METABOLISMO AUOTOTROFO

METABOLISMO AUTOTROFO
Asimilacin de CO2 para formar sus molculas orgnicas.
Autotrofismo (trofein = alimentacin), en biologa, es el
nombre dado a la cualidad de producir sus propios
nutrientes, por fijacin del dixido de carbono.
Segn la fuente de energa que usan para la biosntesis,
pueden ser:
Fottrofos. Fotosntesis
Quimitrofos. (litoauttrofos)

FOTOAUTOTROFOS.

QUIMIOAUTOTROFOS

Sintetizan ATP, captando la

Sintetizan ATP, por degradacin
energa luminosa, son capaces
de molculas reducidas, y fijan el
de efectuar fotosntesis.
CO2 atmosfrico.
En plantas superiores, algas y
En las bacterias purpreas y
cianobacterias.
verdes del azufre
El dador de electrones es el
agua, H2S y desprende
El dador de electrones es el
oxgeno, S respectivamente.
sulfuro de hidrgeno, y se libera
azufre.

FOTOAUTOTROFOS
Utilizan el CO2 como fuente de carbono

El primer paso en la nutricin auttrofa consiste en

transformar (reducir o fijar) este carbono inorgnico en algn
compuesto orgnico que pueda ser utilizado por el organismo.
Este proceso se realiza en dos pasos:
1.-la obtencin de la energa necesaria para las reacciones de
fijacin (fosforilacin), es decir, la formacin de ATP
2.- la cadena de reacciones que transforman el dixido de
carbono en molculas orgnicas (Ciclo de Calvin), que es el
proceso de fijacin del carbono.

En el caso de los organismos fotoauttrofos, este proceso

recibe el nombre conjunto de fotosntesis.

FOTOSINTESIS
La fotosntesis es la conversin de CO2 (materia inorgnica) en
glucosa (materia orgnica), usando como fuente de energa la luz.
La realizan las algas, en el agua, y las plantas, en suelo firme.
Cada ao los organismos fotosintetizadores fijan en forma de
materia orgnica unas 100,000 millones de toneladas de carbono.

La fotosntesis consta de dos etapas,

Primera etapa: Etapa Clara o Fotoqumica y se describe por medio
de la ecuacin de Hill. En ella se observa la necesidad de luz y agua
para generar poder reductor en la forma de NADPH. En esta etapa
se sintetiza el ATP y se libera O2 al medio como subproducto.
2H2O + luz ---> O2 + 4H+ + 4e ( Etapa clara o Fotoqumica
conocida como Reaccin de Hill)
Segunda Etapa: Etapa Oscura, que se caracteriza por la fijacin de
CO2 y su posterior reduccin mediante NADPH + H, para la sntesis
de Hidratos de Carbono por medio del Ciclo de Calvin.
CO2 + 4e + 4H+ ---> (CHOH)n ( Etapa obscura o Ciclo de Calvin)

FOTOSINTESIS
El proceso global puede ser representado en la siguiente ecuacin:
6CO2 + H2X ----- C6H12O6 + 6X2
Donde X, puede ser Oxigeno o Azufre.
Fotosntesis oxignica, Si la fuente de e- es el H2O. Plantas, algas.
Fotosntesis anoxignica. Si la fuente de e- es un compuesto reducido
(H2S) distinto del agua. Lo realizan algunas bacterias, que en su mayora
son hetertrofas.
El aporte de energa para estos procesos proviene de la luz solar.

FOTOSINTESIS OXIGENICA: Fases

Es conveniente estudiar la
fotosntesis en dos fases: a la
primera fase, denominada fase
luminosa y a la segunda, fase
oscura.
La denominacin como "fase
oscura" de la segunda etapa
es incorrecta, porque los
procesos que la llevan a cabo
ocurren en condiciones de
iluminacin.
Es ms preciso referirse a ella
como fase de fijacin del
dixido de carbono (ciclo de
Calvin) y a la primera como
"fase fotoqumica" o reaccin
de Hill.
Es propia de clulas vegetales
y cianobacterias

CELULA VEGETAL
En algas
eucariticas y en
plantas, la
fotosntesis se
lleva a cabo en
un orgnulo
especializado
denominado
cloroplasto.
ubicado en el
citoplasma

CLULAS VEGETALES. VISTA CON CLOROPLASTOS

En promedio,
una clula
foliar tiene
entre
cincuenta y
sesenta
cloroplastos.

