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41-67, 2010
Estructuras y mecanismos
en la fisiologa
Csar Lorenzano
resumen
Se reconstruye la teora fisiolgica, tomando como punto de partida las experiencias inaugurales realizadas por Claude Bernard su ejemplar paradigmtico mediante una versin modificada de la concepcin
estructuralista de teoras, que la caracteriza por sus ejemplares, no por sus modelos, como ocurre en la
visin standard. Se mantiene la distincin estructuralista entre los elementos no tericos y los tericos,
y se establecen las relaciones entre los distintos ejemplares de la fisiologa y de stos con otras teoras
biomdicas. Posteriormente, como una consecuencia natural de la reconstruccin, se describen los mecanismos de la fisiologa, una va metaterica de anlisis planteada por algunos filsofos especialmente
interesados en las disciplinas biomdicas. Se muestra luego de exponer esta posicin que se obtiene
una mejor comprensin del conocimiento biomdico desde el anlisis estructural de sus teoras, y que
centrarse nicamente en la nocin de mecanismo es innecesariamente limitante.
Palabras-clave: Fisiologa. Teora fisiolgica. Mecanismos. Concepcin estructuralista.
Reconstruccin por ejemplares. Ejemplares paradigmticos. Nominalismo.
Reconstruccin nominalista.
Introduccin
En el presente artculo, analizaremos a la disciplina teora que puede considerarse
madre del conocimiento biomdico, la fisiologa, cuya importancia, as como su rol
cohesionador de las distintas teorias de ese campo, han sido relativamente opacados
por los ltimos adelantos de las ciencias biomdicas, centralmente, por los que provienen de la gentica. Cabe mencionar que la fisiologa alcanz su madurez inicial en
la obra de Claude Bernard alrededor de 1860, cuando demarca, junto con la teora
celular, el territorio de un nuevo campo de conocimientos, el biolgico. Contrariamente a las teoras que propusieron sus contemporneos, Mendel y Darwin, que demoraron largamente en ser redescubiertos o aceptados, la fisiologa concit desde
sus comienzos el acuerdo de una comunidad epistmica que la toma como base para
desarrollar el que todava es uno de los programas de investigacin ms exitosos de la
ciencia contempornea.
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En sus pginas, se pasa de dosajes de sustancias a mensurar cargas elctricas, de cuadros cargados de nmeros a diagramas. Existen cortsimos captulos al comienzo y al
final de texto, de apenas 4 o 5 pginas, en los que se supone darse una unidad a todos
ellos. Sin embargo, nuestra expectativa se ve frustrada, cuando se constata que el primero habla de la fisiologa celular, pero se limita mayormente a exponer sintticamente
la teora de membranas, mientras que el ltimo, titulado unidad del organismo, se
centra en las diferentes etapas de la vida y sus caractersticas.
Es notorio que la sobreabundancia de elementos, as como la ausencia de leyes
generales explcitas, atenta contra la posibilidad de sintetizar en estructuras bsicas el
conjunto del conocimiento fisiolgico, esa aspiracin central de la filosofa de la ciencia y, muchas veces, de los propios cientficos cuando axiomatizan sus teoras. En consecuencia, y apartndonos de los textos ms conocidos y recientes, presentaremos las
investigaciones con las que se inicia la fisiologa, y algunas de las que la continuaron,
en las que basaremos nuestros anlisis de su estructura terica. Como una consecuencia natural del desarrollo metaterico, incluiremos en la reconstruccin la nocin de
mecanismo, que para algunos autores es central para la comprensin del conocimiento
del rea biomdica. Al hacerlo, luego de sintetizar la postura de esos autores, se mostrar que su complejidad no es captada adecuadamente por esa nica nocin, y que una
reconstruccin de su estructura da cuenta con mayor nitidez de las relaciones entre los
ejemplares de la fisiologa y de stos con otras teoras, as como de los mecanismos
implicados en las diferentes teoras biomdicas.
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2 Presupuestos
Concluiremos esta breve referencia a la construccin histrica de la teora fisiolgica,
refirindonos a un pequeo conjunto de presunciones y teoras presupuestas, sin las
cuales no pueden pensarse ni comprenderse esas experiencias fundacionales, ni su
cristalizacin en una teora independiente.
La primera de ellas es que no hay diferencias ni jerarquas entre los reinos animales y vegetales desde el punto de vista de su funcionamiento fisiolgico, ni entre las
diferentes especies animales. Esto facilit captar inmediatamente el significado de
la experiencia por la cual aparece glucosa en el hgado en un animal en ayunas, y las
que la continuaron, desconcertantes para sus contemporneos, puesto que no admitan que los animales sintetizaran azcares, como lo hacen los vegetales (cf. Bernard,
2 Esta era la opinin de Comte (1830-1842) en su Leccin Cuarenta. Por el contrario, para Claude Bernard, la anatoma
comparada era la condicin de posibilidad de una fisiologa general, a partir de diseos experimentales en los que se
asimilan los resultados fisiolgicos obtenidos en animales con la fisiologa humana.
