Adaptacin metablica al ayuno

Por: Daniel Bernal Espinosa

RESUMEN
El ayuno ha sido empleado en medicina con fines teraputicos, en un intento de
encontrar la solucin a problemas que la ciencia no lograba resolver, sin embargo,
este concepto ha ido cambiando, y actualmente se conocen la importancia y la
repercusin pronostica de una adecuada alimentacin y nutricin en situacin de
enfermedad o estrs, as han ido surgiendo nuevas medidas teraputicas, como la
nutricin artificial enteral y parenteral, con el fin de evitar la desnutricin en
pacientes que presentan patologas que dificultan o impiden la alimentacin por
va oral, el organismo humano posee mecanismos de adaptacin que le permiten
subsistir durante largos periodos sin acceso a nutrientes exgenos, hay una fase
inicial en la que la glucogenlisis y luego la gluconeognesis desempea su papel
en la produccin de glucosa, posteriormente, se ponen en marcha una serie de
mecanismos de adaptacin, basados fundamentalmente en la produccin heptica
de cuerpos cetnicos a partir de los cidos grasos, los cuerpos cetnicos permiten
al cerebro nutrirse sin necesidad de producir glucosa en el hgado, gracias a lo
cual desciende la protelisis muscular necesaria para la gluconeognesis, estas
modificaciones tienen lugar en un ambiente hormonal caracterizado por niveles
disminuidos de insulina y sin una excesiva respuesta de hormonas contra
reguladoras (adrenalina, cortisol, glucagn y hormona del crecimiento), lo que
contribuye a una situacin de hipo metabolismo que permite subsistir en el ayuno
prolongado.

PALABRA CLAVE: ayuno, adaptacin metablica, metabolismo, fisiologa del ayuno

ABSTRACT

Fasting has been used in medicine for therapeutic purposes, in an attempt to find
the solution to problems that science could not solve. However, this concept has
changed and the importance and impact of forecast adequate food and nutrition
situation of illness or stress are currently unknown. So have emerged new
therapeutic measures, such as enteral and parenteral artificial nutrition, in order to
avoid malnutrition in patients with pathologies that impede food orally. The human
body has adaptive mechanisms that allow it to survive for long periods without
access to exogenous nutrients. There is an initial phase that glycogenolysis and
gluconeogenesis then play a role in glucose production. Subsequently, we are
launching a series of coping mechanisms, based primarily on the hepatic
production of ketone bodies from fatty acids. Ketones allow nourishment brain
without producing glucose in the liver, which descends through muscle proteolysis
necessary for gluconeogenesis. These changes take place in an environment
characterized by impaired hormonal insulin levels without an excessive response
of counter-regulatory hormones (adrenaline, cortisol, glucagon, and growth
hormone), which contributes to a situation hypometabolism to subsist in prolonged
fasting.
KEYWORDS: fasting, metabolic adaptation, metabolism, physiology of fasting

INTRODUCCIN
Al abordar el tema del ayuno, se deben contemplar varios factores que son
determinantes en las vas metablicas implicadas en el ayuno el cual puede
clasificarse segn su duracin en breve y prolongado, aunque no exista una
delimitacin temporal clara; sta podra fijarse a partir de la primera semana,
haciendo referencia a aquel estado de ayuno en el que se ponen en marcha una

