INTRODUO

As clulas so universalmente consideradas as unidades estruturais e funcionais da

vida, pela capacidade de vida prpria e pela capacidade de autoduplicao, como no
caso dos organismos unicelulares ou ainda artificialmente, quando em cultura nos
laboratrios. Podem existir isoladamente, como seres unicelulares ou constituir
arranjos ordenados de clulas - os tecidos - que formam o corpo dos animais e plantas
pluricelulares.
A clula vegetal semelhante da clula animal, e vrios processos metablicos so
comuns as duas. No entanto, as clulas vegetais tm algumas caractersticas
exclusivas, tais como: presena de uma parede celular constituda, principalmente, de
celulose, a presena de plasmodesmas, dos vacolos, dos plastos e a ocorrncia de
substncias ergsticas.

PAREDE CELULAR
A parede celular um componente tpico da clula vegetal e a diferena mais
marcante entre a clula vegetal e a animal. Ela produzida pela clula e depositada
externamente da membrana plasmtica ou plasmalema. Nas plantas vasculares,
apenas os gametas e as primeiras clulas resultantes da diviso do zigoto no
apresentam parede celular. Cada clula possui a sua prpria parede, que est
cimentada parede da clula vizinha pela lamela mediana (Fig. 2), composta
principalmente de substncias pcticas.

A presena da parede celular restringe ou limita a distenso do protoplasto e, o

tamanho e a forma da clula tornam-se fixos na maturidade. Esta parede tambm
protege o citoplasma contra agresses mecnicas e contra a sua ruptura quando
acontece um desequilbrio osmtico. Figura 2. Esquema da parede celular.
Componentes Macromoleculares e a sua Organizao na Parede Celular
O principal componente da parede celular a celulose, um polissacardeo, formado
por molculas de glicose, cuja frmula emprica (C6H10O5)n. Associada celulose
aparece outros carboidratos como a hemicelulose, pectinas e tambm, protenas
estruturais chamadas glicoprotenas. Devemos considerar ainda, a ocorrncia de
outras substncias orgnicas tais como: lignina, compostos graxos (cutina, suberina e
as ceras), tanino, resinas, etc., alm de substncias minerais (slica, carbonato de
clcio, etc.) e gua. A proporo com que cada um destes componentes aparece, varia
bastante nas paredes celulares de diferentes espcies, tecidos e mesmo nas
diferentes camadas da parede de uma nica clula.
A arquitetura da parede celular determinada, principalmente, pela celulose
(polissacardeo cristalino) que forma um sistema de fibrilas entrelaadas, embebidas
por uma matriz amorfa, composta de polissacardeos no celulsicos, tais como,
hemiceluloses, pectinas, protenas (protenas estruturais e enzimas). Substncias
incrustantes, tais como a lignina e a suberina so depositadas nesta matriz.

A sntese das microfibrilas de celulose realizada por enzimas situadas na membrana

plasmtica. As fibrilas de celulose so de diferentes tamanhos. Molculas lineares de
celulose unem-se paralelamente por pontes de H formando as microfibrilas, que
podem apresentar de 30 a 100 molculas de celulose. As microfibrilas por sua vez,
enrolam-se

umas

sobre

as

outras

para

formar

as

macrofibrilas.

A lignina, um polmeros de alto teor de carbono, o componente de parede mais

abundante depois da celulose e aparece impregnando as paredes celulares de certos
tecidos, como por exemplo, as clulas do xilema e do esclernquima, conferindo-lhes
rigidez e resistncia compresso.
Os compostos graxos, especialmente cutina, suberina e as ceras, so encontradas
principalmente, nas paredes celulares dos tecidos de revestimento: epiderme e
periderme e tm a importante funo de reduzir a perda de gua das plantas. Dentre
as substncias inorgnicas da parede celular podem ser citados a slica e o carbonato
de clcio.

Origem e Crescimento da Parede Celular

A parede celular comea a se formar no final da mitose, durante a telfase, quando os
dois grupos de cromossomos esto se separando, e bem evidente a presena de um
fuso de aspecto fibroso - o fragmoplasto entre eles. Na regio mediana do
fragmoplasto comea a formao da placa celular, que considerada a primeira
evidncia da parede celular e inicia-se como um disco, formado pela fuso das
vesculas

originadas

dos

dictiossomos

(Complexo

de

Golgi)

suspenso

no

fragmoplasto. Esta placa vai crescendo para a periferia, at se fundir com a parede da
clula-me. At o contato da placa celular com as paredes da clula me, o
fragmoplasto vai desaparecendo e a placa vai sofrendo modificaes graduais para
formar a lamela mediana entre as clulas filhas.

