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UNAM

FES ZARAGOZA
Aparato digestivo.
Coquis Navarrete Uriel
-

Embriologa animal.
Grupo: 1303
18-octubre-2016

Resumen.
El epitelio del aparato digestivo y el parnquima de sus derivados son de origen
endodrmico; los componentes del tejido conectivo, musculares y peritoneales
tiene origen mesodrmico. La diferenciacin del intestino y sus derivados depende
de una interaccin recproca entre el endodermo del intestino (epitelio) y el
mesodermo que lo rodea. Los genes HOX en el mesodermo estn inducidos por el
epitelio y regulan la organizacin craneocaudal del intestino y de sus derivados. El
aparato digestivo se extiende desde la membrana bucofarngea hasta la
membrana cloacal (fig. 13-1) y se divide en intestino farngeo, intestino anterior,
intestino medio e intestino posterior. El intestino farngeo origina principalmente la
faringe y las glndulas relacionadas.
El intestino anterior da origen al esfago, la trquea y los esbozos pulmonares,
el estmago y la porcin del duodeno proximal a la desembocadura del conducto
coldoco. Adems, se desarrollan el hgado, el pncreas y el aparato biliar en
forma de evaginaciones del epitelio endodrmico de la porcin superior del
duodeno (fig. 13-14). Dado que la parte superior del intestino anterior queda
dividida por un tabique (tabique traqueoesofgico) en el esfago por detrs, y la
trquea y los esbozos pulmonares por delante, la desviacin de este tabique
puede ocasionar comunicaciones anormales entre la trquea y el esfago. Los
cordones hepticos epiteliales y el sistema biliar se desarrollan en el septum
transversum (fig. 13-14) y se diferencian en el parnquima. Las clulas
hematopoyticas (que se encuentran en el hgado en cantidad considerable antes
del nacimiento), las clulas de Kupffer y las del tejido conectivo son de origen
mesodrmico. El pncreas se desarrolla a partir de un esbozo ventral y otro
dorsal, los cuales en etapa ulterior se fusionan para formar el pncreas definitivo
(fig. 13-19 y 13-20). En ocasiones ambas partes rodean al duodeno (pncreas
anular) provocando la constriccin del intestino (fig. 13-21).
El intestino medio forma el asa intestinal primitiva (fig. 13-22) y da origen al
duodeno distalmente a la desembocadura del conducto coldoco hasta la unin de
los dos tercios proximales del colon transverso con el tercio distal. En su vrtice, el
asa primitiva mantiene transitoriamente una comunicacin amplia con el saco
vitelino por medio del conducto onfalomesentrico o pedculo del saco vitelino.
Durante la sexta semana de desarrollo, el asa experimenta un crecimiento tan
rpido que sobresal en el cordn umbilical (hernia fisiolgica) (fig. 13-24). Durante
la dcima semana vuelve a introducirse en la cavidad abdominal. En tanto se

producen estos fenmenos, el asa del intestino medio experimenta una rotacin
antihoraria de 270 (fig. 13-23). Los restos del conducto onfalomesenterico, la falta
de reingreso del intestino medio en la cavidad abdominal, la rotacin anormal, la
estenosis y las duplicaciones de porciones del intestino representan anomalas
corrientes.
El intestino posterior da origen al tercio distal del colon transverso hasta la
porcin superior del conducto anal; la porcin distal del conducto anal deriva del
ectodermo. El intestino posterior se continua con la regin posterior de la cloaca
(futuro conducto anorrectal), y el alanoides con la regin anterior de la cloaca
(futuro seno urogenital). La ruptura de la membrana cloacal que cubre rea
proporciona una comunicacin con el exterior para el ano y el seno urogenital. Las
anomalas en el tamao de la regin posterior de la cloaca desplazan la entrada
del ano hacia adelante, provocando fstulas rectovaginales y rectoretrales, y
atresias (fig 13-34- 13-35)

Divisiones del tubo digestivo.


