Cap2 - Conflito Animal PDF

08/04/2016
Captulo 2
Conflito Animal
Prof. Eduardo Ottoni
Prof. Jos Siqueira
PSE-IP-USP
08/04/2016
Conflito Animal
Evolutionary stable strategies (ESS)
analysis applied to Hawk-Dove and related
models
08/04/2016
Conflito Animal
A estratgia evolutivamente estvel (ESS) ,
talvez, o mais conhecido e o mais no
compreendido
conceito
na
teoria
evolucionista dos jogos.
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Introduo
Recursos so escassos e a escassez gera conflitos (da ameaa a luta fsica), i.e.,
disputas pelos recursos, eventualmente fsicas (abordagem malthusiana)
Para ter acesso ao recurso limitado os organismos adotam o confronto direto
Comportamento de exibio (display): comportamento comunicativo que
permite que o outro organismo module seu comportamento em funo do
sinal informado
Comportamento agonstico (luta ou combate corpo a corpo): qualquer
comportamento social relacionado luta fsica causando dano fsico ou morte
Em 1973 John Maynard Smith e George Price explicaram o motivo pelo qual
algumas vezes a seleo favorece ou no a prudncia. Este modelo chamado
de jogo do falco-pomba
Entender isso importante j que a caracterstica-chave do comportamento
social que tipicamente a aptido individual depende do comportamento dos
outros
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Introduo
Analisando um conflito animal sob uma perspectiva
evolucionista poderamos concluir que aos organismos
vencedores caberiam todos ou os melhores recursos
(direito de dominncia, parceiros, territrios e outras
vantagens).
Isso refletir-se-ia na transmisso de genes para as
futuras geraes, ou seja, esses organismos tenderiam
a deixar mais descendentes que os outros.
Consequentemente, seria de esperar que pelo
processo de seleo natural organismos com as armas
mais letais ou que que utiliza-se de estratgias mais
letais fossem selecionados.
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Introduo
Como vimos anteriormente, na natureza, ao invs
de uma guerra total entre organismos da
mesma espcie, os conflitos observados so por
meio de uma guerra limitada envolvendo
armas ineficientes ou tticas ritualizadas que
raramente causam srios danos ou ferimentos
para os envolvidos no conflito
Como explicar isso? Onde estaria o furo no
raciocnio evolutivo desenvolvido anteriormente?
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Introduo
At a dcada de 70 a explicao envolvia a ideia
de seleo de grupo pela qual a seleo atuava
sobre comportamentos que beneficiam o grupo
ao invs dos organismos, i.e., uma guerra
limitada beneficiaria o grupo
Em 1973, John Maynard Smith e George Price no
seu artigo A lgica do conflito animal publicado
na Nature, explicou porque uma guerra
limitada tendia a beneficiar o organismo
(seleo
sobre
o
organismo)
e,
consequentemente, a espcie.
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08/04/2016
Introduo
John Maynard Smith (06/01/20 19/04/04) foi

um bilogo britnico. Foi professor emrito
na Universidade de Sussex, especializado
em gentica e teoria evolucionria. Famoso por
utilizar a teoria dos jogos como ferramenta para
explicar certos fenmenos evolucionrios.
Nascido em Londres, sua famlia mudou-se
para Exmoor em 1928, quando seu pai morreu.
Formou-se em engenharia e trabalhou como
projetista de aeronaves durante a Segunda Guerra
Mundial. Quando esta terminou, voltou
universidade e formou-se em biologia.
Agraciado em vida, tem o seu nome imortalizado
no Prmio John Maynard Smith, da European
Society for Evolutionary Biology.
George R. Price (06/10/22 06/01/75) foi

um geneticista de populaes dos Estados Unidos da
Amrica. Originalmente um fsico-qumico e mais tarde
um jornalista de cincia, mudou-se para Londres em
1967 onde trabalhou em biologia terica no Galton
Laboratory, fazendo trs importantes contribuies:
primeira, rederivando o trabalho de W.D. Hamilton
sobre a seleo de parentesco com uma nova equao
de Price; segundo, introduzindo (com John Maynard
Smith) o conceito de estratgia evolucionariamente
estvel, um conceito central em teoria dos jogos; e
terceiro, formalizando o teorema fundamental da
seleo natural (Fisher).
Aps ter dado todas as suas posses a mendigos que
deixou viverem em sua casa, cometeu suicdio devido as
suas descobertas da derivao do altrusmo,
acreditando que no haveria bem na humanidade.
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Teoria dos Jogos

Origem: The Theory of Games and Economic Behavior
de John von Neumann e Oskar Morgenstern em 1944
Grandes avanos com John Nash, Reinhardt Selten e
John Harsanyi. Os trs dividiram o prmio Nobel de
Economia em 1994
O que a teoria dos jogos estuda?
Situaes estratgicas
Mas o que uma situao estratgica?

uma situao na qual os resultados que afetam voc
depende das suas aes assim como das aes dos outros
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Teoria dos Jogos Evolucionria
A teoria dos jogos pressupe que os jogadores sejam racionais no

sentido de serem sempre maximizadores de ganhos e/ou
minimizadores de perdas (e.g.: utilidade)
A Teoria dos Jogos Evolucionria (TJE) assume que um jogador prprogramado com uma estratgia herdada, pura ou mista, e que essa
estratgia fixa para a vida toda.
Se as estratgias mais bem sucedidas puderem ser traduzidas pelo
sucesso reprodutivo, isso implicar que estas produziro mais
descendentes; j as mal sucedidas tendero a desaparecer
O que acontecer aps muitas geraes? O processo evolutivo
selecionar o comportamento que parecer aos olhos de um
observador como sendo resultado de interaes entre jogadores
racionais! Geralmente encontramos quase-racionalidade em
modelos darwinistas de adaptao (Hammerstein, 2001)
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Na teoria dos jogos evolucionria procuramos pela estratgia

que seria favorecida pela seleo natural.
Para os jogos que sero apresentados, iremos procurar por
uma estratgia que ser estvel frente s foras da seleo
natural; chamaremos essa estratgia de Estratgia
Evolutivamente Estvel (EEE) (Maynard Smith e Price, 1973)
Grosso modo, uma EEE uma estratgia tal que, se a maioria
dos membros da populao a adotassem, no haveria
estratgia mutante que possuiria uma aptido maior
(Maynard Smith e Price, 1973). Ou, em outras palavras, uma
EEE seria resistente s invases de estratgias mutantes
(raras).
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Para encontrarmos a Estratgia Evolutivamente Estvel (EEE),

num jogo evolutivo, dispomos de dois principais mtodos: a
modelagem matemtica e a simulao computacional
A modelagem matemtica envolve expressar as principais
estratgias envolvidas de forma matematicamente simples e
com base nelas prover provas, predies e obter resultados
que podem ser contra-intuitivos
A simulao apenas valeria para sistemas complexos e,
consequentemente, de difcil modelagem. Programas de
computadores so difceis de verificar e durante a simulao
possvel surgirem efeitos de difcil explicao.
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2.1 O jogo falco-pomba