CLOROPLASTO
Es una cmara que contiene un medio interno llamado estroma, que
alberga diversos componentes, entre ellos enzimas encargadas de la
transformacin del CO2 en glucosa y unos scos aplastados denominados
tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintticos.

CLOROPLASTO
El Cloroplasto es un orgnulo constituido por tres membranas que a su vez
definen tres espacios fsicos funcionalmente diferentes.
a) La membrana externa lo separa del citoplasma y lo asla como identidad,
esta membrana tiene una constitucin porosa y permite el paso de las
molculas con relativa facilidad en ambos sentidos.
b) La membrana interna en cambio presenta varios sistemas de transporte
para dejar pasar precursores y productos siendo muy selectiva.
El espacio interno que rodean ambas membranas externa e interna, se
denomina Estroma y es donde se encuentran muchas enzimas destinadas a
la fijacin del CO2 junto al Ciclo de Calvin donde se lleva acabo la Sntesis de
los Hidratos de Carbono.
c) La tercera membrana es la Tilacoidal, en cuyo seno se encuentran
embebidos los sistemas transductores de energa. Estos se denominan
Fotosistema II o P 680 y el Fotosistema I o P 700. Ambos fotosistemas
capturan energa radiante a 680 y 700 nm respectivamente.

FASE LUMNICA. RESUMEN

Los fotones inciden sobre los fotosistemas, excitando y liberando 2
electrones, que pasan a una cadena transportadora, donde el primer
aceptor de electrones, es la feofitina.
Los electrones se reponen por fotlisis del agua en el interior del tilacoide
(la molcula de agua se divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2)
Los protones de la fotlisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el
oxgeno es liberado. Estas reacciones provocan la sntesis de ATP y
NADPH como molculas energizadas.

REACCIONES QUE CAPTURAN ENERGA:

PIGMENTOS CAPTADORES DE LUZ

Las clulas fotosintticas poseen uno o mas tipos de molculas
capaces de atrapar energa de la luz y convertirla en un flujo de
electrones.
En clulas eucariotas de plantas y algas la principal molcula es
la clorofila. Adicionalmente contienen otros pigmentos
accesorios como: carotenoides y ficobilinas.
Las clulas procariotas, suelen tener bacterioclorofilas, en las
que los anillos II y III del tetrapirrol estn parcialmente
reducidos.

ESTRUCTURA DE CLOROFILA
La molcula de clorofila tiene dos partes: un anillo de porfirina y
una cadena larga llamada fitol.
El anillo de porfirina tiene cuatro anillos pentagonales de pirrol (I,
II, III, y IV) con sus 4 tomos de N enlazados a travs de una
tomo de Mg, para formar un anillo.
Adicionalmente hay un ciclopentano (anillo V) fusionado al anillo
pirrolico III.

El fitol tiene carcter hidrfobo,sirve para anclar la molcula de

clorofila en la estructura anfiptica de los complejos moleculares
en que residen las clorofilas.
La hemoglobina tambin tiene porfirina.
El grupo hemo contiene un tomo de (Fe); la clorofila un (Mg2+).

MOLECULA DE CLOROILA

La Clorofila a tiene un metilo, y la Clorofila b posee un Formilo, en

el anillo II.
La Clorofila a posee mximos de absorcin a 460 y 660 nm (absorbe
colores rojo y azul, reflejando principalmente el verde) y la Clorofila b
mximos de 430 a 650 nm.

MECANISMOS DE GENERACIN DE ENERGA

PIGMENTOS ACCESORIOS
Entre los pigmentos accesorios se encuentra el B-Caroteno, la
Ficoeritrina y la Ficocianina que cubren el espectro de las luz solar
que alcanza la Tierra.
Los B-Carotenos, tienen mximos de absorcin entre 400 y 500
nm, pueden ser amarillos, rojos o prpuras.

La xantofila (lutena) es otro carotenoide de color amarillo.

