Etho-L3 30 Intro primate ecol comp

version 1-0 (FEB 14)

Ronald No
(Bas sur les cours Evol Hom 1 (intro primates) et 2 (primate
behav.ecol.) du cours Evolution des hominids en Psychologie L2)

Nous discutons des sujets comme:

Le taxon 'primates' est trs ancien: voici une des espces les plus
anciennes connues aujourd'hui: Eosimias.

les systmes sociaux (effectifs des groupes etc.)

Ce fossile minuscule, trouv en Chine, est vieux de 45 millions

d'annes.

les systmes appariement des primates

des explications volutives pour les caractristiques des systmes
sociaux

To be developed:
Ni, X., Gebo, D. L., Dagosto, M., Meng, J., Tafforeau, P., Flynn,
J. J. & Beard, K. C. 2013. The oldest known primate skeleton and
early haplorhine evolution. Nature, 498, 60-64.

Le dbut des primates on peut estimer sur base de la concordance

de l'ADN des primates vivants et les diffrences entre les fossiles
connus. Ce modle estime le dbut des Primates au dbut du
Palocne, c'est dire environ 60 millions d'annes.

La rpartition gographique des primates

La majorit des espces sont arboricoles et vivent dans les forts
tropicaux.

Selon une nouvelle estimation de Tavar et al. (2002, Nature 416:

726-729) le dernier anctre commun des primates vivait pendant
l'ge crtac environ 81, 5 Ma avant le prsent.

Pendant lvolution des primates les forts tropicaux taient plus

rpandus.
Totales despces vivants: Bulletin IPS Sept. 2006 p. 12 (source:
Primate Specialist Group )

En tout cas, les Primates forment un ancien groupe, absolument,

mais aussi relatif aux autres taxons des mammifres, comme les
onguls (Perissodactyla & Artiodactyla) et le groupe des lphants
(Proboscidae)
NB New paper: Williams, B. A., Kay, R. F. & Kirk, E. C. 2010.
New perspectives on anthropoid origins. PNAS, 107, 4797-4804.

On peut reconstruire l'volution des primates sur base de l'ADN des

espces vivantes.

Lemuroidea: les lmuriens de Madagascar

Lorisoidea: les galagos de l'Afrique et les loris de l'Asie

Je commence avec un cladogramme bas sur l'analyse de l'ADN,

qui monte les taxons principaux (de Pruvis 1995).
Les Strepsirhini
Lemuroidea: les lmuriens de Madagascar
Lorisoidea: les galagos de l'Afrique et les loris de l'Asie

Les lmuriens on trouve seulement au Madagascar.

Le seul type de Strepshirini qui vivent dans les mmes rgions que
les vrais singes sont des espces solitaires et nocturnes.

On peut dire quils sont toujours l parce quils vivent sur une le
sans contact avec le continent ou se trouvent beaucoup des
concurrents

On ne trouve pas des 'vrais singes' qui ont la mme stratgie de

vivre, donc il ny pas de concurrence avec eux

Lautre grand groupe des Primates est form par les Haplorhini

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Les tarsiers ressemblent beaucoup aux loris et galagos dans leur

anatomie et cologie.

Les Tarsoidea (tarsiers) est un trs petit taxon

Mais, il y a des petites diffrences. Lanctre de tous les Haplorhini,
donc aussi de ltre humain, se trouve probablement dans ce
groupe.

(autrefois avec les Prosimiens)

Tout le reste des Primates se trouve dans le groupe des
'Anthropoidae' (des 'vrais singes')

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Les Anthropoidae - les vrais singes pour les vrais profanes - sont
diviss en deux grands groupes: les singes du Nouveau Monde et
les singes du Vieux Monde

Les Platyrrhini ou singes du Nouveau Monde avec les capucins, les

marmosets, les ouistitis

Les Platyrrhini ou singes du Nouveau Monde avec les capucins, les

marmosets, les ouistitis
Les singes du Vieux Monde (l'Afrique Asie) sont les Catarrhini.

