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Cognicin y cortex
hemos visto en el captulo anterior, incluso las funciones cognitivas "altamente complejas se localizan en reas
especficas del encfalo. Ahora vamos a ver que la
localiza-cin de la funcin cognitiva no implica que una
funcin especfica est mediada exclusivamente por una
regin del encfalo. Antes bien,- significa que ciertas
reas estn ms implicadas que otras en un tipo de
funcin. De hecho, la mayora de las funciones
requieren la accin integrada de neuronas de diferentes
regiones.
373
374
Humano
Crtex motor
primario
Crtex sensorial
primario
Crtex sensorial y
motor de nivel
superior y crtex
de asociacin
Figura 19-1
Dibujos (aproximadamente a escala) de los hemisferios
cerebrales de cuatro mamferos.
Obsrvese el incremento, tanto en
tamao como en proporcin, de las
regiones del crtex sensorial y motor
de nivel superior y del crtex de asociacin.
CflpI l l l l O 19.
Cuadro 19.1
Cognicin y crtex
o^
r
DENOMINACINFUNCIONAL
READEBRODMANN
LBULO
Parietal
Occipital
Temporal
1, 2, 3
17
41, 42
Parietal
Occipital
Occipital, temporal
Temporal Parietal
2 (regin opercular)
18
19 y rea rostral a la 19
21, 20
5 (somtica)
7 (visual)
22
Temporal
Frontal
Frontal
Crtex de asociacin
Parieto-temporo-occipital
(sensorial polimodal, lenguaje)
Prefrontal (conducta cognitiva y
planificacin motora)
Lmbico (emocin y memoria)
1. Crtex de
asociacin
u prefrontal
Crtex visual
primario
2. Crtex de
asociacin
lmbico
Crtex auditivo de nivel superior
3. Crtex de asociacin
parieto-temporo-occipital
Figura 19-2
La superficie
lateral del encfalo humano
muestra las regiones del crtex
sensorial y motor primario, el
crtex sensorial y motor de nivel
superior, y las tres regiones del
crtex de asociacin
376
Crtex sensorial
y motor primario
Crtex de asociacin
Crtex
premotor
Crtex
prefrontal
Crtex sensorial
de nivel superior
Crtex
parieto-temporo-occipital
Crtex lmbico
Figura 19-3
En este
diagrama se representan las
interconexiones entre el crtex
sensorial y motor primario; el
crtex sensorial y motor de nivel
superior; y el cr-
Cada rea de asociacin parece tener una funcin especfica, aunque las tres reas de asociacin
participen en ms de una funcin cognitiva, incluyendo el movimiento voluntario, la percepcin sensorial, la conducta emocional, la memoria y el lenguaje. El crtex prefrontal se ocupa de la
planificacin y ejecucin de los actos motores complejos; el rea parieto-temporo-occipital de la integracin de las funciones sensoriales y del lenguaje; y
el rea lmbica de la memoria y de los aspectos
emocionales y de motivacin de la conducta.
Comenzaremos nuestro repaso de las tres reas
del crtex de asociacin considerando brevemente
sus conexiones intracorticales.
El crtex de asociacin prefrontal es una de las
dos regiones del lbulo frontal, que se localiza
CflpfUlO 19.
Cognicin y ecSrtex
Rata
Gato
Mono "nocturno"
Mono Rhesus
Humano
Figura 19-4
Proporcin del encfalo que corresponde al crtex de
asociacin frontal (azul) en cinco especies.
(Los dibujos no estn a escala.)
378
Seccin V. NEUKOCIENCIACOGNITIVA
Surco
arqueado
Convexidad prefrontal
superior
Surco principal
Convexidad prefrontal
inferior
B Vista ventral
Convexidad prefrontal
inferior
Crtex
rbitofrontal
Figura 19-5
Principales subdivisiones del crtex de asociacin frontal
en el mono. (Datos de Rosenkilde,
1979.)
A. En una vista lateral se muestra la
superficie dorsolateral del lbulo prefrontal, la regin del crtex de asociacin
prefrontal
Pantalla opaca en
parte delantera
Figura 19-6
El Test General de
Wisconsin es el instrumento que se utiliza
para investigar en monos diversos
problemas de discriminacin y aprendizaje.
(Adaptado de Harlow, 1958.)
C p l i U l O 19.
