AN NAL E S M U S E I HI S TOR IC O -NAT U R AL I S HU NGAR IC I

Volume 107

Budapest, 2015

pp. 289304

Kontinensvndorlsbl interkontinentlis vndorls:

gekkk, teknsk, frszpikkelyes-viperk a Levantei-fldhdon
Babocsay Gergely
Magyar Termszettudomnyi Mzeum Mtra Mzeuma, 3200 Gyngys, Kossuth Lajos u. 40.
E-mail: gergely.babocsay@gmail.com
sszefoglals A Levantei-fldhd 15 milli vvel ezeltt jtt ltre, amikor Afrika nekitkztt
Eurzsinak, s ezzel a hrom kontinens kztt megszletett a szrazfldi kapcsolat. Az emberi faj
trtnetben a fldhdnak risi jelentsge volt. Eleink ezen a keskeny svon keresztl lptek ki
blcst ad kontinenskbl, Afrikbl, s indultak vilghdt tjukra. A Levantei-fldhd azonban nem csak a hominidk interkontinentlis vndorlst tette lehetv, hanem tbb hullmban
a szrazfldi fauna s flra cserldsnek adott zld utat, az vilg hrom nagy kontinense kztt. Az elefntok vagy az orrszarvfajok elfordulsa Afrikban s zsiban egyarnt, e geolgiai
kpzdmnynek ksznhet, ahogyan a strucc csodlatos utazsa is, Gondvntl India hajjn
zsiig, majd onnan szraz lbbal ezen a keskeny tjrn keresztl, jra a Gondvna msik szlttig, Afrikig. A Levantei-fldhd 1869-ig, a Szuezi-csatorna megnyitsig tlttte be a kontinensek kztti tjr szerept. Nem volt azonban mindenki szmra megenged, hanem egyfajta
szrknt mkdtt. Hogy ezt hogyan tette, azt taln a legjobban az itt srg-forg hllutazk
rvn rthetjk meg. Nem mindenki kapott vzumot. Vannak, akik mai napig valamelyik hdfn
vesztegelnek, vannak, akik szabadon jrtak-keltek rajta, s vannak, akik mr itt szlettek. Kik k,
s hogyan igyekeztek tsiklani a hdr hta mgtt? Errl szl ez az rs.
Kulcsszavak Afrika, biogeogrfiai rgik, Eurzsia, fauna-kicserlds, herpetofauna, Kzel-Kelet, lemeztektonika

BEVEZETS
Az lvilg fejldsben, a fajok elterjedsben hatalmas szerepe van a kontinensek vndorlsnak, a lemeztektonikai mozgsoknak. A feldarabold
szrazfldi lemezek lvilga eltvolodott egymstl, nllan fejldtt, a ms
szrazfldektl val tvolsg nvekedsvel megnehezlt kztk a fajok kicserldse. Mivel a bolyg felszne vges, a kontinensek a tvolodssal egyben kzelednek is egymshoz, s ha sszernek, llat- s nvnyvilguk kapcsolatba
lp egymssal. A kpzd fldhidakon megindul a valamikor elszigetelt lvilg
kicserldse. Bolygnkon szmos ilyen geolgiai esemny zajlott le, s szrazfldi kapcsolat jtt ltre korbban tengerrel hatrolt kontinensek vagy szigetek
Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015

290

Babocsay G.

kztt. Egyesek, mint a Bering-fldhd vagy a Skandinvit s a Brit-szigeteket

Eurpa testvel sszekt szrazulatok csak rvidebb idszakokra nyltak meg,
hogy aztn a tenger jra elntse ket. Msok, mint a Panamai-fldszoros vagy a
Levantei-fldhd legalbbis az ember ltal vgott tkel csatornk megjelensig llandsultak.
A Levantei-fldhd mintegy 15 milli vvel ezeltt teremtett kapcsolatot
Afrika s Eurzsia kztt (Por 1987, Rgl 1999). Kialakulsa Afrika szaki irny, rotl elmozdulsnak ksznhet, melynek eredmnyeknt a Tethys-cen bezrdott, s ltrejtt a Fldkzi-tenger (Rgl 1999). A kialakult
fldszoroson megnylt az t a hrom nagy kontinens kztti fauna- s flrakicserlds eltt. A mltban szmos rdekes s csodlatos utazs zajlott a hdon.
Az gynevezett Afrotheria (Afrikban kifejldtt emlsk) csoportba tartoz
elefntflk, de az eurzsiai eredet orrszarvflk is tbb fajjal kpviseltettk
vagy kpviseltetik magukat Afrikban s Eurzsiban: a mra kihalt mamutok, a
gyapjas orrszarvk, de a ma mg meglv s veszlyeztetett zsiai orrszarvfajok
s az zsiai elefnt sei is tjutottak egykor a fldhdon. A leginkbb mulatba ejt trtnet taln a strucc. A futmadr-szabsakhoz tartoz rpkptelen
madarak valamikor a Gondvna nev dli szuperkontinens valamely tredkn
alakultak ki, de a DNS-re alapozott fejldstrtneti kutatsok alapjn jval az
utn, hogy Afrika leszakadt a Gondvnrl. Afrikba teht ksbb jutott el a
strucc. A legvalsznbb elmlet szerint (Cooper et al. 2001) az ugyancsak szigett vlt Indiai szubkontinensen sodrdott vmillikon t szak fel, mgnem
elrte zsit, ahol elegnsan partra szkkent, majd nyugat fel vette az irnyt,
s a Levantei-fldhdon t benpestette Afrikt. De hogy ne csak ngylb s
tvoli ktlb rokonokat emltsnk, a Levantei-fldhd szmunkra, az ember
szmra is klnleges jelentsggel br. seink egykor ezen a szrazfldi tjrn hagytk el blcskontinensket, Afrikt. A modern ember mintegy 85 ezer
vvel ezeltt lpett a hdra (Derricourt 2006); a rgszeti kutatsok tbbsge erre utal (Beyin 2011), br egyes gnekre alapozott fejldstrtneti vizsglatok alternatv tvonalknt az Afrika szarva s Dlnyugat-Arbia kztt
hzd Bb-el-Mandeb tengerszorost jelli meg (Quintana-Murci 1999).
A fldhidak azonban nem jelentenek mindenki szmra szabad tjrst, vagyis letfldrajzi szrknt is szolglnak. Fldrajzi elhelyezkedsktl, ghajlati,
domborzati s ebbl fakadan kolgiai jellegzetessgktl fggen egyes fajok
t tudnak kelni rajtuk, mg msok el sem rik a hdft. A Bering-fldhd szaki
elhelyezkedsnl fogva kedvez klimatikus viszonyok mellett sem volt elrhet
az amerikai vagy az zsiai trpusi fajok szmra (Cox & Moore 2005). Hogy
milyen tnyezk befolysoljk a hidak forgalmt, arra nagyszer plda Levante
ktlt- s hllfaunja.