A seguir, o protoplasma das clulas filhas comea a produzir e a depositar sobre a

placa celular, uma parede contendo celulose, hemicelulose e substncias pcticas. Ao
mesmo tempo, h deposio de material celular sobre a antiga parede da clula-me,
visto que as clulas filhas esto crescendo rapidamente. Assim, cada clula-filha forma
a Figura 4. Esquema mostrando a origem da parede
Camadas da Parede Celular
As paredes celulares espessadas mostram certa lamelao, que conseqncia do
modo e grau de crescimento dessa parede e do arranjo apresentado pelas
microfibrilas nas sucessivas camadas. Cada clula forma sua parede de fora para
dentro, de tal modo, que a camada mais antiga, ou seja, a parede primria ocupa uma
posio externa, e a camada mais recente ocupa posio interna, junto ao protoplasto.
A parede que se forma primeiro, durante o crescimento da clula denominada
parede primria e sobre ela poder ou no se formar a parede secundria.

A unio das paredes primrias de duas clulas vizinhas feita pela lamela mediana
(LM), que forma uma camada delicada composta principalmente de substncias
pcticas.
A parece primria, produzida e depositada durante o crescimento da clula vegetal,
constituda principalmente de celulose, hemicelulose, substncias pcticas, protenas
(glicoprotenas protenas estruturais - e enzimas) e gua. Geralmente, ela delgada
nas clulas que formam parede secundria e tambm naquelas clulas que
apresentam metabolismo intenso.
Em muitas clulas, internamente parede primria, se forma a parede secundria,
aps ter cessado o crescimento da clula. Freqentemente, ela composta de
camadas, designadas respectivamente: S1, S2 e S3, sendo que esta ltima (S3) pode
ser ausente. Esta separao da parede secundria em camadas deve-se a diferenas
no arranjo das fibrilas de celulose em cada uma delas
Nas clulas com paredes secundrias, as duas paredes vizinhas e a lamela mediana
entre elas, aparecem fortemente unidas entre si, e em microscopia, aparecem como
se fossem uma nica camada, denominada lamela mediana composta.

As clulas com paredes secundrias, geralmente, so clulas mortas, logo as

mudanas que nela ocorrem so de carter irreversvel. A parede secundria tambm
apresenta celulose como componente principal, acompanhado de hemicelulose e,
geralmente, no apresenta substncias pcticas. A lignina um componente freqente
na parede secundria de tecidos como o xilema e o esclernquima. A lignina aparece
incrustando a matriz da parede e a produo de lignina e a lignificao da parede se
inicia na lamela mediana, progredindo at atingir a parede secundria, onde ocorre
com maior intensidade.
Diferenciaes da Parede: Pontoaes Primordiais, Pontoaes e Plasmodesmos
Durante a formao da placa celular, elementos tubulares do retculo endoplasmtico
ficam retidos entre as vesculas que esto se fundindo, originando os futuros
plasmodesmos que so continuidades protoplasmticas entre clulas vizinhas (Fig. 2,
6). Quando acontece a deposio da parede primria, estas regies que contm os
plasmodesmos, geralmente, formam pequenas depresses, onde a parede depositase em menor quantidade. Essas regies so conhecidas como campos de pontoao
primria ou pontoaes primordiais.

Posteriormente, durante a deposio da parede secundria, geralmente, nenhum

material de parede depositado sobre o campo de pontoao primrio, formando as
pontoaes.

As pontoaes variam em tamanho e detalhes estruturais. Dentre os vrios tipos de

pontoaes os mais comuns so: pontoao simples e pontoao areolada. A
pontoao simples apenas uma interrupo da parede secundria, sobre a parede
primria. O espao em que a parede primria no recoberta pela secundria
constitui a chamada cavidade da pontoao. Entre as paredes das duas clulas
vizinhas podem existir pontoaes que se correspondem e constituem um par de
pontoaes. Neste caso, alm das cavidades de pontoao, existe a membrana de
pontoao, formada pelas paredes primrias de ambas as clulas do par, mais a
lamela mediana entre elas.
A pontoao areolada recebe este nome porque em vista frontal se mostra como uma
arola, ou seja, apresenta uma salincia de contorno circular e no centro desta
encontra-se uma abertura, tambm circular. Neste tipo de pontoao a parede
secundria forma a arola e a interrupo desta parede, corresponde abertura da
arola. Como a parede secundria apresenta-se bem separada da parede primria,
delimita-se internamente uma cmara de pontoao. Pontoaes areoladas, deste
tipo, so encontradas em clulas como as traquedes e os elementos de vaso do
xilema.
Nas paredes das traquedes (clula condutora do xilema de conferas e de algumas
angiospermas

primitivas),

membrana

espessamento especial denominado toro.

