El Agua en las Plantas. Nutricin y Transporte El Agua en las Plantas.

Nutricin y
Transporte de Elementos Minerales. Nutricin Mineral. De Elementos Minerales.
Nutricin Mineral.

El Agua.
La vida est ntimamente asociada al agua, muy especialmente en su estado lquido y su importancia para los
seres vivos es consecuencia de sus propiedades fsicas y qumicas exclusivas

La disposicin espacial de los tres tomos que constituyen su molcula, con la consiguiente polaridad de sus
cargas elctricas, facilitan mucho la disolucin en agua de otras sustancias. Es un medio excepcional de
reaccin en el que las molculas de otras sustancias pueden moverse, chocar entre s y reaccionar
qumicamente.
Su alto calor especfico (energa calorfica requerida para elevar la temperatura de una sustancia en un valor
determinado). Le confiere una considerable estabilidad trmica, propiedad que transmite a los sistemas
complejos de los que forma parte, tales como clulas y rganos de los seres vivos, contribuyendo a su
regulacin trmica.
Su elevado calor latente de vaporizacin (energa necesaria para separar molculas desde una fase lquida
y moverlas hacia una fase gaseosa, a temperatura constante). Buena parte de la energa recibida por un
sistema que contenga agua se emplea en su evaporacin, y no se traduce en un aumento de la temperatura.
Para el agua a 25C, este valor es el ms alto conocido (10.5 kJ mol-1) para un lquido.

Elevada cohesin y tensin superficial. La gran cohesin existente entre las molculas de agua es debida
a la presencia de los puentes de hidrgeno. La interaccin entre las molculas de agua y una superficie (pared
celular, por ejemplo) se denomina adhesin.Se ponen de manifiesto en los fenmenos de capilaridad e
interaccin con superficies slidas.

Potencial hdrico.
La cantidad de agua presente en un sistema (planta) es una medida til del estado hdrico de la planta, pero no
permite determinar el sentido de los intercambios entre las distintas partes de una planta, ni entre el suelo y la
planta.El agua en estado lquido es un fluido, cuyas molculas se hallan en constante movimiento. La movilidad
de estas molculas depender de su energa libre, es decir de la fraccin de la energa total que puede
transformarse en trabajo. La magnitud ms empleada para expresar y medir su estado de energa libre es el
potencial hdrico (). El se mide en atmsferas, bares, pascales y megapascales, siendo 0,987 atm = 1
bar = 0,1 Mpa. A una masa de agua pura, libre, sin interacciones con otros cuerpos, y a presin normal, le
corresponde un igual a 0.
El est fundamentalmente determinado por la presin y por la actividad del agua. Esta ltima depende, a su
vez, del efecto osmtico, presencia de solutos, y del efecto matricial, interaccin con matrices slidas o
coloidales. El se puede expresar en funcin de sus componentes:
Y = p + o + m
El p, potencial de presin, es nulo a presin atmosfrica, positivo para sobre presiones por encima de la
atmosfrica, y negativo en condiciones de tensin o vaco.
El o, potencial osmtico, representa la disminucin de la capacidad de desplazamiento del agua debido a la
presencia de solutos. A medida que la concentracin de soluto (es decir, el nmero de partculas de soluto por
unidad de volumen de la disolucin) aumenta, el o se hace ms negativo. Sin la presencia de otros factores
que alteren el potencial hdrico, las molculas de agua de las disoluciones se movern desde lugares con poca
concentracin de solutos a lugares con mayor concentracin de soluto. El o se considera 0 para el agua
pura.
El m, potencial matricial, representa el grado de retencin del agua, debido a las interacciones con
matrices slidas o coloidales, puede valer cero, si no hay interacciones, o ser negativo.
Es necesario tener presente la influencia de la temperatura, que se ha omitido por considerarla constante, pero
que por supuesto afecta al . Un aumento de temperatura tiene un efecto positivo sobre el , y una reduccin
de la temperatura tiende a disminuirlo.

El potencial hdrico y el movimiento del agua .

El concepto de potencial hdrico es de gran utilidad puesto que permite predecir cmo se mover el agua bajo
diversas condiciones.
El agua se mueve de forma espontnea desde una zona de potencial hdrico grande a una zona con el
potencial menor, independientemente de la causa que provoque esta diferencia (Figura 12.2). Un ejemplo
sencillo es el agua que baja por una pendiente en respuesta a la gravedad. El agua arriba de la pendiente
tiene ms energa potencial que debajo de la pendiente. La presin es otra forma de potencial hdrico. Si
llenamos un cuentagotas con agua y apretamos el gotero, el agua saldr. En las disoluciones, el potencial
hdrico est afectado por la concentracin de las partculas en disolucin (solutos). Si aumenta la
concentracin de soluto, el potencial hdrico disminuye. Inversamente, cuando la disolucin disminuye de
concentracin, el potencial hdrico aumenta.
Cuando dos masas de agua tienen diferente potencial hdrico, habr una tendencia del agua a desplazarse
espontneamente desde el lugar con mayor potencial hacia el lugar con menor potencial. Si en el camino
no hay barreras este desplazamiento se realizar sin aporte externo de energa.