3 Hacemos notar que las ciencias biolgicas ya en estos tempranos escritos apelan a la nocin de mecanismo.
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3 El nacimiento de la fisiologa
Las investigaciones de Claude Bernard se inscriben en el desciframiento de una antigua dolencia, la diabetes, caracterizada en la Antigedad por Arataeus como aquella en
la cual la carne y los miembros se derretan en la orina, la que posea un dulzor que
Dobson, en el siglo xviii, demuestra que se debe a la presencia de azcar. Cuando Claude
Bernard las inicia, se piensa habitualmente que el azcar existente en los organismos
animales proviene de la absorcin directa de los alimentos, ya que slo los vegetales la
producen, y que la diabetes es nicamente un producto de su ingesta inmoderada. En el
curso de sus investigaciones acerca del camino que sigue el azcar en el organismo,
constata luego de dar a un perro una sopa de leche azucarada, y sacrificarlo a continuacin, que el azcar se encuentra en el hgado y en la sangre de las venas (suprahepticas)
scienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 41-67, 2010
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que salen de l. Concluye, entonces, que la ruta seguida es desde el intestino al hgado,
como una consecuencia natural de la ingesta. Grande fue su sorpresa cuando, al repetir la experiencia en un animal al que alimenta slo con carne, encuentra nuevamente
azcar en el hgado y en la sangre. Comienza entonces a investigar su presencia en cualquier condicin de alimentacin, incluyendo el ayuno.4
Como forma de control, lo hace realizando dos mediciones del contenido de azcar del hgado recin extrado a un animal de experimentacin. En una ocasin, apremiado por el tiempo, deja una de ellas sin hacer, posponindola para el da siguiente.
Contrariamente a lo esperado, el control tardo revela una cantidad de azcar mayor
que la obtenida el da anterior. En una experiencia posterior, lava las venas que salen
del hgado eliminando de ellas toda la glucosa que pudieran contener, para constatar
que al da siguiente haba reaparecido. Contra todas las previsiones, las experiencias
muestran que el hgado se carga de azcar despus de la muerte, y la vierte a la sangre.
La nica interpretacin posible de estos hechos es que el azcar se produce en el
hgado, para de all pasar a la sangre, desde donde se distribuye al resto del organismo
para ser consumida como energa y calor. Al profundizar el estudio, encuentra que se
produce a partir de una sustancia similar al almidn. La llam material glicgeno (en la
terminologa posterior glucgeno) formador de glucosa. Estos hechos, que comprueban que en los animales el azcar se forma mediante un mecanismo igual al de los
vegetales, refutan la teora anterior segn la cual stos son los nicos capaces de formar glucosa.
Las experiencias de Claude Bernard muestran que el hgado es el gran regulador
del azcar en la sangre, puesto que si se lo extirpa es imposible que el animal pueda
mantenerla en niveles constantes, y sus niveles bajan progresivamente produciendo
la hipoglucemia, hasta concluir con la muerte; en estas condiciones, tampoco es posible aumentarla por ningn medio, incluso aunque al animal de experimentacin se le
haya provocado previamente una diabetes. Cuando demuestra que, si se punciona el
piso del cuarto ventrculo, los animales de experimentacin pasan a ser diabticos,
encuentra en el sistema nervioso uno de los factores que inciden sobre el hgado para
que ste regule los niveles de azcar.
Podemos leer hoy estas investigaciones como el inicio de una autntica revolucin cientfica, en la que se funda la fisiologa moderna y, por ende, la medicina que
conocemos. Como acostumbra a suceder en historia de la ciencia, las teoras cientfi4 Sin duda fue influido en el tipo de experimento por un hallazgo anterior por el cual demuestra que conejos (vegetarianos) en ayunas pasan a tener la orina de un animal carnvoro, por alimentarse de su propia carne. Estas
experiencias lo condujeron adems a descubrir la funcin digestiva del pncreas (cf. Bernard, 1959 [1865], p. 1903). Las experiencias sobre el azcar, y la funcin formadora de azcar del hgado se encuentran en Bernard, 1959
[1865], p. 201-10.
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4 La estructura de la fisiologa
Habamos mencionado que caracterizaramos la teora fisiolgica mediante una versin modificada de la concepcin estructuralista que consiste, fundamentalmente, en
analizar sus ejemplares y no sus modelos, entendiendo por ejemplar un sistema fsico
descripto mediante trminos con interpretacin fctica. Nuestra reconstruccin ser
informal, sin recurrir al aparato lgico y matemtico habitual, a fin de que sea mejor
comprendida por quienes no estn familiarizados con estos lenguajes. En esta verscienti zudia, So Paulo, v. 8, n. 1, p. 41-67, 2010
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sin, conservamos la distincin estructuralista entre elementos no tericos, o sea, aquellos que no son especficos de la teora en cuestin y que provienen habitualmente de
una teora previa presupuesta, y elementos tericos, como los que son propios de la teora, y que slo pueden determinarse si el sistema se comporta tal como lo prev la ley o
las leyes fundamentales de la teora en la terminologa estructuralista, en una aplicacin exitosa de la teora.5
Seguiremos asimismo la estrategia estructuralista de caracterizar sucesivamente tres tipos de ejemplares:
(1) ejemplares no tericos (Ent),
caracterizados por los elementos no tericos;
(2) ejemplares tericos (Et),
que resultan de aadir a los anteriores los elementos tericos;
(3) ejemplares actuales (Ea),
que cumplen la ley o leyes fundamentales de la teora,6
de modo que podamos expresar que la teora fisiolgica se identifica mediante estas
tres instancias de ejemplares, que comienza por el ms inmediato a la experiencia (no
terico), al que posteriormente se enriquece con trminos tericos; finalmente, se
constata si esa atribucin terica es acertada, cuando cumple la ley fundamental de
la fisiologa.