da

pontoao

areolada,

apresenta

Espaos Intercelulares
Um grande volume no corpo do vegetal ocupado por um sistema de espaos
intercelulares. Geralmente, apenas o tecido meristemtico no apresenta espaos
intercelulares. Exemplos de tecidos com espaos intercelulares bem desenvolvidos
so encontrados nas folhas e em rgos submersos de plantas aquticas.
O modo mais comum de desenvolvimento de espaos intercelulares pela separao
das paredes primrias, atravs da lamela mediana. A separao inicia-se nos cantos,
onde mais de duas clulas esto unidas, seguindo para as outras reas da parede. Os
espaos intercelulares assim formados so denominados esquizgenos e a sua
origem envolve apenas a ciso da lamela mediana. Exemplos muito comuns de
espaos intercelulares de origem esquizgena so os denominados meatos e os
canais resinferos dos pinheiros de um modo geral.
Um segundo tipo de espao intercelular o lisgeno, quando clulas inteiras so
destrudas durante a sua formao. As cavidades secretoras visveis em folhas de
laranjeiras e de eucalipto so exemplos deste tipo de espao intercelular. Existem
ainda os espaos intercelulares de origem mista, ou seja, esquizo-lisgenos.

Proplastdeo
Leucoplasto Etioplasto
Cloroplasto Amiloplasto Cromoplasto

CONTEDO CELULAR
Plastos ou Plastdios
Uma das principais caractersticas das clulas vegetais a presena dos plastos ou
plastdios, organelas extremamente dinmicas, capazes de se dividir, crescer e
diferenciar em uma variedade de formas, cada uma delas com estrutura e
metabolismo prprio. So organelas semiautnomas e acreditase que tenham tido
origem a partir da simbiose entre um organismo eucarioto e um procarioto
fotossintetizante. O eucarioto teria fagocitado o procarioto, e ao longo da evoluo
ambos tornaram-se independentes. So vrias as evidncias que do suporte a esta
hiptese, como a presena de DNA circular, tpico das bactrias, a estrutura gnica
tambm similar a de bactrias, o tipo de ribossomos e diviso por fisso binria, como
as bactrias
Os plastos so delimitados por um envelope formado por duas unidades de membrana
e internamente apresentam uma matriz protica incolor denominada estroma e um
sistema de membranas, que consiste de sacos achatados denominados tilacides. O
grau de desenvolvimento destes tilacides varia de acordo com o tipo de plastdios em
questo.
Os plastdios contm ainda DNA e ribossomos o que lhes permitem ser organelas
geneticamente autnomas.
Os plastos so classificados de acordo com a presena ou ausncia de pigmentos e
com o tipo de pigmentos apresentados, e podem passar de um tipo para o outro,
dependendo de condies ambientais e fisiolgicas.
Proplastdeos
Os proplastos so os precursores de todos os tipos de plastos. So organelas
presentes, no zigoto e em clulas meristemticas. So muito pequenas, sem
colorao ou verde claro e apresentam apenas uma pequena quantidade de
membranas internamente.