Como consecuencia del plegamiento cefalocaudal y lateral del embrin, una
porcin de la cavidad del saco vitelino revestida por endodermo queda
incorporada al embrin para formar el intestino primitivo. las otras dos porciones
de
la
cavidad
revestida
por
endodermo,
el saco
vitelino y
la alantoides, permanecen en posicin extraembrionaria.
Tanto en el extremo ceflico como en la porcin caudal del embrin, el intestino
primitivo forma un tubo ciego, el intestino anterior y el intestino
posterior, respectivamente.
La parte media, el intestino medio, conservo por un tiempo su comunicacin con
el saco vitelino a travs del conducto onfalomesenterico o pedculo vitelino.
Por lo general se estudia el desarrollo del intestino primitivo y sus derivados en
cuatro partes: a) el intestino farngeo o faringe, que se extiende desde la
membrana bucofarngea hasta el divertculo traqueobronquial; dado que esta parte
tiene especial importancia para el desarrollo de la cabeza y el cuello. b) el
intestino anterior, situado caudalmente en relacin con tubo farngeo, y que llega
caudalmente hasta el origen del esbozo heptico. c) el intestino medio, que
comienza caudalmente al esbozo heptico y se extiende hasta el sitio donde, en el
adulto, se encuentra la unin de los dos tercios derechos con el tercio izquierdo
del colon transverso. d) el intestino posterior, que va desde el tercio izquierdo del
colon transverso hasta la membrana cloacal.
El endodermo forma el revestimiento epitelial del aparato digestivo y da origen
al parnquima de las glndulas como el hgado y el pncreas. los componentes
muscular, peritoneal y el tejido conectivo de la pared del intestino derivan de la

hoja esplcnica del mesodermo. la diferenciacin de varias regiones del intestino y


sus derivados depende de una interaccin recproca entre el endodermo (epitelio)
del tubo digestivo y el mesodermo esplcnico que lo rodea. el mesodermo
determina el tipo de estructura que se puede formar, por ejemplo, los pulmones en
la regin torcica y el colon de la regin del intestino posterior, probablemente a
travs de un cdigo de HOX similar al que establece el eje corporal. sin embargo,
la expresin de sonic hedgehog en el ectodermo induce la expresin de los
genes HOX, existiendo una interaccin recproca.

Mesenterios.
El tubo intestinal en parte y sus derivados se hallan suspendidos de la pared
corporal dorsal y ventral por medio de mesenterios, capas dobles de peritoneo
que envuelven un rgano y lo conectan con la pared del cuerpo. se dice entonces
que estos rganos son intraperitoneales, mientras que los que se encuentran
contra la pared corporal posterior y estn cubiertos por peritoneo en su superficie
anterior
nicamente
(p
ej.,
el
rin),
se
consideran retroperitoneales. los ligamientos peritoneales estn constituidos
por capas dobles de peritoneo (mesenterios) que van desde un rgano a otro, o
desde un rgano a la pared corporal. a travs de los mesenterios y los ligamentos
transcurren los vasos sanguneos y linfticos y los nervios que van hacia las
vsceras abdominales o salen de ellas.
en un comienzo, el intestino anterior, el medio y el posterior se encuentran en
amplia comunicacin con el mesnquima de la pared abdominal posterior. hacia la
quinta semana de la gestacin, el puente de tejido que los conecta se ha
estrechado y la porcin caudal del intestino anterior, el intestino medio y una parte
importante del intestino posterior estn suspendidos desde la pared abdominal por
el mesenterio dorsal o epipln mayor; en la regin del duodeno se
denomina mesoduodeno dorsal y en la del colon, mesocolon dorsal. El
mesenterio dorsal de las asas yeyunales e ileales es el llamado mesenterio
propiamente dicho.
El mesenterio ventral existe solamente en la regin del segmento terminal del
esfago, el estmago y la porcin superior del duodeno y deriva del septum
transversum. El crecimiento del hgado en el mesenquima del septum tranversum
divide al mesenterio ventral en: a) el epipln menor, que se extiende desde la
porcin inferior del esfago, el estmago y la parte superior del duodeno hasta el
hgado, y b) el ligamento falciforme que va desde el hgado hasta la pared
corporal ventral.