serie de mecanismos fisiolgicos de adaptacin destinados a evitar la prdida

proteica que se intentar describir en este artculo, as, el ayuno breve se definira
como aquel que dura das, y el ayuno prolongado sera el que persiste durante
semanas o meses
Por otra parte, el ayuno se puede considerar total o parcial, segn la ingesta sea
nula (salvo agua) o bien exista un aporte que cubra parcialmente los
requerimientos nutricionales, se considera que un individuo est en situacin de
ayuno cuando la ingesta es insuficiente para cubrir las necesidades de
macronutrientes, con la consiguiente puesta en marcha de una serie de
mecanismos de adaptacin metablica que permiten obtener energa y cubrir
requerimientos tisulares especficos, fundamentalmente de las neuronas y las
clulas sanguneas.
Tambin se define el ayuno como la situacin en la que todo el alimento ingerido
ha pasado por los procesos digestivos y ha sido metabolizado por la clula, segn
(Prez 2002) desde el punto de vista nutricional se considera ayuno el cese total
de la ingesta de alimentos y el logro de la supervivencia mediante la utilizacin de
los sustratos endgenos almacenados, la repercusin endocrino-metablica del
ayuno prolongado ha sido estudiada fundamentalmente en cuatro situaciones, en
primer lugar, en ensayos clnicos controlados, la mayora de ellos realizados en
individuos con sobrepeso sometidos a largos periodos de ayuno y exhaustivos
controles analticos, en segundo lugar, en prisioneros de guerra liberados tras
sufrir inanicin en campos de concentracin, as como en la situacin de extrema
pobreza de algunos pases, la tercera fuente de informacin ha provenido de
personas previamente sanas que se han sometido a ayuno prolongado voluntario
dentro de la llamada huelga de hambre; y, por ltimo, pacientes con anorexia
nerviosa que se podran considerar en ayuno parcial prolongado.
DESARROLLO

PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

El ayuno, tanto precoz como prolongado, representa un fenmeno metablico que

implica diversos procesos en el organismo la cual implica cambios principales
que tienen lugar en los metabolitos plasmticos, as como las alteraciones que
ocurren en el balance nitrogenado y que afectan al peso corporal y a varios
rganos, entre ellos el intestino delgado, otro de los fines fundamentales de ste
es revisar las adaptaciones endocrinas y las respuestas neuroendocrinas al
ayuno, haciendo hincapi en algunas alteraciones tpicas, como la anorexia
nerviosa y la obesidad.
PREGUNTA DE INVESTIGACIN
Cules son los principales mecanismos implicados en la adaptacin metablica
al ayuno?
OBJETIVO GENERAL
Establecer cules son los mecanismos desencadenados durante el proceso de
ayuno implicado en la adaptacin metablica.

OBJETIVOS ESPECFICOS
1. Conocer las modificaciones del metabolismo intermediario y el uso de
nutrientes en el ayuno.
2. Comprender la respuesta neuroendocrina al ayuno y su relacin con el
estado nutricional.
3. Mostrar caractersticas propias de determinadas situaciones de ayuno.

METODOLOGA
Estudio descriptivo
METABOLISMO DE LOS PRINCIPIOS INMEDIATOS EN EL AYUNO

Cuando se ingieren alimentos, se hace en una proporcin determinada de hidratos

de carbono, lpidos y protenas, que van a ser los combustibles utilizados para
aportar energa a los diferentes rganos de la economa, cada uno de estos nutrientes, a travs de sus diferentes vas de metabolizacin, dar lugar a energa
utilizable por el organismo en forma de ATP y se almacenar para ser usado como
fuente de energa en circunstancias de escasez de nutrientes exgenos, es
importante destacar que existen determinados rganos, como el cerebro y las
clulas sanguneas, que tienen especial dependencia de la glucosa y no pueden
nutrirse a partir de ningn otro sustrato salvo en situaciones especiales, como el
ayuno prolongado, posteriormente, se ver cmo el cerebro, que no supone ms
del 2% del peso corporal, requiere la totalidad de la produccin heptica de
glucosa en fases iniciales del ayuno, a continuacin, de acuerdo con ( Prez,
2002,1401). Se describen brevemente la regulacin y la capacidad energtica de
los tres principios inmediatos, lo que ayudar a comprender mejor el papel de
cada uno de ellos en situacin de ayuno.