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015

Kontinensvndorlsbl interkontinentlis vndorls: a Levantei-fldhd

291

KONTINENSEK S LETFLDRAJZI RGIK KZTTI

CSOMPONT
A Levante nagy rszt lefed Izraelben, Jordniban, Libanonban s az egyiptomi Snai-flszigeten tbb mint 100 hllfaj fordul el (Werner 1988, Disi 1996,
Disi et al. 2001, Bouskila & Amitai 2001). (sszehasonltskppen a krlbell fele akkora terlet Magyarorszgon mindssze 16.) Egyes fajok endemikusak
ezen a terleten, azaz itt alakultak ki, de a fajok tbbsge megtallhat szakra,
keletre, nyugatra vagy ppen dlre, a hrom rintkez kontinens tvoli vidkein
is. Attl fggen azonban, hogy mely gtj fell rkeztek, letfldrajzi szrmazsuk eltr (Werner 1987, Werner 1988, Disi 1996). A Levante (1. bra)
bonyolult domborzatval, szak-dli lefuts hegyvidkeivel, parti sksgval,
s mindennek a kzepn hzd Szr-Arab-(tektonikus)rokkal klnleges tvonalakat s akadlyokat kpez a terjed fajok szmra (Por 1987). Legjobban a
terlet nvnyfldrajzi felosztsa rzkelteti a bonyolult krnyezeti viszonyokat.
Az szak-dli lefuts parti sksgon s az azt keletrl hatrol Galileai-Szam-

1. bra. A Levantei-fldhd mholdrl kszlt kpe. A terlet 3 kontinens s 4 letfldrajzi rgi hatrn fekszik. A fldhd vltozatos krnyezeti viszonyai megszrik a rajta thaladkat. Forrs: Google
Fig. 1. Satellite image of the Levantine Landbridge. The Levant connects three continents and four biogeographic regions. With its variable physiographic features, the area functions as a biogeographic filter

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015

292

Babocsay G.

riai-Jdeai-hegyvidk magaslatain s nyugati lejtin mediterrn nvnyzet uralkodik, s terjedsi tvonalat biztost az Anatlia irnybl rkez palearktikus
hllknek s ktlteknek. A Holt-tengert s a Jordn-foly vlgyt hatrol
hegyvidk keleti lejtit s a Negev szaki rszt turni-eremilis, sztyepnvnyzet bortja. A Negev-sivatag dlnyugati s a parti sksg elssorban futhomokkal bortott dli rszein a szaharo-arbiai fajok, mg vgl a Szr-arab-rok Arava-vdibl, a Holt-tenger medencjbl s a Jordn-vlgybl ll mlyen fekv,
forr rszben afrotropikus (etip) flra- s faunaelemek bukkannak fel.
MEDITERRN UTAZK
A domborzat, a mlt s a jelen ghajlati viszonyai a fenti letfldrajzi egysgek
bonyolult keveredst hoztk ltre, a herpetofaunn mgis jl nyomon kvethetk a fenti mintzatok. A mediterrn bozt, a macchia szmos, Eurpban s
Anatliban is elfordul fajnak ad otthont. Kzjk tartozik a keleti Mediterrneum egyik legsznpompsabb apr gykja, a kgyszem gyk (Ophisops elegans)
(2. bra). Ez a fali gyk mret gykocska, egszen a Negev szaki, szraz terleteiig megtallhat, mg a sztyeppi vegetciba is benyomul, de a valdi sivatagban mr nem lel otthonra. A mlt nedves idszakai azonban tjrst biztostottak
szmra Afrika s Eurpa kztt a Levantei-fldhdon. A klimatikus hullmzsok, az ismtelt elszigeteldsek, s jraterjedsek azonban a populcik differencildst eredmnyeztk, melyeknek a taxonmiai helyzett mg csak hoz-

2. bra. Kgyszem gyk (Ophisops elegans).

