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Aspectos relativos al

Metabolismo de
Carbohidratos en
Rumiantes y no Rumiantes
Prof. Oswaldo Aguiar M.

Digestin de carbohidratos en no
rumiantes
almidn
amilasa (saliva, jugo pancreatico)
Endoenzima ataca 1 4 internos
maltosa
maltotriosa
dextrinas (ave. 8 mol. glucosa con 1 o ms 1-6)
fructosa

Exoenzimas que remueven 1 monosacarido


a la vez. Ej. maltasa
glucosa
sacarasa

sacarosa

galactosa
lactasa
lactosa

Absorcin de monosacaridos
(I. Delgado)
1) Dependiente del sodio
a) Transportador de sodio
Luz intestinal

Celula intestinal
Na +
Bomba Na +
Sangre

Celula intestinal
Difusin

Absorcin de monosacaridos
(I. Delgado)
2) Independiente del sodio
monosacarido
en luz intestinal

difusin

celula
intestinal

En mitad de comidas muy altas en carbohidratos


celula
intestinal

sangre
difusin

Absorcin de monosacaridos
(I. Delgado)
3) Como lactato:
glucosa
sangre

glucosa

lactato

celula intestinal
lactato

difusion

lactato
higado

sangre

glucosa

Funciones de la glicolisis
1. Produccin de ATP
2. Va preparatoria para metabolismo aerobico
3. Unica fuente de ATP para los tejidos sin
mitocondrias: eritrocitos, cornea, lentes del ojo
4. Muy importante fuente de ATP en tejidos con
pocas mitocondrias: testiculos, medula renal,
musculo blanco
5. Importante fuente de ATP al momento del
nacimiento (poco O2)

Entrada y captura de glucosa por


las celulas
Ocurre mediante el transporte activo. En el
musculo aumenta el numero de
transportadores de glucosa por accin de la
insulina. En el hgado insulina no afecta el
transporte pero aumenta la actividad de la
glucoquinasa. Isulina tampoco afecta la
entrada de glucosa en cerebro y eritrocitos.

Regulacin de la glicolisis (fig. 1)


ATP
glucosa

Mg+2

glucosa 6P

hexoquinasa (alosterica): todos los tejidos


menos higado
glucoquinasa (adaptativa): higado
glucosa 6P

hexoquinasa
cantidad de glucoquinasa por
glucosa
accin de insulina
Km glucoquinasa > Km hexoquinasa
hexoquinasa: sobre cualquier monosacarido
glucoquinasa: solo sobre glucosa

Regulacin de la glicolisis (fig 2)


ATP
fructosa 6P
Mg++

fructosa 1-6 di -P

Fosfofructoquinasa I

Regulacin alosterica de la
fosfofructoquinasa I
citrato
lipogenesis

ATP

H+ (bajo pH)
Km
actividad de la
enzima

todas celulas

Sobrepasa el
bloqueo por ATP

fructosa
6P

Glucosa circulante
por captacin

Gran actividad
hepatica

fructosa 6 P

Inhibicin de
hexoquinasa
(extrahepatica)

protege contra
acidosis lactica

glucosa 6 P

Como fructosa 6 P elimina bloqueo


por ATP ?
HIGADO

glucosa

fructosa
(+)

fructosa 6P

fosfofructoquinasa II
(quinasa)

fructosa 2 6 di P
fructosa 2 6 di P

glucosa

glucagon

fosfofructoquinasa I
fructosa 1 6 difosfatasa
glicolisis
gluconeogenesis

AMPc
fosfofructoquinasa II
(fosfatasa)

fructosa 2 6 di P

fructosa 6P
efecto opuesto

Regulacin de la glicolisis (fig. 4)


HIGADO
glucagon

AMPc

Actividad
fosfofructoquinasa I (porque aumenta
glicolisis hepatica
insulina: accin opuesta

destruccin d
fructosa 2-6
difosfato)

Regulacin de la glicolisis (fig 5)


ATP
Ac. fosfoenolpiruvico

Mg +2

Ac. piruvico

piruvatoquinasa
Musculo: ATP efecto negativo
Higado: ATP efecto negativo pero
fructosa 1 - 6 di P elimina bloqueo
por gran activacin enzimatica
efectores
negativos

alanina
Ac. CoA
ac.grasos largos

Regulacin de la glicolisis (fig. 6)


glucagon
higado

AMPc

glicolisis
hepatica

insulina: efecto contratio

proteina
quinasa

se inactiva

Fosforilacin
de piruvato
quinasa

Vias del piruvato


alanina
O2
glucosa

piruvato

lactato

higado
oxalacetato
Acetil CoA

Piruvato deshidrogenasa:
piruvato
acetil CoA
mitocondria
ATP - quinasa:
fosfatasa:
Oxidacin
acidos
grasos

actividad (fosforilacin)
actividad (desfosforilacin)

acetil CoA
NADH
ATP

actividad de
ATP - quinasa

actividad
enzimatica

Citrato sintetasa: mitocondria


ATP
acidos grasos largos
unidos a CoA
Estos acidos grasos CoA abundan en sintesis
hacia triacilgliceroles.
Principal regulador: disponibilidad de oxalacetato