INTESTINO ANTERIOR.
Esfago.
cuando el embrin tiene aproximadamente cuatro semanas, aparece
el divertculo respiratorio (esbozo pulmonar) en la pared ventral del intestino
anterior, en el lmite con el intestino farngeo. Este divertculo se separa poco a
poco de la porcin dorsal del intestino anterior por medio del tabique
traqueoesofgico. De tal manera el intestino anterior queda dividido en una
porcin ventral, el primordio respiratorio, y una porcin dorsal, el esfago.
En un periodo inicial el esfago es corto, pero al producirse el descenso del
corazn y los pulmones se alarga rpidamente. la capa muscular, formada por el
mesnquima esplcnico circundante, es estriada en sus dos tercios superiores y
esta inervada por el vago; en el tercio inferior el musculo es liso y esta inervado
por el plexo esplcnico.
Estomago.
El estmago aparece como una dilatacin fusiforme del intestino anterior en la
cuarta semana del desarrollo. Durante las semanas siguientes s modifica
apreciablemente su aspecto y posicin, como consecuencia de diferencias en la
rapidez de crecimiento de diversas regiones de su pared, y de cambios en la
posicin de los rganos adyacentes. Los cambios de posicin del estmago se
explican fcilmente suponiendo que efecta una rotacin alrededor de dos ejes:
uno longitudinal y otro anteroposterior.
Alrededor del eje longitudinal, el estmago efecta una rotacin de 90 en el
sentido de las agujas de reloj, de modo que el lado izquierdo se orienta hacia
adelante y el lado derecho hacia atrs. En consecuencia, el nervio vago izquierdo,
que inicialmente inervaba el lado izquierdo del estmago, se distribuye ahora en la
pared anterior; de manera anloga, el nervio vago derecho va a inervar la pared
posterior. Durante esta rotacin la pared posterior original del estmago crece con
ms rapidez que la porcin anterior, lo cual resulta en la formacin de las
curvaturas mayor y menor.

En un principio, los extremos ceflico y caudal del estmago se encuentran en la


lnea media, pero durante el crecimiento el estmago efecta una rotacin
alrededor de su eje anteroposterior, de manera que la porcin pilrica o caudal
se desplaza hacia la derecha y arriba mientras que la porcin cardaca o ceflica
se mueve hacia la izquierda y algo hacia abajo. as el estmago va a ocupar su
posicin definitiva, con su eje longitudinal descendente de izquierda a derecha.
Dado que el estmago est unido a la pared dorsal del cuerpo por el mesogastrio
dorsal, y a la pared corporal ventral por elmesogastrio ventral, su rotacin y
crecimiento desproporcionado altera la posicin de estos mesentrios. La rotacin
alrededor del eje longitudinal tira del mesogastrio dorsal hacia la izquierda y forma
un espacio, la bolsa omental (saco peritoneal menor} o transcavidad de los
epiplones, situado detrs del estmago. esta rotacin tracciona tambin el
mesogastrio ventral hacia la derecha. A medida que continua el proceso durante la
quinta semana de desarrollo, aparece el primordio del bazo en la forma de una
proliferacin mesodermica entere las dos hojas del mesagastrio dorsal. Al
continuar la rotacin del estmago el mesogastrio dorsal se alarga y la porcin que
se encuentra entre el bazo y la lnea media dorsal se desplaza hacia la izquierda,
para fusionarse con el peritoneo de la pared abdominal posterior. Se produce
entonces la desaparicin de la hoja posterior del mesogastrio dorsal y del
peritoneo correspondiente a esta linea de fusin. El bazo, que mantiene en todo
momento una posicin intraperitoneal se halla entonces conectado con la pared
corporal en la regin del rin izquierdo por medio del ligamiento esplenorrenal y
al estmago por el ligamiento gastroesplnico. el alargamiento y la fusin del
mesogastrio dorsal con la pared posterior del cuerpo determina tambin la
posicin definitiva del pncreas. En un principio este rgano se desarrolla en el
mesoduodeno dorsal, pero por ultimo su cola se extiende hasta el mesogastrio
dorsal (fig.13-9A). Dado que esta porcin del mesogastrio dorsal se fusiona con la
pared corporal dorsal, la cola del pncreas se sita contra esta regin. Una vez
que la hoja posterior del mesogastrio dorsal y el peritoneo de la pared posterior
desaparecen siguiendo la linea de fusin, la cola del pncreas se encuentra
cubierta por peritoneo en su superficie anterior nicamente y, en consecuencia, se
halla en situacin retroperitoneal.
Como consecuencia de la rotacin del estmago alrededor del eje anteroposterior,
el mesogastrio dorsal sobresale en direccin descendiente. Continua su
crecimiento en esta direccin para formar un saco de doble capa que se extiende
sobre el colon transverso y las asas del intestino delgado a la manera de un
delantal (fig. 13-12A); este es el epipln mayor, cuyas capas se fusionan ms
adelante para formar una lmina nica que cuelga de la curvatura mayor del