Es decir, los movimientos o flujos de agua, se producirn de manera espontnea a favor de gradiente de
potencial hdrico, desde los lugares de mayor a los lugares de menor .
El flujo de agua ser directamente proporcional a la diferencia de potencial hdrico pero tambin depender de
las resistencias que encuentre en su recorrido, ante varios caminos posibles, el flujo se dirigir
mayoritariamente a travs de las zonas de menor resistencia

El agua en las clulas.

En la clula vegetal el agua est presente en la pared celular y en el protoplasto (principalmente en la vacuola).
Los flujos de entrada y salida de agua del protoplasto dependern de la relacin que exista entre su y el
del medio externo (Figura 12.3):
Si interno = externo: equilibrio dinmico; no hay flujo neto.
Si interno > externo: habr una salida neta de agua del protoplasto, pudindose alcanzar el estado de
plasmlisis.
Si interno < externo: hay una entrada neta de agua y, en consecuencia, un aumento de volumen del protoplasto,
alcanzndose el estado de turgencia.

(a) Clula vegetal turgente. La vacuola central es

hipertnica en relacin al fluido que le rodea y, por lo
tanto, entra agua (Yinterno < Yexterno). La
expansin de la clula depende del trabajo que hace
la pared contrarrestando la tendencia al
ensanchamiento. (b) Una clula vegetal empieza a
marchitarse cuando se coloca en una disolucin
isotnica y el agua ya no presiona para entrar en la
vacuola (Yinterno = Yexterno). (c) La clula en una
disolucin hipertnica pierde agua hacia el medio
externo y, por lo tanto, se colapsa, separndose la
membrana plasmtica de la pared celular (Yinterno > Yexterno). En ese momento se dice que ocurre la
plasmlisis

El agua en la atmsfera.
El atmsfera est relacionado con la Humedad Relativa del aire.
El p es 0.0 ya que la P es la atmosfrica.
Solamente valores de HR muy cercanos al 100% condicionan el .
La Humedad Relativa (HR) nos mide la relacin entre la cantidad de vapor de agua (V) presente en una masa
de aire y la cantidad mxima de vapor que esa masa podra admitir a una temperatura determinada (V o).
HR = (V / Vo) x 100
Representa la proporcin en que la capacidad de una masa de aire de contener vapor de agua se halla
ocupada efectivamente por vapor de agua.

El agua en el suelo.
El suelo es un sistema poroso formado de infinidad de partculas slidas de diferentes tamaos y composicin
qumica.
Los espacios que dejan estas partculas estn ocupados en parte por aire y en parte por agua.
En el suelo el componente que ms influye es el m debido a las fuerzas de adsorcin que aparecen en las
superficies de contacto entre las partculas del suelo y el agua capilar.
Agua gravitacional: agua que se infiltra por gravedad a las capas profundas.
Agua capilar: agua que permanece retenida por las partculas del suelo. Es la que permanece disponible para
ser absorbida por las races, aunque tambin puede evaporarse
Cuando un suelo saturado de agua ha perdido su fraccin de agua gravitacional pero conserva toda el agua
capilar se dice que se encuentra en Capacidad de Campo.
Punto de Marchitamiento Permanente (PMP): Cantidad de agua capilar que ya no puede ser absorbida por
las races.
Aparecen signos de marchitamiento que no remiten al aadir agua al suelo.
Para la mayora de las plantas este PMP tiene un suelo de -1.6 MPa

La absorcin de agua.
La absorcin de agua consiste en su desplazamiento desde el suelo hasta la raz, y es la primera etapa del
flujo hdrico en sistema continuo suelo-planta-atmsfera.
En una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua lquida que se extiende desde la epidermis de la
raz a las paredes celulares del parnquima foliar.
Se acepta, que el movimiento del agua desde el suelo al aire, a travs de toda la planta, se puede explicar
sobre la base de la existencia de gradientes de potencial hdrico a lo largo de la va. Se producir de modo
espontneo si en la raz es menor que suelo.
La atmsfera de los espacios intercelulares del parnquima lagunar del mesfilo foliar est saturada de vapor
de agua, mientras que el aire exterior rara vez lo est, por lo que el vapor de agua se mueve desde el interior
de la hoja al exterior siguiendo un gradiente de potencial hdrico. Este proceso, denominado transpiracin, es
la fuerza motriz ms importante para el movimiento del agua a travs de la planta.

Trayectoria del agua en la raz.

El sistema radical sirve para sujetar la planta al suelo y, sobre todo, para encontrar las grandes cantidades de agua que la
planta requiere.
El agua entra en la mayora de las plantas por las races, especialmente por los pelos radicales, situados unos milmetros
por encima de la caliptra. Estos pelos, largos y delgados poseen una elevada relacin superficie/volumen y, pueden
introducirse a travs de los poros del suelo de muy pequeo dimetro. Los pelos absorbentes incrementan de esta manera la
superficie de contacto entre la raz y el suelo

Absorcin del agua por los pelos radicales.

El papel de la endodermis.

