrichs, S. Huyskens-Keil, M. Schreiner, A. Krumbein, D. Schwarz y H.-P.
Klring. 2009. Composition of carotenoids in tomato fruits as affected by moderate UV-B
radiation before harvest. Acta Horticulturae 821, 217-221.
Pinzn, H. 2012. Espinaca. pp. 450-464. En: Pinzn, H. (ed.). Manual para el cultivo de
hortalizas. Produmedios, Bogot
Potters, G., T.P. Pasternak, Y. Guisez, K.J. Palme y M. A.K. Jansen. 2006. Stress-induced
morphogenic responses: growing out of trouble? Trends Plant Sci. 12(3), 98-105.
Rajendran, C., K. Ramamoorthy y S.J. Hepziba. 2009. Nutritional and physiological disorders in
crop plants. Scientific Publishers, Jodhpur, India.
Ross, J. 1981. The radiation regime and architecture of plant stands. Junk, La Haya, Holanda.
Salisbury, F.B. y C.W. Ross. 1994. Fisiologa vegetal. Grupo Editorial Iberoamrica, Mxico
D.F.
Sanz, S., C. Olarte, F. Ayala y J.F. Echvarri. 2008. The response to lighting of minimally
processed chard: Influence on its shelf life. Journal of the Science of Food and Agriculture
88(9), 1622-1631.
Tadeo, F.R. 2000. Fisiologa de las plantas y el estrs. pp. 481-498. En: Azcn-Bieto, J. y M.
Taln (eds.). Fundamentos de la fisiologa vegetal. Mc-Graw-Hill, Madrid.
Tadeo, F.R. y A. Gmez-Cadenas. 2008. Fisiologa de las plantas y el estrs. pp. 577-597. En:

Memorias Congreso Internacional de Hortalizas en el Trpico: La Olericultura

Colombiana, Nuevos Retos para Enfrentar los Tratados de Libre Comercio

Azcn-Bieto y M. Taln (eds.). Fundamentos de fisiologa vegetal. McGraw-Hill

Interamericana de Espaa, Madrid.
Tevini, M. y A.H. Teramura. 1989. UV-B effects on terrestrial plants. Photochemistry and
Photobiology 50, 479-487.
Tudela, D. y F.R. Tadeo. 1993. Respuestas y adaptaciones de las plantas al estrs. pp. 537-553.
En: Azcn-Bieto, J. y M. Taln (eds.). Fisiologa y bioqumica vegetal. McGraw-Hill
Interamericana, Madrid.
Ubi, B.B. 2004. External stimulation of anthocyanin biosynthesis in apple fruit. Journal of Food,
Agriculture and Environment 2(2), 65-70.
Ulrich, L. 1997. Physiological ecology of tropical plants. Springer, Berln.
Wang, S.Y. 2006. Effect of pre-harvest conditions on antioxidant capacity in fruits. Acta
Horticulturae 712, 299-304.
Wang, S.Y. y W. Sheng. 2001. Effect of plant temperature on antioxidant capacity in strawberry.
Journal of Agriculture and Food Chemistry 49, 4977-4982.
Yuri, J.A., J. Vsquez, J.L. Vsquez y C. Torres. 1996. Golpe del sol - la experiencia chilena. pp.
75-101. En: Coloquio en Pomceas. Universidad de Talca, Chile.