El maz (Zea mays) pertenece a la familia de las gramneas.

Se trata pues de
un cereal. El sistema radicular del maz es fasciculado, de gran potencia y de
rpido desarrollo. El tallo puede elevarse a alturas de hasta 4 m, e incluso ms
en algunas variedades. Las hojas son anchas y abrazadoras. La planta es
diclina y monoica. Las flores femeninas aparecen en las axilas de algunas
hojas y estn agrupadas en una espiga rodeada de largas brcteas. A esta
espiga se le suele llamar mazorca (ODUM EP, BARRET GW, 2011).
Las flores masculinas aparecen en la extremidad del tallo y estn agrupadas en
panculas. Son llamadas vulgarmente por los agricultores penachos o
plumeros, y algunas veces tambin pendones. La mazorca est formado por
una parte central llamado zuro; tambin es conocida por los agricultores por
diferentes nombres como corazn o pirulo. El zuro representa del 15 al 30%
del peso de la espiga. El grano se dispone en hileras longitudinales, teniendo
cada mazorca varios centenares (KAUWENBERGH, SJV, 2010).
CICLO VEGETATIVO DEL MAZ
Nascencia: comprende el perodo que transcurre desde la siembra hasta la
aparicin del coleptilo, cuya duracin aproximada es de 6 a 8 das.
Crecimiento: una vez nacido el maz, aparece una nueva hoja cada tres das si
las condiciones son normales. A los 15-20 das siguientes a la nascencia, la
planta debe tener ya cinco o seis hojas, y en las primeras 4-5 semanas la
planta deber tener formadas todas sus hojas.
Floracin: a los 25-30 das de efectuada la siembra se inicia la panoja en el
interior del tallo y en la base de ste. Transcurridas 4 a 6 semanas desde este
momento se inicia la liberacin del polen y el alargamiento de los estilos. Se
considera como floracin el momento en que la panoja se encuentra emitiendo
polen y se produce el alargamiento de los estilos. La emisin de polen dura de
5 a 8 das, pudiendo surgir problemas si las temperaturas son altas o se
provoca en la planta una sequa por falta de riego o lluvias.
Fructificacin: con la fecundacin de los vulos por el polen se inicia la
fructificacin. Una vez realizada la fecundacin, los estilos de la mazorca,
vulgarmente llamados sedas, cambian de color, tomando un color castao.
Transcurrida la tercera semana despus de la polinizacin, la mazorca toma el
tamao definitivo, se forman los granos y aparece en ellos el embrin. Los
granos se llenan de una sustancia leosa, rica en azcares, los cuales se
transforman al final de la quinta semana en almidn.
Maduracin y secado: hacia el final de la octava semana despus de la
polinizacin, el grano alcanza su mximo de materia seca, pudiendo entonces
considerarse que ha llegado a su madurez fisiolgica. Entonces suele tener
alrededor del 35% de humedad.
A medida que va perdiendo la humedad se va aproximando el grano a su
madurez comercial, influyendo en ello ms las condiciones ambientales de
temperatura, humedad ambiente, etc., que las caractersticas varietales
(LAMBERS H, SHANE MW, CRAMER MD, PE..ARSE SJ, VENEKLAAS EJ,
2010).