A Levantei-fldhdon elfordul legsznesebb
gykok egyike
Fig. 2. Snake-Eyed Lizard (Ophisops elegans).
One of the most colourful lizards on the Levantine Landbridge

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015

3. bra. A kzel-keleti levelibka (Hyla savignyi) nagyon hasonlt a mi zld levelibknkhoz

(H. arborea). A Levante s Nyugat-Arbia vizes
lhelyeit npesti be
Fig. 3. The Middle East Tree Frog (Hyla savig
nyi) is very similar in appearance to the Common Tree Frog (H. arborea)

Kontinensvndorlsbl interkontinentlis vndorls: a Levantei-fldhd

4. bra. A vltozkony varangy (Bufotes variabilis) megjelense olyan, mint a mi zld varangyunk (B. viridis). A Levantn a legklnflbb
lhelyeken fordul el, az ntzses mezgazdasgot kvetve mg a sivatagokba is behatol. Ez a
pldny a Hermon-hegysgben kerlt lencsevgre 2200 m tengerszint feletti magassgban
Fig. 4. The Variable Toad (Bufotes variabilis) is
similar in appearance to the European Green
Toad (B. viridis). In the Levant it inhabits various
habitats. Following irrigation it penetrates even
the desert. This specimen was photographed on
the Mt. Hermon at an elevation of approximately
2200 meters

293

5. bra. A levantei tavibka (Pelophylax bedriagae) sem igen klnbzik a mi nagy tavibknktl (P. ridibundus). A Levantn is patakokban,
tavakban, vztrozkban fordul el
Fig. 5. The Levantine Frog (Pelophylax bedriagae) isnt much different from the European
Marsh Frog. It dwells in streams, ponds and artificial water reservoirs

zvetleg ismerjk. A pontos kp feltrshoz kifinomult taxonmiai mdszerek

alkalmazsra lesz szksg (Kyrazi et al. 2008).
A mi levelibknk rokona, a kzel-keleti levelibka (Hyla savignyi) (3. bra) a foly s ll vizeket kveti, amelyek rtelemszeren a csapadkosabb parti
sksgon s a Levante hegyeinek nyugati lejtin llnak rendelkezse. Ugyanakkor kisebb vzfolysok mentn meglep mdon mlyre hatol a sivatagi ozisokba is, st Nyugat-Arbiban is megtallhat. Afrikba azonban nem jutott t.
Anlunk honos zld varangy (Bufotes viridis) kzeli rokona a vltozkony varangy (B. variabilis) (4. bra) is a szks vzforrsokat s az ntzses mezgazdasgot kveti. is behatol a sivatagi znba. szak-Afrikban egy rokonfaja
a B. boulengeri vltja fel, ami arra utal, hogy valamikor a kzs sk elterjedse
trte a fldhidat. Jl tri a szrazsgot, ezrt az ozisok krnykn jszaka mg
a sivatagban is tud vadszni. A levantei tavibka (Pelophylax bedriagae) (5. bra)
a mediterrn tjakon gyakori, de a szrazabb terleteken mr csak reliktumknt
maradt fenn, pldul a Holt-tenger melletti En Gedi ozisban, tanjeleknt annak, hogy egykor csapadkosabb klma uralkodott arrafel. Br az sem kizrt,
hogy a Jdea magasabb, ds nvnyzet rgiibl rkez radsok sodortk oda
magukkal. A sivatagos fldhidat azonban a mltban lekzdte, mert Egyiptomban is elfordul.
Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015

294

Babocsay G.

T A SIVATAGON
A Levante dli rsze leginkbb a sivatagi viszonyokat kedvel fajok szmra tjrhat. Az arab frszpikkelyes-vipera (Echis coloratus) (6. bra) csak az egyik tagja
a Nyugat-Afriktl Kelet-Indiig elterjedt fajgazdag nemzetsgnek (Cherlin
1990). A frszpikkelyes-viperk minden bizonnyal thidaltk az Afrika s zsia
kztti tvolsgot, de a fajok egy rsze a Bb-el-Mandeben keresztl csszhatott
t (Joger 1987). Az arab frszpikkelyes-vipera bizonyosan hasznlta a Levantei-fldhidat is, s Egyiptom szakkeleti rsztl a Levantn t Omnig folyamatos az elterjedse. Br a szlssgesen homoklak viperafajokhoz hasonlan
oldalazva lpeget, maga inkbb a szilrd, szikls, kves aljzatot kedveli. Olykor
azonban heteken t, megszakts nlkl a sivatagi bokrokon l, s az gakra pihenni leszll vonul nekesmadarakat tizedeli (Yosef et al. 2012, Babocsay
2013). A Levante szaki rszn elfordul populcija morfolgiailag nagymrtkben elklnl a dli, arbiai s egyiptomi populciktl, s gy nll alfajt (E.
c. terraesanctae) kpvisel (Babocsay 2003).

6. bra. Az arab frszpikkelyes-vipera (Echis coloratus) a Levantn kt alfajjal is kpviselteti magt:

E. c. coloratus s az E. c. terraesanctae. A vltozatossguknak ez a foka valsznleg a fldhd sszetett
krnyezeti viszonyainak ksznhet
Fig. 6. The Arabian Saw-scaled Viper (Echis coloratus) has two subspecies in the Levant: E. c. coloratus
and E. c. terraesanctae. This racial differentiation most probably derives from the complex physiography of the Levantine Landbridge

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015

Kontinensvndorlsbl interkontinentlis vndorls: a Levantei-fldhd

7. bra. A dszes haragossikl (Platyceps elegantissimus) a Kzel-Kelet egyik legszebb kgyja. Arbiai bennszltt, amely elrte a Levantei-fldhidat, de nem haladt t rajta. Lehet, hogy egy kzeli
rokonfaj, a snai haragossikl (P. sinai) llja tjt
Fig. 7. The Most Beautiful Racer (Platyceps elegantissimus) is one of the most colourful snakes
of the Middle East. It is endemic to Arabia and
reached the Landbridge, but hasnt crossed it.
One may hypothesize that its close relative, the
Sinai Racer (P. sinai) prevented it to cross