OTROS PIGMENTOS
Las Ficobilinas, formadas
por tetrapirroles de cadena
abierta como la
Ficoeritrobilina, presente en
las algas rojas y que
conjugada a una protena
constituye la Ficoeritrina con
mximos de absorcin entre
los 500 y 600 nm.
Las Ficocianobilinas,
presentes en las algas
verde-azuladas que
conjugados con una protena
pasan a formar las
Ficocianinas que absorben
entre las regiones de 500 y
700 nm

ESPECTRO DE PIGMENTOS ATRAPADORES DE LUZ:

COMPONENTES EN CADENA DE TRANSPORTE

El transporte de electrones desde el agua al NADP+, sucede a travs de
tres grupos enzimaticos unidos a la membrana tilacoide:
El fotosistema II (PSII).
El complejo citocromo b6f.
El fotosistema I (PSI).
El transporte entre sistemas, sucede a travs de la plastoquinona (Q) y la
plastocianina (PC)

COMPONENTES DEL COMPLEJO II

En el fotosistema II (P680) se encuentran:
1) El complejo antena, donde se lleva a cabo el proceso fotoqumico
inicial de captacin de energa luminosa.
2) El centro de reaccin, donde se produce la donacin del electrn
desde el estado excitado. El centro de reaccin II se encarga de
bombear electrones del agua a un complejo plastoquinona-hierro, el
cual finalmente lo transfiere a la plastoquinona.
2) El complejo disruptor de oxigeno, que incluye tomos de Mn. El
potencial redox tan positivo del centro de reaccin P680 (E0=+850
mV) posibilita oxidar agua a oxigeno, proceso catalizado por una
manganoprotena.

ESQUEMA DEL
COMPLEJO ANTENA Y
CENTRO DE REACCION

La energa del fotn

se transmite de una
molcula colectora a
otra, siendo
finalmente canalizado
hasta el centro de la
antena, formado por
un par de Clorofilas
sin Mg. Aqu se libera
un electrn.

BALANCE DEL FOTOSISTEMA II ( PSII)

FOTOSISTEMA I

(PSI)

Los electrones generados en el PSII, pasan al Fotosistema I (P700)

a lo largo de una cadena de transportadores de electrones.
La luz absorbida en los pigmentos antena del Fotosistema I y
transferida a la clorofila del P 700 da como resultado un impulso a
los electrones hacia la ferredoxina (fd) que los transfiere al NADP+
reducindolo a NADPH2.
La ferredoxina-NADP+ reductasa (EC 1.18.1.2) es una flavo
protena que contiene FAD, y que cataliza la fotorreduccin del
NADP+ durante la fotosntesis oxignica.

ESQUEMA DEL TRANSPORTE DE ELECTRONES

El flujo de electrones genera un bombeo de protones hacia el interior del

saco tialcoide (lumen).
H2O + NADP+ + Pi + ADP ---- O2 + NADPH + H+ + ATP

FOTOFOSFORILACION
Es un proceso de sntesis de ATP a partir de ADP + fosfato
llevado a cabo por las ATP-sintasas de la membrana tilacoide, en
los cloroplastos de las clulas fotosientetizadoras.
La energa liberada en el transporte de electrones, se usa para
bombear protones desde el estroma al interior del tilacoide
creando un gradiente electroqumico el cual, al disiparse por la
salida de protones del tilacoide al estroma a travs de las ATPsintasas, acopla esta energa protn-motriz a la fosforilacin del
ADP para formar ATP.
La sntesis de ATP en el cloroplasto se explica mediante la
hiptesis quimiosmtica de Mitchell

ESQUEMA DE GENERACIN DE GRADIENTE PROTONICO

El transporte de electrones en la cadena transportadora de la

membrana tilacoidal produce el bombeo de protones desde el
estroma hacia el espacio tilacoidal a nivel del complejo citocromo b6 f , lo que genera un gradiente electroqumico.

ESQUEMA DE LA FOSFORILACIN
FOTOSINTTICA

PASOS DE LAS REACCIONES QUE

CAPTURAN ENERGA:
La luz incide sobre pigmentos antena del
Fotosistema II, que contiene molculas de
clorofila a y b.
Los electrones de las molculas de clorofila a (P
680) son lanzados a un aceptor de electrones
primario.
Cuando se eliminan los electrones, ellos son
reemplazados por electrones de las molculas de
agua.
La escisin de las molculas de agua es la causa
de que se forme O2 libre, que difunde hacia el
exterior, y protones (iones H+).
Luego, los electrones pasan cuesta abajo al
Fotosistema I a lo largo de una cadena de
transportadores de electrones.

