Jorge Quiroz

Universidad de Crdoba
Departamento de Gentica
Tesis doctoral
CARACTERIZACIN GENTICA DE
LOS BOVINOS CRIOLLOS MEXICANOS
Y SU RELACIN CON OTRAS
POBLACIONES BOVINAS.
Jorge Quiroz Valiente

2007
Dedicatoria
A Elisabeth, mi esposa y mis hijos
Julio y Jorge jr.
Que con su compaa, me recuerdan cada
momento las cosas buenas de la vida.
A mis padres:
Jorge Quiroz Vazquez y
Yolanda Valiente Loranca.
Por haberme enseado a
valorar el esfuerzo colectivo
A mis hermanos: Yolanda, Fernando,

Susana, Adriana, Gabriela y Ricardo,
por los grandes momentos que
he compartido junto con sus familias.
Agradecimientos.
Cuando conoc a Juanvi, me pregunt acerca de las actividades que venia
realizando en INIFAP y le contest que durante los ltimos aos haba
trabajado en la regin tropical de Mxico y el objetivo fundamental se
encaminaba a generar una raza sinttica que incluyera la productividad de las
razas europeas y la resistencia al medio ambiente de las razas cebunas. Con
la irona que lo caracteriza me afirmo ah lo que quieren hacer es un Criollo
sinttico. Ese fue mi primer contacto con la conservacin de recursos
genticos de Mxico. Gracias a esta experiencia, me involucr en la
importancia que tienen las razas animales en el mundo, lo cual no hubiera sido
posible, de no encontrarme con un gran equipo de trabajo, charlando
animadamente con Jos Luis Vega, que siempre tiene la palabra justa en el
momento oportuno. l me levantaba el nimo cuando regresaba del laboratorio
frustrado porque no obtena ningn resultado; un da, haciendo a un lado el
sarcasmo, me ense una libreta en la que anotaba todas las experiencias que
haba tenido en el laboratorio cuando hizo su trabajo de tesis y constat que se
tard aproximadamente tres aos en obtener resultados. Mi gravsimo error fue
quererme comparar con la mujer que fue la directora de este trabajo y todos los
halagos que yo pudiera decir, son nada frente a la capacidad de organizacin,
trabajo y criterio que tiene Amparo en todo lo que ejecuta. Mi admiracin por
siempre!.
Gracias a estas tres personas, conoc a la Esperanza de Juanvi, estoy seguro
que Juanvi no habra hecho ni la mitad de lo que ha logrado, si no fuera porque
ella est siempre a su lado. Con ellos conoc mucha gente que ha pasado por
el departamento de Gentica de la Universidad de Crdoba, y que de alguna
forma han contribuido a mi formacin, por mencionar algunos agradezco a Jos
Manuel, Julia, Cecilio Barba, Jos Ribamar, los Angeles, Vallecillo y Galarza,
Vincenzo Landi, Roberto Germano, Marcos Jacob, Adriana Guim, Norma
Ribeiro y Vctor Rodrguez; tambin al equipo de Portugal dirigido por Luis Telo
da Gama, Nuno Carolino, Catarina Ginja y Carolina Souza. Por otra parte,
quiero agradecer a la Red XII-H CYTED (Red Iberoamericana sobre la
Conservacin de la Biodiversidad de los Animales Domsticos Locales para el
Caracterizacin Gentica de los Bovinos Criollos mexicanos
desarrollo Rural Sostenible), porque buena parte del material que utilic fue
producto de esta Red.
Especial mencin merecen los miembros del Tribunal: Diego Llanes, Juan Jos
Garrido, Javier Can, Ciro Rico y Francisco Padilla, por las observaciones
hechas a este trabajo
En Mxico, hubo personas que amablemente me apoyaron con las muestras
de ADN y se los quiero agradecer: Ral Ulloa, Arturo Estrada, Ral
Perezgrovas, a Lourdes Zaragoza y Guadalupe Rodrguez. Tambin merecen
especial mencin a los ganaderos de la Asociacin mexicana de Criadores de
Ganado Bovino Holandoceb, quienes tambin aportaron muestras para la
realizacin de mi trabajo. Dentro de INIFAP, quiero reconocer el apoyo recibido
por Lorenzo Granados, Jorge Oliva y Ma. Elena Sosa y Gloria Ochoa que me
ayudaron en la tramitologa necesaria durante estos aos.
La estancia en Espaa fue muy rica en experiencia y afortunadamente la
pudimos compartir con Justo Rivera y Familia, sin duda la compaa que nos
dimos lleg a ser fundamental para disfrutar en la lejana de Mxico con las
grandes discusiones sobre la Agroecologa.
Finalmente, agradeciendo a la vida que me diera la oportunidad de compartirla
con Elisabeth, no me cansar nunca de aceptar que lo mejor de mi vida es ella,
que siempre tiene una palabra amorosa, o una llamada de atencin para
cuando es necesario. Y nuestra vida se llena con los dos pequeos que son
producto de nuestro amor: Julio y Jorge Jr.
Solo con el corazn se puede ver bien, aunque escribir, en mi caso no tanto.
ndice
NDICE
I. CARACTERIZACIN
GENTICA DE LOS BOVINOS

CRIOLLOS MEXICANOS Y SU RELACIN CON OTRAS
POBLACIONES BOVINAS....................................................... 1
II. NDICE........................................................................................ 1
INDICE DE TABLAS ............................................................................................... 5
INDICE DE FIGURAS ............................................................................................. 7
III. RESUMEN. ................................................................................ 9

IV. ABSTRACT.............................................................................. 11
V. INTRODUCCIN..................................................................... 13
Objetivos............................................................................................................... 14
VI. REVISIN DE LITERATURA ................................................. 15

Concepto de raza................................................................................................. 15
Origen filogentico de los bovinos domsticos.............................................. 16
Clasificacin zoolgica........................................................................................................ 16
Anlisis gentico del origen de la domesticacin de los bovinos................ 17

Los bovinos Criollos en Amrica ...................................................................... 19
Origen de los Bovinos Criollos Mexicanos...................................................... 21
El Comercio de Canarias a Amrica .................................................................................... 21
Desarrollo de la ganadera en Mxico. ................................................................................. 22
Cultura ganadera. ............................................................................................................... 23
Primer Periodo. ........................................................................................................ 23
Segundo Periodo...................................................................................................... 24
Tercer periodo.......................................................................................................... 25
Introduccin de nuevas razas............................................................................ 25

Bovinos Criollos Mexicanos................................................................................................. 27
Criollo de Baja California. (Chinampo). ...................................................................... 27
Ganado Criollo de Chihuahua.................................................................................... 27
Criollo de Chiapas .................................................................................................... 28
Criollo de Nayarit. De la Sierra Madre Occidental (Coreo). ........................................ 29
Criollo Poblano. Mixteco. .......................................................................................... 29
Bovinos Criollos Suramericanos. ......................................................................................... 29
Criollo Argentino. ...................................................................................................... 29
Criollo Patagnico. ................................................................................................... 30
Criollo Uruguayo. ...................................................................................................... 30
Criollo Colombiano Casanare. ................................................................................... 30
Razas Espaolas. .............................................................................................................. 31
Berrenda en Negro. .................................................................................................. 31
Berrenda en Colorado. .............................................................................................. 31

Marismea. .............................................................................................................. 32
Pajuna. .................................................................................................................... 32
Canaria. ................................................................................................................... 32
Palmera. .................................................................................................................. 33
Razas Exticas. ................................................................................................................. 33
Holstein. .................................................................................................................. 33
Suizo Pardo ............................................................................................................. 33
Hereford .................................................................................................................. 34
Razas Cebuinas. ................................................................................................................ 34
Brahman .................................................................................................................. 34
Gyr .......................................................................................................................... 34
Nelore. ..................................................................................................................... 34
Holandoceb............................................................................................................ 35
Diversidad Gentica............................................................................................ 35
Estructura gentica de las poblaciones ................................................................................ 36
Importancia de la caracterizacin de los recursos genticos.................................................. 36
Identificacin de las poblaciones bovinas a conservar. ................................ 38

Los marcadores moleculares en la caracterizacin gentica........................ 39
RFLP (Restriction Fragment Site Length Polymorphism). ...................................................... 40
AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism). ............................................................... 40
RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA) ...................................................................... 41
Minisatlites de ADN .......................................................................................................... 41
SNPs (Single nucleotide polymorphisms) ............................................................................ 42
Microsatlites....................................................................................................... 42
Distribucin de los microsatlites......................................................................................... 43
Mecanismos de mutacin de los microsatlites. ................................................................... 44
Modelos de mutacin. ......................................................................................................... 45
Extraccin de ADN para microsatlites. ............................................................................... 46
Reaccin en cadena de la polimerasa. ................................................................................. 46
Componentes de la PCR..................................................................................................... 47
Mtodos de deteccin de la variacin gentica en ADN amplificado ...................................... 47
Errores en la tipificacin de microsatlites...................................................... 48

Anlisis Estadstico............................................................................................. 50
Tamao de Muestra............................................................................................................ 50
Frecuencias Gnicas o Allicas........................................................................................... 51
Frecuencias Genotpicas .................................................................................................... 51
Heterocigosidad ................................................................................................................. 51
Heterocigosidad observada ....................................................................................... 52
Diversidad gentica o Heterocigosidad esperada ....................................................... 52
Contenido de Informacin Polimrfica (PIC) ......................................................................... 53
Equilibrio Hardy -Weinberg .................................................................................................. 53
Desviaciones del Equilibrio Hardy-Weinberg .............................................................. 53
Pruebas para calcular la desviacin del equilibrio Hardy-Weinberg .............................. 54
Test exacto o de probabilidad de Fisher ..................................................................... 55
Estadisticos F..................................................................................................................... 55
Clculo de ndices de fijacin (estadsticos F) ............................................................ 55
Anlisis Molecular de Varianza (AMOVA)............................................................................. 57
Prueba de Hiptesis ................................................................................................. 59
Distancias genticas entre poblaciones................................................................................ 59
FST como distancia gentica...................................................................................... 61
rboles Filogenticos.......................................................................................................... 62
Mtodos basados en una matriz de distancia. ............................................................ 63
Mtodo de mnima evolucin..................................................................................... 63
Mtodo Neighbor-Joining (NJ). .................................................................................. 63
Mtodos de re-muestreo ..................................................................................................... 64
Bootstrap ................................................................................................................. 64
ndice
Jackknife ................................................................................................................. 64
Permutacin de caracteres........................................................................................ 64
Cuello de Botella.............................................................................................................. 64
Programa computacional utilizado para detectar Cuello de botella............................. 66
Anlisis Multivariado. .......................................................................................................... 67
Anlisis Factorial de Correspondencia ....................................................................... 67
Asignacin de Individuos a Poblaciones a partir de Tcnicas Moleculares.............................. 69
Consideraciones sobre los mtodos de asignacin ..................................................... 71
VII. MATERIALES Y MTODOS. ................................................. 73

Material Animal. ................................................................................................... 73
Obtencin de muestras. ...................................................................................................... 74
Preparacin de muestras .................................................................................................... 74
Anlisis de Laboratorio....................................................................................... 74
Microsatlites caracterizados .............................................................................................. 74
Amplificacin por PCR. ....................................................................................................... 76
Material.............................................................................................................................. 78
Elaboracin del gel ............................................................................................................. 78
Electroforesis y tipificacin de las muestras .......................................................................... 78
Anlisis Estadstico............................................................................................. 80
VIII. RESULTADOS ........................................................................ 83

Diversidad gentica............................................................................................. 83
Nmero de alelos. .............................................................................................................. 83
Contenido de Informacin Polimrfica (PIC) y Heterocigosidad Observada ............................ 83
Medidas de Variabilidad Gentica en todas las poblaciones. ................................................. 85
Equilibrio Hardy -Weinberg .................................................................................................. 86
Estadsticos F en los Criollos Mexicanos .............................................................................. 88
Estadsticos F en todas las poblaciones............................................................................... 88
Cuello de Botella de las poblaciones Criollas Mexicanas....................................................... 90
Diferenciacin gentica de las poblaciones.................................................... 91

Anlisis Factorial de Correspondencia. ................................................................................ 91
Diferenciacin Gentica entre las Poblaciones Criollas Mexicanas. ....................................... 93
Diferenciacin Gentica entre las Poblaciones Criollas Mexicanas y las dems...................... 94
Distancias Genticas. ......................................................................................... 95

rboles Filogenticos....................................................................................... 100
Asignacin de individuos a poblaciones con mtodos multilocus ............ 106
Estructura de la Poblacin Criolla Mexicana. ...................................................................... 110
Influencia de Ceb en los Criollos de Mxico...................................................................... 111
Estructura de todas las poblaciones del estudio ................................................................. 112
Estimacin del nmero de poblaciones (K). ........................................................................ 114
Estructura de las Poblaciones. .......................................................................................... 114
IX. DISCUSIN. .......................................................................... 117

Variabilidad Gentica........................................................................................ 117
Nmero de Alelos. ............................................................................................................ 117
Heterocigosidad Observada, Esperada y PIC. .................................................................... 118
Equilibrio Hardy -Weinberg................................................................................................. 118
Estadsticos F en los Criollos Mexicanos ...................................................... 119

Estadsticos F en todas las poblaciones........................................................ 120
Cuello de botella................................................................................................ 120
Diferenciacin Gentica.................................................................................... 121
Anlisis Factorial de Correspondencia ............................................................................... 121
Diferenciacin Gentica de las poblaciones Criollas Mexicanas........................................... 122

