TRANSPORTE DE SOLUTOS

1. ASPECTOS GENERALES DEL TRANSPORTE DE SOLUTOS EN LOS

VEGETALES.

El transporte de solutos se realiza por las races, a travs de los pelos

radicales o absorbentes (expansiones de las clulas de la epidermis
de la raz).
A travs de ellos, el agua penetra por osmosis, debido a que en el
interior de la raz (zona hipertnica) existe una mayor concentracin de
sales que en el medio exterior (zona hipotnica). Esto hace que el
agua avance hacia el interior de la raz buscando los vasos del xilema.
Las sales minerales que se encuentren en forma inica, necesitan de
transportadores especializados situados en la membrana para entrar a
la raz. Estos transportadores son protenas que para funcionar
necesitan un gasto de ATP.
Las caractersticas estructurales de la raz permiten que el agua y las
sales minerales puedan seguir dos vas de transporte hacia el xilema
Va simplstica
Va apoplstica
En la va simplastica una parte del agua y la mayor parte de las sales
circulan por el interior de la raz a travs del citoplasma de las clulas
del crtex (parnquima cortical). Pasan a travs de las membranas y
de los plasmodesmos mediante los mecanismos utilizados para entrar
a la raz. Por tanto, se trata de una va de transporte intracelular o
transcelular en la que la osmosis y el transporte activo son los
mecanismos que permiten su realizacin.
En la va apoplstica la mayor del agua y una parte de las sales
minerales circulan por los espacios intercelulares hasta llegar a la
endodermis. En la endodermis se localiza la banda de Caspary, que
impide el paso del agua al cilindro vascular. De esta forma, el agua
debe entrar en las clulas de la endodermis por osmosis para poder
seguir su camino hacia el xilema. Una vez superada esta barrera el

agua penetra en los vasos del xilema. Por tanto, es una va de

transporte extracelular.
Cuanto mayor es la concentracin de solutos, menor es la
concentracin de agua y menor el potencial qumico
2. EL ASCENSO DE SALES MINERALES.

Los minerales son incorporados por las races. El extremo de

cada raz presenta varias zonas: el pice donde se encuentra el
meristemo apical radicular, responsable del crecimiento en
longitud de la misma, se halla cubierto por una caliptra que lo
protege de las partculas del suelo. A continuacin, se observa
una zona de alargamiento, generada por la actividad mittica del
meristemo. Se contina una zona de los pelos absorbentes. Los
pelos de las races son extensiones unicelulares de las clulas
epidrmicas que poseen una pared muy fina y tienen vida
efmera (1-3 das). Esto aumenta el rea de la superficie y
permite una absorcin ms eficiente de los minerales.

Modificada
http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_104/notes/apr_10.html.

de:

El agua y los nutrientes minerales disueltos entran en la planta por dos

rutas. En la ruta intracelular o SIMPLASTO el agua y solutos
seleccionados pasan a travs de las membranas celulares de las
clulas que forman la epidermis de los pelos de la raz y, a travs de
los plasmodesmos a cada clula hasta llegar al xilema. En la ruta
extracelular o APOPLASTO, el agua y los solutos penetran a travs de
la pared celular de las clulas de los pelos de la raz y pasan entre la
pared celular y la membrana plasmtica hasta que encuentran la
endodermis, una capa de clulas que deben atravesar hasta llegar al
xilema.

Modificada de: http://www.whfreeman.com/life/update/.

3. CARACTERSTICAS DEL TRANSPORTE POR EL FLOEMA: CARGA Y

DESCARGA EN LOS TUBOS.

Carga y descarga del floema

El proceso de transporte se inicia en las

clulas
del
mesfilo.
Los
datos
experimentales apoyan tanto las vas
apoplstica, como las simplstica. En
cualquier caso, se necesita energa
metablica, normalmente en forma de
ATP, para cargar los elementos cribosos.
La sacarosa se transporta a elevadas
concentraciones, mayores que las que
exportan las clulas del mesfilo. Se han
descrito
mecanismos
de
simporte
sacarosa-H+.
Las vas apoplstica estn bastante bien probadas, sobre todo en
especies que exportan nicamente sacarosa, pero en algunas
especies
que exportan rafinosa y estaquiosa el transporte
debe de ser simplstica. Estas especies tienen adems clulas
intermediarias en las venas menores. Ejemplos de estas especies son
el cleo (Coleus blumei), la calabaza (Cucurbita pepo) y de sacarosa
en rafinosa y/o estaquiosa, siendo este un mecanismo efectivo para
cargar el floema por el simplasto (modelo trampa de polmeros,
polymer-trapping model), ya que mantiene el gradiente de sacarosa
elevado (la sacarosa desaparece en las clulas intermediarias) y las
molculas de rafinosa y estaquiosa no seran capaces de revertir la
difusin por ser demasiado grandes.
La descarga del floema hasta los tejidos sumidero tiene 3 etapas que
se podran
resumir en: 1) la propia descarga de los elementos cribosos (por el
apoplasto o por el simplasto), 2) el transporte a corta distancia

(transcelular, por el simplasto) y 3) metabolizacin o almacenamiento

de los azcares transportados

Sustancias transportadas por el floema.