Los motivos para proceder de esta manera, evitando el recurrir a modelos en la
caracterizacin de la teora, radican principalmente en la necesidad de obviar algunas
consecuencias indeseadas de la teora de modelos, entre ellas la que los axiomas de los
modelos fsicos acerca de los cuales trata cualquier teora fctica caracterizan adems a modelos puramente matemticos e incluso modelos fantsticos, de los que sera
legtimo preguntarse por cmo funciona el hgado del nmero ocho, o el pncreas de
los dragones, que naturalmente no son el objetivo de la fisiologa. Un inconveniente
5 Me refiero a la concepcin estructuralista de Sneed (1971), Balzer, Moulines, Sneed (1987), Stegmller (1976,
1979). Como sabemos, esta distincin entre elementos no tericos y tericos sustituye la distincin de la concepcin
heredada entre trminos tericos y trminos observacionales. Mientras que la primera es pertinente dentro de cada
teora y es de ndole funcional, esto es, un elemento puede ser terico en una teora y no terico en otra. La segunda
es epistmica y general algo se observa o no, en cualquier teora superndose as los consabidos problemas de la
observabilidad.
6 Estas denominaciones son funcionalmente equivalentes a las de modelos parciales (Mpp), modelos potenciales
(Mp) y modelos (M) de la concepcin estructuralista; como sucede en nuestra versin, los primeros se caracterizan
por sus funciones no tericas, los segundos por aadir a stos funciones tericas, finalmente, modelos son aquellos
modelos potenciales que, adems de los axiomas estructurales que definen a sus elementos, cumplen la o las leyes
propias de la teora.
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Puntualicemos que los elementos no tericos de la teora son aquellos que no requieren de la fisiologa para conocerlos. Sintetizando nuestra descripcin de la experiencia paradigmtica de Claude Bernard, vemos que se trata de los siguientes elementos:
1. glucosa
2. sangre y lquidos intersticiales
3. glucgeno
4. clulas hepticas
Tenemos algunas relaciones bsicas entre ellos: la glucosa se encuentra en la sangre, el
glucgeno en las clulas hepticas, los hepatocitos. Todas, como vemos, relaciones y
objetos para cuya identificacin no necesitamos la fisiologa, aunque el glucgeno al
que l llam sustancia glicognica haya sido descubierto como consecuencia de su
investigacin. En diagrama:
Sangre
Glucosa
Hepatocito
Glucgeno
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Los ejemplares tericos resultan de aadir a los ejemplares no tericos los elementos
tericos de la teora. En la narracin de la experiencia en la que Claude Bernard muestra que la glucosa es generada por el hgado a partir de un hidrato de carbono complejo
el glucgeno aparecen, al cabo de la misma, unos trminos que no tienen antecedentes en teoras anteriores.
El primero de ellos es el de secrecin interna. Aunque no es acuado por primera
vez por Claude Bernard, ste lo toma para insertarlo en su concepcin global del funcionamiento de los seres vivos. Se refiere con l al hecho de que el hgado vuelca el
azcar a la sangre (y su extensin natural, a todo fenmeno por el cual los distintos
rganos vierten sus productos en la sangre), distinguindola de la secrecin externa, como
la de los jugos pancreticos, cuyo efecto en la digestin haba estudiado anteriormente.
Como veremos, es solidario de otro trmino terico de la fisiologa, el de medio
interno, por el cual Claude Bernard designa al ambiente lquido en el que viven las clulas del organismo, y en el que tienen lugar todos sus intercambios vitales. La manera
que encuentra para hacer inteligible este concepto es comentar que mientras los
microorganismos unicelulares viven en contacto con un medio externo, en los organismos complejos sus clulas viven en un medio interno, cuya composicin es constante, lo que permite una vida libre e independiente de las condiciones ambientales.
Por supuesto, este medio interno es en primer lugar la sangre, como lo sugiere la experiencia del azcar fabricado por el hgado.
El tercer trmino terico, de homeostasis, acuado posteriormente por Cannon
(1929) pero presente ya en Bernard, seala que la composicin del medio interno es
constante, en un equilibrio dinmico que se mantiene pese a los continuos cambios en
el intercambio con el exterior. Conduce directamente a l, el hecho de que son constantes los valores de azcar, apesar de las variaciones en la alimentacin.