Diferenciacin Gentica entre las Poblaciones Criollas Mexicanas y las dems.................... 123
Distancias genticas......................................................................................... 123

rboles filogenticos........................................................................................ 124
Asignacin de individuos a poblaciones con mtodos multilocus ............ 125
Estructura de la Poblacin Criolla Mexicana. ...................................................................... 125
X. CONCLUSIONES .................................................................. 129

XI. LITERATURA CITADA ......................................................... 131
ndice de Tablas
INDICE DE TABLAS
Tabla 1. Condiciones estndar para la concentracin de los componentes para la
amplificacin por PCR.................................................................................................... 47
Tabla 2. AMOVA para datos genotpicos con varios grupos de poblaciones ............... 58
Tabla 3.Poblaciones analizadas, nmero de animales (n), especie, muestra y origen 73
Tabla 4. Nombre del microsatlite, cromosoma (Cro) de localizacin, secuencia de los
cebadores utilizados y rango del tamao de los alelos ................................................. 75
Tabla 5. . Condiciones de amplificacin de los microsatlites ...................................... 76
Tabla 6. Contenido de Informacin Polimrfica (PIC) y Heterocigosidad Observada por
loci y por poblacin. ........................................................................................................ 84
Tabla 7. Heterocigosidad esperada, observada, total de alelos, nmero medio de
alelos y Fis para todas las poblaciones ......................................................................... 85
Tabla 8. . Equilibrio Hardy-Weinberg de los microsatlites por poblacin .................... 87
Tabla 9. Resultados de los estadsticos F por locus en las poblaciones Criollas
Mexicanas ....................................................................................................................... 89
Tabla 10. . Resultados de los estadsticos F por locus en todas las poblaciones ........ 90
Tabla 11. Evaluacin de cuello de botella bajo el modelo T.P.M en las poblaciones
Criollas Mexicanas.......................................................................................................... 91
Tabla 12. Particin de la Variabilidad Gentica de acuerdo a diferentes grupos de
estructura........................................................................................................................ 94
Tabla 13. Variacin Gentica entre Grupos y entre poblaciones dentro de grupo ....... 95
Tabla 14. Distancia de Nei DA (arriba de la diagonal) y Distancia estndar de Nei DS
debajo de la diagonal). ................................................................................................... 97
Tabla 15. Distancia de Reynolds (arriba de la diagonal) y Cavalli-Sforza y Edwards
(debajo de la diagonal) ................................................................................................... 98
Tabla 16. Nmero de migrantes (arriba de la diagonal) y Fst por poblaciones pareadas
(debajo de la diagonal). .................................................................................................. 99
Tabla 17. Anlisis de Correlacin entre las distancias genticas DA, DS, Cavalli Sforza,
Reynolds, Fst para poblaciones pareadas y Nmero de migrantes.............................. 99
Tabla 18. Porcentaje de individuos asignados correctamente a la poblacin
correspondiente por el criterio bayesiano de Rannala y Mountain (1997).................. 107
correspondiente por el criterio bayesiano de Baudouin y Lebrun (2001).................... 108
correspondiente por el criterio de frecuencias Paetkau y col. (1995) ......................... 109
Tabla 21. Probabilidad estimada a posteriori de K para los datos de Criollo Mexicano y
Palmera......................................................................................................................... 110
Tabla 22. Proporcin de asignacin a cada poblacin a cada cluster cuando K=5. .. 111
Tabla 23. Probabilidad estimada a posteriori de K para todas las poblaciones
estudiadas (n=22)......................................................................................................... 114
Resumen
INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Etapas de introduccin de la poblacin bovina en Mxico durante los siglos
XVI a XVIII ...................................................................................................................... 23
Figura 2. Superficie de respuesta del error estndar del Fst contra el tamao de
muestra y nmero de loci analizados............................................................................. 51
Figura 3. Condiciones de electroforesis para visualizacin de los microsatlites ........ 77
Figura 4. Anlisis de Correspondencia de las poblaciones Criollas Mexicanas .......... 91
Figura 5 Anlisis Factorial de Correspondencia de todas las poblaciones ................... 92
Figura 6. Anlisis de Correspondencia de la poblaciones Bos taurus .......................... 93
Figura 7. rbol filogentico de la distancia DA de Nei construido por el mtodo UPGMA
...................................................................................................................................... 101
Figura 8. rbol filogentico de las distancias de Reynolds construido por el mtodo
Neighbor-Joining........................................................................................................... 102
Figura 9. rbol filogentico de las distancias DA de Nei construido por el mtodo
UPGMA......................................................................................................................... 103
Figura 10. rbol filogentico de las distancias DS de Nei construido por el mtodo
Neighbor Joining ........................................................................................................... 104
Figura 11. rbol filogentico de la distancias de Cavalli Sforza y Edwards construido
con el mtodo Neighbor Joining ................................................................................... 105
Figura 12. Poblaciones criollas detectadas por el mtodo de Pritchard y col. (2000).111
Figura 13. Porcentaje de cruzamiento con Ceb detectado en las Poblaciones Criollas
con el programa de Pritchard y col. (2000) .................................................................. 112
Figura 14. Proporcin de individuos asignados a cada poblacin con el programa de
Pritchard y col. (2000) .................................................................................................. 113
Figura 15. Anlisis de la estructura de las poblaciones bovinas de K=2 a K=6 con el
programa de Pritchard y col. (2000)............................................................................. 115
Figura 16. Anlisis de la estructura de las poblaciones bovinas de K=7 a K=14 con el
programa de Pritchard y col. (2000)............................................................................. 115
Resumen
RESUMEN.
Los Bovinos Criollos de Mxico, despus de su introduccin en Mxico durante el siglo

XVI se manejaron en forma asilvestrada, tuvieron distintos niveles de migracin y
tambin se han modificado con la introduccin de genotipos en las razas importadas
en pocas ms recientes. Los objetivos del trabajo son: caracterizar genticamente 5
poblaciones del Bovino Criollo Mexicano, determinar la distancia gentica de las
poblaciones de Criollo Mexicano con algunas razas espaolas y cebuinas, determinar
la posible influencia de razas europeas y cebuinas en los Bovinos Criollos Mexicanos,
as como las relaciones genticas entre ellas y otras poblaciones Criollas de
Latinoamrica. Se utilizaron muestras de 22 poblaciones bovinas, 18 de Bos taurus: 5
de Criollos Mexicanos, 4 de Criollos sudamericanos, 1 raza Britnica y 8 europeas
continentales (dentro de estas, 6 espaolas); de Bos indicus 3 y una raza sinttica
cruza de Holstein y Ceb. Se estudiaron 27 microsatlites y se determin la
variabilidad intra e inter poblacional, se determinaron las relaciones genticas entre
poblaciones y se analiz su estructura. Los Bovinos Criollos Mexicanos muestran una
estructura gentica comn que podra considerarse como uniforme, con algunas
diferencias en cada regin geogrfica, producto de la introgresin de otras razas, que
a pesar de ello, no los hace perder su identidad. Las razas mexicanas se muestran
especialmente cercanas genticamente a las poblaciones criollas latinoamericanas
estudiadas y su similitud con las poblaciones espaolas es ligeramente mayor que al
de las razas exticas, quedando ms distantes de las poblaciones de bovino Canarias
y muy diferentes a las cebuinas, aunque existe cierta influencia de estas razas en
algunas regiones de Mxico. La Asociacin de Criadores de Ganado Criollo Mexicano,
podra incorporar al libro genealgico animales provenientes de todo el territorio
mexicano donde aun existen bovinos Criollos, lo que permitira aumentar el tamao de
la poblacin con posibilidad de hacer programas de seleccin para varias
caractersticas zootcnicas.
Abstract
ABSTRACT
After their introduction in Mexico in the XVI century, Creole Bovines were handled in a
feral way. They had different migration levels and in more recent times, have also
been modified with the introduction of genotypes from imported breeds. The objectives
of this study are: To genetically characterize the 5 population groups of Mexican Creole
Bovines, to determine the genetic distance between them and selected Spanish and
Zebu breeds, to determine the possible influence of European and Zebu breeds in
Mexican Creole Bovines and to determine the genetic relationships amongst
themselves and with other creoles in Latin America. Samples from 22 bovine
populations were used in this study: 18 from Bos taurus, 3 from Bos indicus and one
from a synthetic Holstein-Zebu mixed breed. The 18 Bos taurus samples included: 5
from Mexican Creoles, 4 from South American Creoles, 1 British breed and 8
continental European (including 6 Spanish population groups). 27 DNA microsatellites
were studied. The intra and inter population variability was determined as well as the
genetic relationships amongst the population samples and their structure was
analyzed. The Creole Mexican Bovines show a common genetic structure that could be
considered as uniform, with some variations in each geographical region as a result of
introgression from other breeds which, in spite of this, has not made them lose their
identity. Genetically the Mexican breeds are especially close to the Latin American
Creole populations studied. Their similarity with Spanish populations is slightly larger
than that with exotic breeds, remaining distant from the Canary Bovine populations and
significantly different from the Zebu breeds, although some influence from those breeds
was detected in several regions of Mexico. The Asociacin de Criadores de Ganado
Criollo Mexicano could incorporate animals from all the Mexican territory where Creole
bovines still exist to its genealogical breed registry. This would allow increasing in the
population size with the possibility to start selection programs for diverse zootechnical
characteristics.
11
Introduccin
INTRODUCCIN.
Actualmente las poblaciones de animales domsticos Latinoamericanos han adquirido

una valorizacin como reservorios de diversidad. En Mxico, debido a la inexistencia
de bovinos americanos, fue hasta la llegada de los colonizadores que se introdujeron
los primeros bovinos (Bos taurus). Sin embargo, a finales del siglo XIX y principios del
XX se introdujeron las razas exticas en muchas regiones (Guevara y Lira-Noriega,
2004), en donde prcticamente eliminaron las poblaciones que le sirvieron como base.
Posteriormente, la gran adaptabilidad de los cebunos (Bos indicus) a los ambientes
hostiles, hizo que desde principios del siglo XX se introdujeran en gran cantidad, lo
que a la postre, desplaz a las poblaciones de los primeros bovinos europeos
(conocidos genricamente como Criollos) a las regiones mas apartadas y de menor
acceso del territorio mexicano.
Las cruzas que componen a la ganadera bovina mexicana tienen en su mayora
razas especializadas con algn componente cebuino, aunque tambin existen algunos
ncleos de bovinos Criollos en reas especficas de difcil acceso.
La produccin bovina ocupa cerca del 60% del territorio nacional
(http://www.siap.sagarpa.gob.mx/Publicaciones/Archivos/n_Pecuaria.pdf), pero su
participacin en el Producto Interno Bruto (PIB), no llega al 2%. El PIB de la ganadera
junto con la agricultura, silvicultura, caza y pesca, durante el ao 2005 se estim que
alcanz el 3.7%, y en l participa el 16% de la poblacin econmicamente activa.
(http://www.inegi.gob.mx/inegi/contenidos/espanol/prensa/Boletines/Boletin/Comunicad
os/PIB%20a%20precios%20corrientes/2005/noviembre/cuadro.xls). Las exportaciones
del sector agropecuario han aumentado a una tasa de 2.9% anual de 1989 a 2002 y
en el mismo periodo las importaciones del sector han aumentado 9% anual
http://www.siap.sagarpa.gob.mx/modelos/indmacro/Archivos/ingrrural89-02.zip.
Por otra parte, la variedad de ecosistem as y de sistemas de produccin hacen a
Mxico un pas con una gran riqueza en recursos zoogenticos que no han sido
caracterizados. Algunas poblaciones criollas son parte importante del sustento de
familias campesinas y en eso radica su importancia. La riqueza gentica que podra
estar mantenida en esas poblaciones no ha sido contrastada con las poblaciones
bovinas comerciales existentes, por lo que es necesario hacer una descripcin
gentica de las mismas. Se han realizado esfuerzos aislados en la caracterizacin de
los Bovinos Criollos de Mxico. En las poblaciones de la regin mixteca se ha
caracterizado la morfometra (Mndez Mendoza y col., 2002), los perfiles hemticos
(Serrano y col., 2004) y la calidad de las canales (Nez Gonzlez y col., 2005) , en
Chihuahua la caracterizacin gentica con marcadores microsatlites (Russell y col.,
2000), en Baja California Sur, un estudio zoomtrico (Espinoza-Villavicencio, 2004) y
en Nayarit la estimacin de diferencias entre efectos raciales Criollo y Guzerat sobre el
comportamiento de sus cras en corral de engorda y para caractersticas de la canal
(Martnez Velzquez y col., 2006). Recientemente Ulloa (2001), realiz un estudio
incluyendo poblaciones de Bovinos Criollos de Guerrero, Nayarit, Durango y
Chihuahua con 8 microsatlites.
Una de las caractersticas en una secuencia de ADN es su variabilidad, los bovinos
difieren uno de otro, en un par de bases cada cientos de ellas. Esta variacin es
13
manifiesta tambin en las secuencias de las protenas (ejemplo los grupos

