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Las tres reas de asociacin estn

implicadas en funciones cognitivas


diferentes

Las reas de asociacin temporales


estn implicadas en la memoria y la
emocin

Las reas de asociacin frontales estn


implicadas en las estrategias motoras y
la planificacin motora

Los dos hemisferios tienen


capacidades cognitivas diferentes

Las lesiones del surco principal en


monos afectan a tareas motoras
especficas
Las lesiones de la convexidad
prefrontal inferior afectan a la
respuesta motora apropiada
Las reas de asociacin parietales
estn implicadas en funciones
sensoriales superiores y en el
lenguaje

Los dos hemisferios estn


diferencialmente especializados
9
Los dos hemisferios son
anatmicamente asimtricos
Por qu estn especializados los
hemisferios?
Las funciones cognitivas pueden
simularse actualmente mediante redes
neurales artificiales que utilizan un
procesamiento distribuido en paralelo

Cognicin y cortex

hemos visto en el captulo anterior, incluso las funciones cognitivas "altamente complejas se localizan en reas
especficas del encfalo. Ahora vamos a ver que la
localiza-cin de la funcin cognitiva no implica que una
funcin especfica est mediada exclusivamente por una
regin del encfalo. Antes bien,- significa que ciertas
reas estn ms implicadas que otras en un tipo de
funcin. De hecho, la mayora de las funciones
requieren la accin integrada de neuronas de diferentes
regiones.

373

374

Seccin V. NEUROCIENCIA COGNITIVA

Humano

Crtex motor
primario
Crtex sensorial
primario
Crtex sensorial y
motor de nivel
superior y crtex
de asociacin

Figura 19-1
Dibujos (aproximadamente a escala) de los hemisferios
cerebrales de cuatro mamferos.
Obsrvese el incremento, tanto en
tamao como en proporcin, de las
regiones del crtex sensorial y motor
de nivel superior y del crtex de asociacin.

Parte de la evidencia ms convincente de la


naturaleza y localizacin de las funciones
cogniti-vas procede de los estudios de las reas de
aso-ciacin del crtex cerebral. Al examinar la
funcin del crtex parietal posterior en el captulo
precedente, vimos que las reas de asociacin se
ocupan de integrar la informacin somtica con
otras modalidades sensoriales y de planificar el
movimiento. En este captulo nos centraremos
principalmente, pero no slo, en las funciones de
las tres reas principales del crtex de asociacin:
el rea de asociacin prefrontal, el rea
parieto-temporo-occipital y el rea lmbica.
Debido a que la estimulacin elctrica de las
reas de crtex de asociacin tiene pocos, o no
evidentes, efectos sensoriales o motores, durante
una poca se las denomin reas silentes. Se
pens que tenan dos funciones principales: integrar la actividad de varias reas corticales sensoriales primarias, y enlazar las reas corticales

sensoriales con las reas corticales motoras.


Conforme a esto, se supuso que las reas de corteza de asociacin representaban la sede exclusiva de las funciones cognitivas superiores: percepcin y pensamiento. Esta idea pareca estar
apoyada por el incremento observado en la cantidad relativa de crtex de asociacin a lo largo
de la filogenia, que llega a alcanzar el mximo en
los humanos (vase la Figura 19-1) Sin embargo,
los datos actuales indican que las funciones cognitivas no se restringen al crtex de asociacin
sino que implican a diversas reas corticales. En
efecto, a medida que nuestro conocimiento de los
procesos sensoriales y motores ha ido aumentando,
se ha hecho evidente que algunas reas que se
supona eran crtex de asociacin, en realidad son
centros de procesamiento de nivel superior de
informacin sensorial o motora.
Mucho de lo que sabemos acerca de la funcin
de las reas de asociacin proviene del estudio de
pacientes con dos tipos de lesiones: los que tienen
lesin en el crtex como resultado de traumatismo,
patologa cerebrovascular o tumores; y los que han
sufrido ciruga cerebral por un trastorno
neurolgico o comportamental. Los datos del
segundo grupo de pacientes han sido particularmente instructivos, ya que las lesiones quirrgicas
estn bastante bien definidas. En algunos casos el
conocimiento obtenido gracias a los estudios
clnicos se ha ampliado mediante experimentos
con animales, en los que es posible hacer lesiones
locales y obtener informacin comporta-mental y
electrofisiolgica detallada. Recientemente, las
tcnicas
de
neuroimagen
cerebral
han
proporcionado ms informacin sobre la funcin,
de estas reas corticales en humanos normales
(vase el Captulo 5).
Empezaremos considerando la estructura y la
funcin de las tres reas de asociacin.

Las tres reas de asociacin estn


implicadas en funciones cognitivas
diferentes
En el Cuadro 19-1 se recogen las principales reas
sensoriales y motoras primarias y de nivel
superior, y las tres principales reas de asociacin
del crtex cerebral. Cada rea sensorial primaria
del crtex es adyacente a los centros de
procesamiento sensorial de nivel superior, con los

CflpI l l l l O 19.

Cuadro 19.1

Cognicin y crtex
o^
r

Principales reas sensoriales, motoras y ce asociacin de la corteza cerebral

DENOMINACINFUNCIONAL

READEBRODMANN

LBULO

Crtex sensorial primario


Somatosensorial
Visual
Auditivo
Crtex sensorial de nivel
superior
Somatosensorial II
Visual II
Visual III, Illa, IV, V
rea Visual Inferotemporal
Crtex Parietal Posterior
(sensacin somtica, visin)
Auditivo

Parietal
Occipital
Temporal

1, 2, 3
17
41, 42

Parietal
Occipital
Occipital, temporal
Temporal Parietal

2 (regin opercular)
18
19 y rea rostral a la 19
21, 20
5 (somtica)
7 (visual)
22

Temporal
Frontal

Crtex motor primario


Crtex motor de nivel
superior
(premotor, incluyendo al rea
motora suplementaria)

Frontal

Crtex de asociacin
Parieto-temporo-occipital
(sensorial polimodal, lenguaje)
Prefrontal (conducta cognitiva y
planificacin motora)
Lmbico (emocin y memoria)

Parietal, temporal y occipital


Frontal

39, 40 y regiones de las reas


19, 21, 22, 37 rea rostral a la 6

Temporal, parietal y frontal

23, 24, 38, 28 y 11

Crtex motor primario


Crtex premotor

Crtex Somatosensorial primario


Crtex parietal
posterior
Crtex visual del
nivel superior

1. Crtex de
asociacin
u prefrontal

Crtex visual
primario

2. Crtex de
asociacin
lmbico
Crtex auditivo de nivel superior

3. Crtex de asociacin
parieto-temporo-occipital

Figura 19-2
La superficie
lateral del encfalo humano
muestra las regiones del crtex
sensorial y motor primario, el
crtex sensorial y motor de nivel
superior, y las tres regiones del
crtex de asociacin

376

Seccin Y. NEUROCTENCIA COGNITLVA

Crtex sensorial
y motor primario

Crtex sensorial y motor


de nivel superior

Crtex de asociacin

Crtex
premotor

Crtex
prefrontal

Crtex sensorial
de nivel superior

Crtex
parieto-temporo-occipital

Crtex lmbico

Figura 19-3
En este
diagrama se representan las
interconexiones entre el crtex
sensorial y motor primario; el
crtex sensorial y motor de nivel
superior; y el cr-

tex de asociacin. El mismo patrn


general se repite en cada una de las
principales reas del crtex
sensorial primario (visual, tctil y
auditivo). Para simplificar, se han

que conecta. Por ejemplo, el crtex visual primario,


en el rea 17 de Brodmann, es adyacente al rea
18a, una regin del crtex visual de nivel superior
(vase la Figura 19-2). Las reas de nivel superior
se encargan de un procesamiento ms detallado de
la sensacin y proyectan a una o ms de las tres
reas de asociacin.