Organismos haplides (herana assexuada) de
uma populao muito grande
Pares de organismos entram em conflito por
causa de um importante recurso
Cada organismo sempre vai usar a mesma
estratgia para resolver um conflito
Existem apenas duas estratgias
Falco: ameaa (display) e sempre luta e nunca recua
Pomba: ameaa (display) e foge sem ser atacada
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w0 (baseline fitness) a aptido basal mdia da populao, i.e., a aptido
mdia da populao excluindo a interao social.
Ela determina a fora da seleo: quando ela grande, a seleo fraca.
Assume-se que w0 um valor muito grande e positivo, i.e.,
0.
w0 igual para as duas estratgias, pois os organismos diferem apenas na
estratgia adotada.
As interaes sociais promovem mudanas nas aptides mdias das
estratgias.
Suponha que o valor do recurso seja v > 0 (medido em unidade de
aptido) e que o custo de perder uma luta (medido em unidade de
aptido) seja c > 0.
w0 > c : cada conflito no de vida ou morte.
p a frequncia dos organismos que adotam a estratgia falco (H) na
populao.
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Com base nestas premissas, qual dever ser a
estratgia favorecida pela seleo natural?
Para responder esta pergunta precisamos obter
um expresso da recompensa para a combinao
das estratgias mencionadas, dois a dois.
Vamos indicar esta funo da recompensa assim:
V(X|Y): a recompensa da estratgia focal X dado
que ela interagiu com a estratgia Y
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No caso do jogo falco-pomba, as interaes possveis, assim
como suas recompensas so:

| = +
=
=0
Uma forma mais prtica de apresentar as recompensas destas

interaes por meio de uma matriz de recompensas
Os valores em cada casela so as
variaes
da
aptido
do
organismo que se encontra na
linha ao interagir com aquele que
se encontra na coluna.
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Matriz de recompensas do jogo falco-pomba
Estratgia
Linha
(Focal)
Recompensa
(linha; coluna)
Gavio
Pomba
Estratgia Coluna
Gavio
Pomba
p
1-p
vc vc
v;0
;
2
2
v v
0; v
;
2 2
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Por ltimo, podemos calcular a aptido mdia (W(H) e W(D)) de
um organismo que adota a estratgia falco (H) e de um que
adota a estratgia pomba (D) na populao
W H w0 pV H | H 1 p V H | D
W H w0 p
vc
1 p v
2
W D w0 pV D | H 1 p V D | D
W D w0 1 p
v
2
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Perceba que as expresses W(H) e W(D) so
semelhantes s do Box 1.2 (p. 17) no modelo de
seleo de viabilidade do captulo 1. Assim podemos
escrever que
w pW H 1 p W D
p p 1 p
W H W D
w
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Podemos tentar encontrar o resultado evolucionrio de longo
prazo com base na equao da dinmica do replicador
apresentada
Porm, devido complexidade para encontrar uma soluo
explcita, vamos usar uma alternativa melhor: a anlise de
equilbrio.
W H W D
p p 1 p
Pontos de equilbrio:
w
W H W D
0 p 1 p
w
p 0
p 1
v
p , se v c W H W D
c
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Para isso, vamos procurar responder s
seguintes questes
Existe alguma estratgia pura que estvel contra
a invaso de uma outra? Equivale a avaliar p 0 e
p 1 na equao de diferena (dinmica do
replicador)
Se a resposta for negativa, existe alguma
combinao estvel de estratgias? Equivale a
avaliar W(H) W(D) = 0
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Demonstrao da EEE
Maynard Smith e Price (1973)
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Matriz de recompensas no jogo I-J
Estrattia
Linha
(Focal)
Recompensa
Estratgia Coluna
I
J
p
1-p
V(I|I)
V(I|J)
V(J|I)
V(J|J)
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Estratgia Evolutivamente Estvel

EEE
EEE uma estratgia tal que, se a maioria dos
membros da populao a adotassem, no
haveria estratgia mutante que possuiria uma
aptido maior (Maynard Smith e Price, 1973).
Em outras palavras, uma EEE resistente
invaso de estratgia mutante (rara).
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EEE
Suposies: populao infinita e bem misturada, herana assexuada e jogo
com duas estratgias distintas, mas com mesma aptido basal mdia.
p a frequncia dos indivduos que adotam a estratgia I na populao
Segundo Maynard Smith e Price (1973), uma estratgia I para que seja
evolutivamente estvel (EEE), dever ter a seguinte propriedade sobre
uma estratgia mutante J, sendo que JI:
Ou Condio A: W(I) > W(J), p 1 e
, i.e., a aptido mdia da

estratgia comum I maior que a da estratgia mutante (rara) J numa
populao predominantemente de organismos que utilizam a estratgia I. As
funes de aptido mdia para esse caso so:
=
+
+ 1
=
+
+ 1
+
Logo, a Condio A equivale a
>
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EEE
Ou Condio B: W(I) > W(J), 1 p = e
=
, sendo que um valor que tende a
zero. As funes de aptido mdia para esse caso so:
=
=
+
+ 1
+ 1
+
=
=
=
+
+ 1
+ 1
+ 1
+
+
Logo, a Condio B equivale a
>
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EEE
Portanto, uma estratgia I que satisfaa qualquer
uma das condies anteriores (A ou B) ser
considerada uma Estratgia Evolutivamente
Estvel (EEE) sobre uma estratgia J.
Esta estratgia I pode ser uma estratgia pura ou
mista que consiste em adotar uma combinao
especfica de estratgias das quais no haveria
uma que seria mais apta que as demais (Maynard
Smith, 1982).
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Equilbrio de Nash e EEE

O equilbrio de Nash representa uma situao em que, em um jogo
envolvendo dois ou mais jogadores, nenhum jogador tem a ganhar
mudando sua estratgia unilateralmente.
EEE:
Equilbrio de Nash:
I | I V J | I
i si* , s*i i si , s*i para
Condio A: V
ou Condio B:
todo si e todo i
V I | I V J | I , e
V I | J V J | J
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Equilbrio de Nash e EEE