sanguneos). Debido a la acumulacin de tales variaciones hay diferencias entre
animales, que se manifiesta como el fenotipo.
Las secuencias de ADN microsatlites han mostrado que son de gran utilidad en la
caracterizacin de las poblaciones animales, donde se puede llegar a conclusiones
sobre la relacin o distancia gentica existente. La descripcin de las poblaciones,
desde el punto de vista de la conservacin de los recursos genticos, debe hacerse
comparndolas con poblaciones cercanas genticamente, que permitan detectar la
singularidad de las mismas, y as evitar duplicidad y despilfarro de recursos.
Desde el punto de vista gentico, las poblaciones aisladas despiertan gran inters
porque las frecuencias gnicas dependen del ambiente particular en que se
desenvuelven. El aislamiento puede ser geogrfico o cultural o una combinacin de
ambos, y les ha impedido tener algn intercambio gentico con otras poblaciones.
La gentica de poblaciones estudia la variacin polimrfica en las poblaciones
biolgicas, para ello es necesario conocer su estructura; est definida por la estructura
allica (frecuencias allicas) y la estructura genotpica (frecuencias genotpicas).
Tericamente una poblacin se encuentra en equilibrio Hardy-Weinberg si se cumplen
ciertos supuestos: apareamiento aleatorio, no-mutacin, no-migracin y tamao
grande de la poblacin. En la prctica estos preceptos raramente se cumplen; no
existen poblaciones infinitamente grandes y por otro lado la panmixia no es posible;
despus de un reducido nmero de generaciones la energa necesaria para que exista
un apareamiento aleatorio con los individuos ms distantes sobrepasa el sistema
hacindolo imposible, esto sin incluir la seleccin natural que tambin subdivide la
poblacin (Arcos-Burgos y Muenke, 2002). Este fenmeno provoca heterogeneidad
geogrfica a menos que la poblacin investigada sea demasiado pequea. Adems, la
tasa de mutacin en varios loci es suficiente para producir una alto nivel de diversidad
en corto tiempo (Kimura y Ota, 1971). Estos autores establecen que la mayora de los
cambios en la estructura gentica de una poblacin a nivel molecular, son causados
por la deriva gnica actuando sobre loci neutros expuestos a una recurrente mutacin.
En el caso de las poblaciones de Bovinos Criollos de Mxico, despus de su
introduccin, su nmero se increment y se manejaron en forma asilvestrada,
poblando todo el territorio mexicano; tuvieron distintas formas de migracin y tambin
se han modificado con la introduccin de los nuevos genotipos en las razas
importadas en pocas ms recientes. La incorporacin de material gentico de
animales que se han logrado adaptar a las condiciones prevalecientes, ha hecho de
las poblaciones criollas una mezcla gentica en proporciones nicas. Como
consecuencia, cuando las poblaciones se comparan, sus frecuencias allicas tienden
a ser similares a las de poblaciones prximas y se van diferenciando conforme la
distancia geogrfica se incrementa.
Objetivos
Los objetivos del trabajo son:
a) Caracterizar genticamente algunas poblaciones del Bovino Criollo Mexicano
b) Determinar la distancia gentica de las poblaciones de Criollo Mexicano con
algunas razas espaolas y cebuinas.
c) Determinar la posible influencia de razas europeas y cebuinas en los Bovinos
Criollos Mexicanos
d) Determinar las relaciones genticas del Bovino Criollo Mexicano con otras
poblaciones criollas de Latinoamrica.
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Revisin de Literatura
REVISIN DE LITERATURA
Concepto de raza.
El trmino de raza probablemente provenga de la palabra francesa rasse y la italiana
razza, las que se traducen como casta o cepa. Es difcil determinar cuando se utiliz
por primera vez para referirse a diferencias entre poblaciones humanas o animales.
Algunos autores piensan que el trmino se disemin en Europa durante los siglos XVI
y XVII.
El concepto de raza es una forma simplificada de nombrar poblaciones que tienen
caracteres comunes, que los distinguen de otros de su especie y se transmiten a su
descendencia. Sin embargo, existen varias definiciones que van desde los clsicos
como Raza es un concepto tcnico-cientfico, identificador y diferenciador de un grupo
de animales, a travs de una serie de caractersticas (morfolgicas, productivas,
psicolgicas, de adaptacin, etc.) que son transmisibles a la descendencia,
manteniendo por otra parte una cierta variabilidad y dinmica evolutiva (Sierra, 2001).
LA FAO (Zaid y col., 2004) por otra parte, la define como: Grupo subespecfico de
ganado con caractersticas externas definibles e identificables que permiten separarlo
por apreciacin visual de otros grupos de la misma especie definidos de forma
anloga. Otra en el mismo glosario es: Grupo de ganado para el cual la separacin
geogrfica y/o cultural con respecto a otros grupos fenotpicamente similares ha
supuesto la aceptacin de su diferente identidad.
Existen otras ms cientficas basadas en los estudios del genoma como son una
poblacin de organismos que se diferencian de otros de la misma especie en la
frecuencia de caractersticas heredables. O como la que menciona Cavalli Sforza En
este sentido la raza no es un trmino tcnico. La raza es a menudo aceptada ms
como un concepto cultural que tcnico. Hay ms variacin entre miembros de una
raza que entre dos razas distintas (Cavalli-Sforza y Feldman, 2003).
Dada la controversia que existe en el concepto de raza, en el caso de la conservacin
de recursos genticos, el criterio para su conservacin debiera ser su singularidad,
basndose en la adaptacin del genotipo a su ambiente. Para ello, se requiere de la
caracterizacin genotpica de las poblaciones pequeas en ambientes hostiles o
extremos.
La investigacin de las diferencias biolgicas entre poblaciones que son definidas o
identificadas como razas, se ha intensificado conforme se ha incrementado la
caracterizacin de polimorfismos genticos asociados a fenotipos. Esto es debido a
que las similitudes fenotpicas no siempre indican que las poblaciones son iguales o
similares desde el punto de vista gentico. En general, las poblaciones estn ms
relacionadas genticamente conforme estn ms prximas geogrficamente
(Bamshad y col., 2004). Aunque generalmente se ordenan los individuos o
poblaciones por su apariencia fsica, las relaciones son ms estrechas si se considera
como criterio de clasificacin la distancia geogrfica. Los miembros de un grupo local
estn ms relacionados que los miembros de otros grupos que viven en reas
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geogrficas distantes. Existen evidencias genticas y arqueolgicas de que los

bovinos domsticos descendientes del URO se dispersaron desde el Oriente Medio
por Asia y Europa hace aproximadamente 100,000 aos, y se produjo la gran divisin
entre Bos taurus y Bos indicus, permitiendo varios puntos de domesticacin
simultneamente (Troy y col., 2001). Este proceso afect la distribucin geogrfica de
la variacin gentica de manera importante; primero, las poblaciones fundadoras
llevaron con ellas solo una muestra de la variacin gentica de la poblacin
encontrada en la poblacin ancestral. Segundo, como los fundadores se separaron
ms ampliamente uno de otro, la probabilidad de que los dos individuos se aparearan
fue cada vez ms variable. Tenan mayor probabilidad si vivan mas cerca uno de otro.
Este apareamiento asociativo (no aleatorio), restringi la mezcla de individuos que
vivan en diferentes regiones geogrficas y a travs del tiempo se produjo la
diferenciacin entre grupos. Por tanto, las poblaciones que comparten caractersticas
fsicas similares como resultado de la seleccin natural, pueden ser muy diferentes
desde el punto de vista gentico (Bamshad y col., 2004). Por ejemplo, el color de la
piel en humanos (caracterstica influenciada por la seleccin natural) frecuentemente
se utiliza para clasificar a las poblaciones en razas, pero estos grupos que tienen
caractersticas fsicas similares (individuos de Subsahara de frica y Aborgenes
australianos), son genticamente diferentes (Bamshad y Olson, 2003).
Es por lo anterior por lo que desde el punto de vista de conservacin de recursos
zoogenticos, el concepto administrativo de raza pasa a segundo trmino y se
enfocar como poblaciones aisladas o diferenciadas genticamente. La estructuracin
geogrfica de las poblaciones se da en razas distintas pero con cercana geogrfica
(Anderung y col., 2005) y hasta en los individuos de una misma raza, como es el caso
de la poblacin Holstein que en el estudio hecho por Hanslik y col. (2000) se agrupan
los individuos por continente.
Origen filogentico de los bovinos domsticos.

Los bovinos domsticos pertenecen al orden Artiodctilo, suborden Ruminantia, familia
Bovidae y gnero Bos. A la familia Bovidae pertenecen tambin otros animales
domsticos como los yaks, bisontes y bfalos, que han jugado un rol importante desde
el punto de vista econmico, cultural y religioso (Ritz y col., 2000). Actualmente, se
reconocen dos especies del gnero Bos: Bos taurus o ganado taurino y Bos indicus o
ganado Ceb, que se caracteriza por tener giba; estn nombrados como dos especies
diferentes, pero debido a que existe inter-fertilidad son consideradas como dos
subespecies, adems est reconocido otro grupo intermedio que son las cruzas
africanas de Ceb con razas taurinas (Nijman y col., 1999).
Clasificacin zoolgica
Reino animal
Tipo cordados
Clase mamferos
Orden ungulados (mamferos con pezua)
Suborden artiodctilos (pezua hendida)
Rama rumiantes (poligastricos regurgitadores)
Familia bovidae (con cuernos huecos)
Subfamilia bovinos
Genero Bos
Especies Bos taurus Bos indicus
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Todos los bovinos domsticos son descendientes del Uro (Bos primigenius), que
habit prcticamente todo el territorio del viejo mundo, de l se han identificado tres
subespecies Bos primigenius namadicus (Asia), B. primigenius opisthonomus (Norte
de frica) y B. primigenius primigenius (Europa) (Bradley y col., 1996a). Solo el
europeo sobrevivi en pocas recientes, el ltimo animal reportado fue sacrificado en
Polonia en 1627. Respecto al origen, los Bos taurus de tipo europeo descienden del
Bos primigenius primigenius y los de tipo africano, descienden del Bos primigenius
opisthonomus; respecto al origen del Bos indicus se supone al Bos primigenius
namadicus. Sin embargo, el origen del Ceb africano es ambiguo, pues de acuerdo a
los estudios de Loftus (1999), los resultados de los microsatlites lo ubican como una
divisin del Ceb de la India, pero segn el estudio de ADN mitocondrial, se deriva del
Bos taurus. De esta manera el Ceb africano parece ser un hbrido, con la mayora de
su genoma derivado de introgresin de Bos indicus, con herencia materna de Bos
taurus, que indica un centro de origen Bos taurus en ese continente. Esta teora la
apoyan adems las pinturas rupestres que representan al ganado africano sin giba y
no existe evidencia de esqueletos cebuinos en los primeros sitios de domesticacin
africanos (Grigson, 1991). El tiempo estimado de separacin entre los grupos es muy
variable pero indica en todos los casos decenas de miles de aos, por lo que fue
previo a la domesticacin. Esto indica que los centros de origen de la domesticacin
fueron varios y no ha sido fcil uniformizar criterios, se piensa que se llev a cabo en
un reducido grupo de centros primarios, donde las condiciones fueron favorables. Los
dos grupos principales probablemente fueron domesticados en dos lugares diferentes
y a partir de dos tipos de Uro diferentes (Bradley y col., 1996a; Loftus y col., 1994). Las
evidencias arqueolgicas indican que la domesticacin de Bos taurus sucedi hace
10,000 aos aproximadamente en Anatolia en el Oriente Medio (Perkins, 1969). En el
caso del Bos indicus, todo parece indicar que sucedi en Mehrgart en Pakistn donde
existe suficiente evidencia de hacinamiento de ganado de hace 7000 aos, adems de
la morfologa de los crneos encontrados y de las figurillas de barro representando
animales con gran giba (Bradley y col., 1998). Los centros de domesticacin se
caracterizan por retener mucha variabilidad gentica, siendo sta una caracterstica
del Oriente Medio con una reduccin hacia Europa, frica e India (Loftus y col., 1999).
La mayora de los eventos de domesticacin ocurrieron en el suroeste y el este de
Asia hace aproximadamente 8,000 a 10,000 aos y parece que no fue por casualidad.
Durante ese tiempo el clima haba comenzado a calentarse y ser ms estacional,
favoreciendo la proliferacin de las plantas con grandes races y tubrculos y la
produccin de gran cantidad de semillas por las plantas anuales. Tales especies son
fciles de cosechar, cultivar y almacenar, y as, algunas poblaciones humanas
iniciaron su expansin rpidamente y se establecieron grandes centros de poblacin.
Al establecerse las comunidades en lugares fijos, fue necesaria la domesticacin de
los animales. La transicin a la domesticacin de los animales es una parte muy activa
en de la investigacin (Bruford y col., 2003).
Anlisis gentico del origen de la domesticacin de los

bovinos.
El marcador de eleccin para este tipo de estudios es el ADN mitocondrial, que es un
pequeo plsmido (menor de 20 kb en mamferos) que se localiza nicamente en los
organelos mitocondriales. Es altamente variable dentro de especie, de tal manera que
en humanos en una sola seccin, la regin control, se han identificado ms de 500
haplotipos distintos (Handt y col., 1998), y en cabras se identificaron 331 haplotipos de
406 individuos representando 88 razas de 44 pases de Europa, Asia frica y Cercano
Oriente (Luikart y col., 2001).
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El ADN mitocondrial evoluciona extremadamente rpido comparado con el ADN