INFLUENCIA DEL NITRGENO

El N influye en el rendimiento y tambin en la calidad, pues de l depende el
contenido en protenas del grano. Cuando la planta padece hambre de N,
disminuye el vigor, las hojas son pequeas, las puntas de las hojas toman color
amarillo, que poco a poco se va extendiendo a lo largo de la nervadura central,
dando lugar a una especie de dibujo en forma de V.
Al acentuarse la carencia de N, la hoja entera amarillea, y paulatinamente van
ponindose amarillas las hojas por encima de la primera. Cuando los daos
son causados por sequa, las hojas tambin se vuelven amarillas, pero
entonces se produce el fenmeno en todas al mismo tiempo. La absorcin del
N tiene lugar, especialmente, en las cinco semanas que transcurren desde diez
das antes de la floracin hasta veinticinco o treinta das despus de ella.
Durante estas 5 semanas la planta extrae el 75% de sus necesidades totales
(GAHOONIA TS, NIELSEN NE, JOSHI PA, JAHOOR A., 2011).
Las mazorcas procedentes de plantas que han sufrido falta de nitrgeno tienen
las puntas vacas de grano.
INFLUENCIA DEL FSFORO
El cido fosfrico favorece la fecundacin y el buen desarrollo del grano.
Favorece tambin el desarrollo de las races. En una carencia de fsforo, los
pistilos emergen muy lentamente, lo que origina fecundaciones que dan
mazorcas irregulares y que suelen tener carreras de granos rudimentarios.
La absorcin del fosfrico por la planta es importante en las proximidades de la
floracin y contina durante unos tres meses. Las cinco semanas de
necesidades mximas de N coinciden con las de fsforo (JONES DL., 2012).
INFLUENCIA DEL POTASIO
La carencia de potasa origina races muy dbiles, y las plantas son muy
sensibles al encamado, as como al ataque de los hongos. En las plantas
jvenes se nota a veces la carencia de potasa en que las plantas toman
tonalidades amarillas o amarillo-grisceas, apareciendo algunas veces rayas o
manchas amarillentas. Las puntas y los bordes de las hojas se secan y
aparecen como chamuscadas o quemadas.
La falta de potasa se nota en las mazorcas en que, como en el N, quedan
vacas las puntas. El maz necesita las dos terceras partes de la potasa durante
el mes que transcurre desde quince das antes hasta quince das despus de la
floracin (ZHANG H, HUANG Y, YE X, XU F., 2010).
En camino a una crisis
Hace cerca de 50 aos, Un autor adverta en su libro de Ecologa extraemos y
tratamos la roca fosfatada con una negligencia tal, que se produce una grave
contaminacin cerca de las minas y de los molinos de fosfato; luego, con una
miopa igualmente aguda, aumentamos el suministro de fertilizantes fosfatados
a los sistemas agrcolas, sin controlar en lo ms mnimo el aumento inevitable
del derrame, que afecta gravemente nuestras vas acuticas y reduce,
mediante eutroficacin, la calidad del agua.