estmago (fig. 13-12B). La capa posterior del epipln mayor tambin se fusiona
con el mesenterio del colon transverso.
El epipln menor y el ligamento falciforme se forman a partir del mesogastrio
ventral, el cual a su vez deriva del mesodermo del septum transversum. Cuando
crecen los cordones hepticos en el septum, este se adelgaza para formar: a) el
peritoneo del hgado, b) el ligamento falciforme, que va desde el hgado hasta la
pared ventral del cuerpo, y c) el epipln menor, que se extiende desde el
estmago y la porcin superior del duodeno hasta el hgado (figs. 13-13 y 13-14).
El borde libre del ligamento falciforme aloja la vena umbilical (fig. 13-9A), la cual,
despus del nacimiento, se oblitera para formar el ligamiento redondo del
hgado (ligamentum teres hepatis). el borde libre del epipln menor que conecta
el duodeno con el hgado (ligamento hapatoduodenal) contiene el coldoco, la
vena porta y la arteria heptica (trada portal). Este borde libre forma tambin el
techo del agujero epiploico de Winslow, que es el orificio que comunica la bolsa
omental (saco peritoneal menor) con el resto de la cavidad peritoneal (saco
peritoneal mayor) (fig. 13-15)
Duodeno.
Esta porcin del aparato intestinal est compuesta por la parte terminal del
intestino anterior y la porcin ceflica del intestino medio. La unin de ambas
porciones est situada en un punto inmediatamente distal al origen del esbozo
heptico (figs. 13-13 y 13-14). Con la rotacin del estmago, el duodeno adopta la
forma de un asa en C, y gira hacia la derecha. Esta rotacin, sumada al rpido
crecimiento de la cabeza del pncreas, hace que el duodeno se desplace de su
posicin inicial en la lnea media hacia el lado izquierdo de la cavidad abdominal
(figs 13-9A y 13-16). El duodeno y la cabeza del pncreas quedan comprimidos
contra la pared corporal dorsal del cuerpo, y la superficie derecha del
mesoduodeno dorsal se fusiona con el peritoneo adyacente. A continuacin,
desaparecen ambas capas, mientras que el duodeno y la cabeza del pncreas
quedan fijos en posicin retroperitoneal. Entonces todo el pncreas adopta una
posicin retroperitoneal. El mesoduodeno dorsal desaparece por completo excepto
en la regin del ploro, donde una pequea porcin del duodeno (bulbo
duodenal) mantiene una posicin intraperitoneal.
Durante el segundo mes se oblitera la luz del duodeno, por proliferacin de las
clulas de sus paredes. Sin embargo, poco despus vuelve a canalizarse (fig. 1317A y B). dado que el intestino anterior es irrigado por el tronco celaco y el
intestino medio por la arteria mesentrica superior, el duodeno recibe ramas de
las dos arterias. (fig 13-13)

Hgado y vescula biliar.