nuclear y consecuentemente, es una herramienta poderosa para establecer niveles de
diversidad gentica y estructura filogentica dentro de especie. El ADN mitocondrial de
los mamferos se hereda casi exclusivamente por la va materna, es haploide y no
sufre recombinacin. Estas caractersticas indican que cada individuo posee un simple
haplotipo que en los anlisis filogenticos son relativamente fciles de interpretar,
aunque por ser heredado slo por va materna, no se detecta el flujo gentico mediado
por los machos. Alternativamente se podran utilizar secuencias propias del
cromosoma Y pero son mucho menos variables por lo que no son de amplia utilizacin
(Bruford y col., 2003).
Los microsatlites o secuencias de repeticin simples (SSR, simple sequence repeats)
o repeticiones cortas en serie (STR, short tandem repeats) son pequeas secuencias
polimrficas de ADN de 1 a 6 pb repetidas en serie (short tandem repeats), que se
encuentran en todos los genomas de procariontes y eucariontes descritos hasta la
fecha (Zane y col., 2002) Se pueden amplificar fcilmente por medio de PCR, debido a
que generalmente, su tamao es inferior a 350 pb. Estn presentes en zonas
codificadoras y no codificadoras y son muy polimrficas. Los anlisis de las bases de
datos han mostrado que la repeticin dinucleotdica ms frecuente es AC, y que ocurre
dos veces con ms frecuencia que AT y tres veces ms frecuente que AG (Beckmann
y Weber, 1992).
Los microsatlites tienen tres usos primarios en estudios sobre la domesticacin.
Primero, se utilizan para cuantificar la variacin entre poblaciones y razas (Hanotte y
col., 2000). Segundo, permiten detectar la mezcla de poblaciones (Giovambattista y
col., 2000). Tercero, se pueden utilizar para asignar individuos a grupos similares a
nivel de poblacin, raza o especie (Maudet y col., 2002).
Estas herramientas han contribuido de manera importante en la elucidacin del
proceso de domesticacin de los bovinos. Originalmente, se pensaba que Bos taurus y
Bos indicus eran dos formas diferenciadas de un solo evento de domesticacin; por
medio de los marcadores moleculares se investig el origen de ese ganado,
comparando el ganado taurino de Europa y frica con el cebuino de India y frica.
Sorprendentemente, el Ceb de la India se observ que era muy diferente al taurino
de Europa y frica y al Ceb africano, con el cual comparta importantes secuencias.
El nivel de divergencia en las secuencias del ADN mitocondrial fue consistente con las
estimaciones hechas con carbono 14, ubicando el origen de sus ancestros comunes
en cientos de miles de aos (Bradley y col., 1998). Sin embargo, la domesticacin del
ganado fue mucho ms reciente. Por lo tanto, la explicacin ms probable es que
aunque tienen un ancestro comn de hace miles de aos, la diferenciacin gentica de
estas subespecies se dio a partir del Bos primigenius (Uro) al domesticarse en dos
regiones diferentes (Loftus y col., 1994).
Por otra parte, los datos muestran que el Ceb africano tiene solo ADN mitocondrial
taurino pero estudios hechos con microsatlites y ADN del cromosoma Y, mostraron
que existe mayor similitud con otras poblaciones cebuinas (MacHugh y col., 1997), lo
que sugiere que el genoma de los bovinos Ceb africanos en su mayora se deriv de
machos cebuinos originarios de Asia y del Oriente Medio a pesar de que se originaron
a partir de algunas hembras taurinas. Esto tambin ha sido corroborado con un estudio
ms reciente en el que se utiliz tambin ADN nuclear de Uro (Troy y col., 2001). As,
los bovinos parece ser que se domesticaron en el Cercano Oriente, por lo que se
esperara que actualmente la mayor diversidad gentica se localice en esa regin
(Bruford y col., 2003).
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Los bovinos Criollos en Amrica

La ganadera fue la gran aportacin del Viejo Mundo al Nuevo, donde apenas exista.
Durante ms de tres siglos los vacunos, importados en su mayor parte de la Pennsula
Ibrica, proporcionaron carne, leche, cuero y trabajo, al adaptarse perfectamente a las
condiciones del suelo y clima americanos. A mediados del siglo XIX en Mxico
comenz a sustituirse el vacuno Criollo por razas britnicas y continentales. Los pocos
animales americanos domesticados como la llama, el pavo o guajolote y el cuy o
conejo de indias tenan, adems, mbitos regionales muy localizados.
Para esclarecer el origen de la ganadera americana, es necesario recurrir a fuentes
de informacin muy antigua, imprecisa y dispersa. Las principales son: las Cdulas
Reales de hace ms de cuatrocientos aos, el Archivo General de Indias de Sevilla y
las historias narradas por los conquistadores, especialmente por los frailes que los
acompaaron, que fueron testigos de muchos hechos sucedidos durante el
descubrimiento, conquista y colonizacin del continente americano (Primo, 1992) .
La gran diversidad biolgica y cultural de Mxico, la larga tradicin y experiencia de los
pueblos en la domesticacin, el cultivo y la conservacin de plantas, hicieron que
Mxico fuera uno de los mayores centros agrcolas del mundo (Hernndez-Xolocotzi,
1998). La agricultura mesoamericana, basada en la diversidad, era completamente
opuesta a la agricultura y la ganadera tradas por los europeos, que se sustentaban
en la simplificacin de la diversidad biolgica y cultural.
La importacin de las primeras 50 cabezas de ganado bovino se produjo en 1521, por
Gregorio Villalobos, durante la conquista de la Nueva Espaa (Surez-Domnguez y
Lpez-Tirado, 1996).
Los primeros embarques de vacunos hacia el Nuevo Mundo se realizaron a partir del
segundo viaje de Cristbal Coln (Cdiz, 25 de septiembre de 1493). Por problemas
de espacio, en aquellas pequeas naves, el ganado vacuno era pequeo, becerros y
becerras, que en esta travesa fueron acompaados de cerdos y ovejas con destino a
la isla de Santo Domingo, llamada por Coln La Espaola. En el tercer viaje (30 de
mayo de 1498), desde Sanlcar de Barrameda se mand un mayor nmero de
animales, especialmente caballos, muy necesarios para la conquista, y parejas de
bovinos y de asnos a fin de promover la cra. Las exportaciones espaolas hacia
Amrica en los primeros tiempos de la colonizacin estaban fundamentalmente
compuestas por alimentos, aperos de labranza y manufacturas. Entre los alimentos se
lleva trigo, legumbres, vino (a partir de 1519 se exportaban vides para plantarlas en
Amrica), aceite, vinagre, azcar, y desde Canarias se enviaron obreros
especializados para su produccin). Para fomentar la agricultura y la ganadera se
mandaban aperos en general y semillas, plantones y ganados. Las manufacturas
comprendan paos, sedas, ropas, vidrios, cuchillera, herramientas, libros, etc. En
todo caso, la introduccin del ganado vacuno en el mundo novohispano fue muy lenta
y bastante difcil debido a diversos factores, principalmente por la dificultad que
implicaba la salud y la nutricin de los becerros de corta edad y la casi imposibilidad
de manejar y alimentar animales adultos, poco mansos, en aquellos barcos tan
rudimentarios. Por estas circunstancias, las autoridades y/o el Gobernador de La
Espaola impidieron la salida de este tipo de ganado de la isla, ms an,
permanentemente urgan a la Corona sobre nuevos envos de bovinos pequeos y
caballos para la conquista; sin embargo, en los envos posteriores se prefirieron los
cerdos y las ovejas por su fcil embarque y transporte.
Estas medidas tan estrictas de impedir la salida de ganado vacuno de La Espaola
para otras comarcas antillanas o continentales, agradaron a quienes queran tener en
exclusividad el negocio ganadero en las islas del Caribe y entre stas y tierra firme.
Esta medida de prohibicin fue tan rgida, y estrictamente cumplida, que en 1509,
cuando se decidi poblar de animales domsticos la isla de Jamaica, slo pudieron
salir de La Espaola caballos y cerdos, pero no vacunos; y Cuba 20 aos despus de
19
su descubrimiento, slo posea cerdos. En 1511 Diego Coln, hijo del Almirante y
Gobernador de La Espaola fue felicitado por estas medidas que evitaron poblar las
tierras continentales de vacunos; al mismo tiempo se le pidi dejara salir caballos para
tierra firme, a lo cual accedi por tratarse de animales indispensables para la
conquista. Por esta autorizacin, ya existan en 1514 algunas fincas de cra caballar en
Santa Mara la Antigua (Colombia, junto a Panam), de donde salieron ejemplares
para las conquistas de Pizarro y dems conquistadores del Imperio Incaico.
Los espaoles desembarcaron en el Caribe con los primeros bovinos y desde all se
inici su dispersin, con tal xito que antes de 40 aos desde su introduccin, desde
1524, ya se informa sobre la existencia de bovinos en todos los pases de Amrica del
Sur. Ingresaron por Santa Marta, Colombia, en primer trmino. Una subcorriente entr
a Venezuela. Hacia el sur, Lima constituy el foco principal de dispersin. Desde all
atravesaron Bolivia, Paraguay y Chile hasta alcanzar la Repblica Argentina y
Uruguay. Otra corriente lleg desde el Brasil y el propio Ro de la Plata se convirti en
un foco importante de dispersin. Desde 1524, Amrica comenz a poblar su territorio
de bovinos y a introducirlos en sus sistemas ecolgicos.
Entre todas las razas de ganado que llegaron, entre 1493 y 1512, las de origen ibrico
fueron las ms predominantes en las cuatro islas antillanas. En el conjunto de reses
ibricas de cuernos largos, retintos y berrendos, hasta antes de 1520, estaba bien
representado el ganado marismeo del delta del Guadalquivir. Tanto as, que en
Jamaica el 35% de las razas provenan de las grandes marismas de Sevilla y Huelva y
cuando menos una de cada cuatro cabezas eran andaluzas. El otro grupo bien
representado eran las razas extremeas (Jordan, 1993).
Es mucho lo que se ha escrito sobre el origen del ganado bovino en Amrica. Hoy en
da no se sabe con certeza si proviene de la Espaa Peninsular o de la Espaa Insular
(Islas Canarias) (Primo, 1992). Aunque Jordan (1993) seala el ao 1520 para la
introduccin del ganado en Panam y Cartagena de Indias en Colombia, en Mxico
lleg a lo largo de la dcada de 1520, a Honduras en 1529, a la regin inca en 1530, a
Florida en 1565, en la dcada de 1670, a Carolina del Sur y a Luisiana en 1700. Hacia
principios del siglo XVIII se encontraba en Nuevo Mxico y en 1769 lleg hasta la Alta
California.
Despus de los primeros Viajes de Cristbal Coln, los embarques de ganado vacuno
para Amrica se hacan principalmente desde Sevilla, aunque tambin se realizaban
espordicamente desde Cdiz u otros puertos de Andaluca. Por estos puertos
salieron las entonces poblaciones, hoy razas ganaderas andaluzas y extremeas, que
sirvieron como bases nicas para la formacin de las razas criollas actuales. Entre las
razas fundadoras destacan: la raza Palmera de Canarias que tambin fue embarcada
en la ltima escala del largo viaje hacia Amrica, la Canaria propiamente dicha o
Criolla de Canarias, la Retinta Andaluza; posteriormente, la Asturiana y la Gallega
(Rodero y col., 1992). Algunos creen que los primeros animales embarcados para
Amrica provenan del centro de la Pennsula Ibrica, y que luego se trajeron
mayoritariamente del sur. Tambin hay autores, que sostienen que muchos de los
animales que se trajeron provenan de la Feria Ganadera de Zafra (Extremadura),
cuyo origen se remonta al ao 1453 y que gozaba de mucho prestigio. M. Romero
Aguirre en 1957 los describe como: Animales corpulentos, de buena alzada, con
sistema seo muy desarrollado; cabeza muy voluminosa y astas prominentes. Sobrios
en la alimentacin. De pelaje variado. Todos los vacunos que se trasladaron a
Amrica Latina y al sur de los Estados Unidos, durante los cincuenta aos posteriores
al descubrimiento, no llegaron a las mil cabezas. La ganadera que lleg a Amrica
sera, pues, un aporte canario-andaluz, es decir andaluz, pues los vacunos llegados a
las Canarias tenan ese origen. El problema que planteaban durante las grandes
travesas los equinos y vacunos adultos era su gran consumo de agua y su
competencia por la misma con los viajeros, por lo que ante la necesidad de tener que
elegir, los animales iban a parar al mar, lo que restringi la llegada de animales
embarcados en Europa.
20
Algunos historiadores sostienen que la ganadera de la Pennsula Ibrica,

especialmente la espaola, era a fines del siglo XV una ganadera que haba recibido
masivas cantidades de animales, tanto de frica como del Cercano Oriente y que dado
el poco tiempo transcurrido todava no haba terminado el proceso de aclimatacin; Se
desconocen las repercusiones que tuvo la conquista de los espaoles por los rabes
en el siglo VIII (Rodero y col., 1992). Se ha escrito del ganado bovino durante dicho
perodo, su permanencia en la Pennsula Ibrica fue menos prolongada que la etapa
de adaptacin que tuvieron en Amrica. Por lo tanto, se puede aceptar que la
Pennsula fue el puente que permiti la dispersin de ese ganado por tierras
americanas, donde encontrara un hbitat que durante 500 aos sera su medio y por
consecuencia el que lo modelara (Carrazzoni, 2002). Existe evidencia que las razas
andaluzas tienen en su genoma parte de lneas africanas demostrado a travs de ADN
mitocondiral (Miretti y col., 2004).
La primera expansin de ganado vacuno por el continente la inici Rodrigo de Bastias,
hombre de grandes influencias y uno de los ms ricos ganaderos hasta entonces por
la Corona Espaola. Segn datos de la poca, posea ms de 10,000 cabezas en La
Espaola, ya que cuando se instal en la isla invirti gran parte de su capital en
ganado en cuya explotacin tuvo un gran xito. Adems, por tener grados
eclesisticos, le fue fcil obtener autorizacin real para llevar al continente (Santa
Marta de Colombia) vacunos y otros animales domsticos. Cuando Bastidas tena
preparada la expedicin a tierra firme con las embarcaciones listas, las cuales deban
zarpar de La Espaola, solicit la autorizacin real para sacar de la isla 200 vacas,
cerdos y caballos para la cra, que le fue concedida por medio de la Cdula Real del
16 de mayo de 1524, fue la primer incursin de ganado vacuno en tierras continentales
de Mxico. El toro de lidia fue introducido en 1522 por Altamirano, quien embarc 12
reses de Navarra (Ramrez N. y Berruecos V., 1995).
Origen de los Bovinos Criollos Mexicanos.