Na presena de luz os proplastos se desenvolvem em cloroplastos, formando um

sistema lamelar caracterstico, bem desenvolvido, como acontece, por exemplo, nas
clulas parenquimticas do mesofilo das folhas. Na ausncia de luz, os proplastdeos
formam um ou mais corpos prolamelares (estruturas semi-cristralinas, formados de
membranas tubulares) e se desenvolvem em etioplastos. Quando expostos luz,
rapidamente se transformam em cloroplastos.
Os plastos maduros so geralmente classificados com base nos pigmentos que
apresentam em: cloroplastos e cromoplastos.
CLOROPLASTOS
So os plastos verdes, devido predominncia da clorofila e esto associados
fotossntese, ocorrendo em todas as partes verdes da planta, sendo mais numerosos e
mais diferenciados nas folhas.
Nos vegetais superiores, o sistema de membranas dos cloroplastos forma um conjunto
de vesculas achatadas, os tilacides, que se acredita que formem um nico sistema
de lamelas interconectadas. Os cloroplastos caracterizam-se pela presena de
unidades portadoras de clorofila, os grana, mergulhados ordenadamente em uma
matriz protica, incolor ou estroma, sendo toda esta estrutura envolvida por uma
membrana dupla.
Cada granum (plural - grana) consiste de vrios tilacides - estruturas semelhantes a
pequenas moedas empilhadas, de modo a formar um cilindro curto. Os grana so
interligados uns aos outros pelas lamelas intergranais. A clorofila e os carotenides
(que tambm esto presentes nos cloroplastos) localizam-se nas membranas dos
tilacides; tal sistema , portanto, a sede das reaes fotoqumicas responsveis pela
captao e transformao da energia luminosa em energia qumica.
Na matriz ou estroma esto localizadas as enzimas responsveis pela captao do
CO2, e a conseqente produo de glicose, alm de outras substncias derivadas do
processo fotossinttico, tais como: aminocidos, cidos orgnicos e cidos graxos.
Em certas condies, como por exemplo, numa longa exposio luz, o cloroplasto
forma e acumula amido (amido de assimilao), que posteriormente despolimerizado
e transportado para fora do cloroplasto.

Os cloroplastos diferenciam-se a partir dos proplastdios das clulas meristemticas.

Estes proplastdios sofrem grandes transformaes estruturais durante o processo de
ontognese dos cloroplastos, que so iniciadas a partir de sua exposio luz.

CROMOPLASTOS
Estes plastos apresentam pigmentos carotenides (amarelos, vermelhos, alaranjados,
etc.) e, usualmente, no apresentam clorofila ou outros componentes da fotossntese.
So encontrados nas ptalas e outras partes coloridas de flores, nos frutos maduros e
em algumas razes. Os cromoplastos, geralmente, diferenciam-se a partir de
transformaes dos cloroplastos, que sofrem modificaes diversas, ou mesmo,
quebra dos tilacides e acmulo de glbulos lipdicos. Os cromoplastos sintetizam e
acumulam pigmentos sob a forma de glbulos lipdicos, fibrilas de protena ou
cristalides. Na cenoura (Daucus carota) os cromoplastos acumulam caroteno e no
tomate (Lycopersicum esculentum) acumulam o licopeno. Os cromoplastos que se
desenvolvem a partir de cloroplastos podem retornar forma original, perdendo o
caroteno e desenvolvendo um novo sistema de tilacides e clorofila.
LEUCOPLASTOS
So os plastos incolores que no possuem pigmentos e podem armazenar vrias
substncias. Aqueles que armazenam amido so os amiloplastos, ocorrendo, por
exemplo, em tubrculos de batatinha inglesa (Solanum tuberosum). Os que reservam
protenas so chamados de proteinoplastos e, os que reservam lipdios elaioplastos
(abacate Persea americana). Nos amiloplastos pode se formar Membrana interna,
Membrana externa, Espao do tilacide, Membrana do tilacide e Granum.

Estroma um ou vrios gros de amido e o seu sistema de tilacides pouco

desenvolvido. Expostos luz os leucoplastos, podem se transformar em cloroplastos
novamente.

VACOLO
O vacolo uma estrutura caracterstica da clula vegetal. Nas clulas de tecidos
vivos, pode chegar ocupar a maior parte do volume celular, reduzindo o citoplasma
funcional a uma delgada faixa prximo parede celular. Os vacolos so limitados por
uma membrana nica denominada tonoplasto.
O contedo vacuolar formado por gua e uma variedade de substncias inorgnicas
(ons de clcio, potssio, cloro, sdio etc.) e orgnicas (aucares, cidos orgnicos,
protenas, pigmentos, etc.), que podem ou no estar dissolvidas na gua.
Os vacolos se originam do sistema de membranas do complexo de Golgi. Nas
clulas meristemticas so pequenos e nas clulas completamente diferenciadas,
comum a ocorrncia de um nico vacolo, que pode ocupar um considervel volume
celular. Nas clulas parenquimticas podem ocupar at 90% do volume celular
Os vacolos participam ativamente de vrios processos celulares e suas funes e
propriedades dependem do tipo de clula onde aparecem. Dentre essas funes
podemos citar:
Vacolos como compartimentos osmoticamente ativos
Os vacolos desempenham um papel dinmico no crescimento e desenvolvimento das
clulas.
Os solutos orgnicos e inorgnicos presentes no seu interior originam a presso
osmtica que responsvel pela presso de turgor, essencial para o alongamento
celular;
Vacolos como lisossomos