Interpretando as condies A e B do ponto de vista de um
equilbrio de Nash, temos na primeira condio um
equilbrio forte de Nash, i.e., a estratgia I ser uma
estratgia dominante e uma estratgia forte de Nash,
enquanto que na condio B teremos apenas um equilbrio
fraco de Nash, sendo a estratgia I uma estratgia fraca de
Nash (Rasmusen, 2001).
Assim, o conceito de EEE seria um refinamento de um
equilbrio de Nash (Rasmusen, 2001; Hammerstein, 2001),
pois o EEE no apenas teria que ser a melhor resposta, mas
(a) teria que resultar na maior recompensa dentre todas as
estratgias no equilbrio e que (b) deveria ser estritamente
a melhor resposta em relao a si mesma (Rasmusen,
2001).
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Matriz de recompensas do jogo H-D
V(H|H) V(H|D)
V(D|H) V(D|D)
Estrattia
Linha
(Focal)
Recompensa
Estratgia Coluna
H
D
p
1p
H EEE sobre D se V(H|H) > V(D|H)

D EEE sobre H se V(D|D) > V(H|D)
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2.1.1 EEE
Situao 1: Vamos avaliar se uma estratgia pura Falco (H)
resistente invaso da estratgia Pomba (D). Numa
populao predominatemente de Falco (p 1), uma Pomba
rara invade apenas se:
W D W H
v
vc
w0 1 p w0 p
1 p v
2
2
cv
Portanto, Pomba invadem uma populao de Falco se o custo
de perder uma luta (c) exceder o valor do recurso disputado (v).
Logo, a estratgia Falco no EEE se v < c.
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Estratgia
Linha
(Focal)
Recompensa
H
D
Estratgia Coluna
H
D
p
1p
V(H|H)= V(H|D)=
(v-c)/2
v
V(D|H)= V(D|D)=
0
v/2
Se v < c, H no EEE sobre D, pois V(H|H) < V(D|H)
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Matriz de recompensas no jogo H-D

v = 2, c = 3: v < c
Estratgia
Linha
(Focal)
Recompensa
H
D
Estratgia Coluna
H
D
p1 1p0
V(H|H)= V(H|D)=
-1/2
2
V(D|H)= V(D|D)=
0
1
H no EEE sobre D, pois V(H|H) < V(D|H)

H comum invasvel por D raro
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2.1.1 EEE
Situao 2: Vamos avaliar se uma estratgia pura Pomba
resistente invaso de Falco. Numa populao
predominatemente de Pomba (p 0), um Falco raro invade
apenas se:
W H W D
w0 p
vc
v
1 p v w0 1 p
2
2
v0
Como v > 0, sempre ser verdadeiro que W(H) > W(D). Logo, um
Falco raro sempre invade uma populao comum de Pomba.
Portanto, a estratgia Pomba no EEE.
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v = 2, c = 3: v < c
Estratgia
Linha
(Focal)
Recompensa
H
D
Estratgia Coluna
H
D
p0 1p1
V(H|H)= V(H|D)=
-1/2
2
V(D|H)= V(D|D)=
0
1
D no EEE sobre H, pois V(D|D) < V(H|D)

D comum invasvel por H raro
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2.1.1 EEE
Situao 3: Existe uma combinao estvel de estratgias?
Isso ocorre apenas se:
W H W D
w0 p
vc
v
1 p v w0 1 p
2
2
v
p , se v c
c
Portanto, este sistema est em equilbrio se a frequncia de Falces na populao for

igual a v/c e v < c.
Este equilbrio no qual persiste mais do que um tipo de estratgia chamado de
equilbrio interno, misturado ou polimrfico.
Mas, ser que este equilbrio estvel?
A resposta sim, pois nenhum dos equilbrios puros so estveis.
Logo, o nico equilbrio interno do sistema (0 < p < 1) estvel se a funo de
aptido no tem nenhum tipo de dobra ou descontinuidade e a seleo fraca
(w0 muito grande).
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2.1.2 Encontrando EEEs

1 Passo: Considere cada estratgia pura X, individualmente e
verifique se V(X|X) > V(Y|X); se isso ocorrer, significa que X
resiste invaso de Y; logo, X EEE
2 Passo: Verifique se existe algum equilbrio interno
(combinao de algumas das estratgias puras). Se existir,
como saber se ela ser estvel ou no? Se existir apenas um
nico equilbrio interno e todos os equilbrios puros forem
instveis, ento o equilbrio interno ser estvel na maioria
das vezes. Se, ao invs disso, um dos equilbrios puros for
estvel, ento o equilbrio interno ser instvel.
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2.2 Retaliao
Retaliador: Imitador
Alm das duas estratgias descritas, i.e., Falco (H) e
Pomba (D), considere uma terceira chamada Retaliador
(R).
Se o retaliador encontra uma pomba (falco), se
comporta como pomba (falco).
Se dois retaliadores se encontram, os dois se
comportam como pomba.
Por ltimo, admita que q seja a frequncia dos
retaliadores na populao e que a frequncia de
falces ainda seja igual a p.
Ento a frequncia das pombas 1 p q.
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2.2 Retaliao
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Recompensas
Determinar os valores das recompensas em
termos das recompensas do jogo FalcoPomba:
V(H|R) =
V(D|R) =
V(R|H) =
V(R|D) =
V(R|R) =
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Recompensas
V(H|R) = V(H|H)
V(D|R) = V(D|D)
V(R|H) = V(H|H)
V(R|D) = V(D|D)
V(R|R) = V(D|D)
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Matriz de recompensas
Recompensa da
estratgia focal
(linha)
Falco (H)
p
Pomba (D)
1pq
Retaliador (R)
q
Falco (H)
V(H|H)=(v-c)/2
V(H|D)=v
V(H|R)=V(H|H)
Pomba (D)
V(D|H)=0
V(D|D)=v/2
V(D|R)=V(D|D)
Retaliador (R)
V(R|H)=V(H|H)
V(R|D)=V(D|D)
V(R|R)=V(D|D)
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2.2 Retaliao
A matriz de recompensas deste jogo :
p
1-p-q
Focal
As aptides mdias (W(H), W(D) e W(R)) das trs estratgias so:
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1-p-q
v<c
Anlise de populao com 2 estratgias:

Anlise em cada aresta das vizinhanas dos dois vrtices
H no EEE sobre D (Cond.A)

