O Povoamento das Amricas

atravs de estudos
de ancestralidade paterna

Fabrcio R Santos1

FUMDHAMentos VII - Fabrcio R. Santos

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Resumo

O povoamento das Amricas pode ser estudado a partir de duas grandes perspectivas complementares:
registros hereditrios deixados pela Evoluo Biolgica e registros lingsticos e arqueolgicos
deixados pela Evoluo Cultural. Dentro de cada uma destas perspectivas, diferentes disciplinas
interagem para construir um cenrio nico, mas com certeza complexo, referente histria da
colonizao pr-colombiana das Amricas.
Neste artigo apresentada a viso de um pesquisador da Evoluo Biolgica ou Darwiniana, sobre
este processo histrico que somente pode ser recuperado atravs de uma abordagem multidisciplinar.
feita inicialmente uma reviso sucinta e particular da literatura prvia sobre o Povoamento das
Amricas, e apresentadas idias que ajudaram a moldar diferentes vises intradisciplinares.
Como parte do tema de pesquisa estudado por este autor, apresentado no final o modelo de ocupao
pr-histrica do continente americano a partir de dados genticos que permitem traar a ancestralidade
paterna dos atuais povos nativos americanos. Estes dados indicam uma origem asitica e Pleistocnica
para os ancestrais dos atuais nativos americanos, cuja diferenciao se deu a partir de uma populao
ancestral na Berngia. Este modelo deve ser agregado a outros modelos da gentica, da antropologia
fsica (ossos, fentipos), da arqueologia e da lingstica para ser construdo um modelo consensual
sobre o Povoamento das Amricas.
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Histria
O Novo Mundo, embora inicialmente povoado pelos nativos americanos, reconhecido
historicamente como descoberto em 1492 por Cristvo Colombo. Entretanto, os Vikings
chegaram s Amricas bem antes de Colombo ao redor do ano 1000 (D.C.), quando mantiveram
uma colnia na Groenlndia por pouco tempo e deixaram traos de sua presena na Amrica do
Norte (Fiedel 1992). Foram os Vikings quem deram a primeira descrio de um nativo americano,
o qual chamaram Skraelings. Sculos depois, quando Colombo chegou ao Caribe, primeiro
pensou que seus habitantes eram chineses, depois japoneses, mas ao final estava certo de que
havia alcanado a ndia e os chamou de ndios, nome que nos referimos at hoje aos nativos
americanos. Poucos anos depois de Colombo, atravs do mapeamento da linha costeira do Brasil
por Amrico Vespcio, foi feito o reconhecimento do continente que recebeu o nome de Amrica,
que empresta seu nome aos aborgenes deste continente.
A origem dos nativos americanos foi questionada logo depois da descoberta de Colombo baseandose nos conceitos religiosos das naes descobridoras (Wolf 1996). Questes como estas: so eles
filhos de Ado e Eva?; so eles descendentes das tribos perdidas de Israel?; eram as dvidas comuns
dos cristos que no encontravam estes indivduos listados na Bblia. Em 1520, Paracelsus props
que eles deviam ser filhos de um outro Ado, uma idia que pode fazer algum sentido hoje considerando
estudos do cromossomo Y humano (Santos e Tyler-Smith 1996). No entanto em 1589, o jesuta espanhol
Jos de Acosta sabiamente sugeriu que alguns grupos de caadores poderiam ter vindo da sia para
a Amrica, seguindo grandes animais, ora extintos. Ele tambm deduziu que deviam ter navegado
muito pouco para alcanar a Amrica, um fato marcante j que o Estreito de Bering, entre Sibria e
Alaska, foi descoberto mais de um sculo depois. Muitas outras teorias envolvendo rotas
transocenicas para o povoamento das Amricas foram sugeridas (Heyerdahl 1971, Holden 1999),
mas a origem asitica dos nativos americanos, cujos ancestrais teriam vindo atravs do que hoje o
Estreito de Bering, aceita pela grande maioria dos estudiosos de vrias reas da cincia.
A descoberta europia da Amrica em 1492 abriu uma nova era de expanso territorial e populacional.
Vrios grupos tnicos europeus inicialmente se estabeleceram nas colnias. Posteriormente seguiramse duas ondas migratrias principais, primeiro devido ao trfico de escravos provenientes
principalmente da frica e recentemente nos sculos XIX e XX de imigrantes vindos da sia, Oriente
Mdio e Europa. Ento, desde 1492 os nativos do continente americano, que permaneceram sem
contato com outros povos por alguns milnios, esto sujeitos ao contato e miscigenao com outros
grupos tnicos. Isto tem levado a uma perda, no apenas do contexto cultural, das lnguas, religies e
costumes originais destas etnias nativas americanas, mas tambm de sua identidade gentica, tornando
mais difcil e complexa a reconstruo histrica sobre o povoamento pr-colombiano das Amricas.