295

8. bra. A nyerges haragossikl (Platyceps rogersi) inkbb a sztyepvegetcit kveti, de jl boldogul a futhomokon is. Nem vletlen, hogy a
Levantei-fldhd mindkt vgn megtallhat
Fig. 8. Rogers Racer (Platyceps rogersi) prefers
steppe vegetation, but manages also on bare
sand. No wonder that it occurs at both ends of
the Levantine Landbridge

A frszpikkelyes-viperkhoz hasonlan egy msik, de nem mrges kgy is a

kemny sivatagi aljzatot kveti. A Kzel-Kelet taln legszebb siklja a dszes vagy
gyrs haragossikl (Platyceps elegantissimus) (7. bra) az Arab-flsziget nyugati
rsznek bennszlttje. szakon elrte a fontos letfldrajzi barriert jelent Arava-vdit, st, t is kelt rajta, de egyelre nem ismert nyugatabbrl, a Negev belsejbl vagy a Snai-flszigetrl. Nem kizrt, hogy adaptv kolonizcijnak csak egy
kzbls llomst kaptuk el, s idvel tovbb terjed nyugat fel, a Snai-flsziget
forr aszvlgyei irnyba. Igaz, ott, de mr Izrael (Werner & Sivan 1991), s
Jordnia (Disi et al. 2001) dli rszein is, egy nagyon hasonl, ugyancsak bennszltt versenytrssal, a snai haragossiklval (Platyceps sinai) kell szembenznie.
Ritkn kerl szem el, ezrt sokig nem volt vilgos, hogy a nap mely szakban
aktv. Egyes megfigyelsek arra utaltak, hogy inkbb jszakai, de vgl terrriumi
s terepi megfigyelsek alapjn kiderlt rla, hogy tbbnyire a hvsebb reggeli
s koraesti rkban aktv (Babocsay et al. 2009). Egy msik, hasonlan karcs s
tetszets sikl, a nyerges haragossikl (Platyceps rogersi) (8. bra) mind a sivatagi,
mind a sztyepi viszonyok kztt otthonosan mozog, gy knnyedn tkelt a fldhdon, s hatalmas terleteket npest be Afrikban s zsiban egyarnt.
A legyezujj-gekkk (Ptyodactylus) hrom faja is megtallhat a Levantn
(Werner & Sivan 1993). Az egyiptomi legyezujj-gekk (P. hasselquistii) a szlssges sivatagi viszonyok kztt l, a levantei legyezujj-gekk (P. puiseuxi) (9.
bra) Galilea s a Goln valamint Libanon s Szria mediterrn hegyoldalait, ilAnnls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015

296

Babocsay G.

9. bra. A levantei legyezujj-gekk (Ptyodactylus puiseuxi) a Levantn elfordul 3 legyezujj-gekk egyike. Rokonaival szemben szinte teljesen nappali letmdot folytat. A pettyes
hmek szemrevalk, de mgis jl beleolvadnak
a Goln-fennsk stt bazaltkvei adta httrbe
Fig. 9. The Levantine Fan-toed Gecko (Ptyodactylus puiseuxi) is one of the three Fan-toed Gecko
species in the Levant. Compared to its relatives it
is predominantly diurnal. The speckled males are
quite pretty, but are still well camouflaged on the
basaltic rocks of the Golan

10. bra. A kznsges szarvasvipera (Cerastes

cerastes) a vgletekig alkalmazkodott a homoki
lthez. Oldalazva siklik a szinte folykony homokon, majd ha tall egy alkalmas leshelyet, gy
bessa magt, hogy csak a szeme emelkedik a
felszn fl, s addig vr, mg egy rgcsl marstvolsgba nem kerl
Fig. 10. The Saharan Horned Viper (Cerastes ce
rastes) is an extreme sand-dweller. It moves with
sidwinding locomotion across loose sand and
when it finds a suitable place it buries itself in the
sand, only its eyes protrude above the surface.
In this position it waits until a rodent passes in
shooting distance. Then it strikes

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015

letve azokhoz kzvetlenl csatlakoz

sztyeppi terleteket npesti be, a foltos
legyezujj-gekk (P. guttatus) az elz
ketthz kpest tmeneti lhelyeket
vlaszt. Napi aktivitsuk is ehhez idomul: az els jszakai, a msodik nappali, a harmadik nha jjel, nha nappal
vadszik (Werner & Sivan 1994).
A levantei legyezujj-gekk az egyetlen a hrom faj kzl, amelyik csak a
fldhd szaki oldaln tallhat meg, a
msik kett knnyedn tkelt rajta.
EVICKLS A FUTHOMOKON
A sivatag mozg homokdni klnleges, a homoki lthez specilisan alkalmazkodott hllknek adnak otthont.
A nehezen jrhat kzeg szmos anatmiai adaptcit eredmnyezett az
itt l fajoknl. Az egyik legismertebb
ilyen jelleg, a szarvasviperk (Cerastes)
azon kpessge, hogy testk hullmz
mozgsval pillanatok alatt be tudjk
sllyeszteni magukat a laza homokba.
A Levantn 3 fajuk is elfordul. tkelsket a Levantei-fldhdon, nem
meglep mdon, a Negev szikls, futhomoktl mentes rszei akadlyozzk
meg (Werner 1987). Az arbiai szarvasvipera (Cerastes gasperetti) Arbia
homoksivatagjait npesti be, de egy
alfaja, a C. g. hoofieni (Werner et al.
1999) eljutott az Arava homokdniig.
A kznsges szarvasvipera (C. cerastes) (10. bra) s az Avicenna-szarvasvipera (C. vipera) (11. bra) a Szahara
laki, de Afrikbl elrtk a Snai-flszigetet, illetve a Negev-sivatag nyugati rsznek homokdnit. Azonban az