H no EEE sobre R (Cond.B)
D no EEE sobre H (Cond.A)

D no EEE sobre R (Cond.B)
R EEE sobre H (Cond.A)

R no EEE sobre D (Cond.B)
Anlise de populao com 3 estratgias:

Anlise das vizinhanas das arestas sem os vrtices
D&H EEE sobre R e tem o ponto de equilbrio estvel = v/c

D&R EEE sobre H se q maior que o ponto de equilbrio neutro = v/(v+c)
D&R no EEE sobre H se q menor que o ponto de equilbrio neutro = v/(v+c)
R&H no EEE e no tem ponto de equilbrio.
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p=0
q=1
p=0
q=0
p=1
q=0
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2.2.1 Diagramando um sistema de trs

estratgias: baryplot
p=0
q=1
p=0
q=0
p=1
q=0
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2.2 Retaliao: avaliando o EEE

Situao 1: Vamos avaliar se uma estratgia pura
retaliador resistente contra a invaso de falco.
Numa populao predominantemente de retaliadores
(p 0 e q 1), um falco raro invade apenas se:
W H W R
w0 p q
vc
vc
v
1 p q v w0 p
1 p
2
2
2
c0
Como c sempre maior do que 0, a condio acima nunca

satisfeita e, consequentemente, o falco raro nunca invade
uma populao de retaliadores.
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retaliador resistente invaso de pomba. Numa
populao predominantemente de retaliadores
(p 0 e q 1), um pomba rara invade apenas se:
W D W R
v
vc
v
w0 1 p w0 p
1 p
2
2
2
v
v
w0 w0
2
2
Com base no resultado obtido, conclumos que a estratgia pomba pode

estabelecer um equilbrio neutro com o retaliador, pois ambos possuem a
mesma aptido mdia se a estratgia falco rara. Portanto, a estratgia
pura retaliador no estvel frente a invaso de uma pomba rara .
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Situao 3: J vimos que um falco nunca invade uma
populao de retaliadores, mas um falco poderia invadir
uma populao mista de retaliadores e pombas? A resposta
sim, se a frequncia dos retaliadores cair para nveis
baixos. Vamos determinar qual este limite:
W H W D W R
w0 q
vc
v
1 q v w0
2
2
v
q
vc
Portanto, se q < v/(v+c), um falco raro invade uma populao mista de

retaliadores e pombas; se isso no ocorrer, um falco acaba encontrando
muito mais retaliadores do que pombas e, consequentemente, obtm uma
aptido mdia menor do que a das pombas.
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Situao 4: Uma vez que um falco invada uma populao
mista de retaliadores e pombas, para onde o sistema
caminha? Responder a esta questo equivale a entender se
um retaliador invade uma populao mista de falces e
pombas (v < c e p = v/c).
W R W H W D
w0
v vc vv
vv
1 w0 1
c 2
c2
c2
vc
A desigualdade anterior falsa, pois v < c. Logo, um retaliador no invade uma

populao mista de falces e pombas. Portanto, este equilbrio (falco e pomba)
continuaria sendo estvel para v < c. Ento, o equilbrio mais provvel de longo prazo
ainda continuaria sendo uma mistura entre pombas e falces. A adio dos
retaliadores de fato no afetou isso.
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http://xcelab.net/rm/baryplot-r-package/
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R {baryplot}:
Jogo Falco-Pomba-Retaliador
options(repos=c(getOption("repos"),baryplot="http://xcelab.net/R"))
install.packages("baryplot",type="source")
library("baryplot")
bary.init()
bary.labels("Hawk","Retaliator","Dove")
bary.plotsim(1/3, 1/3, thegame=bary.game.hdr, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9)
bary.click()
bary.game.hdr
function (p, q, r, v = 2, c = 3, w0 = 5)
{
w1 <- (p + q) * (v - c)/2 + r * v + w0
w2 <- p * (v - c)/2 + (1 - p) * v/2 + w0
w3 <- (1 - p) * v/2 + w0
c(w1, w2, w3)
}
55
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w0=5, v=2, c=3, =2/3= 0,66..., =2/5=0,4

bary.plotsim(p, q, thegame=bary.game.hdr, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9)
[1] p q p_final q_final
bary.plotsim(0, 0, thegame=bary.game.hdr, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9)
[1] 0 0 0 0
[1] 1 0 1 0
[1] 0 1 0 1
bary.plotsim(2/3, 0, thegame=bary.game.hdr, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9)
[1] 0.6666667 0.0000000 0.6666667 0.0000000
bary.plotsim(0, 2/5, thegame=bary.game.hdr, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9)
[1] 0.0 0.4 0.0 0.4
[1] 0.01000 0.00000 0.66664 0.00000
[1] 0.9900000 0.0000000 0.6666931 0.0000000
[1] 3.333333e-01 3.333333e-01 6.666374e-01 1.979725e-06
[1] 8.000000e-01 1.000000e-01 6.666436e-01 1.784123e-06
[1] 1.000000e-01 1.000000e-01 6.666405e-01 1.493217e-06
[1] 3.000000e-01 5.000000e-01 1.759434e-05 6.546877e-01
bary.plotsim(4.5/10, 4.5/10, thegame=bary.game.hdr, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9)
[1] 4.500000e-01 4.500000e-01 8.771634e-06 7.547566e-01
bary.plotsim(0, 0.3, thegame=bary.game.hdr, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9)
[1] 0.0 0.3 0.0 0.3
bary.plotsim(0, 0.7, thegame=bary.game.hdr, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9)
[1] 0.0 0.7 0.0 0.7
[1] 9.900000e-01 1.000000e-02 4.662499e-07 9.999961e-01
56
08/04/2016
w0=5, v=2, c=3, =2/3= 0,66..., =2/5=0,4
q=0,7
=2/5=0,4
q=0,3
=2/3= 0,66
57
08/04/2016
2.3 Estratgias Estveis Contnuas