Cada rea de asociacin parece tener una funcin especfica, aunque las tres reas de asociacin
participen en ms de una funcin cognitiva, incluyendo el movimiento voluntario, la percepcin sensorial, la conducta emocional, la memoria y el lenguaje. El crtex prefrontal se ocupa de la
planificacin y ejecucin de los actos motores complejos; el rea parieto-temporo-occipital de la integracin de las funciones sensoriales y del lenguaje; y
el rea lmbica de la memoria y de los aspectos
emocionales y de motivacin de la conducta.
Comenzaremos nuestro repaso de las tres reas
del crtex de asociacin considerando brevemente
sus conexiones intracorticales.
El crtex de asociacin prefrontal es una de las
dos regiones del lbulo frontal, que se localiza

omitido ciertas vas, tales como las


que interconectan las tres reas del
crtex de asociacin.

delante del rea motora primaria (vase la Figura


19-2). La otra regin es el crtex premotor, un
rea motora de nivel superior que incluye al rea
motora suplementaria as como al rea
premoto-ra. El rea premotora es importante para
el inicio de la accin. El rea prefrontal, como
veremos ms adelante, es importante para la
planificacin de la accin.
Las reas prefrontal y premotora reciben input
de varias zonas de corteza sensorial de nivel
superior. Las regiones sensoriales de nivel
superior que estn estrechamente conectadas
con las reas sensoriales primarias proyectan al
crtex premotor, que a su vez proyecta al crtex
motor primario. Las regiones sensoriales de nivel
superior que estn menos directamente con las
reas sensoriales primarias proyectan al crtex
de asociacin prefrontal, el cual a su vez proyecta
al crtex premotor (vase la Figura 19-3). Estos
patrones de conexin permiten que la
informacin sensorial influya en la ejecucin del
movimiento (mediante proyecciones sucesivas
al crtex premotor y luego al motor). Al mismo
tiempo, la informacin sensorial puede influir en

CflpfUlO 19.

la planificacin del movimiento mediante proyecciones sucesivas al crtex prefrontal, al


cr-tex premotor, y luego al crtex motor.
El crtex de asociacin pareto-temporo-occipital
consta de varias reas funcionales que estn intercaladas entre las reas somticas, visuales y auditivas de nivel superior y que reciben proyecciones
de ellas. Se piensa, por tanto, que el crtex de
asociacin parieto-temporo-occipital proporciona
enlaces que son importantes en el procesamiento
de la informacin sensorial para la percepcin y el
lenguaje.
El crtex de asociacin lmbico se localiza en las
superficies medial y ventral del lbulo frontal, la
superficie medial del lbulo parietal y el extremo
anterior del lbulo temporal (llamado el polo
temporal) el crtex de asociacin lmbico comprende: el crtex rbitofrontal, la regin cingula-da
y el rea parahipocampal. Recibe proyecciones de
las reas sensoriales de nivel superior y enva
proyecciones a otras regiones corticales,
incluyendo al crtex prefrontal. Esta va permite
que las emociones afecten a la planificacin
motora.
Aunque las reas de asociacin se relacionan
con las funciones mentales superiores, sus principios de organizacin son similares a los del
crtex sensorial y motor primario. Especficamente, las conexiones corticales entre las regiones
del crtex de asociacin del lbulo parietal y las
del lbulo frontal terminan en columnas corticales
precisas,
orientadas
verticalmente.
Estas
columnas tienen unos 200 a 500 pin de ancho y
se extienden a travs de todas las capas del crtex. As pues, la organizacin columnar, que
vimos en el Captulo 18, no es exclusiva del crtex
sensorial, sino que es una caracterstica general
de todo el neocrtex.

Las reas de asociacin frontales


estn implicadas en las estrategias
motoras y la planificacin motora
Quiz la funcin asociativa ms importante de los
lbulos prefrontales sea sopesar las consecuencias
de las acciones que van a realizarse y planificar la
conducta de acuerdo a ello. Para seleccionar las
respuestas motoras apropiadas entre las mltiples
elecciones disponibles, los lbulos

Cognicin y ecSrtex

Rata

Gato

Mono "nocturno"

Mono Rhesus

Humano

Figura 19-4
Proporcin del encfalo que corresponde al crtex de
asociacin frontal (azul) en cinco especies.
(Los dibujos no estn a escala.)

frontales tienen que integrar la informacin sensorial interna y externa.


Los estudios funcionales y anatmicos realizados
en monos sugieren que el crtex de asociacin
prefrontal puede dividirse en dos regiones
principales: el crtex de asociacin prefrontal propiamente dicho, localizado en la superficie
dorso-lateral de los lbulos frontales, y el crtex
rbitofrontal, localizado en la superficie medial y
ventral del encfalo. Estas dos regiones son muy
amplias en los primates no-humanos y en los
humanos, (vase la Figura 19-4) El crtex
rbitofrontal forma parte del crtex de asociacin
lmbico y conecta directamente con estructuras
lmbicas, tales como la amgdala. Examinaremos
en primer lugar la prefrontal, que, en el mono, tiene
tres subdivisiones: el surco principal, la convexidad
prefrontal superior y la convexidad prefrontal
inferior (vase la Figura 19-5).

378

Seccin V. NEUKOCIENCIACOGNITIVA

A Vista lateral del encfalo de mono

Surco
arqueado

Convexidad prefrontal
superior
Surco principal
Convexidad prefrontal
inferior

B Vista ventral

Convexidad prefrontal
inferior

otro de dos recipientes opacos idnticos, uno a la


izquierda y otro a la derecha. Despus de un intervalo de 5 o ms segundos, se le permiti al mono
escoger uno de los dos recipientes. Los animales
normales aprendieron rpidamente a escoger el
recipiente que cubra la comida, mientras que los
animales con lesin en el surco principal rindieron
poco en esta tarea. Los animales lesionados la realizaban bien slo cuando no haba un periodo de
demora despus de que el experimentador cubriera
la comida. Estos experimentos sugieren que la
regin prefrontal podra estar implicada en cierta
forma de memoria a corto plazo, y que las reas
de asociacin frontales son necesarias para la ejecucin de tareas motoras complejas cuando en el
momento de responder las seales o claves esenciales no estn presentes en el entorno, sino que
tienen que recordarse por un proceso de memoria
a corto plazo (vase la Figura 19-6).
Estas lesiones no producen un dficit generalizado, que afecte a todos los tipos de memoria a
corto plazo. Antes bien, el dficit afecta especficamente a la memoria funcional1, un tipo de almacenamiento temporal de la informacin que se utiliza para guiar las prximas acciones. Este dficit

Crtex
rbitofrontal

Figura 19-5
Principales subdivisiones del crtex de asociacin frontal
en el mono. (Datos de Rosenkilde,
1979.)
A. En una vista lateral se muestra la
superficie dorsolateral del lbulo prefrontal, la regin del crtex de asociacin
prefrontal

Working memory en el original. Tambin llamada "memoria


de trabajo". (N. del T.)

Pantalla opaca en
parte delantera

B. En una vista ventral se muestra el


crtex rbitofrontal, una subdivisin
del crtex de asociacin Hmbico.