Rutas simplstica y apoplstica

La endodermis es la capa ms interna de la corteza y se caracteriza porque sus clulas se disponen de forma
compacta no dejando espacios intercelulares y, por la presencia de la banda de Caspary (depsitos de
suberina) en sus paredes celulares anticlinales y radiales (ver Figura 12.7 y apartado sobre la endodermis en
el tema 6)

Disposicin de la Banda de Caspary en la endodermos Efecto de la banda de Caspary sobre la circulacin

del agua al atravesar la endodermis.
Debido a la presencia de la banda de Caspary la va apoplstica en la endodermis presenta una resistencia
muy alta, y el flujo de agua a travs de estas paredes es prcticamente nulo. La suberificacin de la
endodermis bloquea la va apoplstica, y en este punto el agua es forzada a atravesar las membranas
citoplasmticas y los protoplastos de las clulas endodrmicas, que representa una resistencia de cierta
magnitud, pero mucho menor a la resistencia de las paredes. Una vez superada la endodermis, el agua vuelve
a encontrar menor resistencia en la va apoplstica

Por lo tanto, el flujo de agua hasta el cilindro central se ver influido por la resistencia del simplasto y, de las
membranas que deba atravesar, resistencia que puede aumentar si la estructura, la fluidez y funcionalidad de
las membranas no son las adecuadas. Debido a que el correcto funcionamiento de las membranas requiere
ATP, cualquier factor que afecte negativamente a la respiracin (anaerobiosis, bajas temperaturas), afectar al
flujo de agua.

La presin radical.
Otra de las consecuencias de la presencia de la endodermis en la raz es la existencia de la presin
radicular, que se genera en el xilema de la raz y empuja el agua verticalmente hacia arriba. Cuando la
transpiracin es muy reducida o nula, como ocurre durante la noche, las clulas de la raz pueden an
secretar iones dentro del xilema. Dado que los tejidos vasculares en la raz estn rodeados por la
endodermis, los iones no tienden a salir del xilema. De esta manera, el aumento de concentracin dentro del
xilema causa una disminucin del del mismo, y el agua se desplaza hacia dentro del xilema por smosis,
desde las clulas circundantes. Se crea as una presin positiva llamada presin de raz (presin radicular),
que fuerza al agua y a los iones disueltos a subir por el xilema hacia arriba
Las gotas de agua similares al roco que aparecen a primeras horas de la maana, en plantas de pequeo
porte ponen de manifiesto la existencia de la presin radicular. Estas gotas no son roco sino que proceden
del interior de la hoja, este fenmeno lo conocemos con el nombre de gutacin (del latn gutta, gota);
Figura 12.9.
La presin radicular es menos efectiva durante el da, cuando el movimiento de agua a travs de la planta es
ms rpido, debido a la transpiracin. Esta presin no es suficiente para llevar el agua hasta la parte ms alta
de un rbol de gran porte, ms an, algunas plantas como las confieras no desarrollan presin de raz. Por lo
que su presencia no est generalizada y su intensidad, variable segn las especies, suele ser baja.

La Transpiracin.

Definicin. Se entiende por transpiracin la prdida de agua, en forma de vapor, a travs de las distintas
partes de la planta, si bien se realiza fundamentalmente por las hojas.
La transpiracin esta ntimamente relacionada con una funcin de vital importancia para el crecimiento de las
plantas, la fotosntesis. La absorcin de dixido de carbono para la fotosntesis y la prdida de agua por
transpiracin estn inseparablemente enlazadas en la vida de las plantas verdes, y todas las condiciones que
favorecen la transpiracin favorecen la fotosntesis.

El ascenso del agua en la planta.

El agua entra en la planta por la raz y es despedida en grandes cantidades por la hoja. Cmo va el agua de
una parte a otra?. El camino general que sigue el agua en su ascenso ha sido claramente identificado, y puede
evidenciarse con un sencillo experimento en el que se coloca un tallo cortado en una solucin de colorante
(preferiblemente el tallo se corta bajo el agua para evitar la entrada de aire en los conductos xilemticos). El
colorante delinea de forma bastante clara los elementos conductores del xilema hasta las ltimas
terminaciones foliares.
Una vez alcanzado el xilema de la raz, el agua con iones y molculas disueltas asciende por los lmenes de
trqueas y traqueidas, y se distribuye por ramas y hojas hasta las ltimas terminaciones de xilema inmersas en
el tejido foliar.
El xilema (ver tema 4) es un tejido especialmente adaptado para el transporte ascendente del agua a lo largo
de la planta, ya que adems de recorrerla en toda su longitud, sus elementos conductores, dispuestos en
hileras longitudinales, carecen de protoplasma vivo en su madurez; de esta forma los elementos se convierten
en los sucesivos tramos de conductos ms o menos continuos por los que el agua circula como en una tubera
de una casa.
Los elementos conductores que componen el xilema son las traqueidas, que poseen punteaduras en sus
paredes, y las trqueas o elementos de los vasos, que estn separados entre s por perforaciones, los
elementos de los vasos se disponen uno detrs de otro formando los vasos. Las punteaduras oponen mayor
resistencia al agua que asciende, que las perforaciones de las trqueas. Por lo que el flujo de agua es mayor
en las trqueas, y aumenta con el dimetro y la longitud de los elementos conductores (Figura 12.10). Las
paredes de trqueas y traqueidas son superficies que atraen el agua de forma muy efectiva.
Camino que recorre el agua por el interior de las
traqueidas y de las trqueas.

En condiciones de transpiracin intensa el agua en el xilema est bajo tensin, es decir, sometida a una
presin negativa. El efecto de vaco causado por la tensin tendera a colapsar los conductos de xilema. Sin
embargo, las paredes secundarias, gruesas y lignificadas, de las trqueas y traqueidas resisten la tensin.

El mecanismo de la cohesin-adhesin-tensin, o transpiracin tirn.