El Comercio de Canarias a Amrica
La historia de la ganadera en Mxico presenta grandes lagunas, salvo algunas
excepciones en los siglos XVI y XVII. La situacin geoestratgica privilegiada de
Canarias constituy un problema para el sistema monopolista-comercial de los
organismos indianos (Consejo de Indias y Casa de la Contratacin). Las islas Canarias
en su deseo de comerciar con el mercado americano se enfrentaron, durante los siglos
XVI al XVII, al monopolio de los comerciantes establecidos en Sevilla, as como a la
rgida organizacin comercial de la Casa de la Contratacin (1503-1790), creada por
los Reyes Catlicos para estimular, encauzar y controlar el trfico con el Nuevo
Mundo. Tena precedentes en instituciones semejantes creadas anteriormente en
otros pases, en especial la "Casa da India" de Lisboa. En principio se organiz como
una agencia de la corona castellana, para realizar, por cuenta propia, y en rgimen de
monopolio, el comercio con las tierras recin descubiertas, pero la ampliacin
insospechada del escenario americano hizo imposible este proyecto, y la Casa de
Contratacin se convirti en el rgano destinado a inspeccionar y fiscalizar todo lo
relativo al trfico indiano (Rodero y col., 1992). El forcejeo que se estableci entre los
intereses canarios y la actitud nada generosa de la Casa de la Contratacin, tena
como parte fundamental el contrabando; los temores de las autoridades se centraban
en torno a la posibilidad de que el archipilago se convirtiera en un gran centro de
comercio clandestino y de contrabando atlntico que sirviera de plataforma para
conectar directamente con los mercados indianos. Hacia 1564 se crea en La Palma el
Juzgado Oficial de la Contratacin de Indias de Canarias y en 1566 en Tenerife y Gran
Canaria. Su funcin era la comprobacin de que los barcos fueran provistos de
registros y el cobro de derechos a barcos extranjeros. En el siglo XVII contina el
21
sistema de concesin de licencias para comerciar que fue prorrogado para reanimar la
economa canaria y sacarla del precario estado en que se encontraba. En 1612 el
Consejo de Indias sealaba el tonelaje concedido para comerciar, en 1649 fue
suprimido y reanudado nuevamente en 1650. En 1657 se establece por Real Cdula el
Juzgado Superintendente de Canarias. La Real Cdula de 1678 instaur para el
archipilago el llamado "tributo de sangre" o el envo obligatorio de cinco familias a
cambio del permiso para poder comerciar con 100 tn. En 1718 se consolida la
Intendencia General quitando atribuciones al Juez Superintendente. En 1778 se
implanta el Reglamento de Libre Comercio y entran nueve puertos peninsulares en el
comercio con Indias con los que hubo que competir. En 1804 se suprime el Juzgado
Superintendente de Canarias.
Desarrollo de la ganadera en Mxico.

Llevar a cabo la estimacin de la cra de ganado en la Nueva Espaa y en general en
la Amrica colonial, para los dos primeros siglos coloniales resulta una tarea difcil.
Para el caso de la carne, solo en el siglo XVIII se puede medir el flujo de ganado hacia
las grades ciudades, esto debido a que existen registros de comercializacin que
tenan como fin captar impuestos (Celaya-Nandez, 2003). Las actas de cabildo, libros
de abasto, libro de casa de matanza y el impuesto de extraccin de ganado han
resultado de gran ayuda para conocer la historia de la ganadera colonial.
En Mxico se reprodujeron bien todas las especies ganaderas. Sin embargo, el
desconocimiento de la ganadera por parte de los indgenas, hizo que se desarrollara
en forma tarda y sin competencia. Algunas se orientaron hacia determinados
mercados; as, el vacuno y el porcino se destinaron a abastecer los centros urbanos y
mineros. Durante los primeros aos de colonizacin, llama la atencin que emigraron
pocos granjeros, pues no podan emigrar legalmente, aunque algunos lograron viajar
como soldados o marinos que no pensaban volver a Europa. El perfil de los
emigrantes era gente pobre, de cultura urbana, 27 aos, soltero, sin experiencia y que
alguien le pag el traslado (Butzer, 1988). Las minas estaban comnmente en zonas
ridas donde no haba forrajes, por lo que tuvieron que contar con una regin
ganadera que les sirviera de apoyo. La abundancia de ganado vacuno origin una baja
del precio de la carne (a mediados del siglo XVI costaba la tercera parte que en
Espaa), lo que lleg a alarmar al Cabildo mexicano, que prohibi venderla a menos
del valor establecido. La situacin fue tan grave que dej de ser negocio llevar la carne
a las ciudades, matndose las reses para aprovechar nicamente su cuero (que se
exportaba) y su sebo, con el que se fabricaban velas y posteriormente jabones
(http://www.artehistoria.com/frames.htm?http://www.artehistoria.com/historia/contextos/
1549.htm).
El incremento en la cantidad de ganado vacuno obedeci bsicamente a dos
aspectos, el primero es que los espaoles consuman ms carne de ovino o de cerdo y
segundo, que los indios tampoco consuman la carne bovina, a tal grado que se
consider como una plaga que destrua las cosechas de maz y desde 1550 se
extendi un decreto en que las estancias deberan ser adjudicadas en lugares donde
no perturbaran las cosechas de los indgenas, desde entonces fue muy difcil aplicar
las leyes que igualaran los derechos a los de los colonizadores (Lpez Lomel, 2002).
Durante la segunda mitad del siglo XVIII la regin de Guadalajara desempeaba un
papel preponderante en los mercados ganaderos de vacuno en el Virreinato de la
Nueva Espaa, junto con Nuevo Len, Sonora y San Luis Potos. De esta regin se
enviaban a Puebla y Mxico grandes cantidades de bovinos, tan solo en el mes de
mayor comercio, octubre de 1728, fueron 26,000 cabezas. Se estima que entre
Guadalajara y Zacatecas tenan en esa poca 5,000,000 de cabezas bovinas, y en
Espaa se estima que haba 4,500,000 (Serrera, 1977). El origen de tan bastas
fortunas se debi a tres colonizadores llegados en el siglo XVI: Juan Fernandez de
Hijar, Alonso de Avalos y Alvaro de Bracamontes. Llegaron entre 1523 y 1524 y
22
despus de haber efectuado matrimonios dirigidos, la acertada poltica matrimonial

hacia el siglo XVIII dio excelentes resultados, logrando una gran fuerza econmica en
los estados de Colima, Nayarit, Zacatecas y Jalisco, y con gran influencia en todo el
territorio nacional.
Cultura ganadera.
La introduccin, el crecimiento del hato ganadero y el desarrollo de una cultura
ganadera en Mxico se puede agrupar en tres perodos (Guevara y Lira-Noriega,
2004). El primer periodo es el arribo del ganado al Golfo de Mxico y al altiplano
central, alrededor de la ciudad de Mxico. El segundo periodo incluye la ocupacin del
Bajo, de la costa del Pacfico y del altiplano del norte, proveniente de la costa del
Golfo de Mxico y del altiplano central. El tercer y ltimo periodo es la llegada del
ganado a California, Nuevo Mxico, Florida y Luisiana segn la descripcin de Jordan
(1993). Ver Figura 1.
S. XVI
S. XVII
S. XVIII
Figura 1. Etapas de introduccin de la poblacin bovina en Mxico

durante los siglos XVI a XVIII
Primer Periodo.
La entrada de ganado a Mxico fue por el Golfo de Mxico, por el territorio del actual
estado de Veracruz. En 1620, un siglo despus de la conquista de Tenochttlan, la
mayor parte del ganado mexicano pastaba en las tierras bajas del golfo, en la costa o
23
muy cerca de ella, aunque alcanz tambin Ciudad Valles y Tamazunchale tierra
adentro, al pie de la Sierra madre Oriental en San Luis Potos. En la planicie costera
del Golfo de Mxico, el ganadero dispona de grandes extensiones de tierras planas,
en buena parte inundadas durante una estacin o todo el ao, como ocurra en el delta
del ro Pnuco y del ro Papaloapan, o en el delta y cuenca del ro Grijalva y
Usumacinta (Jordan, 1993).
En las tierras del altiplano central, en la cercana de la ahora Ciudad de Mxico, se
introdujo el ganado en 1535, en tres lugares (Figura 1): los alrededores de Toluca en
el Estado de Mxico, en los llanos de Apan en el Estado de Hidalgo y en Huamantla
en el Estado de Tlaxcala. En ninguno de los tres lugares prosper la ganadera,
probablemente debido a que en esta regin no hubo un descenso de la poblacin
indgena como ocurri en las tierras bajas del golfo. La actividad agrcola continu de
manera intensiva y extensiva y fue protegida por la ley, haciendo que la actividad
ganadera fuera marginal (Jordan, 1993).
Segundo Periodo
Desde el altiplano central, Toluca, Apan y Huamantla donde el ganado se mantena de
forma precaria, el hato se desplaz hacia el noroeste de Mxico, a la regin conocida
como el Bajo (Figura 1). La flora del Bajo ofreci al ganado una mezcla de pastos
perennes, con rboles de encino y mezquite, arbustos de acacia y varias especies de
cactceas (Jordan, 1993). La regin fue excepcionalmente propicia para la ganadera
del altiplano, lo cual facilit su avance hasta la costa del pacfico por un lado y el norte
del altiplano por el otro (Figura 1). El Bajo tena una poblacin indgena poco densa, lo
cual explica la gran influencia de la cultura ibrica, que hizo de la regin un verdadero
centro de la ocupacin espaola de la Nueva Espaa, basado en una vigorosa
industria ganadera. La rpida expansin de la ganadera en el Bajo fue ayudada por el
descubrimiento de minas de plata en Guanajuato en 1554. Desde entonces ganadera
y minera forman una mancuerna, la una provee de carne, combustible para velas y
cueros y la otra de la inversin para desarrollar la ganadera de escala. Este binomio
de produccin minera y ganadera en el altiplano fue tan importante en el modo de
produccin como lo fue la caa de azcar y la ganadera en el trpico hmedo. La
iglesia fue otro catalizador del xito de la ganadera en esta regin. El ganado se
utiliz para impulsar la evangelizacin de los pueblos chichimecas, se form entonces
el trinomio minera-ganadera-evangelizacin (Jordan, 1993).
Cuando los hatos sobre-pastorearon el Bajo, la ganadera se desplaz hacia el norte
del altiplano, al desierto chihuahuense, la regin natural de mayor extensin del
territorio mexicano (Figura 1). Este desierto se extiende desde el estado de San Luis
Potos hasta el sur de los Estados Unidos, est separado del Ocano Pacfico por la
Sierra Madre Occidental y del Golfo de Mxico por la Sierra Madre Oriental. Es una
zona rida y semi rida que posee muy pocos recursos forrajeros. El avance hacia el
desierto chihuahuense fue estimulado por el descubrimiento de minas de plata en
Zacatecas, Durango y Chihuahua. Los rancheros para garantizar agua y pastos
trasladaron el ganado hasta alcanzar la zona de Parral en el sur del estado de
Chihuahua. El ganado dispona de pocas hierbas para pastoreo y ramoneaba rboles
de mezquite. Se crearon enormes ranchos, algunos con ms de 100,000 cabezas, a
pesar de que se requeran ms de 10 hectreas por cabeza y de que haba que
enfrentar la hostilidad de tribus indgenas nmadas.
La costa del Pacfico tiene una estrecha planicie costera, la sierra es alta y continua y
llega hasta la costa, lo cual explica su aislamiento del resto del pas, pues a lo largo de
la Sierra Madre Occidental son pocos los pasos que hay hacia el altiplano central y
norte. Los ganaderos encontraron pocos sitios adecuados para el ganado vacuno, solo
algunas marismas, ojos de agua y escurrimientos de la Sierra. Es una zona donde no
hay pastos abundantes y el pastoreo se complementa con ramoneo. La costa del
pacfico export ganado hacia tierra adentro, como se document en la dcada de
1760 entre Tepic y Guadalajara (Jordan, 1993). La movilizacin del ganado desde la
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costa a tierra adentro, consista en el arreo de las reses en temporada de sequa, esto
se haca para evitar prdidas por peso o mortandad una vez que la sequa se instalara
en el lugar de origen del ganado. A fines del siglo XVI, la Nueva Galicia (actualmente
los estados de Jalisco y Guanajuato) fue el principal exportador de vacunos para el
abasto de la Nueva Espaa, desde la ciudad de Tepic (Nayarit) se arreaba ganado a la
Ciudad de Mxico y Puebla, lo que indica que la mayor concentracin de ganado
bovino estaba en la costa. La produccin oscilaba entre 300,000 y 350,000 reses al
ao, las exportaciones de la provincia aumentaron en la segunda mitad del siglo XVIII
y en los primeros aos del siglo XIX (Guevara y Lira-Noriega, 2004).
Tercer periodo
La ganadera de Texas tuvo influencia del altiplano central y del Golfo de Mxico
(Jordan, 1993). La primera introduccin notable se llev a cabo en 1721 en misiones
franciscanas, las cuales tuvieron que limitar el hato ganadero debido a su efecto
negativo en las cosechas. En 1745 cinco misiones cercanas a San Antonio registraron
alrededor de 5,100 cabezas de ganado vacuno,
A finales del siglo XVIII se coloniz la Alta California, se cre una nueva frontera
ganadera, fuertemente dependiente de los esfuerzos de las misiones franciscanas por
evangelizar a los indgenas. La primera misin de franciscanos se fund en San Diego
en 1769, y cuatro aos despus en 1773 ya haba cinco de ellas, y as continu su
avance en el territorio hasta mediados del siglo XIX, cuando por su decaimiento,
fueron sustituidas por la industria privada, que continu con la ganadera exitosamente
(Jordan, 1993).
El ingreso del ganado no fue homogneo en Mxico. En la regin de los altos de
Chiapas la migracin masiva comenz a mediados del siglo XIX, con la apertura a
nuevas tierras de cultivo abiertas por el presidente Porfirio Daz, principalmente para el
cultivo de caf, por lo que la migracin de ganado fue ms intensa durante esa poca
(Bobrow-Strain, 2005). La ganadera en la Huasteca Potosina fue un instrumento para
expulsar a los indios y privatizar las tierras indgenas. El colapso demogrfico del siglo
XVI facilit la expansin de la propiedad ganadera en la zona (Hernndez Garca,
2001).
Desde fines del siglo XVI y hasta las primeras dos dcadas del siglo veinte, el ganado
Criollo montaraz se mova libremente por la selva (Jordan, 1993). A mediados del siglo
XVIII, en tiempos en que el ganado vacuno llevaba entre 150 y 200 aos en el territorio
mexicano (unas 35 a 50 generaciones, aproximadamente), ya se haba notado que el
ganado criado tena pelajes muy variados, mientras que los cimarrones presentaban
una cierta uniformidad, pues generalmente eran hoscos y colorados. Se puede definir
el pelaje hosco como una capa castaa que presenta en la cabeza, cuello, miembros,
panza y cola, color ms oscuro, y cuyo hocico es siempre negro. La variedad de
pelajes de los animales criados en cautividad siempre era muy grande: negros,
blancos, bayos (amarillento), colorados, moros (negro entremezclado con blanco),
barrosos, atigrados, overos (mezcla de pelos negros, blancos y castaos), yaguans
(de cualquier color con el lomo y vientre de color blanco) y otros ms (Carrazzoni,
2002).
Introduccin de nuevas razas.