Modelos de povoamento
O Povoamento das Amricas pode ser estudado atravs de vrias perspectivas cientficas. Cada
disciplina individual tem as suas limitaes, mas todas contam uma nica histria com diferentes
nuances. Enquanto a maioria dos grupos de pesquisa se atm apenas aos seus modelos prprios,
formulados a partir dos dados gerados em suas pesquisas, outros investigadores tentam elaborar
modelos consensuais sobre o primeiro povoamento americano. A primeira tentativa de um modelo
interdisciplinar foi feita por Greenberg, Turner e Zegura (1986), e envolvia estudos lingsticos
associados aos dados de anatomia dentria e de diversidade gentica. Neste artigo foi proposto

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o modelo interdisciplinar das trs migraes diacrnicas de origem asitica atravs do estreito
de Bering (Figura 1).

Esquims-Aleutas
Na-Dene

Amerndios

Figura 1 - Modelo das trs migraes (Greenberg et al. 1986). Trs migraes distintas dando
origem aos trs grupos lingsticos de nativos americanos: Amerndios (chegaram h 12.000 anos),
Na-Dens (chegaram h 8.000 anos) e Esquims-Aleutas (chegaram h 4.000 anos).

A onda migratria mais antiga (Paleo-ndios) teria dado origem aos atuais Amerndios, habitantes
da Amrica do Sul, Central e grande parte da Amrica do Norte. Esta primeira migrao teria
originado tambm os povos da cultura Clvis (~12.000 anos atrs), revelada em vrios stios
arqueolgicos da Amrica do Norte. Uma segunda onda migratria mais recente teria originado
os Na-Dene (Apaches, Navajos, etc) que habitam o noroeste e alguns pontos do sudoeste da
Amrica do Norte. A terceira migrao, bem mais recente, daria origem aos Esquims (Inuites) e
Aleutas, habitantes do crculo polar rtico.
Aps a divulgao deste modelo, elaborado com dados muito limitados no ano de 1986, houve uma
srie de publicaes contrrias a esta proposta. Grande parte dos lingistas no reconhece o
agrupamento nico das linguagens Amerndias (Bolnick et al. 2004) e a hiptese da existncia de mais
de uma onda migratria na Amrica do Sul foi levantada inicialmente utilizando-se dados de morfologia
craniana (Munford et al 1995) e diversidade gentica (Schanfield 1992, Kidd et al 1993). Com o acmulo
dos dados de antropologia fsica, principalmente atravs de crnios e esqueletos paleo-ndios
encontrados na regio de Lagoa Santa, MG (Neves et al. 2003, Neves e Hubbe 2006) foi proposta a
existncia de uma onda migratria anterior s demais, a qual teria trazido povos com traos nomonglicos para o continente americano. No entanto, esta idia assume que todos os atuais nativos
americanos seriam descendentes apenas de povos monglicos que vieram para as Amricas no
Holoceno (> 12,000 anos atrs). Alm deste, surgiram vrios outros modelos alternativos sobre o
povoamento americano, geralmente enfatizando dados de uma nica rea cientfica: gentica (Bonatto

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e Salzano, 1997; Pena et al. 1995, Santos et al. 1999), paleoantropologia (Neves et al. 2003, Neves e
Hubbe 2006), arqueologia (Dixon 2002, Guidon e Arnaud 1991, Santos et al. 2003).

Gentica e Biologia Molecular

No passado, polimorfismos genticos clssicos tais como tipos sangneos, hemoglobinas, etc, tm
sido investigados intensamente em populaes nativas americanas. Em uma anlise global a relao
entre povos nativos asiticos e americanos se mostra claramente (Cavalli-Sforza et al 1988, 1994).
Entretanto os dados no permitem uma anlise mais detalhada por se mostrarem complexos. No livro
de Cavalli-Sforza e colaboradores (1994), a maioria dos dados clssicos no refutava o modelo das
trs migraes (Greenberg et al 1986). No entanto, marcadores clssicos no permitem traar com
segurana a origem e as rotas migratrias dos ancestrais de povos nativos das Amricas. O uso de
marcadores polimrficos de linhagens cromossmicas, no sujeitos recombinao e em estado
haplide, como o DNA mitocondrial (DNAmt) e o cromossomo Y humano, permite uma anlise mais
correta e detalhada dos movimentos migratrios originando as populaes atuais (Santos e TylerSmith 1996, Underhill et al. 2001). Por causa de seus padres de herana, estes marcadores tambm
chamados de uniparentais contam histrias complementares e independentes acerca dos ancestrais
maternos (DNAmt) e paternos (cromossomo Y) dos povos indgenas das Amricas (Schurr e Sherry
2004). Por traarem linhagens independentes e ligadas ao sexo dos indivduos ancestrais, diferenas
nas concluses podem aparecer devido ao padro demogrfico diferencial de homens e mulheres no
passado, bem como padres de acasalamento, poligina ou poliandria, que afetam diferentemente
estas linhagens ancestrais. Mas estes dados contam a mesma histria do povoamento americano
dentro de suas peculiaridades, como qualquer conjunto independente e limitado de dados, seja da
gentica, da antropologia fsica, da arqueologia ou da lingustica.