Las lesiones del surco principal en monos


afectan a tareas motoras especficas
La corteza del surco principal est implicada en la
planificacin de la estrategia de los actos motores
complejos, incluyendo tareas cognitivas. En chimpancs y monos, lesiones relativamente pequeas
en la regin que rodea al surco principal deterioran
la capacidad de realizar tareas que requieren una
i'espuesta espacial demorada. Por ejemplo, en un
experimento se le mostr a un animal hambriento
una racin de comida y, mientras que el animal
estaba mirando, sta se colocaba al azar bajo uno u

Figura 19-6
El Test General de
Wisconsin es el instrumento que se utiliza
para investigar en monos diversos
problemas de discriminacin y aprendizaje.
(Adaptado de Harlow, 1958.)

C p l i U l O 19.

Cognicin y erlex

Ensayos correctos

Figura 19-7
Disparo de una
neurona del surco principal de un
mono durante tres ensayos
(grficos superiores) de ejecucin correcta de una tarea
oculo-motora de respuesta
demorada y durante un ensayo
(grfico inferior) en el que el
animal cometi un error (es decir,
no volvi sus ojos hacia la seal).
En este experimento, la neurona
se localizaba en el hemisferio
derecho y responda mejor cuando
la seal se presentaba a la izquierda (indicado en la figura por las
coordenadas). El animal fijaba la

mirada en el centro del campo


visual y la seal se presentaba
durante 0,5 segundos (indicado
por la letra C). En los tres ensayos
en los que el animal respondi
correctamente durante el periodo
de demora subsiguiente de 6
segundos (D), el animal
continuaba mirando fijamente al
centro del campo visual, y aunque
la seal ya no estaba presente la
neurona comenz a disparar con
una tasa alta (grfico superior 1).
Al final del periodo de demora se
le dio al mimal una indicacin
para que volviera sus

afecta de modo sumeimente especfico la ejecucin de tareas espaciales demoradas. Los animales
con lesiones en el surco principal no tienen
dificultades para realizar tareas de discriminacin
que no impliquen demora, o tareas en las que las
seales espaciales no sean importantes. Por ejemplo, los animales lesiorados pueden ser entrenados de modo que cuando se les muestran varios
objetos, escojan correctamente el objeto que se
les ha mostrado en el ensayo previo. Esta tarea
requiere una respuesta despus de un intervalo,
pero no tiene un componente espacial tal como
responder a una seal a la izquierda o a la derecha. Los estudios a nivel celular tambin apoyan la
idea de que el surco principal del crtex de asociacin prefrontal est involucrado en tareas de
respuesta demorada. En cierto tipo de estudios se
entrena a monos para que jen su mirada en un

ojos adonde haba estado la seal


(respuesta, R, direccin indicada
por la flecha). En el ensayo en el
que el animal, incorrectamente,
volvi sus ojos hacia la derecha
(grfico inferior), la neurona
comenz a disparar pero luego
ces su disparo casi por completo
despus de 3 segundos. Algunas
neuronas no mostraron ningn
incremento de su disparo durante
la demora cuando el animal dio
una respuesta incorrecta.
(Adaptado de Funahashi, Bruce y
Goldman-Rakic, 1989.)

punto de luz en el centro, mientras que se presenta


brevemente una seal en alguna parte del campo
visual. Despus de un intervalo de 1 a 6 segundos,
el animal tiene que volver sus ojos hacia donde ha
estado la seal. Por tanto, el animal tiene que
guardar en la memoria funcional durante 1 a 6
segundos la informacin sobre la posicin de la
seal. Muchas neuronas de la regin prefrontal
incrementan su tasa de disparo cuando se presenta
la seal por primera vez, pero continan
disparando a lo largo del periodo de demora
incluso cuando la seal ya no est presente, (vanse
los grficos superiores de la Figura 19-7). Adems,
durante la demora muchas neuronas individuales
responden slo a estmulos con una localizacin
determinada en el campo visual (habitualmente,
localizados en el hemicampo con-tralateral).
Cuando el animal comete un error y

380

Seccin V. NEUROCIENCIA COGNITIVA

dirige su mirada a un lugar distinto de donde ha


estado la seal, las neuronas que normalmente
hubieran disparado durante el periodo de demora
no llegan a disparar (vanse los grficos
inferiores de la Figura 19-7). Este patrn de respuesta celular sugiere que la regin prefrontal
contiene un mapa completo del campo visual contralateral, el cual puede ser utilizado para los fines
de la memoria funcional. As pues, pequeas lesiones
del surco principal interfieren en la capacidad de
los monos para recordar la posicin de los
objetos en regiones especficas del campo visual
contralateral al lado de la lesin. Estos efectos tan
focalizados se han descrito como puntos ciegos (o
escotomas) de la memoria visual.
Los estudios anatmicos sugieren que la regin
dorsolateral del crtex de asociacin prefrontal,
que contiene el surco principal implicado en la
memoria funcional, opera estrechamente con la
regin posterior del crtex de asociacin parietal, el
cual est implicado en la representacin del
espacio extrapersonal y la memoria espacial,
(vase el Captulo 18). Las dos regiones estn
muy mterconectadas y ambas proyectan a muchas
estructuras corticales y subcorticales comunes.
Al igual que las neuronas prefrontales, ciertas
neuronas de la regin parietal posterior estn
activas durante un periodo en el que el animal tiene
que recordar la posicin de un objetivo visual
hacia el que dirigir el movimiento ocular. As, la
actividad de estas neuronas corresponde al plan de
hacer un movimiento ocular con una direccin y
amplitud especficas.
El rea prefrontal de los primates y otros animales
es
particularmente
rica
en
terminales
dopaminrgi-cos. Se piensa que esta inervacin
dopaminrgica constituye un input modulador que
es importante para el almacenamiento de la
memoria funcional. De hecho, la respuesta
demorada se altera cuando se provoca una
depleccin de la dopamina en el surco principal
mediante
una
inyeccin
localizada
de
6-hidroxidopamina, un frmaco que destruye
selectivamente los terminales que utilizan
dopamina como transmisor. Por otra parte, las
alteraciones de este sistema dopaminrgico contribuyen a los sntomas de la esquizofrenia, un
trastorno que afecta al razonamiento.
Los estudios con neuroimagen de encfalos de
pacientes esquizofrnicos corroboran esta idea. El
lbulo frontal suele ser ms pequeo en los esquizofrnicos que en los individuos normales. Adems, mientras que el flujo sanguneo de las reas

prefrontales aumenta en sujetos normales enfrentados a una tarea para la que se requieren las funciones prefrontales, como el test de clasificacin de
cartas de Wisconsin, este incremento es menor en
sujetos con esquizofrenia.

Las lesiones de la convexidad prefrontal


inferior afectan a la respuesta motora
apropiada
Al contrario que las lesiones del surco principal,
las lesiones en el crtex del rea de la convexidad
prefrontal inferior afectan la capacidad del animal
para ejecutar cualquier tipo de respuesta demorada,
tenga sta o no un componente espacial. Estas
lesiones parecen interferir en tareas en las que el
animal tiene que inhibir ciertas respuestas motoras
en el momento adecuado. Las lesiones de la concavidad arqueada, adyacente al surco principal,
no alteran las respuestas demoradas, pero disminuyen la capacidad del animal para elegir entre
diferentes respuestas motoras a determinadas
seales sensoriales. Por ejemplo, a los animales
lesionados les cuesta aprender una tarea en la que
tienen que moverse hacia la izquierda cuando
reciben una seal auditiva que viene de encima de
la jaula, o moverse hacia la derecha cuando la
seal procede de debajo de la jaula.