Este concepto es complejo y exhibe una de las caractersticas ms notables de la
teora fisiolgica, que la hace sustancialmente distinta a las concepciones mecanicistas de la poca, por las cuales los rganos son independientes unos de otros, y poseen
una funcin propia, que surge, habitualmente, de su forma especfica y que es asimismo independiente: el estmago digiere, el corazn impulsa la sangre etc. La nocin de
medio interno y su homeostasis unifica rganos y funcin, permitiendo visualizarlas
(e investigarlas) como aquello que contribuye fisiolgicamente a la gran finalidad de
la vida, que coincide con su mantenimiento, como una consecuencia de la constancia
de su medio interno. Esta teora funcional y dinmica, en la cual ciertas constantes
se encuentram en equilibrio por la regulacin que hacen en ellas mltiples factores, se
constituye en un modelo (en el sentido de ejemplar) de teora, que afirma, como lo quera
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Situacin experimental
El hgado vierte el azcar que produce en la sangre
Sangre y fluidos tisulares
Los valores de azcar en la sangre son constantes,
regulados por el hgado
La teorizacin realizada sobre la experiencia emprica, que culmina, como veremos cuando analicemos los ejemplares actuales de la fisiologa, en un enunciado terico, hace que no sean nicamente el hgado, ni la sangre, ni el azcar aquello de lo que
habla la fisiologa, pues permite interpretar los hallazgos experimentales que narrramos de tal manera que su significado fisiolgico adquiere una transparencia plena,
transformndolos de hechos aislados en un conjunto coherente de sucesos. Vemos a
su luz que la produccin de glucosa por parte del hgado, cuando compensa el exceso o
el dficit en la ingesta de azcares, y mantiene constante sus valores en la sangre, lo
hace como un caso del funcionamiento general del organismo, una vez introducidos
sus trminos tericos y sus mutuas relaciones.
No se trata de apelar a ningn tipo de inductivismo, sino a un autntico proceso
creativo que propone a los nuevos elementos (tericos), asentado en la necesidad de
hacer que los mecanismos que describen la experiencia puedan ser generalizados (trasladados) a toda otra situacin fisiolgica. Una funcin heurstica que es caracterstica
de los trminos tericos, como hace aos lo mostro Hempel (1958). Quizs pudiramos llamar abductivo a este procedimiento, que transfigura una experiencia local y especfica en algo general en una teora, en suma.
Veamos el esquema que muestra la estructura de los ejemplares tericos:
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Sangre
Glucosa
Medio interno
Hepatocito
Glucgeno
Secrecin interna
Homeostasias
En los ejemplares tericos, a las relaciones no tericas entre sangre y glucosa
y hepatocito y glucgeno, se le aaden los elementos tericos de secrecin interna, con la
produccin de glucosa, volcada a la sangre por el hepatocito a partir del glucgeno; de
medio interno donde est presente la glucosa; y de equilibrio homeosttico gracias a esa
secrecin interna. Si quisiramos un esquema ms general que sirviera para caracterizar
a los dems ejemplares tericos de la fisiologa, reemplazaramos los trminos de los
ejemplares no tericos por otros que designen a otras clulas y otras secresiones internas.
Un ejemplar actual de la teora es aquel que se comporta tal como lo predice su ley fundamental, un enunciado que relaciona entre s a todos los elementos de la teora, tanto los
no tericos como los tericos, y que en sus trminos ms generales expresa lo siguiente:
Las clulas de los distintos rganos regulan la cantidad y composicin de sus secreciones al medio interno, de tal manera que mantienen constantes (homeostasis) los valores de sus componentes principales.7
7 En la terminologa estructuralista, puede ser visto como la ley general de la fisiologa, mientras que el enunciado
que caracteriza a la experiencia paradigmtica, como una ley especial. En esta reconstruccin no las presentamos de
esta manera, para enfatizar que la primera se deriva de la segunda, y no sigue el habitual esquema arboriforme, en el
cual se privilegia lo general, siendo lo especfico una derivacin suya.
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plares que se agregan a los ya conocidos , puesto que se trata de semejanzas entre
estructuras, entre las que se percibe un homomorfismo que hace que quienes las portan sean sistemas miembros de la misma teora.
No es sta la nica experiencia que realiza Claude Bernard, o la comunidad cientfica que sigue sus pasos. En cada una de ellas, se investigan diversos aspectos del funcionamiento de los organismos vivos, formando un entramado de ejemplares que se
asemejan en su estructura, sintetizada en el enunciado legaliforme general, pero que
difieren entre s lo suficiente como para que no se pueda hablar estrictamente de un
nico ejemplar paradigmtico. En la medida en que se desarrolla la fisiologa, las estructuras de los nuevos ejemplares funcionan, todas ellas, como guas para las investigaciones subsiguientes.
El siguiente e importante paso en la investigacin de la diabetes demor largos
aos, y, en l, participaron distintos actores. En 1889, Oscar Minskowsky y Joseph von
Mering determinan que sin el pncreas el organismo no puede regular el nivel de glucosa en la sangre (los perros sin pncreas desarrollan diabetes); Eduard Laguese, en
1893, sugiere que son las clulas descubiertas en el pncreas por Langerhans las que
segregan lo que Jean de Meyer denomin insulina, una sustancia que recin en 1921
fue aislada por Sir Frederick Grant Banting, asistido por el estudiante de qumica Charles Best, en la ctedra de fisiologa de la Universidad de Toronto del Prof. John MacLeod.