 Este pasaje genera un gradiente de protones que

impulsa la sntesis de ATP a partir de ADP,
proceso denominado Fotofosforilacin.
La luz absorbida en los pigmentos antena del
Fotosistema I y transferida a la clorofila (P 700) da
como resultado que se lancen electrones hacia
otro aceptor primario de electrones.
Los electrones eliminados del P 700 son
reemplazados por electrones del Fotosistema II y
son finalmente aceptados por el transportador de
electrones NADP+.
La energa proveniente de esta secuencia est
contenida en las molculas de NADPH y en el
ATP formado por la Fotofosforilacin.

FOTOSFORILACIN

TIPOS DE FOSFORILACION
Fotofosforilacion aciclica. Estan implicados los fotosistemas, I y II;
el flujo de electrones que produce lleva a la sntesis de ATP y
NADPH.

Fotofosforilacion cclica. Esta implicado solo el fotosistema I; se

realiza un bombeo de hidrogeniones del estroma al espacio
tilacoidal, que contribuye a crear un gradiente electroqumico de
hidrogeniones y por tanto a la sntesis del ATP, sin producir
NADPH.

FOSFORILACION CICLICA

FASE OSCURA.
Sucede en el Ciclo de Calvin.
Tambin conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijacin
del CO2 de la fotosntesis.
Consiste en una serie de procesos bioqumicos que integran
molculas de CO2 para sintetizar glucosa.
Ocurre en el estroma, donde el NADPH y el ATP producidos en la
primera etapa, se usan para reducir el carbono del CO2 a un
compuesto de tres carbonos, el gliceraldehdo fosfato GAP
(azcar simple).
Dos molculas de GAP sirven de base para la sntesis de glucosa,
aminocidos o cidos grasos.
Esquema general de la segunda fase

CO2 + NADPH + H +ATP ---- C6H12O6 + NADP+ + ADP + Pi

PASOS DE LAS REACCIONES DE FIJACIN DE CARBONO:

Esta va se denomina va de los tres carbonos o C3.

La fijacin del carbono se lleva a cabo por el ciclo de
Calvin, en el que la enzima RuBP carboxilasa
combina una molcula de CO2 con el material de
partida, un azcar de cinco carbonos, llamado
ribulosa difosfato.
La primera enzima se denomina RuBisCO (Ribulosa1,5-bisfosfato carboxilasa-oxigenasa).
En cada vuelta completa del ciclo, ingresa en l una
molcula de CO2. As se completan seis ciclos, el
nmero requerido para elaborar dos molculas de
tres carbonos, que equivalen a un azcar de seis
carbonos.

PASOS DE LAS REACCIONES DE FIJACIN DE CARBONO:

Para un total de 6 molculas de CO2 fijado, la

estequiometria final del ciclo de Calvin se
puede resumir en la ecuacin:

6RuBP + 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP +

12H+ + 6H2O 6RuBP + C6H12O6 +
12NADP+ + 18ADP + 18 Pi
que representara la formacin de una
molcula de azcar-fosfato de 6 tomos de
carbono (hexosa) a partir de 6 molculas de
CO2.

Sntesis y uso del ATP

DETALLE DE LA SINTESIS DE ALMIDON

LA FOTORRESPIRACIN
Es un proceso contrario a la fotosntesis, por el cual las plantas
utilizan oxgeno (O2) y producen CO2.
Como dicho proceso sucede en presencia de la luz y el balance
es semejante al de la respiracin se denomina fotorrespiracin.
A diferencia de la respiracin, en la que se produce energa, la
fotorrespiracin consume energa.
La actividad de la Rubisco es modificada, de carboxilasa a
oxidasa por:
El PH alcalino, en el estroma.
El bajo nivel de CO2, y elevados O2.
Altos niveles de temperatura.
En esta reaccin, la oxigenasa cataliza la reaccin de RuBP con
O2, para formar GAP y 2 fosfoglicolato.