Las reas de asociacin parietales


estn implicadas en funciones
sensoriales superiores y en el
lenguaje
En la regin anterior del lbulo parietal se
encuentra el crtex sensorial somtico primario,
mientras que en la regin ms posterior se localizan las reas sensoriales de nivel superior y un
rea de asociacin (el rea de asociacin parietal
posterior), en la que se da una amplia convergencia
de varios sistemas sensoriales.
Como vimos en Captulo 18, las lesiones en el
crtex parietal posterior (reas 5 y 7 de
Brod-mann) de animales y humanos producen
sutiles dficits en el aprendizaje de tareas que
requieren un conocimiento espacial del entorno as
como un conocimiento de la posicin del cuerpo
en el espacio.

Capfulo 19.

Cognicin y crlex

~L

381

Como se expondr detalladamente en el Captulo 36, los pacientes con lesin en los lbulos
parietales a menudo presentan dficits llamativos,
incluyendo anomalas del esquema corporal y de la
percepcin de las relaciones espaciales. La lesin
del lbulo parietal dominante suele producir afasia
(un trastorno del lenguaje, vase el Captulo 34) y
agnosia (una incapacidad para percibir los objetos
pese a que las vas sensoriales funcionen, por lo
dems, con normalidad).

Las reas de asociacin temporales


estn implicadas en la memoria y la
emocin
El crtex de asociacin lmbico consta de varias
subreas principales, localizadas en diferentes
lbulos: el crtex rbitofrontal, la circunvolucin
del cngulo y partes del lbulo temporal. En el
Captulo 32 examinaremos el papel del crtex
rbitofrontal y de la circunvolucin del cngulo en
la emocin. Aqu ros centramos en el lbulo temporal y el papel que juega en la memoria.
En monos, las lesiones de la regin temporal
inferior, una regin visual de nivel superior, producen dficits en la velocidad de aprendizaje de
tareas visuales. Los dficits, que no se deben a
ceguera, son ms intensos cuando la tarea visual
es compleja. Por ejemplo, las lesiones en este
rea afectan a la capacidad del animal para
mejorar progresivamente el rendimiento (para
desarrollar un "equipo de aprendizaje"2) cuando
se presenta una larga serie de problemas visuales
relacionados. Adems de interferir eri la
adquisicin del aprendizaje de una tarea visual,
estas tareas interfieren en la retencin o memoria
de tareas visuales. De igual manera, la lesin del
crtex temporal superior en animales no produce
sordera, pe^ro deteriora el aprendizaje de
patrones auditivos (por ejemplo, discriminar
"da-dit-da" de "dit-da-dit").
Como vimos en los Captulos 1 y 18, los trabajos
del neurocirujano Wilder Penfield dieron lugar a un
gran avance en la comprensin de las funciones de
los lbulos temporales en el humano. Penfield
estimul elctricamente varios puntos

' Leaming set en el original. (N. del T.)

Figura 19-8
Una imagen en el
campo visual derecho estimula la retina
temporal izquierda y la retina nasal
derecha. Debido a que las proyecciones de
la retina nasal se proyectan
contralateralmente, mientras que las de la
retina temporal se proyectan
ipsilateralmente (como se muestra aqu, en
una vista superior del encfalo) , la
informacin se proyecta al hemisferio
izquierdo; aunque despus puede llegar al
hemisferio derecho si el cuerpo calloso
est intacto. (Adaptado de Speny, 1968.)

del lbulo temporal en pacientes conscientes


antes de extrpales tejido epilptico mrbido.
Como era de esperar, la estimulacin de las reas
auditivas primarias produjo vivas sensaciones
auditivas. Por el contrario, la estimulacin de la
circunvolucin temporal superior produjo una
percepcin distorsionada de sonidos as como ilusiones y alucinaciones auditivas, que parecan
marcadamente reales, en su mayora como si los
pacientes estuvieran volviendo a experimentar un
suceso pasado.
A'muchos de los pacientes estudiados por Penfield y otros investigadores se les haba extirpado
parte del lbulo temporal, como tratamiento de la
epilepsia. La lesin no afectaba al rea del lenguaje de Wernicke, pero s por lo general a par-

382

Seccin V. NEUROCIENCIACOGNITJVA

ejemplo una lista de nombres. Los pacientes con


una lesin localizada en el hemisferio derecho
conservaban una memoria verbal normal, pero su
capacidad para recordar patrones de informacin
sensorial estaba deteriorada. Al presentrseles
una serie de fotografas de caras humanas, algunas
de ellas repetidas, los pacientes a quienes se les
haba extirpado el lbulo temporal derecho tenan
problemas para recordar si haban visto antes una
cara determinada. Estos pacientes no tenan
dificultades con una serie de figuras geomtricas
(cuadrados y crculos), pero s con una serie de
patrones irregulares.

Figura 19-9
En esta situacin
experimental, un sujeto
comisurotomi-zado fija la mirada entre
las dos pantallas. Pueden proyectarse
brevemente palabras o imgenes de
objetos en las pantallas transparentes,
ya sea en el campo visual izquierdo o
en el derecho del sujeto. La persona
puede identificar los estmulos ya sea
verbal-mente o no verbalmente,
tocando o sealando los objetos ocultos
detrs de la pantalla. (Adaptado de
Sperry, 1968.)

tes del hipocampo. En los pocos pacientes a quienes


se les extirp tanto el lbulo temporal izquierdo
como el derecho, se dio un intenso e irreversible
deterioro de la capacidad de consolidar ciertos
tipos de memoria a largo plazo (vase el Captulo
35).
Los pacientes con lesin unilateral del lbulo
temporal tambin experimentaron cierta prdida
de memoria, aunque el dficit era moderado en
comparacin con el que segua a lesiones bilaterales. Adems, el grado de deterioro dependa de
cul fuera el lado del encfalo que estuviera lesionado y del tipo de material a recordar. Los pacientes
con lesiones temporales izquierdas tenan dificultad
para recordar material verbal, como por

Es cierto que los patrones geomtricos pueden


fcilmente ser denominados y luego almacenados
en tanto que datos verbales (como "cuadrado",
"tringulo"), pero las caras y los patrones
complejos no pueden codificarse verbalmente con
tanta facilidad. Los estudios de pacientes con
lesin cerebral demuestran que las lesiones de
varias regiones diferentes del hemisferio izquierdo
perjudican el procesamiento de material verbal,
mientras que las lesiones del hemisferio derecho
interfieren en el procesamiento de la informacin
no verbal.
La estimulacin (o la extirpacin) de la parte
temporal del crtex de asociacin lmbico afecta a
las emociones. Por ejemplo, la estimulacin del
crtex temporal anterior y medial produce miedo.

Los dos hemisferios tienen


capacidades cognitivas diferentes

Quiz la prueba ms espectacular de que las funciones estn ms localizadas en un hemisferio que
en otro, procede de las investigaciones con
pacientes epilpticos a quienes se les han seccionado las principales vas de fibras que conectan
los dos hemisferios (el cuerpo calloso y la comisura anterior) para prevenir que la actividad epilptica se extienda de un lado del cerebro al otro.
Los estudios de estos pacientes demuestran que
cada hemisferio puede funcionar independientemente cuando ambos estn separados. Aunque el
hemisferio derecho es por lo general mudo y no
puede comunicar su experiencia verbalmente,
puede hacer muchas de las cosas que hace el
hemisferio verbal. Procesos bsicos tales como
anlisis sensorial, memoria, aprendizaje y clculo
pueden ser realizados por uno u otro hemisferio.

COpttillO 19.