La eutrofizacin es un fenmeno ocasionado por la escorrenta de los

fertilizantes y la descarga de aguas residuales, que promueven propagaciones
incontroladas de cianobacterias en lagos y ocanos, a menudo tan extensas,
que se observan desde el espacio. Las cianobacterias (o algas verdosas
azules) se nutren del nitrgeno y el fsforo de los abonos y se acumulan
formando espesas natas en la superficie, llamadas afloramientos. Una vez
muertas, su descomposicin empobrece de oxgeno el agua y extermina
lentamente la vida acutica, creando zonas muertas. Las cianobacterias
txicas se encuentran en todas las aguas interiores y costeras del mundo.
Actualmente, al menos 46 especies, han mostrado causar efectos txicos en
los vertebrados que la toman o se exponen a ella. Adems, de los problemas
de salud, una afloracin de algas nocivas puede crear olores en el agua
potable y reducir los niveles de oxgeno para los peces. Las espumas tambin
pueden contaminar las playas del lago (KAUR G, REDDY MS., 2014).
Un recurso no renovable pero imprescindible
Por otra parte, enfocndonos en el campo agrcola, de los tres elementos
esenciales que son requeridos en mayor cantidad por los cultivos, el nitrgeno
se obtiene de la atmsfera, pero el fsforo y el potasio se extraen de minas.
Tenemos potasio para varios siglos, pero con el fsforo ya es otro cantar.
La agricultura moderna (intensiva) se basa en el uso de fertilizantes qumicos,
ya que sin ellos, no logramos producir lo suficiente para alimentar a la
poblacin mundial. Somos 7,000 millones de humanos sobre la Tierra; en
menos de 40 aos seremos 9,000 millones. Tendremos suficiente fsforo para
alimentar a las generaciones futuras? Las reservas mundiales accesibles de
fsforo se estn agotando y se ha calculado que en el ao 2030, llegarn a su
lmite. Nos estamos dirigiendo a una gran crisis. Cada vez habr menos fsforo
disponible; todo se est acumulando en los fondos de los lagos y de los
ocanos, de donde es difcil (y sobre todo costoso) extraerlo.
Del 100% de la dosis de fsforo que se aplica a los cultivos, se calcula que la
planta slo utiliza el 15%; el 85% restante se pierde, se va por el suelo,
terminando su recorrido en los lagos y ocanos donde resultan aguas con
fsforo extra y de ah el problema de las algas azules verdes (Tiessen H.,
2013).
Alta Capacidad de Solubilizacin del fsforo del suelo:
Esta alta capacidad solubilizadora es llevada adelante a travs de diferentes
estrategias segn se trate del fsforo orgnico o del fsforo inorgnico del
suelo. En el primer caso las bacterias generan enzimas del tipo fosfatasa que
hidrolizan los enlaces orgnicos fosfatados liberando aniones fosfato a la
solucin del suelo de donde los microorganismos y las races de las plantas se
nutren. En el caso del fsforo inorgnico su solubilizacin es lograda por las
bacterias a travs de la produccin de cidos orgnicos como el cido
glucnico que libera fosfatos y cationes de Ca++, Fe++ y Al++ a la solucin del
suelo. (Ing. Agr. Gustavo Gonzlez Anta)
Bacterias solubilizadoras de fsforo: bases para su seleccin
Diferentes autores demostraron que los gneros Pseudomonas, Bacillus,
Rhizobium, Burkholderia, Achromobacter, Agrobacterium, Micrococcus,

Aerobacter, Flavobacterium, Mesorhizobium, Azotobacter, Azospirillum,

Pantoea y Erwinia tienen la capacidad de solubilizar fosfato. Estudios recientes
desarrollados por Estrada et al. Y Hernndez-Rodrguez et al. Permitieron
incluir tambin al gnero Herbaspirillum dentro de este grupo funcional. Estos
autores seleccionaron cepas autctonas de Herbaspirillum asociadas al cultivo
del arroz (Oryza sativa L.) en diferentes localidades edafoclimticas de Brasil y
Cuba, demostrando sus potencialidades en la solubilizacin de fosfato en
condiciones de laboratorios, macetas y campo.
En la literatura, numerosas trabajos informan el aislamiento de especies
bacterianas autctonas como potenciales solubilizadoras de fsforo,
demostrando sus capacidades en experimentos in vitro a travs de la
determinacin del ndice de solubilizacin (IS) y del P soluble. La efectividad de
las bacterias solubilizadoras de fsforo depende de la capacidad de los
aislados para colonizar la rizosfera y mantener su actividad biolgica. El
adecuado desempeo de las bacterias solubilizadoras de fosfato, est
influenciado por factores tales como el pH, la salinidad y la temperatura. En
este contexto, es muy importante realizar una adecuada seleccin de las cepas
de BSF para lograr productos eficientes cuando sean aplicados en campo
(PARK KH, LEE OM, JUNG HI, JEONG JH, JEON YD, HWANG DY, LEE, CY,
SON HJ., 2010).
Bacterias Endfitas
Residen en tejidos de las plantas, principalmente espacios intercelulares,
raramente en espacios intracelulares y dentro de tejidos vasculares sin causar
sntomas de enfermedad en la planta (SCHULZ y BOYLE, 2011). Las
discusiones sobre el origen de las bacterias endfitas y la forma de
penetracin, adems de los mecanismos de colonizacin, consideran la
hiptesis de que se originaron desde semillas, de la rizosfera, de microflora de
filoplano o de material utilizado para la propagacin vegetativa. La penetracin
en la planta puede ocurrir por estomas, heridas, reas de emergencia de races
laterales, siendo que estas bacterias pueden producir enzimas hidrolticas
capaces de degradar la pared celular de los vegetales. Estudios moleculares
reciente sobre diversidad de bacterias endfitas han revelado una alta riqueza
de filotipos, que promueven el crecimiento de las planta, suprimen
fitopatgenos, ayudan a remover contaminantes, solubilizan fosfato y
contribuyen a la asimilacin biolgica de nitrgeno (STONE et al., 2010).
El concepto de que los endfitos son microorganismos establecidos en los
tejidos internos de la epidermis (KLOEPPER et al., 2012) es actualmente
expreso como la asociacin biolgica en que los microorganismos colonizan
tejidos internos vivos de las plantas, sin causar ningn efecto negativo
inmediato o dao aparente a la planta (BACON y WHITE, 2010).
Las bacterias endfitas son reconocidas como las aisladas de tejidos de
plantas desinfectadas superficialmente o, de su interior, y que no causan
sntomas visibles de enfermedad en la planta (HALLMANN et al., 2011;
SAKIYAMA et al., 2011). Estas bacterias son encontradas principalmente en los
espacios intercelulares de los tejidos y, con menor frecuencia, intracelularmente
y en tejidos vasculares, sin causar sntomas de enfermedad (HUREK et al.,
2014; BELL et al., 2011). Bacterias endfitas se pueden tornar patgenas sobre