Kontinensvndorlsbl interkontinentlis vndorls: a Levantei-fldhd

297

11. bra. Az Avicenna-vipera (Cerastes vipera) a kznsges szarvasvipera sokkal kisebb rokona.
is bessa magt a homokba, de inkbb homokigekkkat (Stenodactylus) zskmnyol
Fig. 11. The Avicenna-viper is a small relative of the Saharan Horned Viper. It too buries itself in
the sand, but hunts for smaller prey, such as the Short-fingered Geckos (Stenodactylus)

Aravban l arab szarvasviperhoz

hasonlan, nem jutottak t a Negev
szikls tblavidkn, amely ma elvlasztja ket egymstl. rdemes megjegyezni, hogy a kznsges szarvasvipera lt a Levantei-fldhd egykori
alternatv tvonalval, s felttelezheten a Bb-el-Mandeben keresztl
megjelent Dlnyugat-Arbiban is
(Werner & Sivan 1992), ahol egytt
fordul el az arab szarvasviperval.
12. kp. A homoki sikl (Lythorhynchus diadema) elssorban a futhomokhoz ktdik, de kpes tjutni szikls lhelyeken is, gy nem csoda,
hogy mind zsiban, mind Afrikban elfordul
Fig. 12. The Awl-headed Snake (Lythorhynchus
diadema) mostly a sand dweller, but if necessary,
crosses rocky terrain. No wonder that it occurs
both in Africa and Asia

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015

298

Babocsay G.

Ugyancsak a mozg homokot kveti a homoki sikl (Lythorhynchus

diadema) (12. bra). Szemben azonban
a szarvasviperkkal, t nem lltottk
meg a Negev szikli. A vdikban lerakdott futhomokfoltokon lpkedve
meghdtotta az Arava s az zsiai sivatagok homokdnit, s mindentt
tallt elfogyaszthat homokigekkkat
(Stenodactylus) s fssujjgykokat
(Acanthodactylus) is.
A szarvasviperkhoz hasonlan
a porcelnszeren ttetsz homokigekkk (Stenodactylus) is tkrzik a
Levantei-fldhd letfldrajzi szr
hatst. A Levantn hrom fajuk l, ebbl kett szak-afrikai eredet (S.sthenodactylus, S. petrii), mg a harmadik
(Stenodactylus doriae) arbiai-nyugat-zsiai elterjeds. A S. petrii (13.
bra) s a S. doriae nem jutottak t a
Negev sziklin, ezt egyedl a S. sthenodactylus tette meg, de tovbb sem jutott Arbia fel, fennakadt Dl-Jordnia hegyein. Egyikk sem mszik fra
vagy kfalakra, hanem a homokon tipegnek, ahol nappalra sajt maguk sta
regekbe hzdnak vissza.
A tetszets megjelens, afrikai
eredet sivatagi tekns, a Negev-tekns (Testudo werneri) (14. bra).
ugyancsak a Szahara nylvnyait kvetve rte el elterjedsnek nyugati peremt, a Negev homokdnit (Perl
2001). A vilg egyik legveszlyeztetettebb szrazfldi teknse ks sztl
ks tavaszig aktv, amikor a nyugati szelek nmi csapadkot szlltanak
a sivatagba, s a nvnyzet letre kel.
A nappali letmdot folytat, legel
Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015

13. kp. A trpe homokigekk (Stenodactylus

petrii) a futhomokot kveti. Ez a faj a Szahara
homokjn l, terjedse elakadt a Negev sziklin
Fig. 13. The Dwarf Short-fingered Gecko (Ste
nodactylus petrii) follows the moving sand. It
inhabits the Sahara, but its colonization to the
East wrecked on the rocks of the Negev

14. bra. A Negev-tekns (Testudo werneri) a

vilg egyik legritkbb szrazfldi teknse. Afrikban a Nlustl keletre fordul el, s a Szahara
homokjt kvetve egszen a Negev homokdniig jutott
Fig. 14. The Negev Tortoise (Testudo werneri) is
one of the rarest tortoises of the world. It occurs
east of the Nile. Following the sands of the Sahara it arrived to the dunes of the Negev Desert