Cognicin y crtex

Sin embargo, la capacidad del hemisferio derecho


en solitario es limitada cuando la tarea implica
razonamiento abstracto o anlisis.
Intuitivamente, parece obvio que el cuerpo
calloso y otras comisuras integran las funciones
de los dos hemisferios. Aun as, es difcil decir, a
partir de la observacin casual, cul es la repercusin en la conducta -si es que la hay- de la seccin del cuerpo calloso y la comisura anterior. De
hecho, los primeros investigadores rio pudieron
encontrar ninguna deficiencia. En los aos cuarenta Warren McCulloch concluy, con irona,
que el nico papel cierto del cuerpo calloso era
"ayudar en la transmisin de las crisis epilpticas
de un lado del cuerpo al otro". En los aos cincuenta Lashley reiter humorsticamente su sensacin de que la finalidad del cuerpo calloso "ha
de ser principalmente mecnica... para impedir
que los hemisferios se separen".
El papel funcional de las comisuras hemisfricas
se hizo evidente por primera vez a mediados de
los aos sesenta, en los estudios de cerebro
dividido3 realizados por Roger Sperry en animales.
Adems de seccionar el cuerpo calloso, Sperry
confin el input visual a un hemisferio al cortar el
quiasma ptico, destruyendo as las fibras visuales
que cruzan al hemisferio contrario (es decir, las
fibras de la parte nasal4 de la retina, (vase la
Figura 19-8). Los animales con cerebro dividido
fueron entrenados para hacer discriminaciones
visuales complejas utilizando slo un ojo. A
diferencia de los animales normales, cuando se les
examin con el ojo no entrenado, los animales con
cerebro dividido reaccionaron como si nunca
hubieran visto el estmulo. Los efectos de la
experiencia de entrenamiento se haban limitado
al hemisferio que recibi el input visual. Esto indic
que el cuerpo calloso transmita informacin
visual de un hemisferio al otro durante el entrenamiento, y tambin que proporciona la va por la
que la informacin almacenada en un hemisferio
puede ser utilizada por el otro hemisferio.
Posteriormente Sperry se interes por la funcin
del cuerpo calloso en humanos, estudiando un
grupo de pacientes epilpticos cuyo cuerpo calloso
se haba seccionado como tratamiento de su
epilepsia. Estudiando a estos pacientes, Sperry y

3
4

Split-brain en el original. (N. del T.)


Temporal eri el original. (N. del T.)

Figura 19-10
Figuras hbridas
(quimricas), como esta cara, se utilizan en
experimentos con pacientes
comisurotomizados para investigar las
circunstancias en las que cada hemisferio
ejerce el control dominante. Despus de
que ha fijado la mirada en el punto central
de la figura, se le pide al paciente que
responda verbalmente si ve un hombre o
una mujer, o que seale una cara que
corresponda a la que ha visto.

sus colaboradores confirmaron en humanos los


hallazgos de estudios anteriores en animales, pero
tambin demostraron que bajo condiciones experimentales la capacidad de dichos pacientes para
realizar cierto tipo de tareas estaba gravemente
limitada, incluso cuando las tareas requeran slo
el funcionamiento de un nico hemisferio.
Una de las razones por las que estos pacientes
se las arreglan relativamente bien en situaciones
de la vida real, pese a la falta de comunicacin
interhemisfrica directa, es que habitualmente
ambos hemisferios trabajan, hasta cierto punto, de
modo independiente y obtienen informacin
similar: un paralelismo de funcionamiento que
permite una integracin eficaz. Por ejemplo,
como veremos en el Captulo 21, cada hemisferio
recibe una representacin completa del campo
visual (vase la Figura 19-8). Pero la situacin
experimental puede disponerse de modo que

384

Seccin V. NEUROCIENCIA COGMTIVA

este cruce de seales se elimine. Una manera


sencilla de hacerlo es presentar estmulos visuales
brevemente, ya sea en el campo visual derecho o
en el izquierdo. Este tipo de estmulos visuales se
proyecta slo en el hemisferio contrario, puesto
que, faltando las fibras del cuerpo calloso, la
informacin visual no tiene acceso al hemisferio
ipsilateral.
Incluso un experimento sencillo que utilice esta
tcnica revela inmediatamente un dficit, si el
cuerpo calloso se ha seccionado. Cuando a un
sujeto se le present una manzana en el campo
visual derecho y se le pregunt qu vea, dijo (lo
que no es de extraar): "manzana". Sin embargo,
si la manzana se presentaba en el campo visual
izquierdo, el paciente negaba haber visto algo o, si
se le insista en que diera una respuesta, haca
conjeturas o inventaba. Esto no se debe a que el
hemisferio derecho sea ciego o incapaz de recordar
un estmulo sencillo, como es una manzana. El
paciente poda identificar con facilidad el objeto si
se le permita sealarlo. Adems, poda elegir la
manzana entre otros varios objetos ocultos bajo
una cubierta usando slo claves tctiles (vase la
Figura 19-9). Lo que el paciente no poda hacer
era nombrar el estmulo visual, que haba sido
confinado al hemisferio derecho. Esto sugiere
que, aunque el hemisferio no puede hablar,
puede percibir, aprender, recordar y emitir rdenes
para tareas motoras.
Al fin y al cabo, como predijo Broca, hablamos
con nuestro hemisferio izquierdo. No obstante, el
hemisferio derecho tiene capacidad para una
comprensin elemental del lenguaje. Por ejemplo,
algunas palabras proyectadas al hemisferio
derecho pueden ser ledas y comprendidas. Si se
proyectan brevemente las letras P-E-Z5 en el
campo visual izquierdo (que proyecta al hemisferio
derecho), el paciente elige con su mano izquierda
la figura de un pez. Inputs verbales ms
complicados, como por ejemplo rdenes, al
hemisferio derecho se comprenden poco. Aunque
el hemisferio derecho aparenta ser casi del todo
incapaz de producir un output de lenguaje, parece
ser capaz de procesar inputs lingsticos sencillos.
Sin embargo, el hemisferio derecho no es
meramente una copia del hemisferio izquierdo sin

D-O-G en el original. (N. del T.)

capacidad verbal. De hecho, en ciertas tareas


perceptivas el hemisferio derecho rinde ms que
el izquierdo. Por ejemplo, en una tarea que exige
colocar cubos de madera coloreados formando
un
patrn
coherente,
los
pacientes
comisurotomi-zados rinden ms con la mano
izquierda que con la derecha. Por tanto, como se
indic previamente, el hemisferio sin lenguaje
(derecho)
es
superior
en
problemas
espaciales-perceptivos.
En pacientes comisurotomizados, los dos
hemisferios son tan independientes que incluso
uno puede interferir en la funcin del otro. Esto
puede observarse cuando se le presenta a un
paciente un patrn visual y se le pide reproducirlo
ordenando los cubos coloreados, cada uno de los
cuales tiene una parte que corresponde al
patrn total. Al ejecutar la tarea con la mano
izquierda no dominante (lav mano ipsilateral del
hemisferio izquierdo), la mano derecha dominante
a veces intenta interferir en la colocacin
correcta de un cubo, dificultando por ello la solucin del problema. Adems, el hemisferio izquierdo
dominante, en ocasiones hace comentarios
sobre la ejecucin del hemisferio no dominante,
con frecuencia manifestando una falsa seguridad
en problemas de los que no puede saber la solucin, puesto que la informacin se ha proyectado
exclusivamente al hemisferio no dominante.
En suma, los estudios de pacientes comisurotomizados sugieren que estos individuos funcionan
con dos mentes independientes: la izquierda,
consciente y verbal; la derecha, de funcionamiento en gran parte automtico. En estos
pacientes cada hemisferio es capaz de dirigir la
conducta. Cul de los dos hemisferios ejerce el
control parece depender de cul es el ms indicado para la tarea a realizar. Esto se ve claramente en experimentos con figuras quimricas
(por ejemplo, una cara en la que la mitad derecha es
de hombre y la izquierda es de mujer) (vase la
Figura 19-10). Los pacientes comisurotomizados
dicen que la cara es la de un hombre, pero si se les
pide escoger la cara entre una serie de caras
completas, sealan la de una mujer. Presumiblemente, cada hemisferio es capaz de dirigir la
indicacin manual; sin embargo el ms competente
en el control de esta tarea es el hemisferio
derecho (que recibe informacin del campo
visual izquierdo). Cuando la tarea requiere una
respuesta verbal, de la que el hemisferio derecho
es incapaz, el hemisferio izquierdo controla la
tarea.