ciertas condiciones, e inclusive en funcin del gentipo de la planta hospedera

MISAGHI y DONNDELINGER, 2012).
Estudios tambin sealan que las bacterias endfitas interactan con
patgenos (HUANG, 2013; BACON y HILTON, 2010; SESSITCH et al., 2012),
promueven el crecimiento en las plantas (TSAVKELOVA et al., 2014),
aumentan la resistencia a enfermedades (CHANWAY, 2010), contribuyen a la
fijacin biolgica de nitrgeno (JIMENEZ-SALGADO et al. 2014; ESTRADA et
al., 2013) y brindan proteccin contra patgenos mediante la produccin y
sntesis de metabolitos secundarios (BROOKS et al., 2015; BERG et al., 2011;
TAN y ZOU, 2011; LONG et al., 2013; SHIOMI et al., 2012) y biorremediacin
(NEWMAN y REYNOLDS, 2011).
La penetracin por parte de las bacterias endofitas en la planta puede ocurrir
por las estomas, heridas, reas de emergencia de races laterales, siendo que
estas endofitas pueden producir enzimas hidrolticas capaces de degradar la
pared celular de los vegetales (McCULLY, 2012). Esta hiptesis fue derivada
del anlisis de datos que demuestran la presencia de enzimas celulticas y
pectinolticas producidas por bacterias endofticas, a ejemplo de Azoarcus sp.
(HUREK et al., 2010), Azospirillum irakense (KHAMMAS y KAISER, 2011), y
Pseudomonas fluorescens (QUADT-HALLMANN et al., 2013). La colonizacin y
la distribucin de bacterias endfitas en la planta pueden ser influenciadas por
la interaccin con otros organismos asociados a la planta, a ejemplo de
nematodos parsitos, o por caractersticas propias de su hospedero (HIRANO y
HUPPER, 2012).
Las bacterias endfitas promotoras de crecimiento tienen la capacidad de
colonizar el interior de las plantas y establecer un tipo especial de relacin en la
que ambos organismos pueden obtener beneficios de esta interaccin (REITER
y SESSITSCH, 2006). Las bacterias endfitas poseen diferentes mecanismos
para la promocin de crecimiento, dentro de estos mecanismos se incluyen:
actividad solubilizadora de fosfato (VERMA et al., 2001; WAKELIN et al., 2004),
produccin de fitohormonas (LEE et al., 2004), fijacin biolgica de nitrgeno
(COMPANT et al., 2005), biosntesis de siderforos (LODEWYCKX et al., 2002)
y el suministro de nutrientes esenciales (PUENTE et al., 2009b).
De otra parte las bacterias endfitas adems pueden promover el crecimiento
de las plantas como consecuencia de la expresin de la enzima 1aminociclopropano-1-carboxilato (ACC) desaminasa clave para el metabolismo
de -ketobutirato y amonaco y de ese modo disminuye los niveles de etileno
en las plantas hospederas (SESSITSCH et al., 2005; SUN et al., 2009).
Estudios previos han indicado que las bacterias endfitas pueden promover el
crecimiento de las plantas mediante la alteracin de la fisiologa vegetal,
incluida la regulacin de la presin osmtica, los cambios en las respuestas de
los estomas, el ajuste en el tamao de la raz y la morfologa, la modificacin, la
acumulacin y el metabolismo del nitrgeno, y el aumento de la absorcin de
ciertos minerales (COMPANT et al., 2005; COMPANT et al., 2010).
La bacterias endfitas promueven el crecimiento y rendimiento en las planta,
pueden actuar como agentes de biocontrol. Las endfitas adems benefician a
la planta husped, mediante la produccin de una gama de productos naturales
que podran ser aprovechados para uso potencial en la medicina, la agricultura