Hidratos de carbono. Los hidratos de carbono ingeridos en la dieta se

transforman por diferentes vas en glucosa, y sta se emplea como fuente de
energa por los diferentes tejidos (mediante oxidacin de la glucosa se obtiene
piruvato, el cual se introduce en el ciclo de Krebs, dando como resultado final 36
molculas de ATP por cada molcula de glucosa), o bien se almacena a nivel
heptico y muscular en forma de glucgeno mediante la glucogenognesis, en
condiciones de anaerobiosis, segn (Mataix, 2002,1403). El piruvato se convierte
en lactato en el msculo para conseguir energa, el proceso contrario por el cual el
glucgeno se transforma en glucosa, la glucogenlisis, es parte fundamental de la
respuesta metablica en las primeras fases del ayuno,

Lpidos: Los lpidos ingeridos en la dieta se transforman a nivel intestinal en

quilomicrones, stos pasan por el sistema linftico y llegan al plasma, donde son
captados por el hgado o por el tejido adiposo, la enzima lipoprotena lipasa, muy
abundante en estos dos rganos, los convierte en glicerol y cidos grasos libres

que son transportados a los diferentes tejidos, los cidos grasos libres pueden
seguir dos vas: la produccin de energa mediante la -oxidacin mitocondrial, o
su almacenamiento en el tejido adiposo en forma de triglicridos, preparados para
ser usados como fuente de energa cuando sea preciso, cuando no hay suficiente
glucosa disponible, a nivel heptico se pone en marcha la citognesis, a partir de
los cidos grasos libres se sintetizan los llamados cuerpos cetnicos (cido
acetoactico, cido -hidroxibutrico y acetona), que desempean un papel
fundamental en periodos de ayuno prolongado, ya que llegan a nutrir a todos los
tejidos de la economa y especialmente al sistema nervioso central, como
menciona ( Schteingart, 2002, 173).

Protenas. Las protenas son fundamentales para el organismo, tanto por sus
propiedades energticas como por su funcin estructural, la ingesta mnima
necesaria se encuentra en torno a 1 g por kg de peso corporal al da, las protenas
ingeridas son transformadas en aminocidos que, una vez absorbidos, pasan al
torrente circulatorio e ingresan en las clulas para formar parte de las protenas
celulares, cuando las clulas han llenado sus reservas, como refiere (Schteingart,
2002, 175). Los aminocidos restantes son almacenados en forma de grasa o se
utilizan como fuente de energa, en el segundo caso, los aminocidos sufren
transaminaciones de las que se obtienen esqueletos hidrocarbonados, que entran
+

en el ciclo de Krebs, y NH 4, que se elimina por el ciclo de la urea.

FISIOLOGA DEL AYUNO PRECOZ
Cuando han transcurrido de 4 a 6 horas desde la ltima ingesta finaliza la
denominada fase postabsortiva, como consecuencia de ello, los niveles de
glucosa plasmtica y, por tanto, de insulina empiezan a descender y aumentan los
de glucagn y catecolaminas, estas modificaciones neurohormonales llevan a
comenzar el proceso de glucogenlisis heptica, que en condiciones normales es
frenado por la nueva ingesta de alimentos, esta situacin es la que se produce a
primera hora de la maana, en la que la produccin de glucosa por el hgado a
expensas de la glucogenlisis se pone de manifiesto hasta el desayuno, segn

(Berghe, 2003, 385). Cuando el periodo de ayuno es superior a 12-16 horas, se

estima que las reservas de glucgeno heptico estn agotadas, es decir, que el
primer mecanismo de reserva de nutrientes est sobrepasado,

El glicerol: se genera de la hidrlisis de los triglicridos junto con los cidos

grasos libres, se estima que en torno al 10% de los tomos de carbono de un
triglicrido se usan como fuente para la sntesis de glucosa y producen unos 20 g
de sta al da.

Los aminocidos: liberados por las protenas tisulares son el sustrato ms

importante para la sntesis de glucosa, contribuyendo a la produccin de
aproximadamente 75 g al da, con este fin se envan al hgado aproximadamente
70-90 g de aminocidos, fundamentalmente alanina, es importante destacar que la
proporcin de alanina y glutamina en la composicin de las protenas musculares
es inferior al 8%, pero constituyen el 50-60% de los aminocidos que se liberan
del msculo durante el ayuno, como menciona (Berghe, 2003, 386). Esto se debe
a que gran parte de la alanina empleada en la gluconeognesis se obtiene a partir
del piruvato derivado del glucgeno muscular, y otra parte importante se consigue
a partir de glutamina originada como consecuencia del catabolismo de los
aminocidos ramificados, proceso favorecido por los bajos niveles de insulina, la
glutamina generada a nivel muscular puede tener varios destinos, la sntesis de
nucletidos por los tejidos perifricos, combustible para los enterocitos o
produccin de amoniaco a nivel renal para neutralizar los cuerpos cetnicos.