O DNA mitocondrial ancestralidade materna

O DNA mitocondrial tem sido utilizado extensivamente para o estudo das populaes aborgines
americanas (Szathmary 1993). Quatro matrilinhagens (haplogrupos diferentes de DNAmt)
fundadoras, atualmente chamados haplogrupos A, B, C e D, aparecem em populaes de
Amerndios, Na-Dens e Esquims (Torroni et al 1993), cuja distribuio nestes povos foi
considerada inicialmente como compatvel com o modelo de Greenberg et al. (1986). No entanto,
a data de entrada dos primeiros povos, calculada atravs da divergncia encontrada para os
linhagens diferentes de DNAmt, foi estimada entre 16.500 a 33.500 anos atrs (Torroni et al. 1993)
consistente com uma origem pr-Clvis dos primeiros americanos. Posteriormente trs artigos
(Neel et al 1994, Kolman et al 1996, Merriwether et al 1996) apontaram Monglia ou outras regies
adjacentes do sul da Sibria como a mais provvel origem dos primeiros nativos americanos.
Entretanto os dados gerados pela anlise do DNAmt associado ao modelo de ocupao das Amricas
proposto por Greenberg et al (1986) tem gerado muitas controvrsias (Szathmary 1993). Um modelo
elaborado a partir de dados mitocondriais recentes com mais indivduos (Forster et al. 1996, Bonatto e
Salzano 1997) aponta uma ocupao do continente bem antiga (anterior a 20.000 anos) e refuta uma
origem separada dos trs grupos lingusticos americanos, apoiando a idia de uma origem comum na
Berngia para todos indgenas americanos atuais. Este modelo est condizente com dados com outros
marcadores utilizando anlises que levam em considerao a relao filogentica entre linhagens e
sua distribuio nas populaes (Santos et al. 1999). Recentemente, atravs do seqenciamento de
uma regio de 8 mil nucleotdeos do DNA mitocondrial de vrios amerndios (Silva-Jr et al. 2002), foi

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sugerida uma data em torno de 21.000 anos para o incio da expanso populacional na Berngia, que
indicava tambm um povoamento pr-Clvis das Amricas. Atualmente, reconhecido tambm o
haplogrupo X como outra linhagem fundadora que no passado foi considerada como o registro de uma
possvel ligao entre a cultura americana Clvis e a ibrica Solutrense (Holden et al. 1999). No
entanto, a viso consensual sobre a histria de ancestralidade materna revelada pelo DNAmt
que o povoamento das Amricas tem uma origem no Pleistoceno, ao redor de 18-20 mil anos
atrs, a partir de populaes do nordeste asitico (Schurr e Sherry 2004). Povos deste perodo
no deveriam ter ainda morfologia craniana tipicamente monglica (Neves e Hubbe 2005, GonzalezJose et al. 2005), mas ao mesmo tempo os dados de DNAmt indicam tambm que os nativos
americanos de hoje so descendentes destes povos Pleistocnicos no monglicos, que tambm
sustentado pelos estudos de ancestralidade paterna (abaixo).