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Les petites espces comme les tamarins et les ouistitis (les

Callitricids) sont rarement tudis pour leurs aptitudes cognitives.

14

Je vous prsente notamment les espces qui sont utiliss pour les
tudes de la cognition.
Les singes tudis forment un trs petit sous-ensemble des
primates: cette espce, le pinch crte blanche (ou tamarin
pinch - Saguinus oedipus) et quelques autres tamarins et ouistitis

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Un autre groupe des singes de lAmrique du Sud est tudi

beaucoup dans les laboratoires des sciences cognitives: les
capucins.

Les ouakaris et sakis vivent dans des groupes avec plusieurs mles
et femelles adultes. Ils mangent surtout des graines

Les sont des animaux trs vifs, qui aiment beaucoup de manipuler
des objets.

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Les Catarrhini sont diviss en 2 groupes:

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Parmi les Cercopithecoidae on trouve beaucoup des espces bien

connues, comme les babouins et les macaques.

Les Cercopithecoidea, ou singes (anglais: 'monkeys') du Vieux

Monde
Les Hominoidea, ou grands singes (anglais: 'apes')

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Les Cercopithecoidea, ou singes (anglais: 'monkeys') du Vieux

Monde:

Les macaques:
toutes des espces de lAsie, sauf les magots (Montagne des
Singes)

macaques, babouins, cercopithques

mangeurs de feuilles (leaf-eating monkeys): colobes et entelles
(langurs)

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On trouve 2 espces dans les tudes de cognition:

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La plupart des cercopithques vivent en fort, sauf 2 espces que

j'introduirai tout de suite

le rhsus (dInde) et le macaque queue longue (dIndonsie)

le vervet (aussi 'singe vert'; quelques sous-espces s'appellent

'grivet' en franais) et le patas
La diversification dans ce taxon est trs rcente.
Beaucoup des espces - tous en Afrique.

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(Afrique Central)

Les cercopithques vivent en fort. Deux autres espces proches

dans la phylognie, le vervet et le patas, vivent sur la savane.
Le vervet, nom systmatique maintenant Chlorocebus aethiops, une
espce proche aux cercopithques. Ils vivent sur la savane arbore
('woodland') en groupes avec plusieurs mles adultes.
Il y a quelques tudes dans la nature sur la cognition de cette espce

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This photo was taken in Arusha National Park, Tanzania

Le nomme colobe est driv du mot grec 'kolobos' (kolobos) =

mutil.
Les colobes manquent le pouce

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Les colobinae ont une branche asiatique et une branche africaine.

Voici quelques espces asiatiques

On trouve les semnopithques ou 'langurs' partout en l'Asie

tropicale d'Inde Indonsie.

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.. et un taxon rare et bizarre en Chine, Lagos et Vietnam: les

Rhinopithques

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Les Hominoidea, ou grands singes (anglais: 'apes') avec les

gibbons, le gorille, l'orang-outan, le chimpanz, le bonobo et
l'homme

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Les 'petits grands singes', les gibbons de l'Asie sud-est.

videmment le groupe des Hominoidae est le plus intressant pour

nous, parce que l'tre humain fait partie de ce taxon.
Ici je prsente une cladogramme avec les espces individuelles,
sauf pour les gibbons

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On trouve les deux espces de chimpanzs, qui sont presque des

sous-espces et qui forment un sous-groupe avec Homo

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Les orangs-outans d'Indonsie vivent solitaire la plupart de leur vie.

Les gorilles vivent en petits groupes, souvent avec un seul mle, le
'silverback' ('dos argent')

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Des groupes se forment quand les individus cherchent la

compagnie de leurs congnres. Pourquoi lindividu fait-il a?