Para poder entender el origen de la tensin que se genera en el xilema, es preciso tener en cuenta que
desde las ltimas terminaciones xilemticas de las hojas, el agua sigue su camino hacia el exterior, a
travs del parnquima hasta alcanzar las paredes celulares que limitan los espacios intercelulares del

mesfilo, para entonces evaporarse y entrar en la fase de transpiracin.

A medida que el agua se evapora, disminuye el de las paredes evaporantes, establecindose as una
diferencia de potencial hdrico entre estas paredes y las que se sitan un poco por detrs en el camino
descrito, lo que genera un desplazamiento del agua hacia las superficies evaporantes, y la cada del se
transmite al mesfilo y luego a las terminaciones del xilema foliar. A favor de este gradiente de , el agua
sale del interior de los elementos xilemticos, generando en ellos una presin negativa o tensin que, se
transmite a lo largo del xilema, provocando el ascenso de la columna de agua, y provocando la cada del
en el xilema de la raz.
Es as como, mientras haya transpiracin el de la raz se mantendr ms bajo que en el suelo y la
absorcin de agua se producir espontneamente. Adems, es fsicamente imprescindible que la columna
de agua se mantenga continua, para que la tensin del xilema se transmita hasta la raz. La columna de
agua se mantiene unida gracias a las potentes fuerzas de cohesin que atraen entre s a las molculas de
agua. Por otra parte las fuerzas de adhesin de las molculas de agua a las paredes de las traqueidas y
los vasos son tan importantes, como la cohesin y la tensin, para el ascenso del agua.
Debido a que el ascenso del agua en la planta, fundamentalmente, se explica sobre la base de la tensin que
se genera en el xilema, y a las fuerzas de cohesin y adhesin de las molculas de agua, el modelo adoptado
se conoce como mecanismo de la cohesin-adhesin-tensin
A: Modelo simplificado que demuestra la teora de la cohesin-adhesin-tensin. B: La
transpiracin por las hojas es suficiente para crear una presin negativa.

Las columnas de agua se pueden romper (cavitacin y embolia).

A pesar de las fuerzas de cohesin de las molculas de agua, las columnas de
agua se pueden romper (cavitar), esto es debido a que los gases disueltos en el
agua, bajo tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas
Las burbujas pueden interrumpir la columna lquida y bloquear la conduccin
(embolia).
Las columnas de agua se pueden romper, debido a que los gases disueltos bajo
tensiones extremas tienden a escapar formando burbujas. Las burbujas pueden
bloquear la conduccin.
El agua del vaso bloqueado puede moverse entonces lateralmente hacia otro vaso
contiguo y continuar as su camino. Los gases de la burbuja pueden redisolverse si
aumenta la presin en el xilema, bien por disminucin de la tensin, bien por
presin radical (durante la noche).
Causa:
Dficit hdrico asociado a altas tasas de transpiracin y altas tensiones xilemticas.
La congelacin del xilema en invierno y su descongelacin posterior puede producir burbujas.
La accin de patgenos (Ceratocystis ulmi).

Mecanismo de la transpiracin.
Como ya se ha visto, el movimiento del agua en el sistema suelo-planta-atmsfera obedece a diferencias de
potencial. Es decir.

suelo > planta > atmsfera

Considerando por separado los distintos tramos dentro de la planta el gradiente de potencial hdrico ser:

suelo >

xilema raz >

xilema tallo >

hoja >

atmsfera

- 0,5 MPa -0,6 MPa

-0,8 MPa
-0.8 MPa -95 MPa
Como puede verse la mayor diferencia de corresponde al ltimo tramo, es decir, al paso del agua de la
hoja a la atmsfera.
Representacin del potencial
hdrico en los diferentes puntos en
el camino seguido por el agua
desde el suelo a la atmsfera a
travs de la planta.

Representacin del potencial hdrico en los

diferentes puntos en el camino seguido por el agua
desde el xilema a la atmsfera a travs del mesfilo
de la hoja.

El atmsfera estar determinado por:

La HR del aire, que a su vez depende de la temperatura, de modo que las situaciones de atmsfera
clida y seca determinarn valores de atmsfera muy bajos y elevados flujos transpiratorios.
La velocidad del viento. Las corrientes de aire se llevan el vapor de agua que rodea la superficie foliar,
y hace ms acusado el gradiente de concentracin de vapor de agua entre el interior de la hoja y el aire
circundante. Por lo tanto, el viento acelera la evaporacin de las molculas de agua del interior de la
hoja.
De todas formas, el factor que ms influye en la transpiracin (flujo transpiratorio) es la abertura de los
estomas.

El mecanismo del movimiento estomtico.

La capacidad de los estomas de abrirse o cerrarse, se basa en las deformaciones que pueden
experimentar las clulas oclusivas de acuerdo con su contenido hdrico. Como se ve en la figura 12.15,
cada estoma tiene dos clulas estomticas oclusivas. Los movimientos estomticos estn provocados
por los cambios de turgencia de estas clulas. Cuando las clulas oclusivas estn turgentes, se arquean,
y el orificio se abre. Cuando pierden agua, se vuelven flcidas y el poro se cierra.