19.

Los dos hemisferios estn


diferencialmente especializados
Cada hemisferio, por separado, tiene sus puntos
fuertes y dbiles respecto a una determinada tarea.
Ciertas tareas se realizan mejor mediante anlisis,
descomponiendo el problema en elementos
lgicos. Este tipo de tarea es el apropiado/ para la
codificacin verbal. Otras tareas pueden realizarse
mejor no por anlisis secuencial, sino por cierto
tipo de procesamiento simultneo de la totalidad del
input. Por ejemplo, hbitualmente no reconocemos
una cara aadiendo un conjunto de caractersticas
(un bigote, unas gafas, una nariz pequea, etc.)
sino ms bien mediante cierto proceso por el cual
se perciben inmediatamente todos estos
elementos. Simplemente, una cara resulta familiar
o no familiar. Si tuviramos que verbalizar todas
las caractersticas que reconocemos, encontraramos
que es difcil y lleva tiempo.
Suele decirse que nuestro encfalo consta de un
hemisferio izquierdo, que sobresale en capacidad
intelectual, racional, verbal y razonamiento
analtico; y un hemisferio derecho, que sobresale
en discriminacin sensorial y en capacidad emocional, no verbal y razonamiento intuitivo. Sin
embargo, en el encfalo normal con abundantes
interconexiones comisurales, la interaccin de los
dos hemisferios es tal que no podemos disociar
claramente sus funciones especficas. De hecho,
en la actualidad hay evidencias de que la capacidad
de un hemisferio para realizar una tarea concreta
puede deteriorarse cuando se desconecta del otro
hemisferio tras comisurotoma. Por ejemplo, se ha
descrito el caso de un paciente que poda ejecutar
una tarea tctil (discriminar por el tacto la forma
detallada de figuras de metal) con cada una de las
manos antes de la operacin de cerebro dividido.
Despus de la operacin, el sujeto no poda
ejecutar la tarea con cada una de las manos. La
prdida de dicha capacidad sugiere que para esta
tarea se necesita la interaccin entre los
hemisferios, aun cuando otros datos indican que
puede estar mediada bsicamente por el
hemisferio derecho. As pues, a pesar de las
espectaculares diferencias en las capacidades de
los
hemisferios
aislados,
cuando
estn
interconec-tados parecen ayudarse uno a otro en
diversas tareas, tanto verbales como no verbales.
Gran parte de la evidencia de que los dos
hemisferios difieren en sus capacidades la ha
aportado el estudio de pacientes con lesin cere-

Cognicin y crlex

385
bral, aunque estas diferencias pueden ahora
observarse en sujetos normales, sin dao cerebral.
Un procedimiento de gran importancia clnica para
demostrar diferencias hemisfricas es el test de
Wada, que se ha desarrollado con el fin de
determinar cul es el hemisferio dominante en las
funciones del habla, y poder evitar as un dao
por "inadvertencia de los centros del habla durante
la neurociruga. En esta prueba se le pide al
paciente que cuente en voz alta o que hable sin
pararse mientras que se le inyecta amital sdico,
un barbitrico que acta rpidamente, en la arteria
cartida interna izquierda o derecha. El frmaco se
distribuye preferentemente en el hemisferio del
mismo lado en que se ha inyectado y origina una
breve disfuncin de dicho hemisferio. Si el
afectado es el hemisferio dominante para el habla, el
paciente deja de hablar y no responde a la orden
de continuar.
La relacin entre la lateralidad manual y la
espe-cializacin hemisfrica fue uno de los
primeros problemas explorados con la prueba del
amital sdico. Los individuos zurdos tienen
localizada el habla en el hemisferio izquierdo, al
igual que las personas diestras, o en el hemisferio
derecho? Como era de esperar, la prueba
confirma que casi todas las personas diestras (un
96 por ciento) tienen localizada el habla en el
hemisferio izquierdo. Sorprendentemente, lo
mismo sucede en la mayora de las personas
zurdas. No obstante, una cantidad significativa
(15 por ciento) de sujetos zurdos tienen el centro
del habla en el hemisferio derecho. Adems, en
algunos sujetos zurdos el habla est controlada
por ambos hemisferios, el izquierdo y el derecho
(vase el Cuadro 19-2) En estos pacientes la
inyeccin de amital sdico en cada lado no
suprime la funcin del habla.

Cuadro 19.2
Relacin entre la lateralidad manual
y la especializacin hemisfrica del lenguaje
Hemisferio del lenguaje (%)
Lateralidad manual
Ambos
Izquierda
o ambidextra
Derecha

Izquierdo

70
96

Datos de Rasmussen y Milner, 1977.

15
4

Derecho

15
0

386

IOn V;

NEUKOCIENCIA COGMTIVA

Ahora otros mtodos apoyan este concepto de la


funcin cortical cerebral. En un cierto tipo de
prueba, se les muestra brevemente a los sujetos o
bien imgenes figurativas (por ejemplo., una
cara) o bien palabras en el hemicampo visual
derecho o en el izquierdo, y luego se les pide que
identifiquen lo que han visto. Debido al cruce de
las vas visuales, la informacin visual restringida a
un hemicampo se transmite primero al hemisferio
contralateral y despus, a travs del cuerpo
calloso, al hemisferio ipsilateral (vase la Figura
19-9). Los sujetos diestros suelen alcanzar un alto
porcentaje de reconocimiento de los estmulos
cuando las palabras se presentan en el campo
visual derecho y las imgenes figurativas se presentan en el campo visual izquierdo. Los sujetos
zurdos presentan mayor variabilidad respecto al
campo visual que es superior en la tarea.

Plano de la seccin

Plano temporal izquierdo

Plano temporal
derecho

Figura 19-11
En la
mayora de los encfalos
humanos, el plano temporal es
ms amplio en el hemisferio
izquierdo que en el derecho.
(Adaptado de Gesch-wind y
Levitsky, 1968.)
El test del amital sdico ha producido otro
resultado inesperado: la inyeccin unilateral del
frmaco no slo afecta al habla sino tambin al
estado de nimo. Algunos estudios indican que el
efecto sobre el humor se relaciona con el lado de
la inyeccin: las inyecciones en el lado izquierdo
suelen producir una breve depresin, y las inyecciones en el lado derecho, euforia. Estos efectos
se han observado con dosis ms bajas que las
requeridas para bloquear el habla. Dichos resultados sugieren que las funciones relacionadas con
el estado de nimo tambin pueden localizarse,
hasta cierto punto, en uno u otro hemisferio. Esta
idea es congruente con la observacin clnica de
que algunos pacientes con lesin en el hemisferio
izquierdo estn extremadamente preocupados por
sus sntomas. En contraposicin, algunos
pacientes con lesin en el hemisferio derecho
muestran una sorprendente indiferencia hacia su
incapacidad.

Se han obtenido resultados similares presentando al mismo tiempo sonidos diferentes en cada
odo y determinando cul de los odos es el mejor
para reconocer el sonido. En sujetos diestros el
odo izquierdo suele ser mejor para sonidos no
verbales (por ejemplo, reconocimiento de msica), mientras que el odo derecho es mejor para
palabras. Los resultados de esta prueba sugieren
que las vas auditivas cruzadas son ms importantes
para la percepcin que las vas no cruzadas.