El lactato: liberado del msculo a travs de la gluclisis anaerobia, produce

glucosa en el hgado, cerrando lo que se conoce como ciclo de Cori,
Prcticamente toda la glucosa lograda por glucogenlisis va destinada al cerebro,
mientras que el resto de tejidos se nutren a partir de los cidos grasos libres, como
menciona (Berghe, 2003, 387). Estos se obtienen a partir de la hidrlisis de los
triglicridos, son transportados a los diferentes tejidos unidos a la albmina y, gra-

cias a un bajo nivel de insulina plasmtica, son empleados como combustible en

los tejidos perifricos y en la cetognesis a nivel heptico.

FISIOLOGA DEL AYUNO PROLONGADO

Los mecanismos reguladores descritos en el ayuno precoz tienen un alto precio
para el organismo, se considera que durante los primeros 5 das de ayuno, la
prdida de protenas es de 75 g al da, lo que supone el catabolismo diario de 300
g de msculo, de seguir con esta prdida proteica, en pocos das se comenzaran
a usar como nutrientes protenas que desarrollan funciones vitales para el
organismo y se producira la muerte, para evitarlo se ponen en marcha
mecanismos de adaptacin que permiten disminuir el consumo de protenas y
mantener las reservas necesarias para subsistir durante el ayuno prolongado,
segn (Schteingart, 2002, 175). Cuando el ayuno supera las tres semanas se ha
objetivado un descenso en la excrecin de nitrgeno urinario, reflejo de una
disminucin de la gluconeognesis (cuyo principal sustrato son los aminocidos) y,
por tanto, del catabolismo proteico, este hecho implica un descenso de los niveles
de glucosa plasmtica, que en esta fase de ayuno prolongado es sintetizada
tambin en el rin, la produccin renal de glucosa a expensas de glutamina es
escasa, pero en estos momentos supone casi un tercio de la produccin total.

BALANCE NITROGENADO Y CETONURIA EN EL AYUNO

Un punto que ha despertado el inters de muchos investigadores es la eliminacin
renal de cuerpos cetnicos y la regulacin del metabolismo nitrogenado, medidos
por la excrecin de amonio y urea en orina, respectivamente, la cetonuria se
encuentra en estos individuos francamente incrementada a pesar de la situacin
de mximo ahorro energtico, como lo menciona (Schteingart, 2002, 176). Lo que
obliga a aumentar la produccin de amonio (mediante la metabolizacin de la glutamina a nivel renal), necesario para la eliminacin urinaria de los cuerpos
cetnicos entendiendo la eliminacin de urea como el producto de la glu-

