Impacto da sistemtica filogentica

MDULO 2 - AULA 13

Aula 13

Impacto da sistemtica filogentica

Objetivo
O objetivo desta aula apresentar os principais conceitos utilizados em
sistemtica filogentica (cladstica) e discutir sua importncia no esclarecimento
de processos evolutivos.

A Sistemtica filogentica

A classificao por descendncia no pode ser inventada por bilogos,

ela pode apenas ser descoberta.
Theodosius Dobzhansky

Willi Hennig (1913-1976) foi um entomlogo alemo que, na dcada de

cinqenta, formalizou uma sistemtica filogentica, fornecendo elementos
metodolgicos para pr em prtica o aforismo de Darwin de que as classificaes
devem ser genealogias. O resultado foi a integrao das diferentes reas das cincias
biolgicas em torno do estudo da diversidade dos seres vivos. O neodarwinismo
tinha falhado ao tentar usar a teoria sinttica da evoluo como fator de conexo
entre as diferentes reas das cincias biolgicas desde o seu surgimento, no incio dos
anos trinta. Essa conexo foi sempre mais aparente do que real. A postura da maioria
dos partidrios da teoria sinttica da evoluo era reducionista. Fenmenos em nvel
populacional poderiam ser extrapolados (induo) para explicar processos acima do
nvel especfico como irradiao adaptativa de grupos taxonmicos, tendncias
evolutivas etc. A sistemtica biolgica nesse perodo era caracterizada pela falta de
metodologia explcita para lidar com relaes entre espcies e formalizao de grupos
taxonmicos. Devido a isso, a maioria dos bilogos descambou para reas mais
cientficas, como a gentica e a ecologia de populaes.

Figura 13.1:

Willi Hennig

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GRANDES TEMAS
EM BIOLOGIA

Na prtica, os sistematas neodarwinistas selecionavam intuitivamente atributos

que consideravam chaves na recuperao de relaes evolutivas entre as espcies. E
alegavam que era preciso ter um certo dom para fazer isso. Hennig criticou essa
atitude de sistematas contemporneos, que defendiam o procedimento intuitivo de
dar peso a certos caracteres no reconhecimento de grupos taxonmicos e de postular
histrias evolutivas. Forneceu uma metodologia rigorosa e consistente, e a Biologia
desde ento passou a ter um enfoque comparativo e temporal. A classificao
biolgica passa a proporcionar um sistema geral de referncia para a atividade do
bilogo, ou seja, a sistemtica passa a ser a disciplina unificadora das diferentes
reas das cincias biolgicas.
As tarefas bsicas de um sistemata (que assume a evoluo como um fato)
so: a) apontar semelhanas e diferenas entre as espcies; b) reconhecer espcies j
descritas e descrever novas espcies; c) classificar hierarquicamente as espcies
segundo relao de parentesco; d) propor explicaes quanto a processos evolutivos.
As principais contribuies introduzidas por Hennig foram:
a) Definio de parentesco em termos de antigidade do ancestral
comum. At ento, a prtica em sistemtica consistia em postular relaes de
parentesco do tipo ancestral-descendente entre espcies. Os fsseis eram considerados
ancestrais em potencial e seu uso imprescindvel para todo aquele que quisesse
reconstruir relaes evolutivas. Hoje sabemos que eles podem nos ajudar a desvendar
questes paleoambientais, geocronolgicas, climatolgicas, biogeogrficas etc., mas
torna-se difcil afirmar que este ou aquele fssil pode ser ancestral de outro fssil ou
de uma determinada espcie recente.
Para Hennig, duas espcies so mais aparentadas entre si se e somente se elas
compartilham um ancestral comum imediato, no compartilhado por uma terceira
espcie, mais prxima. Espcies ou grupos de espcies que compartilham ancestrais
em comum so chamados de grupos irmos. A tarefa do sistemata passa a ser ento
descobrir grupos irmos, de forma que as relaes que interessam a ele so do tipo
ancestral comum e no ancestral-descendente, como para os neodarwinistas.
b) Criou um mtodo para a recuperao das relaes de parentesco - uso de
sinapomorfias. Uma vez que a determinao da espcie ancestral , na maioria das
vezes, impossvel para o sistemata, Hennig postulou que poderamos recuperar
informaes sobre o grau de parentesco atravs do uso de caracteres que teriam
aparecido no ancestral imediato e passado para seus descendentes. Para entendermos
isso, temos que discutir brevemente o significado das homologias.
Vejamos: os sistematas utilizam caracteres homlogos no reconhecimento de
relaes evolutivas entre txons naturais. Estas so correspondncias herdadas de
um ancestral em comum. Podem ser passadas com ou sem modificao.
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Hennig desmembrou homologia em dois tipos: ancestral (primitiva) e derivada.