A Mxico lleg ganado bovino de distintas procedencias y respecto a los grupos
raciales, se definan de forma diferente a los de nuestros das, pues el concepto de
color de la capa como definidor racial y la conformacin morfolgica no existieron en
Europa hasta la segunda mitad del siglo XVIII y en Andaluca, hasta un siglo despus.
Adems el flujo de razas espaolas y portuguesas, sigui durante los siglos XVII y
XVIII (Rodero y col., 1992). Sin embargo, es probable que las razas europeas como
25
hoy las conocemos hayan tenido una mayor mezcla con otras, que las propias criollas
de Mxico, que en algunos casos han permanecido aisladas durante dcadas, aunque
en pequeo nmero. Al terminar el periodo colonial, existan entre la ciudad de
Acayucan y la ciudad de Santiago Tuxtla, en Veracruz, siete hacendados cuyas
propiedades alcanzaron la extensin de 270,350 ha. Los hatos de cada uno de ellos
iban desde mil cabezas en un solo sitio, hasta 30 mil en 64 sitios. Acayucan y Santiago
Tuxtla constituyeron los centros econmicos ms importantes de la regin de Los
Tuxtlas en el sur de Mxico, desde la colonia hasta finales del siglo XIX (Guevara y
Lira-Noriega, 2004).
A finales del siglo XIX se inici la importacin de pie de cra para el mejoramiento de
las razas. Durante el porfiriato (1876-1911) se importaron 160,000 ejemplares bovinos.
La introduccin del ganado Ceb a Mxico tuvo lugar en 1884 con ejemplares
provenientes de los Estados Unidos. Desde principios del siglo XX la ganadera del
trpico-hmedo mexicano se transform con la introduccin de razas cebunas
mejoradas, obtenidas principalmente en Brasil y de nuevas tecnologas en materia de
pastos y forrajes tropicales, desarrolladas en Australia y frica. En el Golfo de Mxico,
el primer registro de ganado Ceb (Bos indicus) fue en Los Tuxtlas de Acayucan en
1923 de Nelore procedente de Brasil. A principios de los 50 en las tierras bajas de
Veracruz y Tabasco haba numerosos hatos de este ganado: Guzerat, Gyr, Nelore e
Indobrasil, que en tan slo cuatro dcadas sustituy y prcticamente erradic al
ganado introducido por los espaoles (Bos taurus) y que por cerca de cuatro siglos fue
criado y naturalizado en las zonas del trpico clido-hmedo veracruzano (Guevara y
Lira-Noriega, 2004).
En Chihuahua el cambio del tipo de ganado ocurri en 1883. En esta fecha Flix
Francisco Maceyra, ganadero de Chihuahua y en ese momento gobernador del
estado, introdujo el ganado Ceb (Bos indicus), trado de Nueva Orlens. Sin embargo
debido a lo apartado de los estados norteos, el registro de la introduccin de Ceb a
Mxico, es de toros de Brasil llevados en 1884 al trpico hmedo. En el Bolsn de
Mapim, en pleno desierto chihuahuense despus de la introduccin del ganado se
detecta la existencia de ganado bovino montaraz en la zona sureste de la regin. El
ganado montaraz, era tambin conocido como bronco, feral, o mesteo (mustang en
ingls), pues se comportaba como silvestre para poder sobrevivir en la vegetacin del
matorral desrtico, donde hay en general una baja cobertura herbcea y leosa
(Guevara y Lira-Noriega, 2004). Ah el ganado deambulaba libremente sin que hubiera
un control natural de las poblaciones, lo que propici un aumento explosivo del nmero
de cabezas. La cantidad de ganado era tan grande que poda considerarse una plaga
en el norte del pas. Fue tanto el crecimiento que algunos grupos indgenas tomaron al
ganado como sustituto de venados, pecares, berrendos y bfalos, que cazaban
normalmente. Estos movimientos de animales asilvestrados casi desaparecieron con
la llegada a Mxico, aproximadamente en 1889, del alambre de pas y con el fin de las
guerras indias entre apaches y comanches, entre 1880 y 1886. Entonces los vaqueros
podan controlar y vigilar su ganado sin riesgo de ser atacados. Posteriormente, el
dficit pluviomtrico provoc la disminucin del pasto y el ganado tuvo que migrar y
vivir otra vez como silvestre. Esto hizo que en la dcada de 1970, se reiniciaran las
mesteadas. En Chihuahua existen actualmente dos tipos de ganado bovino: uno se
encuentra en ranchos o ejidos, son unidades de produccin cercadas por alambre de
pas, es una ganadera extensiva con ganado manejado. El segundo tipo es el ganado
bronco, silvestre, que no tiene cercos.
De 1930 a 1945, hubo otras importaciones hasta que en 1945 la fiebre aftosa
restringi las importaciones desde pases que tuvieran esta enfermedad (Ramrez N. y
Berruecos V., 1995).
El inventario ganadero cay en forma estrepitosa durante el periodo revolucionario y
posterior a esto, la actividad mejor lentamente, hasta que en 1926 se detecta un
brote de fiebre aftosa y hubo un embargo ganadero por parte de los Estados Unidos.
Se sacrificaron 1,200 animales y se declar al pas libre de la enfermedad. Se firm un
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acuerdo con los Estados Unidos en 1928 para evitar las importaciones de ganado de
pases con aftosa. En 1946 se importaron 327 cabezas de ganado Ceb, las cuales
fueron puestas en cuarentena sin mostrar signos de la enfermedad, sin embargo, en la
zona de Boca del Ro, Veracruz, se reportaron los primeros 300 casos por lo que se
declar oficialmente a Mxico como pas con aftosa. En 1947 estaba en 16 estados de
la Repblica y en el Distrito Federal; se trat de controlar sacrificando a los animales
enfermos, con ayuda de una vacuna y fue posible detener la epizootia en 1954. El
costo de la campaa fue altsimo, adems de la matanza de mas de 1,000,000 de
cabezas y con la consecuente prdida de lneas genticas (Ramrez N. y Berruecos
V., 1995).
En 1936 se escribi la ley de Asociaciones Ganaderas y con la intensificacin del uso
de los potreros, el inicio de las praderas artificiales cercadas con alambre de pas, se
increment el cruzamiento de los bovinos Criollos cuernos largos, con razas cebuinas,
disminuyendo el inventario de la poblacin de bovinos Criollos (Aguilar Robledo, 1991)
Resumiendo, el ganado arrib inicialmente a las tierras bajas del Golfo de Mxico y al
altiplano central en los alrededores de la Ciudad de Mxico. Ms tarde lleg al Bajo, al
altiplano del norte y a la costa del Pacfico. La poblacin de bovinos Criollos
Mexicanos es la nica cuando el ganado vacuno es introducido a Mxico en el siglo
XVI y se ve amenazada cuando las razas originales son substituidas por las razas de
ganado Ceb tradas a fines del siglo XIX. An as, la informacin tiene inconsistencias
acerca de la fecha de introduccin del ganado, del nmero inicial de animales, del tipo
de razas y de la descripcin de los sitios donde se inici la cra de ganado. Las reses
son grandes herbvoros, que al introducirse a un ecosistema dado, competiran con
sus homlogos silvestres. Sin embargo, esto no pas, en la mayor parte de las
regiones naturales de la Nueva Espaa, donde se desarroll la ganadera, las vacas
no tuvieron que competir o desplazar a otras especies de grandes herbvoros, ni por
su talla, ni por el tamao de sus poblaciones.
Desde ese entonces y hasta 1950, la ganadera bovina ha registrado varios descensos
trascendentales en su productividad. Se citan la depresin ganadera de finales del
siglo XVI, las sequas de finales del siglo XVIII, la Guerra de Independencia, el
movimiento armado de la Revolucin Mexicana y, recientemente, la fiebre aftosa y el
reparto agrario.
Bovinos Criollos Mexicanos.

Se localizan principalmente en los estados de Baja California Sur, Chihuahua,
Durango, Nayarit, Sonora y Zacatecas. Las vacas criollas generalmente pesan menos
de 300 kg y los toros 400 kg. Los pesos al nacimiento difcilmente llegan a los 18 kg.
Estos animales presentan una gran variedad de colores, que van desde negro, rojo,
pinto de negro o de rojo, rubio y otras combinaciones (SAGARPA, 2002a). Se les
denominaba por la caracterstica ms sobresaliente "CUERNOS LARGOS" (Beteta
Ortiz, 1999).
Criollo de Baja California. (Chinampo).
La siguiente caracterizacin corresponde a las caractersticas corporales de bovinos
machos para rodeo de Baja California Sur, grupo racial que se asemeja ms en
comportamiento y fisiologa a un herbvoro silvestre. Se estima que la poblacin de
ganado Chinampo puro en Baja California es de 78 mil animales (SAGARPA, 2002a).
Ganado Criollo de Chihuahua.
Durante los primeros aos de la exploracin y colonizacin espaola de lo que hoy es
el Estado de Chihuahua, el ganado era temporalmente introducido y utilizado, casi en
su totalidad, para la alimentacin de soldados y colonos. Posteriormente, ya a finales
del siglo XVI, se formaliza la crianza de ganado en la regin del sur del Estado,
correspondiendo al capitn Cristbal de Ontiveros el mrito de ser el fundador de la
27
ganadera chihuahuense. Como dato preciso, en 1590 funda con sus hijos la estancia
ganadera de Roncesvalles" en las cercanas de Parral, dndose as la base de la
actual ganadera del Estado de Chihuahua (Gonzlez Domnguez, 1989)
Se inicia el siglo XIX y con la guerra de independencia que cambiara el destino de los
habitantes de la Nueva Espaa, gran parte de la economa del latifundio ganadero
descansaba en la exportacin de novillos hacia Estados Unidos y en el mercado de la
ciudad de Mxico. En esos aos ya existan las engordas, que provean al mercado
nacional de importantes cantidades de carne, alcanzando un consumo promedio de
17.4 kilos al ao por habitante. (Gonzlez Domnguez, 1989).
Abraham Gonzlez, ganadero prcer chihuahuense, en 1904 trae un pie de cra
consistente en 100 vaquillas y 36 toretes procedentes de Kansas, E.U.A, como es bien
sabido el encaste de este ganado Hereford con el ganado Criollo espaol existente no
se hizo esperar, originndose as el famoso ganado "Cara Blanca de Chihuahua.
La absorcin del ganado de origen espaol fue gradual pero consistente,
contribuyendo a ello la introduccin de otras razas como la Shorthorn o Durham trada
por los inmigrantes mormones y menonitas, as como la raza Aberdeen Angus trada a
Chihuahua por William Benton, ingls radicado en Chihuahua. Estas razas y otras
ms, traeran tiempo despus valiosas aportaciones para el desarrollo de la ganadera
(Gonzlez Domnguez, 1989).
Con el siglo XX lleg la Revolucin Mexicana, movimiento armado que trajo
dramticos cambios a la vida de Chihuahua, que obviamente afectaron a la ganadera.
El progreso de la ganadera se estanc, las tierras cambiaron inesperadamente de
propietario y el nmero de ganado fue sistemticamente mermado hasta casi quedar
los ranchos desolados. El ganado lleg a escasear y tuvo que traerse de Sonora y de
Estados Unidos para surtir el abasto local. En estas condiciones solo prevaleci el
ganado Criollo o corriente como se le denomina localmente. Este tipo de animales se
caracteriza por su gran resistencia al estrs calrico y su inherente longevidad en este
ambiente (Russell y col., 2000). Muchos de estos animales se exportan para usarse en
rodeos de los Estados Unidos. La demanda anual es de 40,000 animales
aproximadamente. Actualmente no existe dificultad para comercializar los novillos que
se producen a precios competitivos. Por ejemplo, novillos Criollos para rodeo con
edades entre 8 y 20 meses tienen un precio de 350 a 450 dlares en los Estados
Unidos de Amrica, lo que aunado a los bajos costos de produccin la hacen una de
las actividades pecuarias ms rentables.
A principios de 1995, el Gobierno del estado de Chihuahua inici un proyecto para
distribuir sementales Criollos entre productores de bajos recursos de la regin de la
Sierra Tarahumara. El objetivo fue fomentar la produccin de novillos para rodeo que
se exportan a los EUA, en este proyecto se distribuyeron alrededor de 100 animales.
En aos recientes se cre la Asociacin de Criadores de Ganado Criollo Mexicano,
que en 1995 obtuvo el reconocimiento de la Confederacin Nacional Ganadera
(SAGARPA, 2002a).
Criollo de Chiapas
A finales del siglo pasado y principios de este, la actividad principal en la regin
costera de Chiapas era la apertura de bosques y selvas con fines forestales selectivos
y para la introduccin de cultivos y ganado. Tradicionalmente, la actividad mercantil
ms importante en la regin ha sido la ganadera; la cual se ha desarrollado, en mayor
medida, en la parte norte de la planicie, obedeciendo a factores que benefician dicha
actividad, como la predisposicin natural de la tierra hacia los pastizales. La actividad
ganadera se ha orientado a la produccin de carne y leche de alto rendimiento (Lucero
y col., 2004). Las principales razas explotadas son: la Nelore, Ceb comercial e
Indobrasil, existiendo en menor medida Suizo y Criollo (Jimnez Gonzlez, 1999).
Por otra parte, son los pequeos propietarios los que se dedican en mayor medida a la
actividad descrita y en menor proporcin son ejidatarios. La produccin est basada
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en la cra extensiva existiendo un ndice de agostadero promedio cercano a 1.3