Cognicin y erlex
Ensayos correctos
Figura 19-7
Disparo de una
neurona del surco principal de un
mono durante tres ensayos
(grficos superiores) de ejecucin correcta de una tarea
oculo-motora de respuesta
demorada y durante un ensayo
(grfico inferior) en el que el
animal cometi un error (es decir,
no volvi sus ojos hacia la seal).
En este experimento, la neurona
se localizaba en el hemisferio
derecho y responda mejor cuando
la seal se presentaba a la izquierda (indicado en la figura por las
coordenadas). El animal fijaba la
afecta de modo sumeimente especfico la ejecucin de tareas espaciales demoradas. Los animales
con lesiones en el surco principal no tienen
dificultades para realizar tareas de discriminacin
que no impliquen demora, o tareas en las que las
seales espaciales no sean importantes. Por ejemplo, los animales lesiorados pueden ser entrenados de modo que cuando se les muestran varios
objetos, escojan correctamente el objeto que se
les ha mostrado en el ensayo previo. Esta tarea
requiere una respuesta despus de un intervalo,
pero no tiene un componente espacial tal como
responder a una seal a la izquierda o a la derecha. Los estudios a nivel celular tambin apoyan la
idea de que el surco principal del crtex de asociacin prefrontal est involucrado en tareas de
respuesta demorada. En cierto tipo de estudios se
entrena a monos para que jen su mirada en un
380
prefrontales aumenta en sujetos normales enfrentados a una tarea para la que se requieren las funciones prefrontales, como el test de clasificacin de
cartas de Wisconsin, este incremento es menor en
sujetos con esquizofrenia.
Capfulo 19.
Cognicin y crlex
~L
381
Como se expondr detalladamente en el Captulo 36, los pacientes con lesin en los lbulos
parietales a menudo presentan dficits llamativos,
incluyendo anomalas del esquema corporal y de la
percepcin de las relaciones espaciales. La lesin
del lbulo parietal dominante suele producir afasia
(un trastorno del lenguaje, vase el Captulo 34) y
agnosia (una incapacidad para percibir los objetos
pese a que las vas sensoriales funcionen, por lo
dems, con normalidad).
Figura 19-8
Una imagen en el
campo visual derecho estimula la retina
temporal izquierda y la retina nasal
derecha. Debido a que las proyecciones de
la retina nasal se proyectan
contralateralmente, mientras que las de la
retina temporal se proyectan
ipsilateralmente (como se muestra aqu, en
una vista superior del encfalo) , la
informacin se proyecta al hemisferio
izquierdo; aunque despus puede llegar al
hemisferio derecho si el cuerpo calloso
est intacto. (Adaptado de Speny, 1968.)
382
Seccin V. NEUROCIENCIACOGNITJVA
Figura 19-9
En esta situacin
experimental, un sujeto
comisurotomi-zado fija la mirada entre
las dos pantallas. Pueden proyectarse
brevemente palabras o imgenes de
objetos en las pantallas transparentes,
ya sea en el campo visual izquierdo o
en el derecho del sujeto. La persona
puede identificar los estmulos ya sea
verbal-mente o no verbalmente,
tocando o sealando los objetos ocultos
detrs de la pantalla. (Adaptado de
Sperry, 1968.)
Quiz la prueba ms espectacular de que las funciones estn ms localizadas en un hemisferio que
en otro, procede de las investigaciones con
pacientes epilpticos a quienes se les han seccionado las principales vas de fibras que conectan
los dos hemisferios (el cuerpo calloso y la comisura anterior) para prevenir que la actividad epilptica se extienda de un lado del cerebro al otro.
Los estudios de estos pacientes demuestran que
cada hemisferio puede funcionar independientemente cuando ambos estn separados. Aunque el
hemisferio derecho es por lo general mudo y no
puede comunicar su experiencia verbalmente,
puede hacer muchas de las cosas que hace el
hemisferio verbal. Procesos bsicos tales como
anlisis sensorial, memoria, aprendizaje y clculo
pueden ser realizados por uno u otro hemisferio.
COpttillO 19.
Cognicin y crtex
3
4
Figura 19-10
Figuras hbridas
(quimricas), como esta cara, se utilizan en
experimentos con pacientes
comisurotomizados para investigar las
circunstancias en las que cada hemisferio
ejerce el control dominante. Despus de
que ha fijado la mirada en el punto central
de la figura, se le pide al paciente que
responda verbalmente si ve un hombre o
una mujer, o que seale una cara que
corresponda a la que ha visto.