A consecuencia de este hallazgo, Banting y MacLeod reciben en 1923 el premio Nobel,
con la protesta de Banting aduciendo que tambin Best era acreedor del mismo y, de
hecho, reparte con l su parte del premio.
Esta investigacin ejemplar, que muestra el carcter social, comunitario, e
intergeneracional de la investigacin fisiolgica, indica tambin la pertinencia del
enunciado ms general de la teora fisiolgica, que marc los sitios de la investigacin,
luego de la cual, queda establecido el enunciado particular que le corresponde, a saber,
las clulas de Langerhans segregan insulina al medio interno y contribuyen decisivamente al mantenimiento del nivel de glucosa en sangre.
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siendo Ent, ejemplares no tericos; Et, ejemplares tericos, y finalmente, Ea, ejemplares actuales.
No son ejemplares aislados, sino ejemplares que el cientfico identifica sucesivamente cuando investiga. Primero conoce un ejemplar no terico, del que quiere saber si ser un ejemplar de la fisiologa; luego, le aade (hipotticamente) los elementos tericos, transformndolo en un ejemplar terico, y finalmente constata si satisface
el enunciado legaliforme de la teora; si es as, el ejemplar no terico ha devenido, efectivamente, en un ejemplar actual de la fisiologa.
En vez de seguir con fidelidad la caracterizacin estructuralista del ncleo K, e
introducir, en este momento, las condiciones de ligadura C y los vnculos L, lo haremos posteriormente, ya que pensamos que ameritan ser desarrolladas con independencia, y bajo otros parmetros, para que muestren un aspecto diferente, un aspecto
epistmico que se encuentra en franco avance: el de los mecanismos, considerados por
algunos filsofos como los elementos metatericos que mejor reflejan al conocimiento biolgico.
No vamos a abundar en su consideracin, pero veremos que se trata de ligaduras
y vnculos sui generis, que difieren ligeramente de los habituales en el estructuralismo.
Ellos comienzan a tener visibilidad cuando consideremos el carcter encadenado e
interrelacionado de los sistemas fisiolgicos, su carcter de mecanismo.
9 Mientras que algunas concepciones sostienen, tal como la concepcin holista del conocimiento que el conocimiento cientfico, e incluso la totalidad del conocimiento, forman un todo interrelacionado, el estructuralismo muestra
que no es as, pero que hay regiones de conocimiento (teoras) relacionadas, configurando un holismo parcial, al que
desde nuestras reconstrucciones mostramos que abarcan a las diferentes teoras biomdicas.
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10 No reconozco ninguna diferencia entre artefactos y cuerpos naturales, excepto que las operaciones de los artefactos son en su mayor parte efectuadas por mecanismos que son percebidos fcilmente por los sentidos, como
ciertamente debe ser el caso si ellos son susceptibles de ser manufacturados por seres humanos. Los efectos producidos por la naturaleza, por lo contrario, casi siempre dependen de estructuras tan diminutas que eluden por completo a nuestros sentidos (Descartes, 1644, Parte iv, 203).
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3 la insulina, producida por las clulas de Langerhans del pncreas, regula el nivel de la glucosa a travs de su produccin en el hgado (aumenta en la diabetes,
cuando disminuye la insulina);
4 la hipfisis interviene en la absorcin en el intestino delgado, y en la produccin de glucosa en el hgado (en un sentido inverso al de la diabetes);
5 La mdula suprarrenal aumenta la produccin de glucosa en el hgado cuando
libera adrenalina; la corteza suprarrenal interviene en la absorcin en el intestino, disminuyndola cuando disminuye su actividad;
6 El sistema nervioso central Claude Bernard produjo diabetes transitoria
punzando el piso del cuarto ventrculo de conejos interviene a travs de los
sistemas simptico y vago originando hiperglucemia con el primero, hipoglucemia
con el segundo;
7 el sistema muscular transforma la glucosa en glucgeno, que consume bruscamente como glucosa en las contracciones, reponindolo bajo el control del
pncreas, la hipfisis y la suprarrenal.11
Como lo expresa la teora, las clulas que componen los rganos y tejidos interactan y se relacionan entre s en el medio interno. Cada uno de los subsistemas que
presentamos precedentemente est conectado a otro u otros subsistemas por medio
11 Estos pasos, y el diagrama que se deriva de ellos, sintetizan el apartado sobre el metabolismo de los hidratos de
carbono escrito por Virgilio Foglia y Hctor Carminatti, en el texto clsico de fisiologa de Bernardo Houssay (1963).
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de elementos comunes, los engranajes de las ruedas dentadas. As, el sistema intestino-hgado est conectado con el sistema hgado-glucemia, y este ltimo, con el sistema pncreas-hgado, que a su vez est conectado con el sistema hipfisis-suprarrenalpncreas, que a su vez conecta con el sistema hipfisis-suprarrenal-intestino, y as de
seguido, formando un mecanismo integrado que funciona para regular el nivel de la
glucosa, su homeostasis. Lo que en ocasiones no es suficientemente claro es que cada
uno de estos sistemas se regula asimismo alrededor de valores constantes de glucgeno
en hgado y msculos, de insulina, de adrenalina, de noradrenalina etc. Cambiamos
ahora de imagen y retornamos a la de la balanza, ms adecuada que la del reloj para
visualizar la regulacin del metabolismo de los hidratos de carbono, ahora visto como
un complejo mecanismo de balancines en los que cada alteracin de un valor es compensado por la alteracin de uno o ms valores en los elementos de otro sistema con el
que est conectado, resultando al final, la constancia de los valores de la glucosa en
la sangre.