On cherche d'expliquer des caractres des individus et des

systmes sociaux, qui sont le rsultat de comportement des
individus sur la base des facteurs environnementaux

Le domaine de la biologie qui soccupe avec des questions comme

ceci sappelle cologie de comportement.
Ce thme est utilis pour l'tude de l'volution du comportement et
des structures sociales, qui rsultent du comportement des
individus.

Facteurs environnementaux comme la rpartition de ressources et

prdation des caractristiques comme: effectif du groupe, systme
d'appariement etc.

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Pourquoi des singes vivent-t-ils en groupe?

Deux hypothses ont t proposes:

Cette question est une des questions fondamentales dans le

domaine de l'volution du comportement social:

Hypothse 1: 'dfense des ressources'

On ne peut pas comprendre le comportement social des

primates, l'tre humain compris, quand on ne comprend pas
pourquoi la plupart des primates vivent dans des groupes
permanents.

les primates vivent en groupes, parce qu'ils dfendent leurs

ressources en coopration contre des congnres

(formul pour des primates par Wrangham 1980):

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Hypothse 2: 'anti-prdateur'

Comment un groupe peut-t-il offrir e une protection contre les

prdateurs?

Propos par Alexander en 1974 sous forme gnrale et par Van

Schaik (1983) spcialement pour les primates:

Rappel: les 3 effets les plus importants, qui ensemble donnent une
"scurit-en-nombre" sont:

Vivre en groupes ou en agrgations assure une protection contre

des prdateurs.

1. La dilution. La plupart des prdateurs tuent une seule proie. La

chance d'tre attrap est simplement 1 divis par le nombre
d'individus prsents.
2. La vigilance partage. L'avertissement de l'approche des
ennemis, par exemple par des cris d'alarme.
Plus de membres dans un groupe implique plus d'oreilles et d'yeux.
3. La dfense active et commune contre des prdateurs.
Souvent, il est possible de chasser un prdateur quand beaucoup
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des proies l'attaquent

La question qui se pose maintenant est : Pourquoi toutes les btes

ne vivent pas dans de grands groupes? Il est vident qu'ils existent
galement des dsavantages
Un dsavantage est que il est plus facile de trouver un groupe qu'un
individu solitaire.
Mais ce dsavantage ne contrebalance pas l'effet de dilution : la
probabilit d'tre choisi dans un groupe de 20 est 2 fois plus leve
que dans un groupe de 10, mais la chance qu'un groupe de 20 soit
trouv n'est pas 2 fois plus leve que pour un groupe de 10.

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Le dsavantage le plus important est la concurrence pour la

nourriture. Vivre avec des congnres implique qu'on vive avec
des individus qui mangent exactement la mme chose.

En gnral: plus le groupe est grand, plus la concurrence est forte

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Un paramtre pour l'effet de la concurrence est la natalit: l'effet sur

la reproduction des femelles.

Le rsultat des pressions pour et contre le fait de vivre dans un

groupe est qu'il y a un effectif du groupe optimal pour chaque
espce dans un environnement spcifique :

Dans ce graphique on peut voir 2 effets:

protection prdateurs
concurrence ressources

de l'effectif du groupe: le nombre des petits par femelle par an est

plus important dans les groupes plus petits

le nombre optimal des membres du groupe

le rang: c'est clair que la concurrence pour la nourriture gne plutt

les femelles de bas rang

Leffectif optimal nest pas le mme pour tous les membres du

groupe

On trouve, que les intervalles entre 2 naissances sont plus long

pour des groupes plus grand.
(data van Schaik & van Noordwijk 1988)

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Dans la nature il est rare de trouver un groupe avec un effectif

optimal, mais plutt des groupes qui sont plus grands.

Le type de nourriture et sa rpartition a des consquences pour le

'mode' de comptition et avec a pour le type de socit

Pourquoi?
le fitness (aptitude / nombre moyen des descendants) de tous les
membres du groupe est diminu un peu quand il y a un individu de
plus, mais ce fitness est toujours beaucoup plus lev, que le fitness
dun individu solitaire.