Mecanismo de apertura y cierre de los estomas. Un estoma est delimitado por dos clulas oclusivas que (a)
abre el estoma cuando est turgente y (b) lo cierra cuando pierde turgencia. La apertura del estoma como
respuesta a la turgencia es debida a la disposicin radial de las microfibrillas de celulosa de las clulas
oclusivas (c). Como las dos clulas estn unidas por sus extremos la expansin longitudinal las obliga a
curvarse y el estoma se abre (d).
Las clulas oclusivas presentan la peculiaridad de que las microfibrillas de celulosa de la pared estn
dispuestas radialmente, en forma divergente a partir de la zona que bordea al ostiolo. Adems en esta zona la
pared suele estar bastante ms engrosada que en el resto, y por tanto es ms rgida y difcilmente deformable.
En situaciones de alto contenido hdrico (ver Figura 12.15), la presin de turgencia del protoplasto tiene
efectos diferentes sobre unas y otras reas de la pared: las exteriores se curvan en mayor medida que las
interiores (aquellas que borden al ostiolo); por lo que estas paredes interiores se separan y el ostiolo aumenta
su dimetro. En situaciones de bajo contenido hdrico, la flacidez de las clulas oclusivas las lleva a su forma
original y el estoma se cierra.
Cabe preguntarse cul es la causa de los cambios en el contenido hdrico de las clulas oclusivas. Para que se
produzca la entrada o salida de agua en las clulas oclusivas debe generarse una diferencia de potencial
hdrico.
La turgencia, se mantiene o se pierde mediante la salida o entrada de agua y los movimientos estomticos
resultan de los cambios en la presin de turgencia de las clulas oclusivas. La acumulacin de solutos
provoca un movimiento de agua hacia el interior de las clulas oclusivas. Alternativamente, la disminucin de
la concentracin de solutos en las clulas oclusivas produce el movimiento del agua hacia el exterior.
Con las tcnicas que permiten medir la concentracin de iones en las clulas oclusivas, se sabe que el soluto
que ms influye en el movimiento osmtico del agua, es el in potasio (K+). Con el aumento de concentracin
de K+, el estoma se abre, y con un descenso, el estoma se cierra.
El potencial hdrico de la clula oclusiva disminuye debido a que, durante la apertura estomtica, se verifica un
aumento muy marcado de la concentracin del catin potasio (K +) dentro de estas clulas. Como contrapartida,
tambin se produce un aumento de cargas negativas, concretamente los aniones cloruro (Cl -) y malato. Los
iones K+ y Cl- proceden del exterior de la clula, mientras que el malato se genera en la clula oclusiva, por
disociacin del cido mlico derivado de la hidrlisis del almidn.
El agua que entra en las clulas, debido a la cada de su , produce un aumento de la presin de turgencia,
que causa su deformacin y que se traduce en un p creciente. Cuando el p generado llega a compensar la
cada anterior derivada de la disminucin del o, la entrada de agua cesa. Cuando el estoma se cierra, el K + y
el Cl- que haban entrado abandonan la clula, y la concentracin de malato disminuye
La luz estimula la apertura de los estomas, interviene en los mecanismos activos de membrana que expulsan
protones (H+) hacia fuera de la clula oclusiva, permitiendo la entrada de los iones K + y Cl-Adems, la luz activa
la fotosntesis en las clulas del mesfilo; de esta forma se consume CO 2 y la concentracin de este gas en los
espacios intercelulares y en las clulas oclusivas se mantiene baja.
El CO2 influye sobre la apertura estomtica en dos formas diferentes: en bajas concentraciones es necesario
para la produccin de malato, a partir de los productos de hidrlisis del almidn, pero las concentraciones
elevadas provocan el cierre de los estomas.
En cuanto a la temperatura, dentro de los intervalos normales (de 10 a 25C), sta no afecta, por lo comn, la
apertura o cierre de los estomas. Sin embargo, las temperaturas superiores a 35C provocan el cierre
estomtico en bastantes especies.
Un aumento de temperatura provoca un aumento de la respiracin y, por lo tanto, un aumento de las

concentraciones intercelulares de dixido de carbono. Numerosas especies de climas clidos cierran sus
estomas al medioda, al parecer, por una combinacin de estrs hdrico y el efecto de la temperatura en la
concentracin de dixido de carbono.
La apertura estomtica se ve afectada adems por otros factores. Uno de ellos es el contenido hdrico del
suelo y de la planta. Si las prdidas de agua por transpiracin no pueden ser compensadas por la absorcin,
las clulas oclusivas pierden la turgencia y el estoma se cierra. Cuando la cantidad de agua de que puede
disponer la planta llega a unos niveles crticos (que varan segn las especies), los estomas se cierran,
limitando, la evaporacin del agua restante. Esto se produce antes de que la hoja pierda su turgencia y se
marchite. La capacidad de una planta para anticiparse al estrs hdrico depende de la accin de una hormona,
el cido abscsico. Esta hormona acta unindose a receptores especficos de la membrana plasmtica de
las clulas oclusivas. El complejo receptor-hormona desencadena un cambio en la membrana que se traduce
en la prdida del soluto (K+) de las clulas oclusivas.
Los estomas no solo responden a factores ambientales sino que tambin muestran ritmos diarios de apertura y
cierre, es decir, muestran ritmos circadianos.
En la mayora de las especies, los estomas se cierran, generalmente, por la tarde cuando la fotosntesis ya no
es posible, y vuelven a abrirse por la maana, es decir, los estomas estn abiertos durante el da y cerrados
por la noche.
Pero esto no ocurre en todas las plantas, una amplia variedad de plantas crasas o suculentas, como la pia
Ananas comosus, los cactos y numerosas especies de la familia Crasulceas (Sedum), entre otras, abren sus
estomas por la noche, cuando las prdidas de agua por transpiracin son menores. No solamente la
temperatura desciende por la noche, sino que adems la humedad es normalmente muy superior a la del da.
Ambos factores son decisivos para reducir la transpiracin. El metabolismo cido de las Crasulceas (CAM)
caracterstico de estas plantas tiene una ruta para el flujo del carbono que no difiere sustancialmente del de las
plantas C4. Por la noche, cuando los estomas estn abiertos, las plantas CAM toman dixido de carbono y lo
convierten en cidos orgnicos. Durante el da, con los estomas cerrados, el dixido de carbono es liberado de
los cidos orgnicos para ser utilizado en la fotosntesis.