Difusin de sacararosa (principal sustancia transportada)
Ms del 90% del peso seco de la savia elaborada est
compuesta por azcares. La
glucosa y sus derivados fosforilados no se detectan en esta
savia; por el contrario, la
forma mayoritaria de transporte es la sacarosa (el azcar
domstico). Adems de la
sacarosa, se han encontrado, en algunas especies, pequeas
cantidades de otros tres
azcares: la rafinosa (un trisacrido), la estaquiosa
(tetrasacrido) y la verbascosa
(pentasacrido). Los tubos cribosos tambin contienen
cantidades ms pequeas de
otras sustancias orgnicas, que incluyen aminocidos, amidas,
auxina y otras hormonas
vegetales, cidos orgnicos, alditoles y ATP

4. PRINCIPALES HIPTESIS SOBRE EL MECANISMO DEL TRANSPORTE

POR EL FLOEMA.

El transporte de solutos por el floema es considerado un sistema

consumidor de
energa bombear solutos mantenerlos en trnsito y mantener la
integridad estructural.

4.1. El modelo de flujo a presin

Aunque ha habido muchas explicaciones alternativas para
el transporte a travs del
floema, hoy en da se acepta generalmente una de las primeras
que se propuso: la del
fisilogo forestal alemn Ernst Mnch (1926).

El principio de la hiptesis de flujo a presin se ilustra en la

figura:

Cuando el azcar llega por carga de floema al extremo de un

tubo criboso en una
regin fuente, la concentracin total los solutos disueltos ser
mayor que en las clulas
parenquimticas y xilemticas prximas; por tanto, el agua se
mover por osmosis desde
el xilema y clulas parenquimticas al floema, originando un
aumento de la presin
hidrosttica entre los dos extremos del tubo criboso. En el
recipiente sumidero se
supone que la concentracin de azcares ser menor, ya que se
van retirando para
consumo o almacenamiento y tambin ser inferior la presin
hidrosttica. La diferencia
de presiones entre la fuente y el sumidero constituir la fuerza
impulsora del
proceso de transporte. El paso de agua en sentido opuesto a la
conduccin del floema lo
realiza el xilema.
La hiptesis del flujo a presin describe el flujo en masa de la
solucin de azcar a
travs de los elementos cribosos. La entrada continua de solutos
en las fuentes y su

retirada en los sumideros, junto con la difusin continua de

agua del xilema hacia la
fuente y fuera de los sumideros, mantienen el flujo de la savia
floemtica.
4.2. Hiptesis de la corriente protoplasmtica.
Plantea la existencia de un material microfibrilar, esta
protena (dispuesta a modo de tubos de pequeo dimetro) se
contraera activamente con el aporte de energtico bombeando
el contenido. La ocupacin parcial o total de poro posibilita la
coexistencia de un transporte de masa.

5. FACTORES QUE AFECTAN A LAS VELOCIDADES E INTENSIDADES DE

TRANSPORTE EN EL FLOEMA.

Las sustancias presentes en el floema y las concentraciones se

rigen por sinuoso equilibrio, siendo alterado por herbicidas,
fungicidas y reguladores
de crecimiento:
Carbohidratos: en forma de oligosacridos ( Sacarosa).
Sustancias nitrogenadas: bsicamente aminocidos.
cidos orgnicos y sustancias inorgnicas: cidos
orgnicos en
concentraciones muy bajas y cationes (K, Na, Ca, Mg) aniones
(P,S,Cl,No).
Reguladores de crecimiento: los equilibrios de estos
dependen de los factores ambientales (luz, temperatura,
disponibilidad de agua).
Otras sustancias: Vitaminas, virus y protozoos capaces de
causar
enfermedades.

6. BIBLIOGRAFA

Apical Dominance (Ross Koning, East Connecticut State

University) Discusses the role of auxins in keeping the apical
meristem on top!http://koning.ecsu.ctstateu.edu/apical/apical.html

Water and Transport A section of a seies of lecture

presentations by Tom Jacobs at UIUC, part of a whole at
http://www.life.uiuc.edu/bio100/lessons/

Plants in Motion (Roger Hangartner, Indiana University)

Video and animated GIF images of plant germination, flower
opening, etc.http://sunflower.bio.indiana.edu/~rhangart/index.html

Essential Elements for Plant Growth (Philip Barak, U

Wisconsin) There is more to this topic than CHOPKNS CaFe!
http://bob.soils.wisc.edu/~barak/soilscience326/essentl.htm