El primordio heptico aparece hacia la mitad de la cuarta semana como una
evaginacin del epitelio endodrmico en el extremo distal del intestino anterior
(figs. 13-13 y 13-14). Esta evaginacin, denominada divertculo heptico o
esbozo heptico, consiste en cordones celulares de proliferacin rpida que se
introducen en el septum transversum, es decir, la placa mesodrmica entre la
cavidad pericrdica y el pedinculo del saco vitelino (figs. 13-13 y 13-14). Mientras
que los cordones de clulas hepticas siguen introducindose en el septum, la
comunicacin entre el divertculo heptico y el intestino anterior (duodeno)
disminuye de calibre, formndose de tal manera el cordn coldoco. Este
produce una pequea evaginacin ventral que dar origen a la vescula biliar y al
conducto cstico. (fig 13-14). Durante el desarrollo ulterior los cordones hepticos
epiteliales se entremezclan con las venas onfalomesentericas y umbilicales para
formar los sinusoides hepticos. Los cordones hepticos se diferencian en el
parnquima y forman el revestimiento de los conductos biliares. Las clulas
hematopoyticas, las clulas de Kupffer, y las clulas de tejido conectivo
derivan del mesodermo del septum transversum.
Cuando las clulas hepticas han invadido el septum transversum de manera que
el hgado sobresale caudalmente hacia la cavidad abdominal, el mesodermo del
septum transversum situado entre el hgado y el intestino anterior, y entre el
hgado y la pared abdominal ventral, se torna membranoso y se forman el epipln
menor y el ligamiento falciforme, respectivamente. Estas estructuras en cambio
constituyen la conexin peritoneal entre el intestino anterior y la pared ventral del
abdomen y se denominan mesogastrio ventral (fig. 13-14).
El mesodermo de la superficie del hgado se diferencia en peritoneo visceral,
excepto en la superficie craneal (fig. 13-14B). En esta regin el hgado se
mantiene en contacto con el resto del septum transversum original. Esta porcin
del septum consiste en mesodermo compacto y formara la porcin tendinosa del
diafragma. La superficie del hgado, que s halla en contacto con el diafragma
futuro, nunca esta revestida de peritoneo y por eso se la denomina rea desnuda
del hgado (fig. 13-14)
En la dcima semana de desarrollo el peso del hgado es, aproximadamente, el
10% del peso corporal total. Aun cuando ello pueda atribuirse, en parte, a los
abundantes sinusoides, otro factor importante es su funcin hematopoytica.
Entre las clulas hepticas y las paredes de las de los vasos se encuentran nidos
voluminosos de clulas en proliferacin, que darn origen a eritrocitos y leucocitos.
Esta actividad disminuye gradualmente en los dos ltimos meses de vida
intrauterina, y en el momento del nacimiento solo quedan pequeos islotes

hematopoyticos. En esta etapa el peso del hgado corresponde tan solo al 5% del
peso corporal total.
Otra funcin importante del hgado comienza alrededor de la duodcima semana
de desarrollo. En esta etapa las clulas hepticas empiezan a formar bilis. Dado
que, mientras tanto, se han desarrollado la vescula biliar y el conducto cstico,
y este ltimo se ha unido al conducto heptico para formar el conducto coldoco
(fig. 13-14), la bilis puede pasar al tracto gastrointestinal. Como consecuencia de
ello el contenido de ese tracto toma una coloracin verde oscura. A raz de los
cambios de posicin del duodeno, poco a poco la desemboscadura del coldoco
se desplaza de su situacin anterior inicial para adoptar otra posterior y, en
consecuencia, se ve que el conducto coldoco pasa por detrs dl duodeno (fig. 1319).
Pncreas.
El pncreas se forma por dos esbozos que se originan en el revestimiento
endodrmico del duodeno (fig. 13-19). Mientras que el esbozo pancretico
dorsal est situado en el mesenterio dorsal, el esbozo pancretico ventral
guarda ntima relacin con el conducto coldoco (fig. 13-19). Cuando el duodeno
efecta su rotacin hacia la derecha y toma forma de C, el esbozo pancretico
ventral se desplaza dorsalmente, de manera parecida al desplazamiento de la
desembocadura del coldoco (fig. 13-19). Por ltimo, el esbozo ventral se sita
inmediatamente por debajo y detrs del esbozo dorsal (fig. 13-20). Ms tarde se
fusionan el parnquima y el sistema de conductos de los esbozos pancreticos
dorsal y ventral. (fig. 13-20B). El esbozo ventral forma el pncreas menor o
apfisis unciforme del pncreas y la porcin inferior de la cabeza pancretica.
El resto de la glndula deriva del esbozo dorsal. La porcin distal del conducto
pancretico dorsal y la totalidad (de Wirsung). (fig. 13-20B). la porcin proximal
del conducto pancretico dorsal se oblitera o persiste en forma de un canal de
pequeo calibre, el conducto pancretico accesorio (de Santorini). El conducto
pancretico principal, junto con el coldoco, se introduce en el duodeno en el sitio
correspondiente a la carncula (papila) mayor; la desembocadura del conducto
accesorio (cuando existe) se halla en el sitio correspondiente a la carncula
(papila) menor. En un 10% de los casos los conductos no se fusionan y persiste
el sistema doble original.
Los islotes pancreticos (de Langerhans) se desarrollan a partir del tejido
pancretico parenquimatoso en el tercer mes de la vida intrauterina y se hallan
dispersos en la glndula. La secrecin de insulina comienza aproximadamente
en el quinto mes. Tambin a partir de las clulas parenquimatosas se desarrollan
las clulas que secretan glucagn y somatostatina. La hoja esplcnica de