FOTORRESPIRACION
En la fotorrespiracin, por cada dos molculas de oxgeno, se
obtienen dos fosfoglicolatos que tras liberar 2Pi quedan como
glicolatos.
Las dos molculas de glicolato se transportan entonces al
peroxisoma, donde hay altos niveles de catalasa. All el glicolato
pasar a glioxilato con desprendimiento de H2O2 y posterior
formacin parcial de dos glicinas. Estas despus pasan a la
mitocondria para obtener serina.
Las reacciones que ocurren en la mitocondria llevan asociada la
prdida de nitrgeno como NH3, 10 veces superior a la asimilacin.
Una vez obtenida la serina, sta es transportada de nuevo al
peroxisoma donde se obtiene el glicerato el cual es enviado de
nuevo al cloroplasto donde se consigue formar el GAP con gasto de
ATP.

RUTAS ALTERNATIVAS
El problema de la fotorrespiracin queda resuelto en algunas
plantas mediante una ruta alternativa de fijacin del carbono.

En estos casos, la anulacin de la va fotorrespiratoria tiene lugar

mediante un mecanismo de fijacin de CO2 previo al ciclo de
Calvin que, logra aumentar la concentracin de CO2 en las
inmediaciones de la enzima RuBisCO y as desplazar la actividad de
esta enzima hacia la carboxilacin.
En estas plantas, el primer paso de la fijacin de carbono es la
unin del dixido de carbono a una molcula de cido
fosfoenolpirvico (PEP), formando un cido de cuatro carbonos el
cido oxalactico.

CICLO DE KREBS INVERSO.

Dos Ferrodoxinas reducidas catalizan dos carboxilaciones Chlorobium.

BACTERIAS VERDES DEL AZUFRE

Fijacin de CO2 por el Ciclo del hidroxipropionato
Algunas pueden actuar como quimioorganotrofas
Son aerobios. Chloroflexus

PEP

Sulfolobus y bacterias verdes del azufre

Gucosa-P

FOTOSNTESIS ANOXIGNICA
Son organismos anaerobios o
microaerfilos, que se encuentran en
manantiales sulfurosos o pantanos.
A diferencia de las plantas y algas,
ellas no usan agua como agente
reductor.
En lugar de H2O usan H2S, que al
oxidarse produce grnulos de sulfuro,
y se puede volver a oxidar
produciendo cido sulfrico.
Su fotosntesis anoxignica (y cclica)
utiliza bacterioclorofila,
bacteriofeofitina (sin Mg+2), coenzima
Q (el N.A.D.H+H entra en un flujo
inverso de electrones), citocromo bc1,
citocromo c2 hasta P870, que se
excita con fotones infrarrojos y rojos.

En estas bacterias slo existe un fotosistema, de tal manera que

la energa absorbida de la luz es utilizada para transportar un
electrn desde la clorofila a la cadena de transporte de electrones
que finalmente cede el electrn a la misma clorofila.
En esta cadena de transporte de electrones se genera la energa
necesaria para sintetizar ATP.
Sin embargo, el transporte de electrones es cclico (el donador
primario de electrones y el aceptor terminal de electrones es la
misma clorofila) no existiendo por lo tanto reduccin de NADP+ a
NADPH.
Esta reduccin se lleva a cabo mediante transporte inverso de
electrones gracias a los electrones donados por el hidrgeno
gaseoso (H2) o el sulfuro de hidrgeno (H2S). Nunca se produce
oxgeno.
La reaccin global es la siguiente:

2H2S + CO2 [CH2O] + H2O + 2 S

Se encuentran en las profundidades de algunos lagos, y son
fuente importante de materia orgnica en el ecosistema del lago.

La fuente de electrones, es un compuesto inorgnico, y por tanto

no se desprende oxgeno.
En este caso, como los electrones utilizados en la cadena
transportadora vuelven al complejo antena, y no se reduce NADP+
. Para ello es necesario una fuente adicional de electrones,
proporcionada por compuestos orgnicos o inorgnicos que hay en
el medio

COMPARACION DE FOTOSNTESIS OXIGENICA Y ANOXIGENICA

La fotosntesis anaerobia slo utiliza PSI, dando lugar a la fotofosforilacin
cclica.