Il y a 2 formes extrmes :

Donc, personne ne quitte le groupe volontairement

2. Il n'est pas la peine de se battre pour des morceaux de ressource:

on trouve scramble competition (scramble = saisir; empoigner)

1. Il est possible et lucratif d'essayer de monopoliser des morceaux

de nourriture: on trouve contest competition ("combat
comptition"):

Le groupe grandi jusquau moment quil peut fissionner sans que le

fitness de la plupart des individus change beaucoup

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Avec 'scramble' comptition la quantit de ressource saisie dpend

de la vitesse de manger et pas de la force ou dominance.

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Donc il y a 2 raisons pour la formation des alliances:

1 Des coalitions pour gagner l'accs direct un morceau de
nourriture

Il y a peu des conflits.

2 Pour surmonter le pouvoir d'un dominant et de renverser la

dominance de faon permanente

Les relations entre les individus ne sont pas dtermines par la

dominance et des asymtries de la force -> il n'y a pas des
hirarchies raides.

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 mme temps il y a une tendance de rsoudre les conflits. Une

solution est d'accepter, que certains individus sont plus forts que
d'autres:

Dans un groupe avec des relations dtermines par la dominance on

peut observer une hirarchie.
La consquence est que les individus de haut rang on accs aux
ressources.

La priorit des forts est accepte sans conflit; autrement dit, on a

une relation entre dominant et subordonn (sous-dominante)
on trouve souvent que la dominance est transitive: A sur B sur C

Les individus de bas rang peuvent, encore une fois, former des
alliances pour compenser leur faiblesse

et aussi A sur C

R No CM Introduction

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Quand il y a une comptition type 'contest' entre les femelles on a

une hirarchie et normalement les femelles restent dans leur groupe
de naissance.

R No CM Introduction

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Maintenant on peut voir une cascade des causes et effets:

La rpartition des ressources cause des conflits
Quand il y a des conflits frquents, il y a des relations de
dominance

Pour viter les problmes d'inceste, forcement les mles doivent

partir

Quand il y a une hirarchie c'est important pour les femelles les

moins fortes de former des alliances
Pour former des alliances il faut rester ensemble: philopatrie
Les matrilines forment des units de base de la structure sociale
d'un groupe

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Les alliances sont souvent formes entre les membres d'une famille.
Quand les femelles restent dans leur group e de naissance toute leur
vie, seulement les relations familires entre les femelles sont
importantes: les familles sont en effet des 'matrilines' : grand-mre
mre filles etc.

La formation des alliances entre les membres de matrilines a des

consquences importantes:
1. Tous les membres d'une matriline sont ensemble dans la
hirarchie: on peut dire qu'il y a un rang de famille. Mme les petits
d'une famille de haut rang peuvent tre en rang au dessus des
adultes d'une famille plus bas
2. Pour cette raison, c'est important pour les femelles d'une famille
de rester ensemble: philopatrie des femelles
3. Souvent les mres aident leurs filles plus petites et plus faibles
contre leurs surs plus ges.
Le rsultat est 'youngest ascendancy': les petites surs peuvent
dominer leurs grandes surs.

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Dans les espces avec une comptition type 'scramble' les relations
entre les femelles sont plus faibles et il y a in principe une
possibilit de dispersion (migration) des femelles.

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Le philopatrie des mles on peut observer quand ils ont un intrt

de former des alliances entre eux.
1. Des alliances de mles peuvent dfendre des ressources
essentielles pour les femelles

Ceci donne une possibilit pour les mles de rester.

(exemple chimpanz)
2. Des alliances de mles peuvent dfendre des groupes de femelles
(exemple: hurleur roux)

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Il y a un systme social particulier qui sappelle fission -fusion: le

systme du chimpanz et quelques autres espces.
Le chimpanz vit dans des grandes communes (autour de 100
membres), mais d'un jour l'autre les membres de cette commune
forment des petits groupes de composition variable

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Ce systme est trs intressant de point de vu de la cognition

sociale: dans un tel systme il est plus difficile de tracer les
relations entre les membres de la commune qu dans un groupe des
individus qui sont ensemble en permanence.