coneognesis y la de amonio como resultado de la produccin y el uso de los

cuerpos cetnicos, no es difcil deducir que durante la primera fase del ayuno la
eliminacin de nitrgeno urinario es fundamentalmente a expensas de la urea y
durante la fase de ayuno prolongado se excreta fundamentalmente amonio.
RESPUESTA HORMONAL AL AYUNO BREVE
La insulina desempea un papel crucial en la regulacin de la homeostasis de los
tres principios inmediatos, En condiciones normales, al elevarse la concentracin
de glucosa en plasma en el periodo postabsortivo, se origina un aumento
simultneo de los niveles plasmticos de insulina, lo cual se refleja en un ascenso
del uso perifrico de la glucosa y en supresin de la produccin endgena de la
misma, disminuyendo la glucogenlisis y la gluconeognesis.
El incremento de la insulina estimula tambin la sntesis de protenas y el
almacenamiento de triglicridos en el tejido adiposo, en el ayuno breve, al
disminuir la concentracin de glucosa plasmtica descienden los niveles de insulina circulante, lo que da lugar a una reduccin de la utilizacin perifrica de la
glucosa y a un aumento de su sntesis endgena a partir de la glucogenlisis y la
gluconeognesis, el descenso de los niveles de insulina favorece la protelisis y
liberacin de los aminocidos, as como la generacin de cidos grasos libres
procedentes de la liplisis a nivel del tejido adiposo, como lo menciona (Prez ,
2002, 1406).
Las hormonas contrarreguladoras (adrenalina, cortisol, glucagn y hormona del
crecimiento) tienen un efecto opuesto a la insulina e influyen en la regulacin de la
glucemia, sobre todo en situacin de estrs, a nivel del metabolismo proteico,
aumentan la protelisis y frenan la sntesis proteica, circunstancias que se dan en
el ayuno precozmente para liberar aminocidos que sern empleados como
sustrato en la gluconeognesis, con respecto a los lpidos, segn (Prez, 2002,
1407). Cuando la oxidacin de hidratos de carbono es insuficiente y se precisa
derivar todo su contenido energtico al cerebro, se produce una liberacin masiva
de cidos grasos libres y glicerol a la circulacin, siendo los primeros convertidos

por el hgado en cuerpos cetnicos para ser empleados como fuente de energa
por los diferentes tejidos.

LEPTINA
La leptina es un polipptido sintetizado en los adipocitos y liberado a la circulacin
sangunea, donde su concentracin es proporcional a la masa grasa corporal,
gracias a un sistema de transporte localizado en el endotelio de la barrera
hematoenceflica, entra en el sistema nervioso central, donde ejerce su funcin, la
regulacin de la adiposidad y el peso corporal mediante la modulacin de la ingesta y del gasto energtico, cuando el organismo tiene los depsitos de energa
llenos, se incrementan los niveles de leptina en sangre y se desencadena en el
sistema nervioso central una respuesta adaptativa por la que disminuye el apetito
y aumenta el gasto metablico para evitar la obesidad, en caso contrario, como lo
menciona (Berghe 2003, 392). En situacin de ayuno, se produce un descenso
rpido de la leptina plasmtica, que constituye una seal muy precoz del paso de
balance energtico equilibrado o positivo a negativo.
NEUROPPTIDO Y
El neuropptido Y es un polipptido formado por 36 aminocidos, perteneciente a
la familia de los polipptidos pancreticos, que se expresa abundantemente en
mltiples reas cerebrales, Se sintetiza a nivel del hipotlamo, en las neuronas del
ncleo arcuato, desde donde enva seales a muchas otras reas hipotalmicas,
entre ellas el ncleo paraventricular, a travs de este ltimo, el neuropptido Y
estimula la ingesta, segn (Berghe 2003, 391). Disminuye el gasto energtico
mediante la reduccin del flujo del sistema nervioso simptico y favorece la
sntesis y el almacenamiento de grasa.
EL AYUNO EN OBESOS
Cuando estos pacientes son sometidos a ayuno o dietas de muy bajo valor
calrico con fines teraputicos, muestran las alteraciones metablicas descritas en
el ayuno prolongado, sin embargo, como lo menciona (Schteingart, 2002, 185).

Presentan particularidades en la respuesta endocrina, ya que la propia obesidad

implica ciertas alteraciones en los ejes adrenal, somatotropo y tiroideo, que se
modifican con la restriccin calrica.