TIPOS DE BACTERIAS FOTOSINTETICAS

En funcin de la molcula que emplean como dador de electrones y
el lugar en el que acumulan sus productos, es posible diferenciar
tres tipos de bacterias fotosintticas:
Las sulfobacterias purpureas se caracterizan por emplear sulfuro
de hidrogeno (H2S) como dador de electrones y por acumular el
azufre en su interior;
Las sulfobacterias verdes tambin utilizan al sulfuro de
hidrogeno, pero a diferencia de las purpureas no acumulan azufre
en su interior;
Las bacterias verdes carentes de azufre usan materia orgnica, tal
como acido lctico, como donadora de electrones.

BACTERIAS PURPURA Y VERDE DEL AZUFRE

COLORACIN DE FUENTES DE AGUA Y SUELO POR LAS

BACTERIAS PRPURAS SULFUROSAS

QUIMIOAUTOTROFOS
Utilizan el CO2 como fuente principal de carbono, pero no utilizan la
luz como fuente de energa.
La diferencia bsica con los fotoautotrofos, es que la fuente de
energa utilizada para obtener los electrones, en los
quimioauttrofos son reacciones de molculas reducidas que liberan
dichos electrones.
Estas molculas reducidas (NH3, NO2-, H2, formas reducidas del
azufre (H2S, S , S2O3-) O Fe2+), se oxidan, generando flujo de
electrones. el ATP se produce durante la fosforilacin.
Es una facultad exclusiva de bacterias conocida con el nombre de
quimiosntesis.
Crecen en medios estrictamente minerales, en ausencia de luz, y
son denominados quimiolittrofos (de lithos, roca).

TIPOS DE METABOLISMOS ENERGTICOS

Bacterias fottrofas

Bacterias quimitrofas

BACTERIAS ANAERBICAS QUIMIOLITOTRFICAS

Dador inorgnico de
e-

Grupo

Especies

H2 + CO2 CH4

Resp. de carbonatos,
metanognicas

Methanobacterium
thermoautotrophicum

H2 + CO2 CH3-COOH

Resp. de carbonatos,
acetognicas

Acetobacterium woodii

H2 + SO4= SH2

Resp. de sulfatos,
sulfurognicas

Desulfovibrio
desulfuricans,
Desulfobacterium
autotrophicum

H2 + S0 SH2

Resp del azufre,

sulfurognicas

Desulfuromonas
acetoxidans

H2 + NO3- N2

Resp de nitratos,
desnitrificacin

Paracoccus denitrificans

MECANISMO DE GENERACIN DE ATP EN QUIMIOLITOTROFOS

Los electrones extrados del donador exgeno (inorgnico)
pasan a una cadena transportadora de electrones hasta un
aceptor final (que suele ser el oxgeno en los litotrofos tpicos, o
nitrito en los anammox), generando una fuerza protn-motriz que
se transforma en ATP por ATP-sintasas.
A excepcin del H2, los dems donadores inorgnicos de
electrones tienen un potencial de reduccin E0 menor que el del
NADH, por lo que la oxidacin de estos donadores inorgnicos slo
puede generar energa, pero no poder reductor de modo directo.
Para obtener poder reductor emplean transporte inverso de
electrones

Ejemplo.

Thiobacillus ferrooxidans

Inicialmente conocido como Ferrobacillus ferrooxidans. Crece en medios con un

pH notablemente acido, condiciones en las que el ion ferroso, no es oxidado
espontneamente a frrico en presencia de aire.
La fuente de protones la da el medio acido, y los electrones son aportados por el
Fe+2.

DIVERSOS TIPOS DE FOSFORILACION

DIFERENCIAS ENTRE LA FOTOSNTESIS BACTERIANA Y LA DE LAS PLANTAS

organismo

fotosntesis de
planta
cyanobacteria

Tipo de clorofila

chlorophyll a
absorbs 650-750nm

Photosystem I
(fotofosforilacin cclica)

presente (no cclico)

la fotosntesis bacteriana
purple and green bacteria
bacteriochlorophyll
absorbs 800-1000nm
Presente

Fotosistema I I
Presente
(fotofosforilacion no ciclica)

ausente

produce O2

yes

no

H2O

H2S, other sulfur

compounds or
Compuestos inorgnicos

Donante de electrn
fotosinttico

FOTOSINTESIS ANOXIGENICA