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Le systme d'appariement qu'on observe dans une certaine espce

dpend de la rpartition des membres des 2 sexes

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Parmi les primates on trouve tout les systmes d'appariement, sauf

la polyandrie

Finalement les adaptations des mles aux systmes

d'appariement:
Dans les systmes monogames il n'y a pas de concurrence forte
entre les mles: presque chacun peut trouver sa femelle
Dans les systmes polygynes il y a des mles qui monopolisent
l'accs plusieurs femelles: donc il y a une concurrence forte entre
les mles: il y a une slection sur l'investissement dans cette
concurrence. Le rsultat est que les mles sont souvent trs grands
par rapport aux femelles.

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Exemple extrme: le gorille (pas des contraintes, parce qu'il ne

grimpe pas les arbres)

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Finalement les groupes multi-mles: les polygames.

Ici il y a une concurrence forte entre les mles 2 niveaux:
des conflits pour avoir accs aux femelles
une concurrence des spermes

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et un investissement dans la production des spermatozodes :

exemple les chimpanzs avec les plus grands testicules de tous les
primates

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Si il y a une forte comptition entre les mles, il y a une forte

slection sur des armes (cornes, canines etc.) et/ou sur la taille du
corps. Un dimorphisme sexuel important est un indice pour un
systme dappariement avec une forte comptition mle-mle et
donc pour la polygynie ou la polygamie.

Cet effet on trouve systmatiquement parmi les primates: quand on

met le poids des testicules par rapport au poids du corps on trouve
que les espces avec plusieurs mles par groupe on des testicules
relativement lourds

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Le dimorphisme en taille corporelle de l'tre humain est modr,

mais les mles et femelles des espces vraiment monogames sont
de mme taille. Donc, du point de vue biologique il serait tonnant
de trouver, que l'tre humain est monogame dans toutes conditions.
Et, en effet, on trouve beaucoup de populations polygames.
Mais comme toujours: il y a un 'choix' culturel, qui peut dterminer
ce qui se passe avec le substrat biologique. Comme on va voir
aprs: le systme d'appariement est le rsultat d'une bataille des
sexes et chez nous en Europe les femmes ont gagn au moins
selon les rgles officiellement acceptes.

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Certains primates, notamment les Anthropoidea (singes du

Nouveau et Vieux Monde + grands singes), ont des cerveaux qui
sont relativement grands.

On trouve tous les systmes!

Les autres primates (Lmuridae, Lorsidae, Tarsoidea) n'ont pas

des cerveaux extraordinaires par rapport aux autres mammifres.

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Regardons nous les donnes un peu plus en dtail.

Voici un graphique d'une publication (Barton 96). Ici la mthode de
calcul est plus prcise.
Barton tient compte du fait, que les donnes des espces, qui sont
proches dans la phylognie, ne sont pas indpendantes. Pour cela il
utilise des contrastes phylogntiques indpendants.

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La formation des alliances est trs intressent du point de vu de la

recherche en cognition.

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Les conflits ne sont pas toujours des 'dyades' des conflits entre 2
individus.
Souvent il y a un troisime individu qui intervient dans le conflit.
Dans ce cas on parle d'un 'bnficiaire', le 'cible' et le 'supporter'.
Une coalition est forme entre supporter et bnficiaire.

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Si une paire d'individus forme souvent des coalitions, on parle

d'une alliance.

Une tude plus rcent de Dunbar & Shultz monte le mme rsultat
pour des espce de primates qui forment, ou ne forment pas, des
coalitions (les espces monogames et solitaires ntaient pas inclus
dans cette analyse).
Dunbar, R. & Shultz, S. 2007. Understanding primate brain
evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society B:
Biological Sciences, 362, 649-658.

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