Dado um par de estruturas homlogas, aquela que surgiu como uma modificao da
condio precedente (ancestral) dita derivada. Por exemplo, a presena de garras
entre os primatas uma condio primitiva, pois j era verificada em mamferos noprimatas. No entanto, a presena de unhas j uma novidade evolutiva (condio
derivada) dentro desse grupo e serve para reconhecermos um grupo menor formado
por macacos antropomrficos e o homem. Somente atravs de estruturas homlogas
em estado derivado compartilhadas por txons, ou seja, sinapomorfias, que
recuperamos relaes de parentesco. Estruturas no homlogas (homoplsticas) so
o fruto de processos como convergncia e paralelismo ou reverses. Elas mascaram
relaes de parentesco, pois surgem independentemente do ancestral comum.
c) criou uma forma grfica de representar estas relaes de parentesco - o
cladograma. Deve-se ter em mente que um cladograma no corresponde a uma
rvore filogentica. Nesta ltima, os ns representam espcies ancestrais. Mas os
cladogramas so fundamentais na recuperao da estrutura da rvore genealgica
para investigao de processos evolutivos (anagnese, especiao, irradiao
adaptativa, seleo de espcies etc.).
d) Apontou que somente grupos com genealogia completa (grupos
monofilticos) devem ser admitidos em classificaes formais. Esses grupos so
reconhecidos por sinapomorfias. Outros grupos, parafilticos (ou grados, reconhecidos
por caracteres homlogos primitivos compartilhados e que no incluem todos os
descendentes de uma espcie ancestral) ou polifilticos (reconhecidos por homoplasias,
ou seja, estruturas no homlogas cujo ancestral comum mais recente no faz parte
do grupo) no se prestam para propsitos de classificao biolgica.
e) A classificao deve respeitar uma relao de subordinao (hierarquia
completa), mostrando as relaes evolutivas. Estas devem ser preditivas, ou seja,
devem oferecer informaes sobre propriedades dos organismos servindo como
sistema geral de referncia para o trabalho do bilogo.
f) Para a determinao de condies primitivas e derivadas, alguns critrios
passam a ser observados. O desenvolvimento paleontolgico (histria da espcie) e
ontogentico (histria do indivduo) so utilizados de forma que a condio que
primeiro aparece no processo histrico considerada primitiva. Por exemplo, no
desenvolvimento embrionrio dos cordados a notocorda aparece antes dos rudimentos
de vrtebras. A presena somente de uma notocorda primitiva em relao
substituio desta pelas vrtebras (condio derivada). Uma classificao filogentica
j feita pode fornecer elementos para a polarizao desses caracteres. Por exemplo, se
queremos resolver as relaes entre um tubaro, um salmo e um sapo. Um ou mais
representantes de grupos bem prximos podem ser escolhidos para comparao.

Um cladograma um
diagrama ramificado que
mostra distribuio
hierrquica de caracteres
homlogos. constitudo
de ramos e ns. Nas
extremidades dos ramos
encontramos os txons
terminais e na regio dos
ns esto assinaladas as
sinapomorfias. Os txons
terminais podem
apresentar caracteres
derivados que servem
para o seu pronto
reconhecimento, mas no
para sabermos de suas
relaes, uma vez que
esses caracteres derivados
no so compartilhados.
So as autapomorfias,
fundamentais na diagnose
das espcies. No caso, a
tabela nos mostra
caracteres exibidos pelos
txons. Ao lado o
cladograma resultante.

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Escolhemos uma lampria. Notamos que todos os animais escolhidos apresentam

apndices pares, exceto a lampria. A ausncia de apndices pares uma condio
primitiva, pois a condio verificada na lampria. A alternativa uma condio
derivada. Esse o critrio do grupo externo.
A metodologia hennigiana sofreu reformas considerveis a partir da dcada de
oitenta, o que resultou na formalizao do cladismo numrico. Desde ento, vrios
programas de computador foram criados para a reconstruo de relaes de parentesco
seguindo ou o critrio de parcimnia ou o de inferncia estatstica. Isso determinou o
aparecimento de escolas divergentes. De forma geral, o sistemata que utiliza anlise
de parcimnia tendeu a desvincular classificao da teoria da evoluo, alegando que
o estudo do padro de relacionamento entre os seres vivos deve seguir
independentemente de qualquer teoria referente ao processo evolutivo. Os estudos
de padro e processo devem ser feitos em regime de iluminao recproca. No segundo
caso, o sistemata que utiliza inferncia estatstica advoga que impossvel separar
classificao do processo evolutivo. O estudo deve ser dependente da teoria vigente
de evoluo por seleo natural.

Sites para consulta

http://www.ucmp.berkeley.edu/clad/clad4.html
http://www.cladistics.org/education.html
http://www.science.uts.edu.au/sasb/WestonCrisp.html
http://www.ufba.br/~qualibio/welcome.html
Uma boa introduo sistemtica filogentica (cladstica) encontra-se nos
endereos acima.

Exerccios
1. Que voc entende por sinapomorfia?
2. O que um cladograma?
3. Quais os critrios utilizados na polarizao de caracteres para reconstruo
filogentica?

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