Si quisiramos, podramos descomponer cada uno de estos sistemas en subsistemas bioqumicos, moleculares, genticos, cuyo funcionamiento conduce, como hemos visto, al mantenimiento de las constantes vitales del organismo, reconstruyndose y mantenindose, a su vez, con nuevos equilibrios. Una consecuencia natural de
que la teora fisiolgica incorpora (se basa en, se relaciona con) la teora celular, desde
su mismo comienzo, y desde all, con las teoras biomdicas ms actuales.
En realidad, eso es lo que hace la investigacin biolgica: llena todos los huecos,
descubriendo cada uno de los sistemas y subsistemas (mecanismos) que presuntamente existen entre los que ya se conocen.
Es hora que hagamos intervenir un factor que permaneci implcito en nuestro
esquema: el medio externo. Si el organismo como un todo no interactuara con l, los
niveles de glucosa permaneceran estables. Es la accin del hombre en su medio, y el
consiguiente gasto muscular, el que baja el nivel de glucgeno en los msculos, y hace
que la glucosa sangunea baje para reponerlo, y a su vez que el hgado la produzca y la
vuelque a la sangre para compensar esa prdida. Para restaurarla, el organismo biolgico debe alimentarse, el alimento es absorbido por el intestino, y pone en marcha el
ciclo anteriormente descripto. Asimismo, toda esta interaccin est impregnada de y
causada por voliciones, afectos, sensaciones, que hacen que el sistema nervioso central tambin intervenga en el aumento o la disminucin de los niveles de glucosa, como
comenz a verlo Claude Bernard, cuando observa que la puncin del piso del cuarto
ventrculo de un conejo aumenta su glucemia. Medio externo, accin, alimentacin,
factores psicolgicos, por los que el organismo deja de verse como un sistema cerrado,
autosostenido, para devenir un organismo en su medio natural y social, interactuando
con l, formndose con l.
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6 Mecanismos y estructuras
La demora en la que incurrimos para presentar las nociones de condiciones de ligadura
y vnculos se transparenta, una vez analizados los mecanismos de la fisiologa. Ahora
resulta evidente que aquello que desde el estructuralismo acostumbra llamarse condiciones de ligadura, puede ser visto, en la terminologa de mecanismo que utilizamos anteriormente, como las relaciones entre los distintos sistemas de la fisiologa hgadoglucosa, intestino-hgado etc, y los vnculos, como las relaciones que los continan hacia
los sistemas de la teora celular, la bioqumica, la biologa molecular, la gentica, la
teora de membranas etc. Mecanismos que ponen en marcha otros mecanismos, que a
su vez actan con los primeros, a los efectos de mantener constantes sus parmetros
en una homeostasis ampliada, que lleva, finalmente, a la constancia y reproduccin de
la vida.
Como se observa, no tuvimos necesidad de salir de la concepcin estructuralista
modificada, que adoptamos como herramienta de anlisis para comprender y hacer
ntidos los mecanismos, muy amplios, de la fisiologa, los cuales en este caso particular,
le pertenecen con toda justicia, desde el momento en que todos ellos siguen los
parmetros de su enunciado legaliforme fundamental, ese que habla de medio interno, clulas, secrecin interna y de elementos cuyos valores se mantienen constantes,
en un equilibrio homeosttico permanente entre ellos.
Presentaremos a continuacin un par de los eslabones del mecanismo que va
desde la glucosa al glucgeno investigados desde la bioqumica por el premio Nobel
Luis Federico Leloir los caminos metablicos de Leloir, como suele presentrselo
en libros de texto , a fin de mostrar esta relacin (vnculos) entre la fisiologa y la
bioqumica. En ellos, cobran relieve al menos dos elementos. Primeramente, el hecho
de que la direccionalidad de las rutas metablicas investigadas est dada desde el principio por la fisiologa, de cuya legalidad general no se aparta la bioqumica. En segundo
lugar, resaltan en ellos lo que definimos como mecanismo.
Vemoslo, tal como figura en los artculos publicados hace casi sesenta aos, y se
reproduce en los textos.
galactosa-1-fosfato
glucosa-1-fosfato
fosfatoisomerasa
glucosa-6-fosfato
fosfatoglucomutasa
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7 La concepcin mecanicista
En los ltimos aos, se ha desarrollado una concepcin metaterica que privilegia la
nocin de mecanismo para la comprensin del conocimiento biolgico. La sintetizaremos, tomando en consideracin la obra de uno de los autores que ms ha contribuido a
su desarrollo, el filsofo William Bechtel, a riesgo quizs de simplificar un pensamiento
complejo, interesante, que exhibe, adems, un conocimiento acabado de las teoras
biolgicas y de su historia (cf. Glennan 1996, 2002; Machamer, Darden & Craver, 2000;
Bechtel & Abrahamsen, 2005a, 2005b).