EEC
Vamos admitir uma nova estratgia na qual atua-se
como Falco (H) uma proporo h do tempo e Pomba
(D) o restante do tempo, i.e., 1 h
Existe uma famlia de estratgias, pois varia entre 0 e 1
Seria til sabermos qual desses valores de h o
preferido pela seleo natural
Problemas desse tipo so relacionados estratgia
estvel contnua (EEC): h um parmetro que assume
um valor dentro de uma faixa contnua de valores
Vamos chamar esta estratgia de HDh para um dado
valor de h
Suposio: v < c
58
08/04/2016
2.3 Recompensa desta estratgia

contra ela mesma
59
08/04/2016
2.3 EEC
vc
2
H
h
Organismo
Focal
1-h
D h
1-h
1-h
v
2
60
08/04/2016
2.3 EEC
v
vc
V HDh | HDh h h
1 h v 1 h h0 1 h
2
2
2 v
vc
V HDh | HDh h 2
h 1 h v 1 h
2
2
v
h 0 V HD0 | HD0 V D | D
2
vc
h 1 V HD1 | HD1
V H | H
2
61
08/04/2016
2.3 EEC
Agora imagine uma estratgia mutante HDh+ que atua como
falco h+ do tempo, sendo que um nmero real pequeno
positivo ou negativo.
vc
2
H
h+
Organismo
focal
1-h
D h
1-h-
1-h
v
2
62
08/04/2016
2.3 Recompensa desta nova estratgia

(mutante) contra a antiga (comum)
V HDh | HDh h h
vc
v
h 1 h v 1 h 1 h
2
2
63
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2.3 Para quais valores de h h invaso?

=
A estratgia que atua como falco v/c do tempo EEC.
64
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<0
vc
v
h v 1 h 1 h 0
2
2
v c h 2v 1 h v 1 h 0
v c h v 1 h 0
ch v 0
65
08/04/2016
66
08/04/2016
67
08/04/2016
2.4 Propriedade: uma assimetria

At agora ns consideramos que os organismos
eram idnticos exceto por suas estratgias
Primeiramente, vamos considerar assimetrias
que so observveis, mas que no afetam a
chance de vencer um conflito
Apesar dessas assimetrias no estarem
correlacionadas diretamente com quem vai
vencer o conflito, elas podem ainda afetar
fortemente o resultado
68
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69
08/04/2016

Bourgeois (l-se: burju): Residente
Considere uma nova estratgia: burgus. Nela, a ordem de
chegada importa na forma como o organismo se comporta.
Ele atua como falco se chegar primeiro (ele o
proprietrio do recurso), mas atua como pomba se for
um intruso; se dois burgueses se encontram, um deles se
comporta como pomba e outro como falco
Perceba que ser um burgus no torna o organismo mais
provvel de ser o proprietrio, mas apenas muda como ele
atua se for o proprietrio
Metade das vezes o burgus chega primeiro da disputa pelo
recurso
70
08/04/2016
71
08/04/2016
Recompesas
72
08/04/2016
Recompesas
73
08/04/2016
Recompesas
Recompensa da
estratgia focal
(linha)
Falco (H)
p
Pomba (D)
1-p-q
Burgus (B)
q
Falco (H)
V(H|H)=(v-c)/2
V(H|D)=v
V(H|B)=
Pomba (D)
V(D|H)=0
V(D|D)=v/2
V(D|B)=
Burgus (B)
V(B|H)=
V(B|D)=
V(B|B)=
74
08/04/2016
Recompesas
Recompensa da
estratgia focal
(linha)
Falco (H)
p
Pomba (D)
1-p-q
Burgus (B)
q
Falco (H)
V(H|H)=(v-c)/2
V(H|D)=v
V(H|B)= V(H|D)
+ V(H|H)
Pomba (D)
V(D|H)=0
V(D|D)=v/2
V(D|B)= V(D|D)
+ V(D|H)
Burgus (B)
V(B|H)= V(H|H)
+ V(D|H)
V(B|D)= V(H|D)
+ V(D|D)
V(B|B)= V(H|D)
+ V(D|H)
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Hawk
Dove
Hawk
p
Dove
1pq
Bourgeois
q
vc
2
1
1 vc
v
2
2 2
v
2
1
1v
0
2
22
1
1v
v
2
22
1
1
0 v
2
2
Bourgeois 1 0 1 v c
2
2 2
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Hawk
p
Dove
1pq
Bourgeois
q
vc
2
3v c
4
Dove
v
2
v
4
Bourgeois
vc
4
3v
4
v
2
Hawk
77
08/04/2016

Se p a frequncia de falces e q, a de burgus, as aptides
mdias (W(H), W(D) e W(B)) de um organismo que adota cada
uma destas trs estratgias :
vc
v 1 vc
q
1 p q v
2
2 2 2
v
v
W D w0 q 1 p q
4
2
vc
v
v v
W B w0 p
q 1 p q
4
2
2 4
W H w0 p
78
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v<c
Hawk
p
Dove
1pq
Bourgeois
q
Hawk
2 v c
4v
3v c
Dove
2v
Bourgeois
vc
3v
2v
No-EEE No-EEE
EEE
79
08/04/2016
R {baryplot}:
Jogo Falco-Pomba-Burgus
library("baryplot")
bary.init()
bary.game.hdb <- function(p, q, r, v=2, c=3, w0 = 5) {
w1 <- p * (v-c)/2 + q * (v/2+(v-c)/4) + r * v + w0
w2 <- p * (v-c)/4 + q * v/2 + r * 3*v/4 + w0
w3 <- q * v/4 + r * v/2 + w0
c(w1,w2,w3) }
bary.labels("Hawk","Bourgeois","Dove")
bary.plotsim(2/3, 1/100, thegame=bary.game.hdb, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9)
[1] 6.666667e-01 1.000000e-02 4.494045e-05 9.999551e-01
bary.plotsim(0, 1/3, thegame=bary.game.hdb, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9)
[1] 0.0000000 0.3333333 0.0000000 0.9999737
[1] 6.666667e-01 3.333333e-01 4.515138e-05 9.999548e-01
[1] 2.000000e-01 2.000000e-01 4.161146e-05 9.999584e-01
bary.plotsim(1/10, 0, thegame=bary.game.hdb, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9)
[1] 0.1000000 0.0000000 0.6666461 0.0000000
bary.plotsim(99/100, 0, thegame=bary.game.hdb, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9)
[1] 0.9900000 0.0000000 0.6666931 0.0000000
[1] 8.000000e-01 1.666667e-01 4.294302e-05 9.999571e-01
80
08/04/2016
81
08/04/2016
Diagrama Ternrio usando R
valor1 <- runif(15,0,1)
valor1 <- c(0,1,valor1)
for (p in valor1)
{
for (q in valor2)
{
k=1-p-q
if (k >= 0)
{
bary.plotsim(p, q, thegame=bary.game.hdb, arrow=TRUE, withcol=TRUE, w=5)
}
}
}
bary.plotsim(0.5, 0.5, thegame=bary.game.hdb, arrow=TRUE, withcol=TRUE, w=5)
[1] 0.5000000000 0.5000000000 0.0001589222 0.9998410778
82
08/04/2016
Diagrama Ternrio usando R
83
08/04/2016