Consecuencias de la transpiracin.
Cuando los estomas estn abiertos la planta pierde agua por transpiracin, pero tambin capta el CO 2
atmosfrico, y la fotosntesis puede tener lugar. La transpiracin, podra considerarse como el coste fisiolgico
de la fotosntesis, pero hay que tener tambin en cuenta otras consideraciones.
La evaporacin del agua consume una cantidad de energa considerable, debido al elevado calor latente de
vaporizacin de esta sustancia, energa que procede de la energa radiante que la hoja recibe. La
transpiracin, por tanto, contribuye al balance trmico de la hoja. Si esa fraccin de la energa no se gastara de
esta manera, aumentara la temperatura de la hoja, pudiendo llegar a lmites incompatibles con la actuacin de
los sistemas enzimticos y con la mayora de los procesos metablicos.
La transpiracin es, adems, el mecanismo que origina la tensin en el xilema y el ascenso del agua en la
planta. Mecanismo que permite la distribucin en toda la planta del agua y de los nutrientes minerales
absorbidos por las races.

Nutricin mineral.
Si se elimina toda el agua de una planta y se determina luego su peso, la cantidad resultante es el peso seco
de la planta, y corresponde a las restantes sustancias, orgnicas e inorgnicas de la planta. Estas sustancias
estn compuestas por distintos elementos en la siguiente proporcin (Tabla 12.1).

Entre el 90-95% del peso seco est constituido por

carbono, oxgeno e hidrgeno, que son los principales
constituyentes de las sustancias orgnicas que forman el
cuerpo vegetal.
El 5-10% restante del peso seco corresponde a otros
elementos cuya presencia es esencial para el correcto
desarrollo de la planta. Se les llama nutrientes minerales,

y entran en la planta, en general, en forma de iones inorgnicos disueltos en el agua que la planta absorbe por
las races. Algunos se acumulan en la planta en cantidades considerables, son los macronutrientes:
nitrgeno, fsforo, potasio, magnesio, calcio y azufre. Otros se encuentran en cantidades mucho menores, son
los micronutrientes: hierro, cobre, cinc, molibdeno, manganeso, boro y cloro. Esta clasificacin tiene una
validez relativa, ya que en algunos casos algunos macronutrientes se acumulan en cantidades menores que
ciertos micronutrientes

Importancia de los nutrientes.

Nutriente esencial: aquel que tiene una influencia directa sobre el metabolismo de la planta
Su presencia resulta determinante para la consecucin de un ciclo biolgico.
No debe poder ser reemplazado por otro en su accin.
Pueden haber en las plantas otros elementos que solo sean esenciales para algunas especies, o bien que sin
ser esenciales puedan reemplazar a algn elemento esencial. Tambin pueden encontrarse otros elementos
sin funcin conocida que la planta los acumula, por su abundancia en el medio

Resumen de las funciones ms importantes de los nutrientes inorgnicos en las plantas.

ELEMENTO

FORMA PRINCIPAL
EN LA QUE EL
ELEMENTO ES
ABSORBIDO

CONCENTRACIN
USUAL EN PLANTAS
SANAS (% DEL PESO
SECO)

FUNCIONES PRINCIPALES

Macronutrientes:
Carbono

CO2

44 %

Componente de compuestos orgnicos.

Oxgeno

H2O u O2

44 %

Componente de compuestos orgnicos.

Hidrgeno

H2O

6%

Componente de compuestos orgnicos.

Nitrgeno

NO3- o NH4+

1-4 %

Aminocidos, protenas, nucletidos, cidos

nucleicos, clorofila y coenzimas.

Potasio
Calcio

K+

0,5-6 %

Ca2+

0,2-3,5 %

Enzimas, aminocidos, y sntesis de

protenas.
Activador de muchas enzimas.
Apertura y cierre de estomas.
Calcio de las paredes celulares.

Cofactor enzimtico.
Permeabilidad celular.
Componente de la calmodulina, un regulador
de la membrana y de las actividades
enzimticas.

H2PO2- o HPO42-

0,1-0,8 %

Formacin de compuestos fosfatados de alta

energa (ATP y ADP).
cidos nucleicos.
Fosforilacin de azcares.
Varios coenzimas esenciales. Fosfolpidos.

Magnesio

Mg2+

0,1-0,8 %

Parte de la molcula de clorofila.

Activador de muchas enzimas.

Azufre

SO42-

0,05-1 %

Algunos aminocidos y protenas.

Coenzima A.