Ancestralidade paterna e o povoamento das Amricas

A utilizao de marcadores do cromossomo Y humano permite traar as linhagens ancestrais paternas
das populaes nativas americanas atuais. Entre as vantagens apontadas para o estudo de linhagens
paternas em relao s maternas ou outras linhagens genticas autossmicas, destaca-se a maior
diferenciao inter-populacional deste marcador, bem como a maior correlao com aspectos culturais
(Jorde et al. 2000) talvez porque na maioria das populaes, a identificao tnica herdada via
ancestralidade paterna e a ancestralidade materna sugere uma maior heterogeneidade (Seielstad et
al. 1998). Portanto, espera-se que dados do cromossomo Y sejam mais apropriados para reconstruir
a pr-histria de populaes indgenas em um determinado contexto cultural. Por exemplo, a maioria
dos brasileiros (no indgenas) de hoje que falam o portugus, a despeito de qual cor de pele os
brasileiros se auto-classificam no censo do IBGE (http://www.ibge.gov.br), apresentam ancestralidade
paterna >60% europia (Abe-Sandes et al. 2004, Carvalho-Silva et al. 2006).
Recentemente apresentamos uma filogenia detalhada de todos >150 haplogrupos ou linhagens paternas
(The Y Chromosome Consortium, YCC 2002), constitudos pela combinao de alelos de 245 marcadores
ou mutaes de ponto (UEPs) do cromossomo Y humano (Figura 2). Os haplogrupos importantes para a
compreenso do povoamento das Amricas incluem o Q (Q* + Q3), P, R e C, dentro dos quais aparecem
inmeros sub-haplogrupos. Como o haplogrupo Q representa a imensa maioria de todos cromossomos Y
nativos das Amricas (>90%), esta linhagem mais informativa para reconstruir esta histria.
H mais de uma dcada, nosso grupo (Pena et al 1995, Santos et al 1995, 1996a,b, 1999) identificou
uma linhagem de cromossomo Y, hoje reconhecida como haplogrupo Q (subdividido atualmente em Q*
e Q3 Figura 2), que era muito frequente (>70%) em todas tribos nativas americanas analisadas. Isto
indicava a existncia de um efeito fundador durante o povoamento das Amricas e uma origem comum
de todos os povos nativos das Amricas, dos diferentes grupos lingusticos.
Em 1999, nosso grupo (Carvalho-Silva et al. 1999) apresentou evidncias com o cromossomo Y de
que a data de entrada nas Amricas era provavelmente ao redor de 20.000 anos. Datas ao redor de
14.000 a 22.000 anos para o incio do povoamento foram tambm propostas com dados do cromossomo
Y por diferentes grupos de pesquisa (Underhill et al. 1996, 2001, Hammer e Zegura 2002, Bortolini et
al. 2003). Com o intuito de estudar a origem asitica dos ancestrais dos povos nativos americanos,
nosso grupo (Santos et al. 1999) pde traar a origem do haplogrupo principal colonizador do continente
americano na sia, haplogrupo Q (YCC 2002). Foi demonstrada a afinidade de duas populaes
siberianas, Ketis e Altais (dentre os povos analisados da sia), que compartilham os mais recentes

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Figura 2 rvore de haplogrupos/hapltipos do cromossomo Y humano (YCC 2002). Haplogrupos

so definidos por variaes no DNA do cromossomo Y (UEPs) em diferentes populaes humanas,
e nomeados de A a R. Sub-haplogrupos ou hapltipos (Ex: A1, R1a1, Q3 etc), definidos por
variaes, que apresentam uma distribuio geogrfica mais restrita. direita, aparece a
comparao com antigas nomenclaturas de haplogrupos usados por diferentes autores. Os
haplogrupos Q (Q* e Q3) e C representam cromossomos Y nativos do continente americano que
vieram com os primeiros migrantes.

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Figura 3 Modelo de Povoamento das Amricas deduzido do estudo de ancestralidade paterna. Mapa esquemtico
apresentando o consenso dos estudos com variaes do cromossomo Y em diferentes populaes nativas das Amricas
e da sia. O principal cromossomo fundador, haplogrupo Q, chegou com os primeiros povos a ocupar as Amricas ao
redor de 18.000 anos atrs. Na Berngia, originou-se o cromossomo Q3, que hoje est presente na maioria (>60%) de
todos cromossomos de todas tribos indgenas estudadas, dos grupos lingusticos Amerndio, Na-Den e Esquim-Aleuta.
Isto indica uma origem nica, de uma populao ancestral da Berngia, para todos nativos americanos atuais. Na Amrica
do Sul, est representado o modelo de evoluo diferencial entre populaes andinas e demais populaes do leste dos
Andes (Amaznia, Chaco etc). Populaes andinas apresentam um grande tamanho efetivo populacional histrico e alto
fluxo gnico, enquanto na Amaznia e Chaco, as populaes tem menores tamanho
efetivo e fluxo gnico.

ketis
altais
?