Os vacolos possuem enzimas que hidrolisam protenas, cidos nuclicos, etc., e a

sua ao hidroltica faz com que sejam considerados como parte do sistema
lisossmico da clula vegetal. Neste processo, o tonoplasto forma invaginaes que
englobam e carregam para o interior do vacolo materiais citoplasmticos, como
cloroplastos, mitocndrias e outros. No interior do vacolo ocorre a lise desses
materiais.
Vacolos como estruturas de armazenagem
Os vacolos podem ser locais de armazenamento de substncias, tais como
carboidratos, protenas e outros metablitos para serem utilizados posteriormente. Um
exemplo a ser citado o que ocorre nas clulas do endosperma das sementes de
Ricinus communis (mamona), cujos microvacolos contm protena e so conhecidos
como gros de aleurona
Vacolos como locais de depsitos de produtos do metabolismo secundrio
Os vacolos podem acumular substncias do metabolismo secundrio e produtos a
serem descartados da clula. Muitas plantam apresentam em suas clulas pigmentos
solveis em gua que so acumulados nos vacolos como, por exemplo, a betalana,
pigmento encontrado na raiz da beterraba (Beta vulgaris). Outros produtos
secundrios, como o alcalide nicotina, que sintetizada pelas clulas da raiz do
tabaco (Nicotiana tabacum) e transportada para o caule, onde se acumula nos
vacolos das clulas.

Os vacolos podem ainda acumular sais sob a forma de cristais, como o oxalato de
clcio, que se apresentam sob a forma de cristais prismticos, drusas (Fig. 1),
rafdeos, etc. Os depsitos de cido oxlico e clcio sob a forma de cristais geralmente
no retornam ao citoplasma, assim os vacolos poderiam ser vistos como um

substituto para o sistema excretor dos animais. Recentemente tm surgido algumas

evidncias de que o oxalato pode ser remobilizado, caso haja uma deficincia aguda
de clcio na planta. Vale a pena lembrar ainda, que os cristais de oxalato de clcio
podem tambm atuar como agentes defensivos para a planta.

SUBSTNCIAS ERGSTICAS
Estas so produtos do metabolismo celular, materiais de reserva e/ou produtos
descartados pelo metabolismo, podendo aparecer e desaparecer em diferentes
estgios da vida das clulas. So encontradas na parede celular, no citoplasma, nos
vacolos ou associadas a vrios outros componentes protoplasmticos.
Dentre as substncias ergsticas orgnicas mais conhecidas destacam-se: celulose,
amido, , corpos de protena, lipdios, substncias fenlicas, resina, gomas, borracha,
alcalides, e entre as substncias inorgnicas podemos citar os cristais de oxalato de
clcio sob a forma de rfides, drusas, estilides, carbonato de clcio - cistlitos e a
slica.
Geralmente, as clulas que contm substncias ergsticas no seu interior so
diferenciadas morfolgica e fisiologicamente das demais clulas do tecido e, neste
caso, recebem o nome de idioblastos.
MICROCORPOS
So organelas esfricas (0,5 a 1,5 m) envoltas por uma unidade de membrana.
Geralmente, contm enzimas hidrolticas: os peroxissomos encontrados nas folhas
verdes esto associados s mitocndrias e aos cloroplastos, tm um importante papel
na fotorrespirao; e os glioxissomos, encontrados nos tecidos de reserva de
sementes gordurosas, contm as enzimas necessrias para a quebra dos cidos
graxos, durante a germinao de algumas sementes
CITOESQUELETO

Como nas demais clulas eucariticas, as clulas dos vegetais possuem uma rede de
filamentos proticos que forma o seu citoesqueleto: os microtbulos e os filamentos de
actina (microfilamentos).
MICROTBULOS
So estruturas cilndricas formadas por subunidades de uma protena denominada
tubulina, organizadas em hlice e apresentam diversas funes. Nas clulas em
crescimento, aparecem prximos da membrana plasmtica e esto relacionados com
o crescimento ordenado da parede celular, atravs do alinhamento das microfibrilas de
celulose, que vo sendo incorporadas parede pelo citoplasma. Os microtbulos
atuam ainda no direcionamento das vesculas dos dictiossomos para a parede em
desenvolvimento. Formam as fibras do fuso nas clulas em diviso, desempenhando
papel importante no deslocamento dos cromossomos e na formao da placa celular.
Os microtbulos so ainda componentes importantes no movimento dos clios e
flagelos.