Hierro

Fe2+ o Fe3+

25-300 ppm

Cloro

Cl-

100-10.000 ppm

Cobre

Cu2+

Fsforo

Micronutrientes:

Manganeso
Molibdeno
Boro

Zn
MoO4
-

4-30 ppm

Activador de ciertas enzimas.

15-800 ppm

Activador de ciertas enzimas.

2+

15-100 ppm

Activador de ciertas enzimas.

2-

BO3 o B4O

smosis y equilibrio inico, probablemente

esencial en reacciones fotosintticas que
producen oxgeno.

2+

Mn

Zinc

Sntesis de clorofila, citocromos y

nitrogenasa.

27

0,1-5,9 ppm

Fijacin del nitrgeno. Reduccin del nitrato.

5-75 ppm

Influye en la utilizacin del calcio.

Elementos esenciales para algunas plantas u organismos:

Cobalto

Sodio

Co2+

Na+

Trazas

Requerido por microorganismos que fijan el

nitrgeno.

Trazas

Equilibrio osmtico y inico, probablemente

no es esencial para muchas plantas.
Requerido por algunas especies del desierto y
marismas. Puede ser necesario en todas las
plantas que utilizan fotosntesis C4.

Forma en que el pH afecta a la disponibilidad de los nutrientes minerales. La anchura de cada banda nos
indica la disponibilidad de dicho elemento por parte de las
races.

Los nutrientes en el suelo

Principal medio donde crecen las plantas
Composicin del suelo:
Materia slida y espacio poroso (aire y agua).
Fuente de nutrientes para las plantas
Tipos de suelo segn su textura.
Fuente de nutrientes para la planta.
La cantidad total presente de cada nutriente no determina por
s sola la disponibilidad para la planta. Influyen otros factores.
El pH
Neutro o poco cido (5-7): favorece la disponibilidad de los
nutrientes

Un pH muy bajo puede insolubilizar algunos nutrientes y movilizar el aluminio (Al 3+), con frecuencia txico.
Valores muy altos: reducen la disponibilidad.Fsforo
el PO43- se absorbe con ms dificultad que los fosfatos cidos (PO 4H2-, PO4H2-).
La baja solubilidad de algunos iones metlicos se contrarresta si se forman quelatos con molculas orgnicas
solubles.
Escasez o ausencia de O2:
Predominan las formas qumicas reducidas: menos solubles y, por tanto, menos absorbibles.
Los ambientes oxidantes favorecen la absorcin de muchos nutrientes.
Nitrgeno: estar como NO3- en lugar de cmo NH4
Partculas del suelo: arcilla y humus.
En la estructura del suelo aparecen, adems de las partculas de materiales inorgnicos procedentes de la
degradacin de rocas y minerales, materiales de origen orgnico, agua y aire
Pueden llevar sobre su superficie una cierta cantidad de cargas fijas (negativas, normalmente), capaces de
adsorber ciertos cationes, como K+ o Ca2+
Los cationes adsorbidos no son arrastrados por el agua gravitacional y pueden pasar a la solucin del suelo
o a la raz mediante su intercambio por otro catin o por protones procedentes del cido carbnico

Papel de los pelos radicales en el incremento de la superficie de intercambio del agua y los nutrientes
minerales en el suelo.

Absorcin de nutrientes inorgnicos por la raz.

La absorcin de iones inorgnicos tiene lugar a travs de la epidermis de la raz. El camino principal que
siguen los iones desde la epidermis de la raz a la endodermis es simplstico. El movimiento radial de los
iones continua en el simplasto cortical, de protoplasto a protoplasto, va plasmodesmos a travs de la
endodermis y se incorporan a las clulas del parnquima del cilindro vascular. Desde las clulas del
parnquima cortical, los iones son secretados al xilema (vasos o traqueidas) por un mecanismo de transporte
activo mediado por transportadores.
Absorcin activa de soluto.
Como se puede comprobar la composicin mineral de las clulas de la raz es muy diferente de la del medio
en que crece una planta. En una experiencia realizada en guisante (Pisum sativum) se encontr que las
clulas de la raz tenan una concentracin de iones potasio 75 veces mayor que la de la solucin nutritiva.
En otro estudio se demostr que las vacuolas de las clulas del nabo (Brassica napus) contenan 10000
veces ms potasio que la solucin nutritiva.
Sabido que las sustancias no difunden en contra de gradiente de concentracin, queda claro que los
minerales se absorben por transporte activo. Por otra parte la absorcin de minerales es un proceso activo
que necesita energa; si las races son privadas de la presencia de oxgeno, o envenenadas de forma que la

respiracin se minimiza, la absorcin de minerales disminuye de forma muy marcada. Igualmente, si se priva
a una planta de luz, cesar la absorcin de sales una vez se hayan agotado las reservas de hidratos de
carbono, y las liberar de nuevo a la solucin del suelo.
As pues, el transporte de iones desde el suelo a los vasos del xilema requiere dos procesos de transporte
activo a travs de membranas: uno en la membrana citoplasmtica de las clulas epidrmicas durante la
absorcin y otro en la membrana citoplasmtica de las clulas del parnquima vascular durante la secrecin
a los vasos.
La absorcin radical depende de varios factores.
Factores endgenos.
Crecimiento de la raz: permite explorar nuevos volmenes de suelo.
Presencia de micorrizas: asociacin de tipo mutualista con diversas especies de hongos.
La raz cede las sustancias orgnicas que el hongo necesita, mientras que la presencia de ste favorece
notablemente la absorcin de agua y de algunos nutrientes, especialmente P (Figura 12.22).
Aporte de fotoasimilados para la produccin de ATP (necesario para el transporte activo).
Factores exgenos.
Temperatura, pH y aireacin, principalmente.