esquims

Berngia
Q*
Pleistoceno

~ 18 mil anos atrs

Q3
na-denes
amerndios

Linha costeira
na glaciao

ancestrais paternos com a grande maioria dos nativos americanos atuais. Esta ancestralidade comum
remonta ao compartilhamento do haplogrupo Q (YCC 2002), que estava presente nos primeiros
migrantes para as Amricas (Berngia), que deu origem ao haplogrupo Q3, este ltimo exclusivamente
americano (Figuras 2 e 3). Neste estudo tambm reforamos a hiptese da identidade gentica dos
trs grandes grupos lingusticos de nativos americanos (Esquims, Na-Denes e Amerndios) que
provavelmente em sua grande maioria derivam de uma nica populao ancestral que se formou na
Berngia no final do Pleistoceno, provavelmente ao redor de 20.000 anos atrs. Estes resultados foram
posteriormente confirmados por um grupo independente nos E.U.A. (Karafet et al. 1999). Atualmente,
todos os dados do cromossomo Y so compatveis com um cenrio de uma unidade evolutiva para
todos povos nativos americanos atuais, derivados em sua grande maioria de uma populao ancestral
que estava na Berngia at o final do Pleistoceno (Tarazona-Santos e Santos, 2002). No entanto, a

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existncia de outras linhagens em baixa freqncia (haplogrupos C, P e R) e restritas Amrica do

Norte (Schurr e Sherry 2004) possvel a existncia de um fluxo gnico pequeno, mas contnuo, entre
populaes da sia e Amricas, mesmo em tempos mais recentes no Holoceno. Isto poderia explicar
o processo de mongolizao observado tanto na sia quanto nas Amricas (Gonzalez-Jose et al. 2005,
Neves e Hubbe 2005), apesar de menos intenso e generalizado no ltimo continente. Tambm explica
a ocorrncia de lnguas do grupo Esquim-Aleuta na margem do estreito de Bering na Sibria, onde
ocorre tambm em baixa freqncia a linhagem Q3 nativa-americana (Lell et al. 2002).
Dados de polimorfismos do cromossomo Y podem tambm ser utilizados para questionamentos em
tempos mais recentes: como se deu o povoamento da Amrica do Sul?; como se relacionam as
populaes de hoje de diferentes regies e lnguas? Utilizando uma abordagem filogeogrfica fizemos
um estudo detalhado das tribos de nativos americanos, com nfase na Amrica do Sul (TarazonaSantos et al. 2001). A partir de dados de alguns UEPs e microssatlites analisados em vrias populaes
da Amrica do Sul (Andes, Planalto Central Brasileiro, Amaznia e Chaco), pudemos elaborar um
modelo evolutivo diferencial entre populaes andinas e no-andinas. Este modelo (Figura 3) leva em
conta que as populaes dos Andes possuem uma alta diversidade intra-populacional, devido a um
maior tamanho efetivo populacional histrico, e baixa diversidade inter-populacional devido ao alto
fluxo gnico. Em contrapartida, as demais populaes sul-americanas (principalmente na Amaznia)
apresentam o padro oposto. Isto correlaciona com padres diferenciais de fluxo gnico e tamanhos
efetivos histricos, bem como diferenas culturais, paleoclimticas e ambientais das populaes e de
seus hbitats na Amrica do Sul.

Modelo de povoamento das Amricas pela ancestralidade paterna

A partir dos vrios dados apresentados sobre ancestralidade paterna foi elaborado um modelo de
povoamento. No modelo apresentado na Figura 3 esto resumidas as principais concluses com os
dados do cromossomo Y humano: i) as provveis populaes siberianas (Ketis e Altais) a compartilharem
ancestrais comuns mais recentes com nativos americanos; ii) a presena de um cromossomo fundador
principal (haplogrupo Q ou Q* + Q3) que est presente em altssima frequncia em todos nativos
americanos; iii) a rota migratria levando formao da populao berigiana no Pleistoceno (anterior
a 14 mil anos), que deu origem aos trs grandes grupos de nativos americanos (Esquims-Aleutas,
Na-Denes e Amerndios); iv) o modelo evolutivo de povoamento da Amrica do Sul onde povos dos
Andes (crculo vermelho) possuem maior diversidade intra-populacional e baixa inter-populacional,
enquanto o oposto se v para populaes no-andinas (crculos verdes).

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Notas
1

Fabrcio R Santos, Prof. Dr. - Universidade Federal de Minas Gerais (UFMG), Belo Horizonte, MG,
Brasil Departamento de Biologia Geral, ICB, UFMG - Antonio Carlos, 6627 C.P. 486, 31270-010
Belo Horizonte, MG, Brazil, Tel + 55 31 3499 2581, Fax + 55 31 3499 2570 email:
fsantos@icb.ufmg.br

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FUMDHAMentos VII - Fabrcio R. Santos

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