Kontinensvndorlsbl interkontinentlis vndorls: a Levantei-fldhd

299

hllk ekkor tltik fel raktraikat, szaporodnak, majd nyron, a legmelegebb

idszakban nyugalomba vonulnak.
TRPUSI BEVNDORLK
A tektonikus Szr-Arab-rok levantei
szakaszt, az Arava-vdit, a Holt-tenger medencjt s a Jordn-vlgyet
rendkvl forr s szraz klma jellemzi. A felraml termikek jelents segt- 15. bra. Az En Gedi-svipera (Atractaspis engaddensis) egy msik testvrfajjal (A. andersoni) a
sget nyjtanak a szles vlgy felett vo- fldhdtl keletre fordul el. Szrmazsuk azonnul eurzsiai madaraknak; ez az egyik ban trpusi afrikai. Az elbbi a Levantn, a forr
legjelentsebb palearktikumi madr- klmj, tektonikus Szr-Arab-rokban terjedt
szak fel
vonulsi tvonal. A sivatagi radsok
Fig. 15. The En Gedi Burrowing Asp (Atractaspis
ltal a krnyez hegyekbl lehordott engaddensis) and its close relative, A. andersoni
ledkrtegek alatt jelents vzkszle- occur east of the Levantine Landbridge. The getek halmozdtak fel, amelyek fknt nus, however, originates from Africa. The En Gedlen, ritks akcialigeteket s ms, di Burrowing Asp spread along the tropical Rift
Valley of the Levant
szavannra jellemz fsszr nvnyzetet tartanak fent. A nvnyek pedig gazdag llatvilg megtelepedst tettk
lelhetv. A forr klma azonban sok fajt kizr, de nhny klnlegessg megtallta itt a szmtst. Kzlk taln legrdekesebb az En Gedi-svipera (Atractaspis engaddensis) (15. bra). A Levantn kvl mg Arbiban l, de rokonsga
trpusi afrikai eredet, nem vletlen, hogy errefel csak a legforrbb terleteken
fordul el. Nevvel ellenttben nem rokona a viperknak, de mrge nem kevsb
veszlyes azoknl. letmdjbl fakadan mregfogait csukott szjbl, a fels
ajkai alatt is ki tudja mereszteni. Erre azrt van szksge, mert tbbnyire fldalatti regekben vadszik, ahol a szk helyen nincs mdja nagyra ttani a szjt,
hogy ldozatt tbbnyire gykokat megmarja.
FAJOK BLCSJE
A Levante teht forgalmi csompont, amelyen sokan prblnak tkelni, de sokan
a tumultusban szletnek. Az intenzv taxonmiai s faunisztikai kutatsok rvilgtottak arra, hogy tbb faj blcsje maga a fldhd. Csak itt fordul el a sokfle
lhelyen megtallhat, de alapveten mediterrn elterjeds palesztin vipera
(Daboia palestinae) (16. bra). Legkzelebbi rokonai szak-Afrika nyugati felben, illetve Dlkelet-zsiban fordulnak el, azt jelezvn, hogy valamikor volt
kzttk fldrajzi kapcsolat. A palesztin vipera 130 centimterre is megn, s
Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015

300

Babocsay G.

rendkvl gyakori. Elssorban Izraelben jelents jrvnytani tnyez, vente tbb mint 200 szemlyt mar meg, de
az orvosi ellts magas sznvonalnak
ksznheten a hallos kimenetel
marsok rendkvl ritkk.
A mediterrn s sztyepi krnyezetbl kiemelked, 2800 mter magasra nyl, alpi jelleg Hermon-hegysg
szmos nvny- s llatfaj blcsje.
AHermon- vagy libanoni hegyivipera 16. bra. A palesztin vipera (Daboia palestinae)
a Levantn. Itt azonban gyakori, s
(Montivipera bornmuelleri) (17. bra) endemikus
lvn, hogy mrgeskgy, jelents jrvnytani
csak itt, a Libanon- az Antilibanon- s
tnyez
a Hermon-hegysg magas vonulatain Fig. 16. The Palestine Viper (Daboia palestinae)
fordul el. Annak ellenre, hogy ala- is endemic to the Levant. Here, it is common,
csony szlessgi fokon helyezkednek and as a venomous snake it constitutes a serious
epidemiological threat
el, a tl hossz ezeken a magaslatokon,
ezrt a Hermon-hegyivipera aktv idszaka jval rvidebb, mint ms levantei
fajok. A kistest viperkhoz hasonlan ez a faj is hatkonyan hasznlja ki a
forrsokat, s itt-ott igen nagy egyedsrsgben fordul el. Vele egy lhelyen l
az 1967-ben, a hatnapos hborban elrt izraeli hadi sikereket kveten felfedezett (Hoofien 1967) Hermon-gekk (Mediodactylus amictopholis) (18. bra).
Az alpi jszakk hidegei miatt, szemben a legtbb gekkval, ez az apr gykocska nappal aktv.

17. bra. A Hermon-hegyivipera

(Montivipera bornmuelleri) a Libanon- s az Antilibanon-hegysg magas vonulatainak bennszltt mrgeskgyja. Kzeli
rokonai Nyugat-zsia ms magashegysgeiben lnek
Fig. 17. The Lebanon Viper
(Montivipera bornmuelleri) is
endemic to the heights of the
Lebanon and Anti-Lebanon
Mountain chains. Its close relatives inhabit similar high peaks
of Western Asia