Los dos hemisferios son anatmicamente


asimtricos
Hasta 1968 estaba muy extendida la creencia de
que no haba una gran asimetra anatmica en el
encfalo humano. Sin embargo, en dicho ao la
medicin postmorem, con cmara y regla, de las
dimensiones de 100 encfalos humanos puso de
manifiesto marcadas diferencias bilaterales en el
plano temporal, una regin de la cara superior del
lbulo temporal que incluye la clsica rea del
habla de Wernicke (vase la Figura 19-11). El
plano izquierdo era ms amplio en el 65 por
ciento de los encfalos, el plano derecho era ms
amplio en slo el 11 por ciento de los encfalos, y
en el 24 por ciento de los encfalos los lados
izquierdo y derecho tenan aproximadamente el
mismo tamao. Trabajos posteriores que emplearon diversas tcnicas, incluyendo tomografa
computadorizada, confirmaron estos resultados y
establecieron que existen asimetras similares
incluso en el feto humano. Estas observaciones
sugieren que una asimetra anatmica intrnseca

19.

387
Figura 19-12
Redes que realizan un
procesamiento distribuido en paralelo pueden
simular ciertas funciones cognitivas.

Red en capas sencilla

Unidades
de output
Unidades
de input
Unidades
de output
Unidades
ocultas

/ Unidades
de input

A2

Cognicin y crtex

Red en capas con unidades ocultas


a
b
c
d

Red recurrente
(
^-^

V
A

Unidades
de ouput

Unidades
ocultas
Unidades
de input

puede favorecer inicialmente al hemisferio


izquierdo para el desarrollo de las funciones del
lenguaje; tema que retomaremos ms adelante.

Por qu estn especializados los


hemisferios?
La cuestin de por qu existe la especializacin
hemisfrica implica dos puntos principales. En

A. En las redes en capas las unidades de


input estn conectadas con las unidades de
output, ya sea directa (Al) o indirectamente
(A2). En la red no hay conexiones "de vuelta"
desde una capa posterior a una capa anterior.
La fuerza de cada conexin puede ser
diferente. En un ensayo determinado, cada
una de las unidades de input tiene un nivel de
activacin (un valor de O a 1). La activacin
de cada unidad de output est, pues,
determinada por la suma de la actividad de
las unidades de input. El grado de activacin
aportado por una unidad de input est en
funcin del producto del nivel de activacin
de la unidad de input, y de la magnitud de la
fuerza de su conexin con la unidad de
output. 1. Una red en capas consta, como
mnimo, de una capa de input y una de
output. 2. Una red en capas tambin puede
incluir una capa de "unidades ocultas". En
este ejemplo la capa de input tiene una
disposicin bidimensional, como sucede en la
retina. Ha sido estimulada con la letra c. La
capa de output tiene cuatro opciones: a, b, c
d. Con el ejercicio de la red, la fuerza de la
conexin entre las unidades puede ajustarse
de tal modo que la presentacin de cada letra
active primariamente la correspondiente
unidad de output. Para simplificar, en estos
ejemplos no se han indicado todas las
conexiones que suelen darse en los modelos
conexionistas.
B. En una red recurrente, algunas unidades
proporcionan retroalimentacin (indicado por
las flechas curvas) a las unidades anteriores
del circuito.

primer lugar, cmo se desarrolla en el ciclo vital


del individuo? En segundo lugar, qu ventajas
funcionales confiere esto, si es que da alguna?
Reflexionaremos por turno sobre cada una de estas
cuestiones.
Los estudios de nios que han sufrido una lesin
ya sea en el hemisferio izquierdo o en el derecho,
sugieren que la dominancia izquierda existe desde
que el lenguaje se manifiesta por primera vez. No
obstante, al contrario que los adultos, los nios que

388

Seccin V. NEUROCENCIACOCNITIVA

tienen dao en el hemisferio izquierdo (incluso un


dao importante) por lo general recuperan la capacidad de hablar en aos posteriores, ya que el
hemisferio derecho puede realizar las funciones
del lenguaje si el izquierdo no es operativo.
Si cada hemisferio puede alcanzar una competencia lingstica en el individuo en desarrollo, por
qu es el hemisferio izquierdo el dominante en la
mayora de la gente?. Es probable que, al menos
en parte, la capacidad del lenguaje se desarrolle
en el hemisferio izquierdo debido a una asimetra
anatmica intrnseca al encfalo humano, que ya
existe en el feto y puede favorecer inicialmente al
hemisferio izquierdo para las funciones del lenguaje.
Una vez que una regin comienza a especializarse
en una funcin concreta, tal como sucede con el
lenguaje durante el desarrollo temprano cuando los
circuitos neurales se estn formando, es posible que
la actividad funcional preexistente relacionada con
dicha funcin alimente el desarrollo ulterior de este
rea ms que el de otras.
Las funciones que requieren amplias conexiones entre varias regiones del crtex pueden llegar
a lateralizarse, debido a un plan evolutivo de
eficacia. La cantidad de fibras del cuerpo calloso,
que aporta conexiones entre los hemisferios, es
bastante menor que la cantidad de fibras
intra-corticales dentro de un hemisferio. Para que
el cuerpo calloso contuviera la abundancia de
conexiones que hay en un solo hemisferio, tendra que ser tan grande como todo el encfalo.
As pues, la concentracin de funciones sumamente complejas, tal corno el lenguaje, en un
hemisferio puede ser ventajosa desde el punto de
vista computacional, dado el limitado tamao de
la cavidad craneal. Aunque en teora, la
late-ralizacin de la funcin debera proporcionar
una mayor eficacia, todava no hay pruebas
definitivas que lo fundamenten.

Las funciones cognitivas pueden


simularse actualmente mediante redes
neurales artificiales que utilizan un
procesamiento distribuido en paralelo
Las ideas sobre cmo redes neurales complejas
median las funciones cognitivas en la actualidad
pueden examinarse con rigor haciendo modelos de
dichas funciones. La inteligencia artificial es un

intento de examinar los procesos cognitivos


mediante programas de ordenador y otros
medios que procesan informacin. En un principio,
la inteligencia artificial no se ocupaba de los
mecanismos neurales reales, sino ms bien de las
operaciones ejecutivas y manipulaciones simblicas
que son el resultado de la cognicin. Por analoga
con los ordenadores, la inteligencia artificial se
orient a describir o descubrir los posibles
programas que ejecuta el encfalo. Esta aproximacin no ha sido tan provechosa como se esper
al principio, en parte porque no es probable que
el cerebro utilice una serie lineal de pasos, del
mismo modo en que un programa de ordenador
ejecuta las operaciones. Ms recientemente, la
inteligencia artificial ha intentado hacer modelos
de los procesos cognitivos simulando los
mecanismos que utiliza el cerebro.
Algunos modelos son redes en los que los
clculos se distribuyen en todos los elementos
de la red, profusamente interconectados. De
aqu que estos modelos se denominen procesamiento distribuido en paralelo (PDP). En los
modelos de PDP cada elemento est influido,
positiva o negativamente, por otros elementos
de la red. El efecto de la actividad de un elemento sobre otro es el producto de su nivel de
output y de la fuerza de sus conexiones. Un elemento suma los efectos de sus diversos inputs y
produce un output que es una funcin lineal o no
lineal de los inputs. Los elementos de los
modelos de PDP pueden considerarse anlogos a las neuronas, pero tambin pueden
representar elementos de nivel superior, tales
como palabras, percepciones o ideas.
Uno de los modelos ms eficaces e interesantes
del PDP es la red en capas. Consiste en un conjunto
de elementos de input conectados con un conjunto
de elementos de output. Este tipo de red puede
realizar una gran variedad de clculos, en
particular si la capa de input no conecta directamente con la capa de output, sino que ms bien lo
hace a travs de una o ms capas intermedias (llamadas "ocultas") (vase la Figura 19-12A).
El rendimiento de la red depende de la fuerza y
el patrn de conexiones entre los elementos. La
posibilidades del PDP residen en que la fuerza de
las conexiones que se necesita para realizar un
clculo dado, se determina mediante aplicaciones
sucesivas de algoritmos que calculan la fuerza
apropiada de cada conexin. Una tcnica frecuente y
eficaz para modificar la intensidad de las cone-