Vamos passar a analisar situaes de equilbrio envolvendo
cada uma das estratgias puras.
Situao 1: Vamos avaliar se uma estratgia pura de falces
(p 1) pode ser invadida por um burgus raro
(q 0). Isso acontece se:
W B W H
vc vc
4
2
cv
Portanto, burgueses invadem uma populao de
falces se v < c.
84
08/04/2016

de pombas (p 0) pode ser invadido por um
burgus raro (q 0). Isso acontece se:
W B W D
v v v

2 4 2
v0
Portanto, burgueses
populao de pombas.
podem
invadir
uma
85
08/04/2016

de burgueses (q 1) pode ser invadida por um
falco raro (p 0). Isso acontece se:
W H W B
v 1 vc v
2 2 2
2
vc
0
4
vc
Portanto, se v > c, um falco raro pode invadir uma populao

de burgueses. Mas, como estamos trabalhando com v < c,
neste caso, a populao de burgueses consegue resistir
invaso de um falco raro .
86
08/04/2016

de burgueses (q 1) pode ser invadida por uma
pomba rara (p 0). Isso acontece se:
W D W B
v v
4 2
v0
Portanto, uma pomba rara no invade uma populao de
burgueses. Portanto, para v < c, uma populao de
burgueses resiste invaso tanto de um falco raro
quanto de uma pomba rara.
87
08/04/2016

Situao 5: Vamos avaliar se uma estratgia mista
de falco e pomba (v < c e p = v/c) pode ser
invadida por um burgus raro (q 0). Isso implica
que:
vv
W H W D w0 1
c2
vv
W B w0 1
c2
Observamos que nesta situao a estratgia burgus tem

a mesma aptido mdia da falco ou da pomba, ou seja,
ele pode invadir e a sua frequncia aumenta por um
processo de deriva gentica (drift).
88
08/04/2016

Portanto, a medida que burgueses tornam-se mais
comuns, a aptido mdia de cada estratgia
relativa a como cada uma se comporta contra a
estratgia burgus (fixando a coluna burgus do
matriz de recompensas). Quando um burgus
interage com ele mesmo, ele recebe a maior
recompensa do que a de um falco ou uma pomba
interagindo com um burgus; assim, a seleo
favorece o aumento da frequncia de burgueses at
que no equilbrio exista apenas uma populao pura
de burgueses. Este o nico equilbrio estvel para
este sistema se v < c.
89
08/04/2016
2.5 Poder de manter um recurso

Vamos explorar uma situao em que a assimetria est
correlacionada com as chances de vencer o conflito. Esta
assimetria pode estar relacionada, e.g., com tamanho,
fora, idade etc. Estas assimetrias so geralmente
conhecidas como resource holding power (RHP)
Vamos considerar uma nova estratgia chamada de
Avaliador (Assessor): o organismo atua como falco se for
maior do que seu oponente e como pomba se for menor;
se dois avaliadores se encontram, um deles se comporta
como pomba e outro como falco
x a chance de um organismo vencer o conflito se ele for
maior que o seu oponente; assuma que x > 0,5
90
08/04/2016
x a chance de um organismo vencer o conflito se ele for maior que o seu oponente; assuma
que x > 0,5
Se o avaliador (focal) encontra o falco (A|H) e o avaliador maior que o falco, ento o
avaliador se comporta como falco; sendo assim, o avaliador que se comporta como falco
vence o conflito x% das vezes ganhando x*v em mdia e derrotado (1-x)% das vezes
perdendo (1-x)*(-c) em mdia; portanto, o ganho mdio do avaliador (focal) que encontra o
falco
e
o
avaliador
maior
que
o
falco
V(H|H) = x*v (1-x)*c

Se o avaliador (focal) encontra o falco (A|H) e o avaliador menor que o falco, ento o
avaliador se comporta como pomba; portanto, o ganho mdio do avaliador (focal) que
encontra o falco e o avaliador menor que o falco V(D|H)=0
Se o falco (focal) encontra o avaliador (H|A) e o falco maior que o avaliador, ento o
avaliador se comporta como pomba; portanto, o ganho mdio do falco (focal) que encontra
o avaliador e o falco maior que o avaliador V(H|D)=v
Se o falco (focal) encontra o avaliador (H|A) e o avaliador maior que o falco, ento o
avaliador se comporta como falco; dessa forma, o falco derrotado no conflito x% das
vezes perdendo x*(-c) em mdia e vence (1-x)% das vezes ganhando (1-x)*v em mdia; sendo
assim, o ganho mdio do falco (focal) que encontra o avaliador e o avaliador maior que o
falco V(H|H) = (1-x)*v x*c
91
08/04/2016
Se x = 1 (maior sempre vence

a luta), V(A|H) = V(D|D) = v/2
e V(H|A) = V(H|H) = (v-c)/2
92
08/04/2016
93
08/04/2016
Recompensas
Recompensa da
estratgia focal
(linha)
Falco (H)
p
Pomba (D)
1-p-q
Avaliador (A)
q
Falco (H)
V(H|H)=(v-c)/2
V(H|D)=v
V(H|A)=
Pomba (D)
V(D|H)=0
V(D|D)=v/2
V(D|A)=
Avaliador (A)
V(A|H)=
V(A|D)=
V(A|A)=
94
08/04/2016
Recompensas
Recompensa
da estratgia
focal (linha)
Falco (H)
p
Pomba (D)
1-p-q
Avaliador (A)
q
Falco (H)
V(H|H)=(v-c)/2
V(H|D)=v
V(H|A)= V(H|D)
+ V(H|H)
Pomba (D)
V(D|H)=0
V(D|D)=v/2
V(D|A)= V(D|D)
+ V(D|H)
Avaliador (A)
V(A|H)= V(H|H) +
V(D|H)
V(A|D)= V(H|D)
+ V(D|D)
V(A|A)= V(H|D)
+ V(D|H)
95
08/04/2016

p a frequncia de falces e q, a de avaliador. As
aptides mdias (W(H), W(D) e W(A)) de um
organismo que adote cada uma destas trs
estratgias :
vc 1
q v 1 x v xc 1 p q v
2
2
v
v
W D w0 q 1 p q
4
2
1
v
3v
W A w0 p xv 1 x c q 1 p q
2
2
4
W H w0 p
96
08/04/2016