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015

Kontinensvndorlsbl interkontinentlis vndorls: a Levantei-fldhd

301

A LEVANTEI-FLDHD
FAJAINAK FELFEDEZSE,
TERMSZETVDELEM
A Levantei-fldhd egyben a zsid-keresztny kultrkr blcsje is, de az
eurpaiak figyelme nem csak a vallsi
s kulturlis jellegzetessgeire irnyult,
hanem az lettelen s l krnyezetre
is. Palesztina lvilgrl szl els tanulmnyok idben elhzdva kvettk
egymst (nhny a legfontosabbak kzl: Hasselquist 1766, Tristram
1884, Anderson 1896, Barbour
1914, Flower 1933, Bodenheimer
1935, Haas 1951), de az elmlt tbb
mint fl vszzadban felgyorsultak az
elssorban a mzeumi gyjtemnyekre
alapozott taxonmiai kutatsok, melyeknek ksznheten sokkal tbbet 18. bra. A Hermon-gekkt (Mediodactylus
tudunk a Levante lvilgrl. Megle- amictopholis) nem is olyan rg, 1967-ben fedeztk fel. Magashegyi faj lvn, kzeli rokonaitl
petsek azonban mg tovbbra is vr- eltren nappal aktv, mert lhelyn az jszahatk. Ugyanakkor Szuezi-csatorna kk tbbnyire tl hidegek a vltoz testhmrsklet hllk jjeli aktivitshoz
megptsvel a Levante, mint szrazfldi tvonal, a replni s szni nem Fig. 18. The Hermon Gecko (Mediodactylus
tud fajok szmra megsznt. Mg amictopholis) was discovered not long ago, in
1967. Contrary to its close relatives, it is diurnal
nagyobb problmt jelent a vltozatos at its high altitude habitat, where the nights are
lhelyeket biztost terlet ember ltoo cold for reptile activity
tali egyre nagyobb mrtk talaktsa. Nem csak fizikai mivoltban szakadt meg az tjr, hanem az egyes kolgiai
folyosk is megsznben vannak. A futhomokon a felszni s felszn alatti vzkszletek kizsarolsval intenzv mezgazdasgi folyik. A szk terleten mind Izraelben, mind Egyiptomban s Jordniban egyre srbb thlzatok alakulnak
ki, a parti sksgokon s a kellemes klmj mediterrn hegyvidkeken nagyarny ingatlanfejlesztsek zajlanak, mikzben az lhelyek szklnek, s a fajok
nemhogy terjedhetnnek, hanem sokszor inkbb visszaszorulnak. gy tnik, a
modern ember sikerben kulcsszerepet jtszott a Levantei-fldhd, nagyvonal
dolog lenne teht azt az utnunk jvk szmra is megrizni.
***
Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015

302

Babocsay G.

Continental drift and intercontinental movements of biota:

geckos, tortoises and saw-scaled vipers on
the Levantine Landbridge
Gergely Babocsay
Mtra Museum of the Hungarian Natural History Museum, Kossuth Lajos u. 40, H3200 Gyngys,
Hungary. E-mail: gergely.babocsay@gmail.com
Abstract The Levantine Landbridge or Corridor came into existence when Africa, drifting
northward, collided with Eurasia ca. 15 million year ago. The three continents had become interconnected. The landbridge had a great importance in the history of the human race. Our predecessors left Africa, their continent of origin, via this narrow continental corridor. The Levantine Landbridge enabled not only hominids to migrate from continent to continent: exchanges of fauna and
flora happened across it in several waves. Species of elephant and rhinoceros occur both in Africa
and Asia due to this route. The miraculous voyage of the Gondwanan born ostrich started with its
northward rafting on India and when the subcontinent collided with Asia, the ostrich stepped off,
turned to the west and reached Africa, another descendant chunk of Gondwana, via the Levantine
Corridor. The landbridge served as an intercontinental passage until 1869, when the man made
Suez Canal opened. It hadnt been an unconditional free way, it worked as a filter. Its nature can
be revealed via looking at its reptilian travellers. Some species have received green light, some have
been halted on either end of the bridge, others were born here. Who are they and how did they try
to slither through behind the bridgekeeper? This is a story about them.
Key words Africa, biogeographic regions, Eurasia, faunal exchange, herpetofauna, Middle East,
plate tectonics

IRODALOM REFERENCES
Anderson J. 1896: A contribution to the herpetology of Arabia. With a preliminary list of reptiles and
batrachians of Egypt. R. H. Porter, London, 122 pp.
Babocsay G. 2003: Geographic variation in Echis coloratus (Viperidae, Ophidia) in the Levant,
with the description of a new subspecies. Zoology in the Middle East 29: 1332.
Babocsay G. 2013: Mregfogak ssztzben. [In the group-fire of venom fangs.] Madrtvlat
20(4): 1619.
Babocsay G., Talbi R., Shacham B. & Seligmann H. 2009: Nocturnal or diurnal? Notes on
the daily activity pattern and life history of the Middle Eastern Elegant Racer Platyceps
elegantissimus (Gnther, 1878) (Squamata: Serpentes: Colubridae). Herpetozoa 22:
173180.
Barbour T. 1914: Notes on some reptiles from Sinai and Syria. Proceedings of the New England
Zoological Club 5: 7392.
Beyin A. 2011: Upper Plesistocene human dispersal out of Africa: a review of the current state of
the debate. International Journal of Evolutionary Biology 2011: 117.

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015

Continental drift and intercontinental movements of biota: the Levantine Landbridge