o la industria. Asimismo, se ha demostrado que tienen el potencial para eliminar

contaminantes del suelo mediante la mejora del proceso de fitorremediacin y
puede desempear un papel en la fertilidad del suelo mediante la solubilizacin
de fosfato y la fijacin de nitrgeno. Existe un inters creciente en el desarrollo
potencial biotecnolgico de aplicacin de las bacterias endfitas para mejorar
los procesos de fitorremediacin y la produccin sostenible de cultivos no
alimentarios para la produccin de biomasa y de biocombustibles.

SESSITSCH, A.; KUFFNER, M.; KIDD, P.; VANGRONSVELD, J.;

WENZEL, W.; FALLMANN, K.; PUSCHENREITER, M. 2013. The role of
plant-associated bacteria in the mobilization and phytoextraction of trace
elements in contaminated soils. Soil Biology & Biochemistry 60: 182 194.
SEGURA, A.; RAMOS, J.L. 2013. Plantbacteria interactions in the
removal of pollutants. Current Opinion in Biotechnology, 24:467473.
COMPANT, S.; CLMENT, C.; SESSITSCH, A. 2010. Plant growthpromoting bacteria in the rhizo- and endosphere of plants: their role,
colonization, mechanisms involved and prospects for utilization. Soil
Biology Biochemical 42:66978.

REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

1. Odum EP, BarreT GW. Fundamentals of Ecology. 5ta ed Belmont, CA: 2011.
2. Kauwenbergh, SJV. World phosphate rock reserves and resources.
International Fertilizer Development Center (IFDC), Alabama, USA, 2010.
3. Lambers H, Shane MW, Cramer MD, Pearse SJ, Veneklaas EJ. Root
structure and functioning for efficient acquisition of phosphorus: matching
morphological and physiological traits. Annals Bot. 2012; 98: 693-713.
4. Gahoonia TS, Nielsen NE, Joshi PA, Jahoor A. A root hairless barley mutant
for elucidating genetics of root hairs and phosphorus uptake. Plant Soil. 2011;
235: 211-9.
5. Jones DL. Organic acids in the rhizosphere - a critical review. Plant Soil.
2012; 205: 25-44.
6. Zhang H, Huang Y, YE X, XU F. Analysis of the contribution of acid
phosphatase to P efficiency in Brassica napus under low phosphorus
conditions. Science China - Life Sciences 2010; 53: 709-17.