EL AYUNO EN PACIENTES HOSPITALIZADOS

Resulta irnico que en la sociedad occidental, donde son habituales los excesos
de comida y bebida, exista una elevada frecuencia de pacientes desnutridos en los
hospitales; se estima que aproximadamente el 50-70% de los hospitalizados
presentan algn grado de desnutricin, entre los enfermos no crticos,
habitualmente se da la desnutricin tipo marasmo, secundaria a la disminucin de
la ingesta, es decir, como lo menciona (Prez, 2002,1403). Se trata de pacientes
en ayuno total o parcial debido a mltiples factores (entre los que se encuentran,
por ejemplo, anorexia, dificultad para la deglucin, realizacin de procedimientos
diagnsticos o intervenciones quirrgicas), en los que se producen las alteraciones
metablicas secundarias al ayuno descritas en los apartados anteriores.
La desnutricin tiene consecuencias clnicas fcilmente detectables, entre ellas
destacan la prdida de peso y de grasa subcutnea, los edemas, la reduccin de
masa muscular, la letargia o astenia, adems provoca importantes efectos
deletreos, como alteracin del sistema inmune, que aumenta la susceptibilidad a
la infeccin, disminucin de las funciones cardiaca y respiratoria, retraso de la
cicatrizacin de las heridas, incremento de la frecuencia de lceras por decbito,
sobre crecimiento bacteriano a nivel del tracto gastrointestinal o prdida excesiva
de nutrientes en las heces, Como consecuencia de todo ello, segn (Prez,
2002,1404). Los pacientes desnutridos presentan mayor morbilidad y mortalidad y
acaban teniendo periodos de convalecencia ms lagos, mayor frecuencia de
complicaciones y estancia hospitalaria ms prolongada, de ah, la importancia de
una valoracin e intervencin nutricional lo ms precoz posible que minimice estas
alteraciones.
Cuando el ayuno es prolongado y el cuerpo se adapta a la situacin de inanicin la
gluconeogenia heptica disminuye desde sintetizar el 90% de la glucosa hasta

sintetizar menos del 50%, y el resto es suministrado por el rin, aunque el

msculo y el encfalo son incapaces de liberar glucosa libre, el msculo puede
liberar piruvato y lactato para la gluconeogenia en el ciclo de Cori, como lo
menciona (Schteingart, 2002, 187). Los msculos tambin liberan glutamina y
alanina, estos aminocidos se pueden desaminar o transaminar para dar acetoglutarato o piruvato, respectivamente, y se pueden convertir en oxalacetato y
despus en glucosa, durante el ayuno prolongado el rin necesita amonaco para
excretar los productos metablicos cidos, se utiliza con este fin la glutamina
derivada del msculo, y la glutamina desaminada (a-cetoglutarato) se puede
utilizar para sintetizar glucosa, por tanto, durante la inanicin aumenta la sntesis
de glucosa por el rin, y disminuye su sntesis por el hgado.
CONCLUSIONES
En el ayuno breve, al disminuir la concentracin de glucosa plasmtica descienden
los niveles de insulina circulante, lo que da lugar a una reduccin de la utilizacin
perifrica de la glucosa y a un aumento de su sntesis endgena a partir de la
glucogenlisis y la gluconeognesis, el descenso de los niveles de insulina
favorece la protelisis y liberacin de los aminocidos, as como la generacin de
cidos grasos libres procedentes de la liplisis a nivel del tejido adiposo. Como lo
menciona (Mahan 2012, 62). Las hormonas contra reguladoras (adrenalina,
cortisol, glucagn y hormona del crecimiento) tienen un efecto opuesto a la
insulina e influyen en la regulacin de la glucemia, sobre todo en situacin de
estrs, a nivel del metabolismo proteico, aumentan la protelisis y frenan la
sntesis proteica, circunstancias que se dan en el ayuno precozmente para liberar
aminocidos que sern empleados como sustrato en la gluconeognesis, el
cuerpo tiene una notable capacidad de soportar la privacin de alimentos, lo que
permite que los seres humanos sobrevivan a ciclos de atracones y hambruna, los
cambios adaptativos permiten que el cuerpo acceda a los macronutrientes
almacenados para disponer de nutrientes para las actividades habituales, la
malnutricin sin adaptacin es peligrosa, la prdida contina de protenas no solo
puede ser mortal al comprometer a los msculos del corazn y del sistema

respiratorio, sino que tambin puede deteriorar el sistema inmunitario, la persona

se convierte en susceptible a un crculo vicioso de infecciones, diarrea, prdida
adicional de nutrientes, sistema inmunitario an ms debilitado y, finalmente,
infecciones oportunistas y muerte.
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