Bechtel introduce la necesidad de analizar el conocimiento biolgico en trminos
de mecanismos debido a las insuficiencias del esquema nomolgico deductivo hempeliano para explicar los fenmenos que ocurren en los seres vivos. Lo hace por una doble va. Por la primera, constata que, en los escritos biolgicos, no suelen encontrarse
leyes y, como una consecuencia natural, la imposibilidad de deducir de ellas los fenmenos a explicar. Por la segunda, nota que los cientficos utilizan mecanismos para explicar los fenmenos biolgicos, y lo hacen de una manera tal que la pregunta habitual
de la explicacin, o sea, porqu sucede tal o cual cosa, es reemplazada por otra: cmo
sucede un fenmeno dado.
Un mecanismo es una estructura que realiza una funcin en virtud de sus componentes partes, operaciones y de su organizacin. El funcionamiento coordinado del mecanismo es responsable de uno o ms fenmenos (Bechtel &
Abrahansen, 2005a, p. 422).12
12 Como se constata, al definir mecanismo, estos autores, y Bechtel en muchos otros sitios, se remiten a las habituales
nociones de sistema o estructura.
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Bechtel seala adems que los mecanismos, si bien pueden ser descriptos enunciativamente, aunque de manera quizs limitada, los cientficos optan por presentarlos mediante diagramas, mucho ms explcitos y claros a los efectos de su comprensin, que poseen por aadidura la posibilidad de exhibir las relaciones espaciales entre
sus componentes. Inmediatamente, trata de dilucidar cmo se ponen a prueba los
mecanismos que se proponen explicativos de un fenmeno dado, ya que se trata de
dispositivos no enunciativos. Para nuestro autor, no difiere mayormente de la comprobacin de hiptesis; en realidad, involucran hiptesis acerca del comportamiento
del mecanismo en determinadas condiciones, aunque comprometa estrategias de simulacin ms que deduccin lgica.
Otro aspecto interesante de presentar es cmo los mecanismos permiten generalizar los resultados obtenidos, desde el momento en que no derivan en leyes, el vehculo privilegiado de la generalizacin. Para comprenderlo, Bechtel parte de las propuestas de Wittgenstein (1958) cuando muestra que la definicin es imposible, y que
las instancias de un trmino, tal como juego, no comparten ninguna propiedad distintiva, sino que presentan parecidos de familia. De la misma manera, mecanismos diferentes pueden ser similares, sin ser exactamente los mismos. Ilustra eso diciendo
que el mecanismo de sntesis de protenas puede ser similar en diferentes organismos, o en diferentes tipos de clulas de un mismo organismo, sin ser idntico.
Presenta la objecin de Goodman (1955) acerca de las dificultades que entraa
la nocin de semejanza, desde el momento que el nmero de aspectos por los cuales se
la puede aducir de un objeto dado es infinito y, por lo tanto, segn cul sea el que se
tome en cuenta, puede ser similar a infinitos objetos; pero la evade diciendo que la
similitud pierde esta indefinicin si se la precisa especificando la mtrica y las dimensiones del mecanismo en cuestin; aade que los bilogos por lo comn no lo hacen,
por lo que parecen poseer un sentido intuitivo de las dimensiones y pertinencia de
cuales mecanismos son similares y cuales no. Seala que los cientficos se centran en
estudiar al ejemplar especfico con el que iniciaron sus investigaciones, al que a menudo se refieren como sistema modelo, como lo es el axn del calamar gigante para
estudiar la transmisin neural debido a las facilidades que brinda su tamao, o las bacterias y los bacterifagos para otros fines. Naturalmente, piensan que sus mecanismos
son similares a los de otras especies, principalmente la humana.
Como se puede constatar una vez terminada nuestra sntesis, muchos de sus
puntos de vista son coincidentes con los que sostuvimos en este escrito, desde la nocin de mecanismo, hasta la escasa posibilidad de encontrar leyes explcitas en el conocimiento biolgico.
Compartimos incluso su creencia de que mediante los mecanismos los cientficos describen acertadamente a fenmenos que ocurren en el mundo, en una suerte de
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realismo cientfico.13 Aun ms, su caracterizacin de mecanismo, a saber, una estructura con partes, relaciones y operaciones entre ellas, no difiere de la clsica definicin
de sistema, que utiliza tambin la concepcin estructuralista, profundizndose la coincidencia cuando incorpora a mecanismo las funciones que cumple, las que indican
que su actividad arroja un resultado determinado. Si consideramos que Bechtel define
as a mecanismos fcticos, reales, vemos que, finalmente, de lo que habla es de aquello
que nosotros llamamos ejemplares actuales, esos sistemas que al cumplir con un enunciado relacional que predica que en el transcurso de un perodo de tiempo experimentar un cambio, en la terminologa de Bechtel, un resultado. Nuestras divergencias
comienzan porque pensamos, contrariamente a Bechtel, que los mecanismos no agotan las posibilidades de analizar el conocimiento biolgico, sino que se inscriben en
unidades epistmicas ms amplias, las teoras cientficas, y que el camino para comprenderlos pasa por esa instancia y, particularmente, por su reconstruccin mediante
las herramientas de la concepcin estructuralista.