7. Kaur G, Reddy MS. Inuence of P-solubilizing bacteria on crop yield and soil
fertility at multilocational sites. European Journal of Soil Biology. 2014; 61: 3540.
8. Park KH, Lee OM, Jung HI, Jeong JH, Jeon YD, Hwang DY, Lee, CY, Son
HJ. Rapid solubilization of insoluble phosphate by a novel environmental stresstolerant Burkholderia vietnamiensis M6 isolated from ginseng rhizospheric soil.
Appl. Microbiol Biotechnol. 2010; 86: 947-955.
9. Tiessen H. Phosphorus in the global environment. In: White PJ, Hammond
JP, editors. The ecophysiology of plant-phosphorus interactions Springer; 2013.
P.1-7.
10. Bashan Y, Kamnev AA, De-Bashan LE. Tricalcium phosphate is
inappropriate as a universal selection factor for isolating and testing phosphatesolubilizing bacteria that enhance plant growth: a proposal for an alternative
procedure. Biol Fertil Soils. 2013; 49: 465-79.
11. Rodrguez H, Fraga R. Phosphate solubilizing bacteria and their role in plant
growth promotion. Biotechnology Advances. 1999; 17: 319-39.
12. Ohtake H, Wu h, Imazu K, Ambe Y, Kato J, Kuroda A. Bacterial
phosphonate
degradation,
phosphite
oxidation
and
polyphosphate
accumulation. A Res Conserv Recycling. 1996; 18 :125-34.
13. Rajkumar M, Narasimha M, Vara PF, Noriharu A. Biotechnological
applications of serpentine soil bacteria for phytoremediation of trace metals.
Biotechnol. 2009; 29(2): 120-30.
14. Arai Y, Sparks DL. Phosphate reaction dynamics in soils and soil
components: a multiscale approach. Adv Agron. 2007; 94: 135-79.
15. Sims JT, Vadas PA. Phosphorus in soils. Overview. In: Hatfield J, Scow K,
Powlson D, Singer M, Rosenzweig C, Sparks D, editors. Encyclopedia of soils
in the environment. 3: Academic Press; 2005. p. 202-10.
16. Chuang C, Kuo YL, Chao C, Chao W. Solubilization of inorganic phosphates
and plant growth promotion by Aspergillus niger. Biol Fert Soils. 2007; 43: 57584.
17. Kgel-Knabner I. Chemical structure of organic N and organic P in soil. In:
Nannipieri P, Smalla K, editors. Nucleic Acids and Proteins in Soil. Berlin.:
Springer Verlag; 2006. p. 23-48.
18. Rodrguez H, Fraga R, Gonzalez T, Bashan Y. Genetics of phosphate
solubilization and its potential applications for improving plant growth-promoting
bacteria. Plant and Soil 2006; 287: 15-21.

19. Estrada GA, Baldani VLD, De Oliveira DM, Urquiaga S, Baldani JI.
Selection
of
phosphate-solubilizing
diazotrophic Herbaspirillum and Burkholderia strains and their effect on rice
crop yield and nutrient uptake. Plant Soil. 2012; 361.
20. Snchez Lpez DB, Gmez-vargas RM, Garrido rubiano MF. Inoculacin
con bacterias promotoras de crecimiento vegetal en tomate bajo condiciones de
invernadero. Revista Mexicana de Ciencias Agrcolas. 2012; 3(7): 1401-15.
21. Poonguzhali S, Madhaiyan M, SA T. Isolation and Identification of
Phosphate Solubilizing Bacteria from Chinese Cabbage and Their Effect on
Growth and Phosphorus Utilization of Plants. Journal of Microbiology and
Biotechnology. 2008; 18(4): 773-7.
22. Cordero-Elvia J, Ortega-Rods P, Ortega E. La inoculacin de plantas
con Pantoea sp., bacteria solubilizadora de fosfatos, incrementa la
concentracin de P en los tejidos foliares. Rev Colomb Biotecnol Julio 2008; X
(1): 111-21.
23. Orber T, Prez I, Ferrer D, Corts N, Gonzlez Z. Aislamiento de cepas
de Bacillus sp con potencialidades para la bioproteccin y la estimulacin del
crecimiento vegetal. Rev Cub Qum. 2005; XVII (1): 189-95.
24. Sharan A, Shikha SDN, Gaur R. Xanthomonas campestris, a novel stress
tolerant, phosphate-solubilizing bacterial strain from salinealkali soils. World
Journal of Microbiology and Biotechnology. 2008; 24(6): 753-9.