Destinos del acetil CoA


acetilacin
acetilacin de aminocarbohidratos
hemoglobina,
( Ej. glucosamina)
mioglobina
succinil - CoA

acetilcolina
CAT
(CO2+ H2O+ATP)

cuerpos
cetonicos

aminoacidos

Acetil-CoA

acidos grasos

esteroides
colesterol
7-dehydrocolesterol
sales biliares
estrgenos
testosterona
corticosteroides

vit D3

proteinas

tri, di, monoacilgleceroles


fosfolipidos
esteres de colesterol

glucogeno

Vas metablicas
en hgado y rin

glucosa 6 P
fructosa 1,6 - P
triosa - P

Glicerol

fosfoenolpiruvato
Amino Acidos
(esp. Alanina)

CO2

lactato

piruvato
CO2

CO2

triacilgliceroles

Acidos grasos

acetil CoA
Aminoacidos
(esp. aspartato)

Cuerpo cetonicos
oxaloacetato

citrato
CAT

CO2

propionato
CO2

CO2

aminoacidos
(esp. glutamina)

Isocitrato deshidrogenasa

isocitrato

oxalosuccinato

Alfa-cetoglutarato

ADP
alosterica

ATP y NADH

ocurre cambio en el Km

Succinato deshidrogenasa (mitocondria)

succinato

oxalacetato:

fumarato

actividad

Gluconeogenesis
purivato

lactato

4 reacciones sustituyen procesos irreversibles

Irreversibles
en glicolisis

piruvato
fructosa 1-6 diP
glucosa 6 p

fosfoenolpiruvato
fructosa 6 P
glucosa

Piruvato carboxilasa (mitocondria)


piruvato
carboxilasa
piruvato + CO2 + ATP
oxalacetato + ADP + Pi
biotina

hipoglicemia

Acetil CoA (proveniente de lipolisis)


(efector positivo)

Fosfoenol piruvato carboxiquinasa


oxalacetato

FEPCQ

mitocondria

aspartato

citoplasma

oxalacetato
FEPCQ

fosfoenolpiruvato
pared mitocondrial

fosfoenolpiruvato

FEPCQ: Intra y extramitocondrial en humanos


Intramitocondrial en conejos y pollos
Extramitocondrial en ratas y ratones

Gluconeogenesis (citoplasma)
Mg2

fosfoenolpiruvato + GDP + Pi
oxalacetato + GTP
fosfoenol piruvato
carboxiquinasa
fructosa 1 6 di P
AMP

Mg2
H2O

fructosa 6

fructosa 1 6 difosfatasa
(-)

2
Mg
glucosa + Pi
glucosa 6 P
H2O
glucosa 6 fosfatasa
(-)
glucosa

Regulacin de la gluconeogenesis
Piruvato carboxilasa: estimulada alostericamente
por acetil coA
fosfoenolpiruvatocarboxiquinasa
higado, rinn y
fructosa difosfatasa musculo estriado
no cardiaco
glucosa 6 fosfatasa

higado
intestino
rin
plaquetas

degradacin de lipidos

enzimas
adaptativas

nivel enzimatico
ayuno
dieta rica en grasas
gluconeogenesis ocurre primariamente en hgado y rin

Regulacin piruvato carboxilasa:


carboxilasa
glucosa

degradacin
en adiposo

glucagon
ATP

acetil CoA
piruvato
carboxilasa
oxalacetato

citrato
fosfofructoquinasa I
glicolisis
fructosa 1- 6 di - P
piruvato quinasa

gluconeogenesis

Regulacin (continuacin) y costo


energetico de la gluconeogenesis
glucosa 6 fosfatasa

glucosa

glucosa 6 P
sintesis de glucogeno

glucosa
+2 ATP
2 lactato

6 ATP
4 ATP
2 GTP

glucosa
-6 ATP

Sintesis de glucogeno
glucosa 6P

UTP

glucosa 1 P

PPi

UDP glucosa

glucogeno (n+1)+ UDP


UDP glucosa + glucogeno (n)
glucogeno sintetasa

La cadena lineal que se forma es ramificada posteriormente

Degradacin del glucgeno


glucogeno(n-1) + glucosa 1-P

Glucogeno (n)
hormona

glucagon (higado)

insulina

epinefrina (musculo)