cabezas por hectrea. Una de las razones a las que obedece este modo extensivo de
explotacin es el ahorro significativo de mano de obra, que por otra parte, cuando es
ocupada se caracteriza por la baja remuneracin econmica a los jornaleros.
Criollo de Nayarit. De la Sierra Madre Occidental (Coreo).
La denominacin de este ganado se debe a la gente que lo posee, el grupo
indgena Cora de la Sierra de Nayarit. En la actualidad se estima que todava hay
unas 9,000 cabezas. Este recurso Criollo ha sido estudiado y evaluado por el
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrcolas y Pecuarias (INIFAP) en
su Centro Experimental El Verdineo por aproximadamente 20 aos, en lo
referente a capacidad productiva para estimar los efectos genticos aditivos y no
aditivos, individuales y maternos del Criollo y sus cruzas bsicamente con raz as
cebunas, para caractersticas de importancia econmica.
Criollo Poblano. Mixteco.
En Mxico existe una regin llamada " Mixteca" que comprende parte de los estados
de Oaxaca, Puebla y Guerrero; fisiogrficamente se caracteriza por ser zona
montaosa y semidesrtica, en ella se cra un ecotipo de bovino Criollo adaptado a las
condiciones ecolgicas de esta regin, se denomina "bovino Criollo Mixteco". Este se
cra bajo sistemas de produccin primitivos y es cuidado por gente marginada y pobre,
por lo que adquiere gran importancia econmica y social para esta regin considerada
de alta marginacin. Este bovino Criollo por sus caractersticas adaptativas de
resistencia fsica, agilidad, forma y tamao de los cuernos, se ha convertido en un
biotipo de gran inters para el deporte del rodeo americano; lo que deriva en una
movilizacin comercial desmedida hacia los Estados Unidos de Amrica y Canad,
con la consecuente disminucin progresiva del nmero de sus efectivos aunados al
saqueo indiscriminado. La falta de programas de conservacin, la absorcin o encaste
con otras razas y el desplazamiento por otras razas "mejoradas", hacen, sin duda
alguna, que este importante recurso gentico animal, se encuentre en riesgo de
extincin. Por ese motivo urge establecer programas de preservacin y rescate
basados en estudios que garanticen la continuidad de esta poblacin (Serrano y col.,
2004).
Bovinos Criollos Suramericanos.