384
19.
Cognicin y crlex
385
bral, aunque estas diferencias pueden ahora
observarse en sujetos normales, sin dao cerebral.
Un procedimiento de gran importancia clnica para
demostrar diferencias hemisfricas es el test de
Wada, que se ha desarrollado con el fin de
determinar cul es el hemisferio dominante en las
funciones del habla, y poder evitar as un dao
por "inadvertencia de los centros del habla durante
la neurociruga. En esta prueba se le pide al
paciente que cuente en voz alta o que hable sin
pararse mientras que se le inyecta amital sdico,
un barbitrico que acta rpidamente, en la arteria
cartida interna izquierda o derecha. El frmaco se
distribuye preferentemente en el hemisferio del
mismo lado en que se ha inyectado y origina una
breve disfuncin de dicho hemisferio. Si el
afectado es el hemisferio dominante para el habla, el
paciente deja de hablar y no responde a la orden
de continuar.
La relacin entre la lateralidad manual y la
espe-cializacin hemisfrica fue uno de los
primeros problemas explorados con la prueba del
amital sdico. Los individuos zurdos tienen
localizada el habla en el hemisferio izquierdo, al
igual que las personas diestras, o en el hemisferio
derecho? Como era de esperar, la prueba
confirma que casi todas las personas diestras (un
96 por ciento) tienen localizada el habla en el
hemisferio izquierdo. Sorprendentemente, lo
mismo sucede en la mayora de las personas
zurdas. No obstante, una cantidad significativa
(15 por ciento) de sujetos zurdos tienen el centro
del habla en el hemisferio derecho. Adems, en
algunos sujetos zurdos el habla est controlada
por ambos hemisferios, el izquierdo y el derecho
(vase el Cuadro 19-2) En estos pacientes la
inyeccin de amital sdico en cada lado no
suprime la funcin del habla.
Cuadro 19.2
Relacin entre la lateralidad manual
y la especializacin hemisfrica del lenguaje
Hemisferio del lenguaje (%)
Lateralidad manual
Ambos
Izquierda
o ambidextra
Derecha
Izquierdo
70
96
15
4
Derecho
15
0
386
IOn V;
NEUKOCIENCIA COGMTIVA
Plano de la seccin
Plano temporal
derecho
Figura 19-11
En la
mayora de los encfalos
humanos, el plano temporal es
ms amplio en el hemisferio
izquierdo que en el derecho.
(Adaptado de Gesch-wind y
Levitsky, 1968.)
El test del amital sdico ha producido otro
resultado inesperado: la inyeccin unilateral del
frmaco no slo afecta al habla sino tambin al
estado de nimo. Algunos estudios indican que el
efecto sobre el humor se relaciona con el lado de
la inyeccin: las inyecciones en el lado izquierdo
suelen producir una breve depresin, y las inyecciones en el lado derecho, euforia. Estos efectos
se han observado con dosis ms bajas que las
requeridas para bloquear el habla. Dichos resultados sugieren que las funciones relacionadas con
el estado de nimo tambin pueden localizarse,
hasta cierto punto, en uno u otro hemisferio. Esta
idea es congruente con la observacin clnica de
que algunos pacientes con lesin en el hemisferio
izquierdo estn extremadamente preocupados por
sus sntomas. En contraposicin, algunos
pacientes con lesin en el hemisferio derecho
muestran una sorprendente indiferencia hacia su
incapacidad.
Se han obtenido resultados similares presentando al mismo tiempo sonidos diferentes en cada
odo y determinando cul de los odos es el mejor
para reconocer el sonido. En sujetos diestros el
odo izquierdo suele ser mejor para sonidos no
verbales (por ejemplo, reconocimiento de msica), mientras que el odo derecho es mejor para
palabras. Los resultados de esta prueba sugieren
que las vas auditivas cruzadas son ms importantes
para la percepcin que las vas no cruzadas.
19.
387
Figura 19-12
Redes que realizan un
procesamiento distribuido en paralelo pueden
simular ciertas funciones cognitivas.