Al limitar su horizonte metaterico a la concepcin heredada (received view),
especficamente en lo que se refiere a las leyes y a la explicacin hempeliana, no puede
distinguir entre diferentes tipos de mecanismos, segn pertenezcan a alguna teora
determinada mecanismos de la fisiologa, de la bioqumica, de la teora gentica, de
la teora de membranas etc, aunque mencionara estas disciplinas , ni ir ms all de
postular que pertenecen a diferentes niveles. Cuando Bechtel ve mecanismos de distintos niveles, nosotros vemos mecanismos de distintas teoras, que se coordinan formando mecanismos ms complejos mediante relaciones intertericas. Ms todava, en
nuestra visin, no existiran niveles diferentes, ya que todos los intercambios se hacen en un mismo nivel, el que forman las clulas y el medio interno.
Bechtel tampoco vislumbra que la no explicitacin de leyes no impide que se presuma la existencia de regularidades de cierto tipo en el rea biolgica, leyes, en suma,
por las cuales se guan los cientficos y sin cuya posesin la investigacin sera inexplicable. Si bien es cierto que utiliza la nocin de semejanza, lo hace casi exclusivamente
para caracterizar la que ocurre entre mecanismos de especies o estirpes celulares diferentes y no entre mecanismos (sistemas) pertenecientes a una misma teora, ya que
13 Bechtel y Abrahansen (2005a) expresan que el insight importante es que los mecanismos son sistemas reales en
nature y, portanto, que no se debe enfrentar cuestiones comparables a las que son enfrentadas por las descripciones
nomologicas de la explicacin concernientes al atatus de leges (p. 424), luego de sealar que Salmon (1984) mencion
como ontolgica a la explicacin que brindan los mecanismos de la naturaleza, mientras que sera epistmica la que
proviene de las leyes. Bechtel difiere, a nuestro parecer acertadamente, al expresar que los mecanismos de la naturaleza
no brindan directamente una explicacin, la que es siempre una actividad epistmica. Es necesario puntualizar que,
muy curiosamente, Bechtel no pareciera distinguir entre un presunto mecanismo de la naturaleza y la descripcin de
un mecanismo, a la que, a nuestro entender, es la nica a la que puede atribuirse capacidad explicativa.
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Conclusiones
A fin de reconstruir la teora fisiolgica tomamos en cuenta las investigaciones pioneras de Claude Bernard, el fundador de esta disciplina a mediados del siglo xix, acerca
de la produccin de glucosa en el organismo, que tomamos como caso paradigmtico.
Las razones para proceder de esta manera radicam en el convencimiento de que una
reconstruccin debe dar cuenta de la estructura inicial de una teora, la que no puede
variar a lo largo de su evolucin histrica, ya que si este fuera el caso nos encontraramos con una sucesin de teoras distintas. El ms elemental criterio de identidad exige anclarla en su estructura primera y tratar sus evoluciones como especializaciones,
como adems ha sido la estrategia habitual en el estructuralismo.
Caracterizamos para ello los ejemplares de la fisiologa estableciendo su estructura y la posibilidad de extender esa estructura a otros ejemplares similares, en una
suerte de nominalismo de semejanzas, que no prescinde, por cierto, de reconstruir
(explicitar) los enunciados legaliformes (tcitos) que guan el proceder de los fisilogos.
Posteriormente, al establecer las relaciones que hacen la mediacin entre los
ejemplares de la fisiologa, y entre stos y los ejemplares de otras teoras prximas, se
advirti que esos sistemas interrelacionados podan ser interpretados recurriendo a
la nocin de mecanismo. En realidad, se trata de una serie de mecanismos que siguen
las pautas estructurales de la fisiologa, al mantener y extender a otros parmetros la
nocin de equilibrio alrededor de valores considerados normales.
Despus de considerar las concepciones epistemolgicas que presentan a los
mecanismos como lo caracterstico de la biologa, mostramos que al no tomar en cuenta
la nocin de teora para caracterizarlos, ni a las concepciones semnticas, no podan
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Csar Lorenzano
Director de la Maestra y Doctorado en Epistemologa e Historia de la Ciencia,
Universidad Nacional de Tres de Febrero, Argentina.
clorenzano@yahoo.com.ar
www.clorenzano.com.ar
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abstract
We reconstruct physiological theory starting from the initial experiences of Claude Bernard its paradigmatic exemplar using a modified version of the structuralistic conception of theories, which characterises them by its exemplars, and not by its models, as it happens in the standard version. We preserve the
structuralistic distinction between non theoretical and theoretical elements, and we stablish the relationships between the different exemplars of physiology, and between them and the exemplars of biomedical theories. After that, and as a natural consequense of the reconstruction, we describe the mechanisms of physiology, a metatheoretical analytical approach proposed by some philosophers particularly
interested in biomedical disciplines. We will argue after exposing such position that a better understanding of biomedical knowledge is obtained by the structural analysis of its theories, and that focusing
only on the notion of mechanism is unnecessarily limiting.
Keywords Physiology. Physiological theory. Mechanisms. Structuralist conception.
Reconstruction by exemplars. Paradigmatic exemplars. Nominalism. Nominalistic Reconstruction.
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