Por ltimo, assuma que cada organismo tem uma
chance igual de ser maior do que o seu oponente.
Neste caso, a matriz de recompensas :
Hawk
p
Dove
1pq
Assessor
q
Hawk
vc
2
1
1
v 1 x v xc
2
2
Dove
v
2
1v 1
0
22 2
Assessor
1
1
xv 1 x c 0
2
2
1
1v
v
2
22
1
1
v 0
2
2
97
08/04/2016

Por ltimo, assuma que cada organismo tem uma
chance igual de ser maior do que o seu oponente.
Suponha que x > . Neste caso, a matriz de
recompensas :
Hawk
Dove
Assessor
p
1pq
q
Hawk
vc
4v
2 2 x v xc
Dove
2v
3v
2v
Assessor
xv 1 x c
H EEE se < x < v/(v+c) e v > c
D no EEE
A EEE se v < c ou
se x > v/(v+c) e v > c
98
08/04/2016
2.5 Poder de Manter um Recurso

Assuma que cada organismo tem uma chance igual
de ser maior do que o seu oponente. Suponha que
x=3/4>2/3, v=2 e c=1. Neste caso, a matriz de
recompensas :
Hawk
Dove
Assessor
p
1pq
q
Hawk
1
2
7
8
Dove
1
2
Assessor
5
8
H no EEE
3
2
D no EEE
A EEE
99
08/04/2016
A EEE se v = 3, c = 2, x = 0,75 > 3/5 = 0,6

assessor <- function (p, q, r, v = 3, c = 2, w0 = 5)
{
x <- 0.75
w1 <- p * (v - c)/2 + q/2*(v+((1-x)*v-x*c)) + (1-p-q)*v + w0
w2 <- p/2 * (x*v -(1-x)*c) + q*v/2 + (1-p-q)*(3*v/4) + w0
w3 <- q * v / 4 + (1-p-q) * v/2 + w0
c(w1, w2, w3)
}
bary.init()
bary.labels("Hawk","Assessor","Dove")
for (p in valor1)
{
for (q in valor2)
{
k=1-p-q
if (k >= 0)
{
bary.plotsim(p, q, thegame=assessor, arrow=TRUE, withcol=TRUE, w=5)
}
}
}
100
08/04/2016
101
08/04/2016

Assuma que cada organismo tem uma chance igual
de ser maior do que o seu oponente. Suponha que
x=3/4, v=1 e c=2. Neste caso, a matriz de
recompensas :
Hawk
Dove
Assessor
p
1pq
q
1
2
Hawk
Dove
Assessor
1
8
H no EEE
1
8
1
2
1
4
3
4
D no EEE
1
2
A EEE
102
08/04/2016
A EEE se v = 2, c = 3, qualquer x > 0,5

{
x <- 0.75
w1 <- p * (v - c)/2 + q/2*(v+((1-x)*v-x*c)) + (1-p-q)*v + w0
w2 <- p/2 * (x*v -(1-x)*c) + q*v/2 + (1-p-q)*(3*v/4) + w0
w3 <- q * v / 4 + (1-p-q) * v/2 + w0
c(w1, w2, w3)
}
bary.init()
for (p in valor1)
{
for (q in valor2)
{
k=1-p-q
if (k >= 0)
{
}
}
}
bary.plotsim(0.75, 0.25, thegame=assessor, arrow=TRUE, withcol=TRUE, w=5)
103
08/04/2016
104
08/04/2016
H EEE se v = 3, c = 2, 0,5 < x = 0,55 < 3/5 = 0,6

# assessor: v = 3, c = 2, v > c, 0.5 < x = 0.55 < 0.6
{
x <- 0.55
w1 <- p * (v - c)/2 + q/2*(v+((1-x)*v-x*c)) + (1-p-q)*v + w0
w2 <- p/2 * (x*v -(1-x)*c) + q*v/2 + (1-p-q)*(3*v/4) + w0
w3 <- q * v / 4 + (1-p-q) * v/2 + w0
c(w1, w2, w3)
}
bary.init()
for (p in valor1)
{
for (q in valor2)
{
k=1-p-q
if (k >= 0)
{
}
}
}
105
08/04/2016
106
08/04/2016

Vamos passar a analisar situaes de equilbrio envolvendo cada uma das
estratgias puras. Avaliador claramente melhor do que a estratgia
Pomba. Mas, como ela em relao estratgia Falco?
Situao 1: Vamos avaliar se uma estratgia pura de avaliadores (q 1)
resiste invaso de um falco raro (p 0). Isso acontece se:
W H W A
1
1
v
v 1 x v xc
2
2
2
1 x v xc 0
1 x v xc
1
v
x
, se v c
2
vc
Portanto, a estratgia comum pura falco EEE se x (i.e., a

probabilidade de um organismo vencer o conflito se ele for
maior que o seu oponente) maior que 0,5 e menor que
v/(v+c) se v > c.
107
08/04/2016

Situao 2: Vamos avaliar se uma estratgia pura de Falces
(p 1) resiste invaso de um Avaliador raro (q 0). Isso
acontece se:
W A W H
v 1
1
v 1 x v xc
2 2
2
1 x v xc
x
v
, se v c
vc
Portanto, a estratgia comum pura avaliador EEE se x (i.e., a

probabilidade de um organismo vencer o conflito se ele for
maior que o seu oponente) maior que v/(v+c) se v > c.
108
08/04/2016
2.6 Jogo Sequencial

At agora temos examinado jogos em que ambos os
jogadores atuam simultaneamente ou pelo
menos cada jogador age antes que ele saiba o que o
seu adversrio vai fazer.
Agora, vamos considerar um jogo sequencial em que
um jogador anuncia e se compromete com o seu
comportamento antes do segundo jogador escolher o
comportamento dele.
Jogos
sequenciais
so
frequentemente
analisados u lizando rvores (os economistas
chamam de jogos de formas extensivas, ao contrrio
de jogos de forma estratgica).
109
08/04/2016
2.6 Jogo Sequencial
110
08/04/2016
2.6 Jogo Sequencial