Transporte de nutrientes inorgnicos.

Cuando los iones inorgnicos son secretados en el interior de los vasos de xilema radical, son rpidamente
conducidos hacia arriba y por toda la planta gracias a la corriente de transpiracin. Algunos iones se mueven
lateralmente desde el xilema hacia los tejidos circundantes de las races y de los tallos, mientras que otros
son transportados hacia las hojas.
Una vez alcanzadas las hojas los iones pueden seguir tres caminos:
(1) son transportados con el agua en el apoplasto de la hoja;
(2) pueden permanecer en el agua de transpiracin y llegar a los lugares principales de prdida de agua, los
estomas y clulas epidrmicas; y
(3) La mayora de los iones entran en los protoplastos de las clulas de la hoja, probablemente por
mecanismos en los que est implicado el transporte activo, y moverse va simpltica a otras partes de la
hoja, incluyendo el floema.
Los iones inorgnicos, en pequeas cantidades, tambin se pueden absorber a travs de las hojas,
posibilidad que se utiliza en la fertilizacin foliar y que consiste en la aplicacin directa de micronutrientes al
follaje.
Fundamental en las plantas epifitas.
Permite que las plantas absorban diversas sustancias que, aplicadas en las partes areas de las mismas,
actuarn como fertilizantes, herbicidas, etc.
Cantidades importantes de los iones inorgnicos que son importados por las hojas a travs del xilema, son
posteriormente intercambiados con el floema en los nervios foliares, y exportados, junto con la sacarosa, en
la corriente de fotoasimilados. Cuando los nutrientes se dirigen hacia las races va floema, pueden
reciclarse; es decir pueden intercambiarse con el xilema. Pero slo aquellos iones que pueden moverse en el
floema, a los que se llama floema-mviles, se pueden exportar en cantidades significativas desde las hojas.
El N, el P, el K, y el Mg son tpicamente mviles y pueden ser transportados con relativa facilidad a otros
rganos, mientras que el Ca, el S y el Fe son ms o menos inmviles y tienden a permanecer en el primer
destino alcanzado hasta la muerte de ese rgano.

Suministro de nutrientes y crecimiento.

Debido a la esencialidad de los nutrientes para la formacin de nuevas molculas y nuevas clulas, existe
una estrecha relacin entre suministro de nutrientes y crecimiento.
Para estudiar esta relacin, por lo general se recurre a las tcnicas de cultivo hidropnico con soluciones
nutritivas. La tcnica de cultivo hidropnico se basa en reemplazar el sustrato natural, el suelo, por agua o
algn otro material inerte, de tal forma que no proporcione a la planta ningn nutriente. El aporte de
nutrientes se realiza aadiendo al sustrato inerte una solucin nutritiva que contendr diversas sales
inorgnicas cuyos aniones y cationes llevarn los elementos necesarios. Existen diferentes frmulas
estandarizadas de soluciones completas, que permiten el normal crecimiento de las plantas. Sin embargo,
tambin es posible modificar esta composicin para estudiar qu ocurre cuando un determinado nutriente
falta, est en cantidades muy bajas, o se encuentra en exceso.
Cuando se estudia la respuesta del crecimiento frente a cantidades variables de un nutriente, se obtiene una

curva como la siguiente

Respuesta del crecimiento de las plantas ante

concentraciones variables de un nutriente: (a) regin de
deficiencia; (b) regin de concentracin ptima; (c)
regin en que otros factores son limitantes del
crecimiento; (d) regin de toxicidad.
La primera parte de la curva corresponde a
concentraciones bajas del nutriente, es casi rectilnea y
con cierta pendiente. Representa la zona de carencia o
deficiencia, en la que la disponibilidad est por debajo
de los requerimientos, y el elemento en estudio es
limitante del crecimiento. En la zona de carencia habr
un menor crecimiento que el que correspondera con un
suministro ptimo del nutriente en cuestin, adems
tambin aparecern en muchos casos manchas
amarillentas (clorosis), coloraciones rojizas, necrosis,
etc. En esta regin un aumento de la concentracin del nutriente corresponder un aumento proporcional del
crecimiento.
La localizacin de los sntomas estar en relacin con la movilidad del nutriente. En el caso de elementos
mviles, sern transportados a las zonas en crecimiento, y los sntomas se apreciarn en las hojas ms viejas,
generalmente las inferiores. En el caso de elementos inmviles los sntomas de deficiencia se manifestarn en
las partes jvenes

En condiciones naturales las deficiencias pueden estar causadas por la escasez del nutriente en el suelo, por
encontrarse el nutriente en formas qumicas inadecuadas, o bien por antagonismo con algn otro compuesto.
La segunda parte de la curva es casi horizontal. Representa la zona de concentracin ptima, en la que se
ha alcanzado el mximo crecimiento que los otros factores permiten. El nutriente en estudio ha dejado de ser
limitante y un aumento en su concentracin no produce mayor crecimiento debido a que otro factores actan
como limitantes.
Si se sobrepasa con mucho la concentracin ptima, se llega a la zona de toxicidad en la que se produce una
cada del crecimiento, debido a efectos txicos del nutriente.