mesodermo que rodea a los esbozos pancreticos forma el tejido conectivo de la


glndula.

INTESTINO MEDIO.
En el embrin de 5 semanas, el intestino medio est suspendido de la pared
abdominal dorsal por un mesenterio corto y comunica con el saco vitelino por el
conducto onfalomesentrico o pedculo del saco vitelino (figs. 13-1 y 3-14).
En el adulto, el intestino medio comienza inmediatamente distal a la
desembocadura del conducto coldoco en el duodeno (fig 13-14) y termina n la
unin de los dos tercios proximales del colon transverso con el tercio distal. En
toda su extensin el intestino medio esta irrigado por la arteria mesntrica
superior (fig. 13-22).
El desarrollo del intestino medio se caracteriza por el alargamiento rpido del
intestino y su mesenterio, lo cual forma el asa intestinal primitiva (figs. 13-22 y
13-23). En su vrtice, el asa se mantiene en comunicacin con el saco vitelino por
medio del conducto onfalomesentrico (fig. 13-22), de escaso calibre. La rama
se convierte en la porcin inferior del leon, el ciego y el apndice, el colon
ascendente y los dos tercios proximales del colon transverso.

INTESTINO POSTERIOR.
El intestino posterior da origen al tercio distal del colon transverso, el colon
descendiente, el sigmoide, el recto y la porcin superior del conducto anal. El
ectodermo del intestino posterior forma asimismo el revestimiento interno de la
vejiga y de la uretra.
La porcin terminal del intestino posterior se continua con la porcin anterior del
seno urogenital primitivo (fig 13-13A). La cloaca es una cavidad tapizada de
endodermo que esta revestida en su lmite ventral por ectodermo superficial. En la
zona limtrofe entre endodermo y ectodermo se forma la membrana cloacal (fig.
13-34). Una capa de mesodermo, el tabique urorrectal, separa la regin entre el
alantoides y el intestino posterior. Este tabique deriva de la fusin del mesodermo
que cubre el saco vitelino con el que rodea el alantoides (fig. 13-1 y 13-34). Como

el embrin crece y continua el plegamiento caudal, el extremo del tabique


urorrectal se aproxima hasta ubicarse cercano a la membrana cloacal, aunque las
dos estructuras nuca toman contacto (13-34B y D). al final de la sptima semana
la membrana cloacal se rompe, originando la abertura anal para el intestino
posterior y un orificio ventral para el seno urogenital. Entre los dos orificios, el
extremo del tabique urorrectal forma el cuerpo perineal (fig. 13-34 C y E). En este
momento, la proliferacin del ectodermo cierra la regin ms caudal del canal
anal. Durante la novena semana esta regin se recanaliza. En consecuencia, la
porcin caudal del conducto anal es de origen ectodrmico y esta irrigada por la
arteria rectal inferior, ramas de las arterias pudendas internas. La porcin
craneal del canal anal se originan el ectodermo y es vascularizada por la arteria
rectal superior, una continuacin de la arteria mesentrica inferior, la arteria del
intestino posterior. La unin entre las porciones endodrmica y ectodrmica del
canal anal est representada por la lnea pectnea, que se encuentra
inmediatamente debajo de las columnas anales. A nivel de esta lnea el epitelio
cilndrico se transforma en pavimentoso estratificado.

Bibliografa.