Se v < c, podemos avaliar o equilbrio do sistema
por meio de uma anlise indutiva de trs para
frente.
No diagrama b um equilbrio evolutivo estvel
da seguinte forma utilizando uma anlise
indutiva:
Se for o primeiro a jogar, escolher H
Se for o segundo, escolher D se o primeiro escolher H,
e escolher H, se o primeiro escolher D
Perceba que a ordem importa e o jogador 1 fora

o jogador 2 a ceder.
111
08/04/2016
2.6.1 Compromisso e Sinalizao

claro que se o jogador 2 no jogo sequencial
puder sinalizar para o jogador 1 que ele est
comprometido a jogar H, ento o jogador 1
coagido a jogar D.
112
08/04/2016
113
08/04/2016
Bibliografia
Hammerstein, P. (2001). Games and markets: economic behaviour in humans and
other animals. In No, R., Van Hoof, J. A. R. A. M. e Hammerstein, P. (Eds.), Economics
in Nature: Social Dilemmas, Mates Choice e Biological Markets. New York: Cambridge
University Press, p. 1 19.
Maynard Smith, J. (1982) Evolution and the theory of games. UK: Cambridge
University Press.
114
08/04/2016
LISTA DE EXERCCIOS
115
08/04/2016
1. (a) Construir a matriz de recompensas das

interaes entre as estratgias falco, pomba
e anarquista e explicar o clculo de cada uma
das recompensas; (b) Explicar o motivo pelo
qual a estratgia anarquista EEE.
116
08/04/2016
2.
(a) Plotar e interpretar o diagrama ternrio do
jogo com as estratgias falco, pomba e
avaliador para x = 0,75, v = 2 e c = 1
(b) x = 0,75 , v = 1 e c = 2
(c) x = 0,55, v = 1 e c = 2
(d) x = 0,55, v = 2 e c = 1
117
08/04/2016
3. Associar cada um dos comandos em R do

slide com as trajetrias e pontos do diagrama
ternrio.
118
08/04/2016
Modelo: bary.plotsim(p, q, thegame=bary.game.hdr, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9) [1] p q p_final q_final

1)
2)
3)
4)
5)
6)
7)
8)
9)
10)
11)
12)
13)
14)
15)
bary.plotsim(0, 0, thegame=bary.game.hdr, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9) [1] 0 0 0 0

bary.plotsim(2/3, 0, thegame=bary.game.hdr, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9)[1] 0.6666667 0.0000000 0.6666667 0.0000000
bary.plotsim(0, 2/5, thegame=bary.game.hdr, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9)[1] 0.0 0.4 0.0 0.4
bary.plotsim(1/3, 1/3, thegame=bary.game.hdr, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9)[1] 3.333333e-01 3.333333e-01 6.666374e-01 1.979725e-06
bary.plotsim(4.5/10, 4.5/10, thegame=bary.game.hdr, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9)[1] 4.500000e-01 4.500000e-01 8.771634e-06 7.547566e-01
bary.plotsim(0, 0.3, thegame=bary.game.hdr, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9)[1] 0.0 0.3 0.0 0.3
bary.plotsim(0, 0.7, thegame=bary.game.hdr, arrow=TRUE, withcol=FALSE, w=0.9)[1] 0.0 0.7 0.0 0.7
w0=5, v=2, c=3, =2/3= 0,66..., =2/5=0,4
q=0,7
=2/5=0,4
q=0,3
=2/3= 0,66
119
08/04/2016
4. Assinalar a alternativa correta.

A. Irritabilidade uma caracterstica de
plantas e animais
B. Organismo que tem crebro animal
C. H animal sem crebro
D. Para Descartes e os que seguem o
Automatismo, o animal uma mquina
que funciona mediante movimentos
reflexos
E. As alternativas anteriores so verdadeiras
120

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08/04/2016

John Maynard Smith (06/01/20 19/04/04) foi

George R. Price (06/10/22 06/01/75) foi

Teoria dos Jogos

Mas o que uma situao estratgica?

Teoria dos Jogos Evolucionria

A teoria dos jogos pressupe que os jogadores sejam racionais no

Teoria dos Jogos Evolucionria

Na teoria dos jogos evolucionria procuramos pela estratgia

Teoria dos Jogos Evolucionria

Para encontrarmos a Estratgia Evolutivamente Estvel (EEE),

2.1 O jogo falco-pomba

2.1 O jogo falco-pomba

2.1 O jogo falco-pomba

2.1 O jogo falco-pomba

como suas recompensas so:

Uma forma mais prtica de apresentar as recompensas destas

Matriz de recompensas do jogo falco-pomba

2.1 O jogo falco-pomba

2.1 O jogo falco-pomba

2.1 O jogo falco-pomba

2.1 O jogo falco-pomba

Matriz de recompensas no jogo I-J

Estratgia Evolutivamente Estvel

Estratgia Evolutivamente Estvel

, i.e., a aptido mdia da

Estratgia Evolutivamente Estvel

Logo, a Condio B equivale a

Estratgia Evolutivamente Estvel

Equilbrio de Nash e EEE

i si* , s*i i si , s*i para

Equilbrio de Nash e EEE

Matriz de recompensas do jogo H-D

H EEE sobre D se V(H|H) > V(D|H)

Matriz de recompensas do jogo H-D

Se v < c, H no EEE sobre D, pois V(H|H) < V(D|H)

Matriz de recompensas no jogo H-D

H no EEE sobre D, pois V(H|H) < V(D|H)

Matriz de recompensas do jogo H-D

D no EEE sobre H, pois V(D|D) < V(H|D)

Portanto, este sistema est em equilbrio se a frequncia de Falces na populao for

2.1.2 Encontrando EEEs

As aptides mdias (W(H), W(D) e W(R)) das trs estratgias so:

Anlise de populao com 2 estratgias:

H no EEE sobre D (Cond.A)

D no EEE sobre H (Cond.A)

R EEE sobre H (Cond.A)

Anlise de populao com 3 estratgias:

D&H EEE sobre R e tem o ponto de equilbrio estvel = v/c

2.2.1 Diagramando um sistema de trs

2.2 Retaliao: avaliando o EEE

Como c sempre maior do que 0, a condio acima nunca

2.2 Retaliao: avaliando o EEE

Com base no resultado obtido, conclumos que a estratgia pomba pode

2.2 Retaliao: avaliando o EEE

Portanto, se q < v/(v+c), um falco raro invade uma populao mista de

2.2 Retaliao: avaliando o EEE

A desigualdade anterior falsa, pois v < c. Logo, um retaliador no invade uma

w0=5, v=2, c=3, =2/3= 0,66..., =2/5=0,4

w0=5, v=2, c=3, =2/3= 0,66..., =2/5=0,4

2.3 Estratgias Estveis Contnuas

2.3 Recompensa desta estratgia

2.3 Recompensa desta nova estratgia

i si* , si i si , si para

V(H|H) = xv (1-x)c