303

Bodenheimer F. S. 1935: Animal life in Palestine; an introduction to the problems of animal ecology
and zoogeography. L. Mayer, Jerusalem, 506 pp.
Bouskila A. & Amitai P. 2001: Handbook of amphibians and reptiles of Israel. Keter Publishing,
Jerusalem, 345 pp. [Hber nyelven]
Cherlin V.A. 1990: Taxonomic revision of the snake genus Echis (Viperidae). II. An analysis of
taxonomy and descriptions of new forms. In: Borkin L. (ed.): Reptiles of mountain and
arid territories: Systematics and distribution. Proceedings of the Zoological Institute, Leningrad,
USSR Academy of Sciences 207: 193223.
Cooper A., Lalueza-Fox C., Anderson S., Rambaut A., Austin J. & Ward R. 2001: Complete mitochondrial genome sequences of two extinct moas clarify ratite evolution. Nature
409: 704707.
Cox C. B. & Moore P. D. 2005: Biogeography: An ecological and evolutionary approach. 7th edition, Blackwell Publishing, Oxford, 428 pp.
Derricourt R. 2006: Getting Out of Africa: Sea crossings, land crossings and culture in the
hominin migrations. Journal of World Prehistory 19: 119132.
Disi A. M. 1996: A contribution to the knowledge of the herpetofauna of Jordan. VI. The Jordanian herpetofauna as a zoogeographie indicator. Herpetozoa 9(1/2): 7181.
Disi A. M., Modr D., Neas P. & Rifai L. 2001: Amphibians and reptiles of the Hashemite Kingdom of Jordan. An atlas and field guide. Edition Chimaira, Frankfurt am Main, 408 pp.
Flower S. S. 1933: Notes on the recent reptiles and amphibians of Egypt, with a list of the species
recorded from that kingdom. Proceedings of the Zoological Society of London 19(3): 735853.
Haas G. 1951: On the present state of our knowledge of the herpetofauna of Palestine. Bulletin
of the Research Council of Israel 1(3): 6795.
Hasselquist F. 1766: Voyages and Travels in the Levant; in the Years 1749, 50, 51, 52. David and
Meyers, London, 456 pp.
Hoofien J. H. 1967: Contribution to the herpetofauna of Mount Hermon No. 1 Cyrtodactylus
amictopholis n. sp. (Sauria, Gekkonidae). Israel Journal of Zoology 16: 205210.
Joger U. 1987: An interpretation of the reptile zoogeography in Arabia, with special reference
to Arabian herpetofaunal relations with Africa. In: Krupp F., Schneider W. & Kinzelbach R. (eds): Proceedings of the Symposium Fauna and Zoogeography of the Middle East,
Mainz 1985. Beihefte zum TAVO, A (28), Dr. Ludwig Reichert Verlag, Wiesbaden, Germany,
pp. 257271.
Kyriazi P., Poulakakis N., Parmakelis A., Crochet P. A., Moravec J., Rastegar-Pou
yani N., Tsigenopoulos C. S., Magoulas A., Mylonas M. & Lymberakis P. 2008: Mitochondrial DNA reveals the genealogical history of the snake-eyed lizards (Ophisops ele
gans and O. occidentalis) (Sauria: Lacertidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 49:
795805.
Perl J. 2001: A new species of Testudo (Testudines: Testudinidae) from the Middle East, with
implications for conservation. Journal of Herpetology 35(4): 567582.
Por F. D. 1987: The Levantine Landbridge: historical and present patterns. In: Krupp F.,
Schneider W. & Kinzelbach R. (eds.): Proceedings of the Symposium Fauna and Zoo
geography of the Middle East, Mainz 1985. Beihefte zum TAVO, A (28), Dr. Ludwig Reichert
Verlag, Wiesbaden, Germany, pp. 2328.
Quintana-Murci L., Semino O., Bandelt H-J., Passarino G., McElreavey K. & Santachiara-Benerecetti A. S. 1999: Genetic evidence of an early exit of Homo sapiens
sapiens from Africa through Eastern Africa. Nature Genetics 23: 437441.
Rgl F. 1999: Mediterranean and Paratethys. Facts and hypothesis of an Oligocene to Miocene
paleogeography (short overview). Geologica Carpathica 50(4): 339349.

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015

304

Babocsay G.

Tristram H. B. 1884: The survey of Western Palestine. The fauna and flora of Palestine. London,
455 pp.
Werner Y. L. 1987: Ecological zoogeography of Saharo-Arabian, Saharan and Arabian reptiles
in the sand deserts of southern Israel. In: Krupp F., Schneider W. & Kinzelbach R.
(eds): Proceedings of the Symposium Fauna and Zoogeography of the Middle East, Mainz 1985.
Beihefte zum TAVO, A (28), Dr. Ludwig Reichert Verlag, Wiesbaden, Germany, pp. 272295.
Werner Y. L. 1988. Herpetofaunal survey of Israel (195085), with comments on Sinai and Jordan
and on zoogeographical heterogeneity. In: Yom-Tov Y. & Tchernov E. (eds): Zoogeography of Israel. Monographiae Zoologicae 62. Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht, The Netherlands, pp. 355388.
Werner Y. L. & Sivan N. 1991: Addition of Coluber sinai to the herpetofaunal list of Israel with
comments on C. elegantissimus. British Herpetological Society Bulletin, London 36: 2735.
Werner Y. L. & Sivan N. 1992: Systematics and zoogeography of Cerastes (Ophidia: Viperidae)
in the Levant: 2. Taxonomy, ecology, and zoogeography. The Snake 24: 3449.
Werner Y. L. & Sivan N. 1993: Systematics and zoogeography of Ptyodactylus (Reptilia: Sauria:
Gekkonidae) in the Levant: 1. Biometry of three species in Israel. Revista espaola de herpetologa 7: 4764.
Werner Y. L. & Sivan N. 1994: Systematics and zoogeography of Ptyodactylus (Reptilia: Sauria:
Gekkonidae) in the Levant: 2, Taxonomy, with a review of ecology and zoogeography. Revista espaola de herpetologa 8: 105122.
Werner Y. L., Sivan N., Kushnir V. & Motro U. 1999: A statistical approach to variation in
Cerastes (Ophidia: Viperidae), with the description of two endemic subspecies. Kaupia,
Darmstadt 8: 8397.
Yosef R., Roman J. R. & Zduniak P. 2012: Habitat choice of Palestine Saw-Scaled Viper (Echis
coloratus) in an extreme environment. Journal of Herpetology 46(4): 671674.

Annls Mus. hist.-nat. hung. 107, 2015