CflpIlUiO 19.
crlcx

xiones es la propagacin hacia atrs, llamada as


porque implica una serie de clculos que comienzan en la ltima capa (de output) de la red y se
propagan hacia atrs a travs de capas sucesivas
hasta que se alcanza la primera capa (de input).
En trminos sencillos, la propagacin hacia atrs
implica los siguientes pasos. Se define un problema
de computacin. Por ejemplo, a un elemento de
output se le puede pedir producir un valor de 1 si
la cantidad de elementos de input es similar; mientras
que a otro se le puede pedir producir un valor igual
a la cantidad total de elementos de input.
Habitualmente se dispone la red con una fuerza de
conexin aleatoria entre los elementos de diferentes
capas. Se suministran diferentes series de inputs y
en cada ocasin el ordenador compara el output
resultante de cada unidad de output con el output
deseado. El ordenador calcula una medida de error
para cada unidad de output, basndose en la
diferencia entre el output deseado y el real.
A continuacin, el ordenador modifica ligeramente la fuerza de la conexin de las unidades que
se conectan con la unidad de output,
proporcional-mente a la medida en que han
contribuido al error. Los trminos de error de las
unidades de output se emplean despus como una
medida de la seal de error de las unidades en la
capa anterior, y la fuerza de las conexiones de los
inputs a esta penltima capa se ajusta de manera
proporcional a estos errores. Con muchets
repeticiones
de
entrenamiento,
esta
red
autocorrectora suele mejorar su rendimiento hasta
que resuelve, o casi llega a resolver, el problema.
La propagacin hacia atrs se ha utilizado para
disear redes que pueden ejecutar diversas tareas
sensoriales; por ejemplo, clasificar estmulos
visuales tales como letras presentadas mediante una
disposicin bidimensional de los elementos de input
(vase la Figura 19-12A2). Estas redes tambin
pueden realizar cmputos motores, como calcular
los ngulos de articulacin correctos que se requieren
para mover un miembro artificial a un determinado
punto del espacio. La propagacin hacia atrs es una
de las muchais tcnicas que se utilizan para sacar el
mximo partido de las conexiones, de modo que
las redes pueden resolver interesantes problemas.
Una tcnica recientemente desarrollada simula las
fuerzas de la evolucin que han determinado el
desarrollo de las conexiones durante la filognesis.
Estos algoritmos genticos parecen ser capaces de
hallar el patrn ptimo de conexiones, incluso
cuando otros algoritmos fracasan.

Cognicin y

389

Un segundo tipo de red, basado en las matemticas del caos y en la fsica terica, es la red recurrente (vase la Figura 19-12B). En estas redes
hay retroalimentacin desde los elementos de
output a los de input. Por tanto, al contrario que las
redes en capas, las redes recurrentes a veces no
tienen un estado estable; una vez estimuladas con
un input continan cambiando cclicamente sin
interrupcin de un estado a otro. No obstante, se
han desarrollado algoritmos que permiten que la
fuerza de las conexiones pueda ajustarse, de
modo que las redes asuman uno de varios estados
estables. En tal caso, la red tiene la propiedad de
poder asumir un estado estable por completo an
cuando slo se presente una parte o una rplica
distorsionada de uno de estos estados estables. As
pues, estas redes forman memorias asociativas en
las que una parte del estmulo evoca una
memoria relacionada mucho ms extensa.
No es probable que los modelos de PDP sean
rplicas del procesamiento real en el sistema nervioso. Antes bien, su inters reside en su capacidad
de ilustrar los tipos de operaciones que pueden ser
realizados por redes de unidades interconectadas.
La principal semejanza entre estos circuitos y un
verdadero encfalo es el extenso procesamiento
paralelo que ocurre en ambos. Una segunda similitud
es que las operaciones de las redes distribuidas en
paralelo, al igual que el encfalo, no dependen de un
slo elemento sino que son una funcin del conjunto
de elementos. Muestran una "elegante degradacin",
lo que significa que la eliminacin de una pequea
cantidad de elementos del circuito slo tiene
como consecuencia una mnima disfuncin
computacional. Adems, los modelos de PDP pueden
generalizar, de manera que el output correcto
puede calcularse a partir de un input incompleto o
distorsionado. La opinin actual es que ciertas reas
del crtex pueden estar especializadas en cmputos
ejecutivos (o lineales), mientras que en otras reas
puede darse un fenmeno similar al PDP, en el que la
accin de neuronas especficas no es esencial para
el funcionamiento del rea. Esto es, en el funcionamiento cortical pueden darse tanto procesos
localizados como no localizados.

Resumen
Un anlisis de los procesos cognitivos indica que
incluso las funciones ms complejas del encfalo
estn localizeidas. La localizacin tiene una gran

390

Seccin V. NEUROCIENCIA COGNITIVA

importancia clnica y explica porqu ciertos sndromes son caractersticos de patologa en regiones
especficas del encfalo. No obstante, la cuestin de si
la funcin es una propiedad localizada o de la totalidad
del sistema nervioso parece ser un tema dialctico,
quiz formalmente similar a la pregunta en mecnica
cuntica de si la luz es una partcula o una onda. La
respuesta depende de los intereses del
experimentador y de la aproximacin experimental
en concreto. Ninguna parte del sistema nervioso funciona igual por separado que como lo hace junto a
otras partes. Cuando se extirpa una parte del encfalo en un estudio de lesin, la conducta del animal
despus de ello es ms un reflejo del ajuste de las
capacidades del encfalo restante que de la parte
del encfalo que se ha extirpado. Es, por tanto,
improbable que cualquier funcin comportamental
(especialmente funciones tales como pensamiento,
percepcin y lenguaje) pueda ser comprendida
focalizndose en una regin del encfalo, sin considerar las relaciones de sta con otras regiones.
Adems, el simple hecho de que una lesin no
afecte a una tarea determinada no significa que ese
rea del encfalo no est implicada en dicha tarea.
El encfalo puede reorganizarse (unas veces muy
deprisa, otras ms lentamente) de modo que otras
reas asuman la funcin. Por aadidura (y quiz lo
ms importante), es posible que en un sistema funcional se puedan eliminar algunas unidades individuales o pequeos grupos de unidades, y quiz
incluso amplios conjuntos de unidades, sin alterar
drsticamente la funcin del sistema, debido a la
organizacin en paralelo de los circuitos enceflicos. sta es una propiedad general de los ordenadores en paralelo, en los que los clculos en realidad
se distribuyen por toda la red.
Por ltimo, las modernas tcnicas de neuroimagen
han revelado que mltiples reas del crtex suelen
activarse incluso cuando se ejecutan tareas simples.
No obstante, la aproximacin actual al sistema nervioso, al reducir su actividad a la de unidades anatmicamente discretas, nos da las claves esenciales
que necesitamos para examinar la contribucin de
las partes individuales al funcionamiento global.

Lecturas seleccionadas
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spatial perception and visuomotor integration, InF. Plum
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