Unidades
de output
Unidades
de input
Unidades
de output
Unidades
ocultas
/ Unidades
de input
A2
Cognicin y crtex
Red recurrente
(
^-^
V
A
Unidades
de ouput
Unidades
ocultas
Unidades
de input
388
Seccin V. NEUROCENCIACOCNITIVA
CflpIlUiO 19.
crlcx
Cognicin y
389
Un segundo tipo de red, basado en las matemticas del caos y en la fsica terica, es la red recurrente (vase la Figura 19-12B). En estas redes
hay retroalimentacin desde los elementos de
output a los de input. Por tanto, al contrario que las
redes en capas, las redes recurrentes a veces no
tienen un estado estable; una vez estimuladas con
un input continan cambiando cclicamente sin
interrupcin de un estado a otro. No obstante, se
han desarrollado algoritmos que permiten que la
fuerza de las conexiones pueda ajustarse, de
modo que las redes asuman uno de varios estados
estables. En tal caso, la red tiene la propiedad de
poder asumir un estado estable por completo an
cuando slo se presente una parte o una rplica
distorsionada de uno de estos estados estables. As
pues, estas redes forman memorias asociativas en
las que una parte del estmulo evoca una
memoria relacionada mucho ms extensa.
No es probable que los modelos de PDP sean
rplicas del procesamiento real en el sistema nervioso. Antes bien, su inters reside en su capacidad
de ilustrar los tipos de operaciones que pueden ser
realizados por redes de unidades interconectadas.
La principal semejanza entre estos circuitos y un
verdadero encfalo es el extenso procesamiento
paralelo que ocurre en ambos. Una segunda similitud
es que las operaciones de las redes distribuidas en
paralelo, al igual que el encfalo, no dependen de un
slo elemento sino que son una funcin del conjunto
de elementos. Muestran una "elegante degradacin",
lo que significa que la eliminacin de una pequea
cantidad de elementos del circuito slo tiene
como consecuencia una mnima disfuncin
computacional. Adems, los modelos de PDP pueden
generalizar, de manera que el output correcto
puede calcularse a partir de un input incompleto o
distorsionado. La opinin actual es que ciertas reas
del crtex pueden estar especializadas en cmputos
ejecutivos (o lineales), mientras que en otras reas
puede darse un fenmeno similar al PDP, en el que la
accin de neuronas especficas no es esencial para
el funcionamiento del rea. Esto es, en el funcionamiento cortical pueden darse tanto procesos
localizados como no localizados.
Resumen
Un anlisis de los procesos cognitivos indica que
incluso las funciones ms complejas del encfalo
estn localizeidas. La localizacin tiene una gran
390
importancia clnica y explica porqu ciertos sndromes son caractersticos de patologa en regiones
especficas del encfalo. No obstante, la cuestin de si
la funcin es una propiedad localizada o de la totalidad
del sistema nervioso parece ser un tema dialctico,
quiz formalmente similar a la pregunta en mecnica
cuntica de si la luz es una partcula o una onda. La
respuesta depende de los intereses del
experimentador y de la aproximacin experimental
en concreto. Ninguna parte del sistema nervioso funciona igual por separado que como lo hace junto a
otras partes. Cuando se extirpa una parte del encfalo en un estudio de lesin, la conducta del animal
despus de ello es ms un reflejo del ajuste de las
capacidades del encfalo restante que de la parte
del encfalo que se ha extirpado. Es, por tanto,
improbable que cualquier funcin comportamental
(especialmente funciones tales como pensamiento,
percepcin y lenguaje) pueda ser comprendida
focalizndose en una regin del encfalo, sin considerar las relaciones de sta con otras regiones.
Adems, el simple hecho de que una lesin no
afecte a una tarea determinada no significa que ese
rea del encfalo no est implicada en dicha tarea.
El encfalo puede reorganizarse (unas veces muy
deprisa, otras ms lentamente) de modo que otras
reas asuman la funcin. Por aadidura (y quiz lo
ms importante), es posible que en un sistema funcional se puedan eliminar algunas unidades individuales o pequeos grupos de unidades, y quiz
incluso amplios conjuntos de unidades, sin alterar
drsticamente la funcin del sistema, debido a la
organizacin en paralelo de los circuitos enceflicos. sta es una propiedad general de los ordenadores en paralelo, en los que los clculos en realidad
se distribuyen por toda la red.
Por ltimo, las modernas tcnicas de neuroimagen
han revelado que mltiples reas del crtex suelen
activarse incluso cuando se ejecutan tareas simples.
No obstante, la aproximacin actual al sistema nervioso, al reducir su actividad a la de unidades anatmicamente discretas, nos da las claves esenciales
que necesitamos para examinar la contribucin de
las partes individuales al funcionamiento global.
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