AMPC

AMPC
activacin
proteina quinasa
Ca++ puede activar
Activacin fosforilasa quinasa(fosforilacin)
directamente
(Ca++ necesario en musculo)
contaccin mucular
activacin fosforilasa (fosforilacin)
Altos niveles de AMP y Pi causan activacin directa de
fosforilasa en musculo (ejercicios)

Regulacin sintesis-degradacin de
glucgeno
proteina quinasa
glucogeno
sintetasa

glucogeno
sintetasa 0

glucosa
glucosa 6 - P

fosforilasa
quinasa 0

fosforilasa
0
glucogeno

fosforilasa
quinasa

(-)

fosforilasa

glucosa 1 - P

Bacterias que degradan celulosa y


hemicelulosa:
Fibrobacter succinogenes
Butirivibro fibrisolvens
Ruminococcus albus
Ruminococcus flavefaciens
Treponemas y butirivibrios no son celuloliticos
pero de alguna forma colaboran con el Fibrobacter
succinogenes, ya que este solo no degrada celulosa
en ensayos in-vitro.
La celulasa bacteriana esta adherida a la bacteria, por
ello la colonizacin de la celulosa es necesaria

Protozoarios que degradan celulosa


Entodiniomorfos

Diplodinium sp.
Entodinium sp.

Hongos que degradan celulosa


Neocallimastic sp. (celulasa libre)
Piromonas sp.
Sphaeromonas sp (menor escala)
Muchos hongos degradan almidn y
carbohidratos solubles

Bacterias qie degradan almidn:


Fibrobacter succinogenes (algunas espec)
Butyrivibrio fibrisolvens
Streptococcus bovis
Ruminobacter amylophillus
Bacteroides ruminicola
Selenomonas ruminantium

Protozoarios que degradan almidn y


carbohidratos solubles:
Entodiniomorfos: almidn y carbohidratos
solubles.
Holotrich: solo digieren mono, di y trisacaridos.

Degradacin de carbohidratos en el
rumen
almidn

celulosa

hemicelulosa

maltosa

celobiosa

xylosa

glucosa

pectina
arabinosa

xylulosa
via
pentosas

glicolisis
bacteriana

fructosa 6 P
+
Gliceraldehido 3 P

Sntesis de acetato y succinato en el


rumen
+
DH
NA

glucosa

ATP
piruvato
fosfoenolpiruvato

CO2

GTP

H2 + CO2

acetil CoA
CoASH

oxalacetato

Pi

acetil P

NAD+
malato

ATP
acetato

H2O
fumarato

HCOOH

succinato
NAD+

Sntesis de butirato en el rumen


glucosa
piruvato

COOH
acetil CoA
acetil CoA
CoASH
acetoacetil CoA
NAD+
beta-OH-butiril CoA
H2O
crotonil CoA
NAD+
butiril CoA
CoA
butirato

Sntesis de propionato en el rumen


A) va del acrilato
0
R-C-SCoA
R-COOH

glucosa
lactato
lactil CoA
H2O
acrilil CoA
NAD+
propionil CoA
R-COOH

R-C-SCoA
propionato

Sntesis de propionato en el rumen


B) descarboxilacin del succinato
propionato
succinato

succinil CoA

metilmalonil CoA
CO2
propionil CoA

Absorcin de acidos grasos voltiles en


el rumen
celula

luz

sangre

HAC

HAC

HAC

AC-

H+ + ACHCO3CO2

metab
HAC

HCO3CO2 + H2O

H2CO3

HAC

CO2

Modelo hipotetico tomado de Physiology of digestion and metabolism in the


rumiant. Editado por Phillpson.1969

Utilizacin de los cidos grasos


voltiles por el rumiante
Acetato:
Poca oxidacin en pared ruminal.
Oxidacin en higado, adiposo, glandula
mamaria y otros tejidos perifericos.
Precursos de cuerpos cetonicos en higado. El
cual no los utiliza.
Precursor de cidos grasos en higado, adiposo y
glandula mamaria

Utilizacin de los cidos grasos


voltiles por el rumiante
Butirato:
Casi todo convertido a -OH butirato en pared
ruminal y una parte de este oxidado
energa
para el rumen.
-OH butirato y otros cuerpos cetonicos
oxidados en tejidos perifricos.
Cuerpos cetonicos son precursores de grasas en
adiposo y glndula mamaria

Utilizacin de los cidos grasos


voltiles por el rumiante
Propionato:
Gluconeogenico.
Parte oxidado en pared ruminal
88% convertido a glucosa en el hgado

Citoplasma:
propionato + HSCoA+ATP

Mg

propionil CoA+AMP+Pi

K
Mitocondria:
propionil CoA + ATP + CO2

glucosa

metilmalonil CoA+ADP+Pi

Mg
biotina

como
fosfoenolpiruvato
o aspartato
Va la citoplasma

succinil CoA
oxalacetato

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