Criollo Argentino.
Los primeros bovinos ingresados a lo que hoy es el territorio argentino, provienen de
los introducidos por los colonizadores espaoles durante los primeros aos de
ocupacin. En 1570 fueron llevados a Santa Fe y en 1580 a Buenos Aires. En la zona
pampeana se concentr el 90 % de la poblacin bovina criolla del pas. Desde all se
trasladaron animales hacia el sur como consecuencia del intercambio indgena
(Martnez y col., 2000).
La raza bovina criolla se form en condiciones de cra libre, en diferentes ambientes y
bajo seleccin natural, estos tres factores fueron los que le permitieron desarrollar una
variabilidad gentica nica, que se refleja a simple vista en la diversidad de sus
pelajes. El nmero de animales creci rpidamente, principalmente en la zona
pampeana, donde en 1850 existan unos 20,000,000 de cabezas (Martnez y col.,
2000). El proceso de mestizaje con razas inglesas fue muy importante en la pampa
hmeda a tal punto que alrededor de 1920 se produjo la extincin del bovino Criollo
pampeano en estado de pureza racial. En esa fecha, se form una nueva poblacin de
bovinos Criollos puros en la provincia de Crdoba, Argentina a partir de animales
procedentes del Per por la ausencia de los mismos en la zona pampeana (Martnez y
col., 2000).
29
Poco a poco se fue desvalorizando a la raza criolla con relacin a las razas
introducidas y solo se conserv en estado de pureza racial en ambientes donde las
razas introducidas no eran productivas (Martnez y col., 2000).
Actualmente su censo es de 50,000 cabezas inscritas en su Libro Genealgico de la
Asociacin de Criadores de Argentina (Beteta Ortiz, 1999).
Criollo Patagnico.
Son bovinos descendientes de los animales introducidos de 1555 a 1587.(Martnez y
col., 2003), hallados en un sector del Parque Nacional Los Glaciares, ubicado en el
Sudoeste de la provincia de Santa Cruz. No existan hasta 1989 indicios de la
existencia de bovinos en ninguna de las provincias patagnicas. Esta poblacin posee
dos caractersticas nicas que lo diferencian del resto de los bovinos Criollos
existentes en la Argentina. Por un lado son los nicos descendientes directos del ya
extinto Criollo Pampeano y por otra se han adaptado a una regin con clima fro y
extremadamente riguroso. La poblacin total es de aproximadamente 200 animales
(Martnez y col., 2003). Si bien el bovino Criollo Patagnico se mantuvo aislado por
ms de veinte generaciones, manifiesta una importante variabilidad gentica y baja
consanguinidad (Fis multilocus= 0,0135) (Martnez y col., 2005b).
Criollo Uruguayo.
En la zona sureste del Uruguay, fronteriza con Brasil (Departamento de Rocha), existe
una reserva de alrededor de 600 animales que habitan en una zona hmeda, de
sierras y montes, no alterada, limitada por barreras geogrficas naturales, cuyo
aspecto morfolgico se asemeja al de ciertas poblaciones de bovinos Criollos
argentinos, venezolanos, colombianos y ciertas razas ibricas (Fernndez, 2000). Esta
poblacin ha despertado un particular inters para estudiar su estructura gentica, ya
que se ha mantenido aislada alrededor de 50 aos (Postiglioni y col., 1998). En
Uruguay, la introduccin de vacunos fue realizada entre los aos 1611 y 1620. A fines
del siglo XIX y principios del XX, se introdujeron diferentes razas comerciales
(Holstein, Hereford, Aberdeen Angus, Jersey, Normando y Charolais) fueron
introducidas establecindose un proceso de introgresin gentica (cruzamiento
absorbente) frente al primitivo Criollo (Armstrong y col., 2006).
Criollo Colombiano Casanare.
Aunque actualmente est en riesgo de extincin, la raza bovina Criolla Casanare fue la
base productiva de la ganadera colombiana desde los albores del siglo XVI hasta
mediados del siglo XX. Es un ganado propio de los llanos de Arauca, Casanare,
Vichada y parte del Meta. Esta raza criolla es obra de la seleccin natural para los
ambientes desfavorables con muy poca intervencin del hombre, este ganado solo ha
tenido el manejo de un animal salvaje, pues los hatos slo eran visitados para sacar o
cosechar los machos y las vacas viejas para el sacrificio o para la ceba. En la dcada
de 1950, se estimaba alrededor de 1,000,000 los bovinos Criollos en Casanare pero,
por el proceso de cruce absorbente con la raza Ceb Brahman, en la actualidad slo
queda un escaso nmero de animales con caractersticas de puro.
Esta raza puede ser la descendiente ms directa del ganado espaol llevado y es el
de mas parecido fenotpicamente a los de Argentina, Paraguay y Uruguay (Beteta
Ortiz, 1999). Despus de 450 aos de adaptacin en el trpico contina
reproducindose en forma extensiva en praderas de poca calidad con condiciones de
sequa extrema y sin ninguna prctica sanitaria ni de manejo. Su capa ms comn es
la "amarilla", variando desde el bayo claro hasta el amarillo claro (Beteta Ortiz, 1997).
Con cuernos grandes, lnea dorsal recta y angosta con extremidades delgadas pero
fuertes, es la nica raza uniformada por color. Permanece aislada en regiones
retiradas.
30
Razas Espaolas.
Las razas Ibricas fueron las que dieron origen a la ganadera bovina de Amrica, y
particularmente las espaolas son la base de la ganadera criolla de Mxico. Sin
embargo, al paso de los aos la evolucin de las poblaciones espaolas ha tenido
probablemente ms influencia que las mismas poblaciones americanas, pues el
intercambio comercial ha sido mayor. Describimos algunas de las razas espaolas
autctonas, algunas actualmente en peligro de extincin, pero por su parecido
fenotpico podran tener alguna semejanza gentica con los Criollos americanos.
Dentro de ellas, se encuentran dos poblaciones criollas canarias que en el contexto
histrico, son probablemente ms semejantes a las de Amrica.
Berrenda en Negro.
Actualmente est en peligro de extincin. El censo actual no supera los 400 animales y
se encuentran adems diseminados en diferentes reas geogrficas que limitan el
intercambio de material gentico entre las diferentes poblaciones (Zamorano y col.,
1998). La capa es berrenda en negro con las particularidades de capirota, listn y
botinera de las cuatro. En consecuencia el negro afecta a la cabeza, cuello, partes
laterales del tronco con simetra. Otra particularidad a destacar es el carcter
bocinegro
o
morro
negro
(http://www.berrendodeextremadura.com/raza/negro_standar.html).
Berrenda en Colorado.
Esta raza est localizada en Andalucia (Sevilla, Cdiz y Jan, principalmente). La
designacin de esta raza es consecuente a la coloracin de su capa, compuesta de
manchas blancas y manchas rojas. Tambin se la conoce el sinnimo de raza
Berrenda en Colorado Andaluza por asociacin del carcter externo ms
sobresaliente, al rea geogrfica originaria. No ha sido precisada la procedencia de la
raza Berrenda en Colorado, pero basndose en el parecido de la arquitectura
craneana y del pigmentado de las mucosas con la raza Retinta, es tenida como
derivada del mismo tronco tnico que sta, del que toma direccin independiente
merced al gen mutante responsable de la capa manchada. Se utiliza para manejar
toros de Lidia, carne y traccin.
La historia de la raza puede estimarse paralela a la de los dems bovinos autctonos
de Andaluca, pero marcada por la especial manifestacin de su color, con
independencia de la mayor dotacin dinamgena respecto a la Retinta, en cuyo seno
se encuentra inmersa. A la singularidad cromtica, cabe atribuir la preferencia de
algunos criadores por producir y sostener un ganado distinto al dominante en el pas,
extremo que la raza Berrenda en Colorado cumpla a la perfeccin, y que
modernamente parece factor decisivo para su conservacin, por la aplicacin de sus
machos para paradas de cabestros.
El seguimiento actualizado de sus explotaciones deduce un censo aproximado de
2.700 vacas, del cual slo un 25 por 100 se mantiene en unidades tnicas uniformes.
La capa es berrenda en colorado con las siguientes particularidades: capirota es decir
las manchas rojas ocupan la cabeza luego se extiende al tronco donde se localizan de
formas alunaradas, fusionadas en las partes laterales del cuerpo y de forma simtrica
(listona) o dispersas. Las zonas pigmentadas pueden tener distintas expresiones
dando lugar a las capas salineras (con invasin de pelos blancos) o afectando a las
extremidades (botinero), afectando a la zona periocular (ojo de perdiz) as como
alrededor del morro (bociclaro). Cuernos grandes de gancho abierto para los machos,
con
el
tercio
distal
elevado
y
cepa
gruesa
(http://www.berrendodeextremadura.com/raza/colorado_standar.html.)
31
Marismea.
Es una raza asilvestrada que habita en el Parque Nacional de Doana y es la nica
entidad racial que se explota en rgimen de asilvestramiento. Estos animales son
capaces de recorrer enormes distancias diariamente en busca del pasto y agua
necesarios para su manutencin. Esta peculiaridad, por un lado la hace un exponente
de la produccin natural y ecolgica de carne de bovino, y por otro le confiere un lugar
en el extraordinario ecosistema del Parque Nacional de Doana y su periferia, donde
ha demostrado desde hace muchos siglos una completa sostenibilidad (Martnez y
col., 2005a). Cornilargas y huesudas, representan un tipo primitivo que debe ser
conservado. Por otro lado, las vacas que mueren en la marisma son encontradas
fcilmente por los buitres que acuden desde los montes de Cdiz y constituyen una
parte importante de su dieta.
De acuerdo con Snchez Belda (2002), puede tratarse de una raza descendiente
directa de Bos taurus macroceros o su descendiente directo Bos taurus tartesus, con
los que guardara una gran relacin filogentica debido al sistema extensivo en que se
mantiene.
Por otra parte, la localizacin de esta raza, cercana a los puertos de Palos y Sevilla,
los cuales mantuvieron el monopolio para la exportacin a Amrica tras el
descubrimiento de Amrica (Rodero y col., 1992), se presupone que esta raza influy
en la formacin de los bovinos Criollos latinoamericanos. El censo reconocido es de
escasamente 1000 vacas de vientre.
Pajuna.
Dficil resulta cuantificar el censo de la raza, su dispersin, el cruzamiento con otras
razas afines contribuye a ello. Puede estimarse entre 600 a 700 hembras y 11 machos
(solamente se crian en pureza el 10%). Hay 15 lotes concentrados en la zona
montaosa antes sealada, salvo pequeas excepciones como es el litoral de Almera,
Granada y Mlaga, en donde las condiciones ambientales le son ms favorables. La
zona de montaa es considerada como de produccin o primaria y la costera de
explotacin o secundaria (ganado domado), que ordinariamente su descendencia
pierde por cruzamiento la adscripcin racial. Tradicionalmente ha sido considerada de
aptitud mixta carne-trabajo, encontrndose hasta la dcada de los 50 repartida por
todas las sierras andaluzas. Es capaz de adaptarse a medios marginados,
aprovechando recursos que no pueden ser utilizados por otras razas ms carniceras .
De esta raza, asociada a los pastizales de las altas montaas bticas, se cuenta con
una ganadera de 40 ejemplares en Escllar, de gran pureza racial, aunque conviven
en la misma explotacin con animales de raza Charolais, de forma que el semental de
esta raza cubre a las vacas pajunas (Snchez Belda, 2002). En la Sierra Nevada
almeriense queda tan solo un pequeo lote de 13 ejemplares.
Canaria.
La Vaca Canaria, denominada Vaca del Pas, Criolla o Basta, se distingue por su gran
rusticidad (austeridad) y su carcter manso. La raza bovina Canaria parece tener su
origen por la llegada de animales con destino hacia Amrica procedentes de los
principales puertos peninsulares, ubicados en el Norte y Sur de la Pennsula Ibrica
(Zamora y col., 2004). Esta raza se form en las Islas Canarias, por el cruzamiento
arbitrario de las razas bovinas espaolas: Rubia Gallega, Leonesa, Asturiana de los
Valles y de la Montaa Pirenaica y Retinta llevadas durante la conquista. En siglos
posteriores ha dado lugar a una raza propia cuyas caractersticas aparte de su
morfologa son apreciables por su marcada rusticidad, carcter manso y gran
longevidad. Es una herramienta multiusos (trabajo, leche, carne y estircol). Su censo
actual es de aproximadamente 2000 animales adultos (Zamora y col., 2004).
32
Palmera.
As denominada por ser oriunda de la isla de La Palma, perteneciente a la provincia de
Tenerife, del archipilago Canario. Forma una pequea raza local, de reducido
efectivo.
Por la estrecha semejanza y los antecedentes presentes en el archivo del Cabildo
insular, se atribuye su origen a la Rubia Gallega, es de color claro, donde se da esta
capa en considerable proporcin. Es una raza de triple aprovechamiento, si bien es
una buena raza de carne, es sometida a ordeo y mantiene su contribucin al trabajo
agrcola. El censo de la raza es de 606 vacas.
Razas Exticas.
La primera importacin de cabezas de ganado bovino fue en 1521 durante la
conquista de la Nueva Espaa, realizada por Gregorio Villalobos. Desde ese momento
y hasta finales del siglo XIX este ganado de origen espaol prevaleci como nica
raza existente, reconocido como "Criollo" (Surez y Lpez, 1997). Posteriormente, en
1886 se realizaron las primeras importaciones de ganado especializado en la
produccin de carne principalmente Hereford y Suizo Pardo, para la regin norte del
pas. En 1925 arrib a Mxico el ganado Angus y en 1929 - 1930 fueron importados
los primeros Charolis. (Fernndez Haddad, 2003). Es conveniente aclarar, que la
denominacin de Criollo en Mxico, describe a algn animal que no tenga fenotipo
definido de alguna de las llamadas razas puras no cebuna, por lo que pueden tener
influencia de alguna otra raza europea, no precisamente espaola. A continuacin se
describen algunas de las razas europeas, que pos su presencia, prcticamente
mundial, pueden tener alguna influencia en las poblaciones criollas actuales de
Amrica
Holstein.
La raza Holstein tiene como sus ancestros ms remotos los animales negros de los
bvaros y los blancos de los frisios, tribus que hace cerca de 2.000 aos se ubicaron
en el delta del Rhin.
Por sus caractersticas nicas de color, fortaleza y produccin, la Holstein empez a
diferenciarse de las dems razas, y pronto comenz a expandirse por otros pases,
empezando por Alemania, y desde hace acerca de 300 aos est consolidada en lugar
de privilegio en el hato mundial por su produccin y su adaptacin a diferentes climas.
Debido a sus caractersticas es probablemente la raza causante de la reduccin y
extincin otras razas bovinas productoras de leche, ya sea por la absorcin o
reemplazo de esos animales.
Suizo Pardo
El suizo es una de las razas europeas de mayor antigedad, sta lleg a Mxico a
fines del siglo XIX y se ha convertido con los aos en la raza de doble propsito ms
difundida en el pas. Aunque otras fuentes indican que se importaron por primera vez a
Mxico alrededor de 1800, utilizndolo para mejorar el ganado nativo. Se han
mantenido dos lneas diferenciadas, el tipo europeo y el tipo americano (Fernndez
Haddad, 2003).
El tipo Suizo Pardo Europeo (Braunvieh) por su productividad es mundialmente
reconocido como de doble propsito, es decir produce leche y carne con excelente
rendimiento. Mxico posee el hato ms grande en esta raza. En cinco generaciones
estn denominados ya como "pura sangre".
El Suizo Pardo Americano presenta un tipo ms angulado y especializado en
produccin de leche.
33
Hereford
Es una de las razas con libro genealgico ms antiguas, desde 1878. Se fund en
Herefordshire, Inglaterra con la finalidad de producir carne de calidad. La primera
importacin a Amrica fue hacia Estados Unidos en 1817 (un macho y dos hembras);
y el primer hato se form en 1840.
Es una raza de capa color rojo y la cara debe ser blanca, extendindose el blanco al
pecho, vientre, ingle y extremidades, desde garrn y rodilla hacia abajo. El penacho de
la cola debe ser blanco. Las mucosas son rosadas. Utilizado para la produccin de
carne.
Razas Cebuinas.
Como se mencion anteriormente, en 1923 se efecto la primera importacin de
ganado cebuino, y hasta la fecha sigue entrando semen y embriones de las razas
Nelore y Gyr, principalmente. La gran adaptacin que en general tienen a los
ambientes hostiles, donde sobreviven aun consumiendo poca pastura y de mala
calidad, adems de la resistencia a los ecto y endo parsitos y a que soportan
temperaturas altas, que otras razas no resisten, ha ocasionado que prcticamente
desaparezcan los animales Criollos en las zonas accesibles. Aunque las razas
cebuinas se mantienen en cruzamientos, principalmente.
Brahman
A partir de 1848 comienza a introducirse ganado Ceb en EE.UU., procedente primero
de la India, luego de Brasil y algo de Sudfrica. Se importaron las razas Nelore,
Guzerat, Gyr y otras varias ms. Todas estas razas se amalgaman con la designacin
genrica de Brahman, que luego fue aceptada oficialmente por el Departamento de
Agricultura de los EEUU. Alrededor de 266 machos y 22 hembras se importaron desde
la India y Brasil y dieron origen a la raza, por lo que se supone que tambin lo hicieron
sobre vientres taurinos
Se caracteriza por su gran desarrollo muscular especialmente de los cuartos
posteriores, orejas grandes y pendulosas, cuernos cortos y curvos hacia atrs y el
prepucio es ms penduloso. El color de la capa vara entre el blanco, gris y casi
negro. Posee una gran giba que es de sus principales diferencias con las razas
taurinas. Es muy rstico, con gran adaptacin a zonas tropicales.
Gyr
El primer ganado Gyr en Amrica fue llevado a Brasil, pas en donde se difundi
ampliamente en las provincias centrales y sureas. El ganado Gyr mexicano es de
estirpe brasilea. Se le export de Brasil a Estados Unidos para formar el Brahman
Rojo.
Es una raza de talla media, siendo su distincin sobre las dems razas la
conformacin de su cabeza, que posee frente muy amplia y convexa, hacindola
inconfundible. Los cuernos son cados y dirigidos hacia atrs, algo hacia afuera y con
curvatura hacia arriba. Las orejas son largas y colgantes terminadas en punta y con
una muesca.
Su piel es colgante y floja; el color tpico es blanco moteado de rojo habiendo estirpes
con ms rojo que blanco, encontrndose ejemplares en el que se da el caso de
ruanismo.
El cuello es corto y grueso en los toros, y fino en las vacas. La giba es grande y en
forma de rin. El dorso y el lomo son anchos y horizontales, lo mismo que la grupa.
Nelore.
Su nombre original es Ongol, pero en Brasil lo mejoraron para la produccin de
carne, cuando realizaron las primeras importaciones lo denominaron Nelore, por el
nombre del lugar de origen en la India.
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Se distingue por su cabeza pequea orejas y cuernos cortos. El color de su capa va

del gris claro al blanco. Su distribucin en Mxico no ha sido tan prospera como otras
razas cebuinas, como sucede en Brasil.
Holandoceb
Esta es una raza sinttica producto de la cruza de la Holstein y Ceb, en proporcin de
5/8 y 3/8, respectivamente. Son animales muy diseminados en el trpico mexicano,
principalmente en la regin costera del Golfo de Mxico. En el libro genealgico hay
aproximadamente 3,000 animales pero sigue abierto el libro de registro. El prototipo de
la raza aun est por definirse, su finalidad es la produccin de leche en regiones
tropicales.
Diversidad Gentica
Por diversidad gentica se entiende la variacin de los genes dentro de cada especie.
Esto abarca diversidad dentro de la misma poblacin o la variacin gentica entre
poblaciones. Las diferencias genticas que ocurren naturalmente entre los organismos
dentro de las especies se ponen de manifiesto mediante polimorfismos genticos, los
cuales se acumulan hasta que se produce la diversidad entre especies, lo que se
denomina divergencia gentica. Los animales domsticos ofrecen un recurso nico
para estudiar la diversidad genotpica dentro y entre razas o poblaciones (Andersson,
2001).
La funcin de la diversidad gentica (o carga gentica) es la de mantener un
reservorio de condiciones de variacin que le permitan responder al medio, y as, se
logre la adaptacin y la supervivencia. Ante ello, la repercusin de cualquier alteracin
en la diversidad gentica (reservorio) es incierta, pero con una tendencia a la
extincin.
Cada uno de los genes diferentes presentes en el mundo hace una contribucin nica
a la diversidad gentica total. En particular, los genes que controlan los procesos
bioqumicos fundamentales se conservan y generalmente muestran poca variacin;
aunque la variacin sea pequea, puede ejercer un fuerte efecto sobre la viabilidad del
organismo. Como ejemplo est el asombroso nivel de variacin molecular en el
sistema de inmunidad de los mamferos, que est determinado por medio de un
nmero pequeo de genes heredados.
Cuando en una especie la variabilidad gentica es grande, sus posibilidades de
sobrevivir o de sobreponerse a una crisis son mayores. Cuando en una especie hay
muy pocos organismos diferentes entre s, su fortaleza para resistir las adversidades
disminuye. Con la domesticacin la diversidad gentica originalmente se incrementa,
formando razas en cada regin agroecolgica, sin embargo, al irse uniformizando los
sistemas de produccin tipo industrial, se requieren individuos ms parecidos, por lo
que los programas de seleccin son la principal causa de la prdida de diversidad
gentica dentro de la poblacin. Al generalizarse los sistemas de produccin en el
mundo, la variacin entre poblaciones disminuye, poniendo en riesgo la capacidad de
adaptacin de la especie.
Debido a que existen varias maneras de medir la variacin gentica, la FAO tuvo la
iniciativa denominada MoDAD (Measurement of Domestic Animal Diversity), con objeto
de generar recomendaciones tcnicas para realizar estudios en animales de granja
(http://dad.fao.org/en/refer/library/guidelin/workgrp.pdf,
http://dad.fao.org/en/refer/library/guidelin/marker.pdf
y
http://dad.fao.org/en/refer/library/guidelin/ISAG_2004_Poster_markerlists.pdf
)
(Hoffmann y col., 2004), posteriormente, se realiz una recopilacin de resultados en
35
la que se resumen los resultados en todas las especies (Baumung y col., 2004). En
este trabajo se hace una revisin de la metodologa empleada en los estudios de
diversidad en los principales grupos de investigacin sobre el tema en el mundo.
Estructura gentica de las poblaciones

La tasa de mutacin en mltiples loci es suficiente para producir una alto nivel de
diversidad en corto tiempo (Kimura y Ota, 1971). Estos autores establecen que la
mayora de los cambios en la estructura gentica de una poblacin en el mbito
molecular, son causados por la deriva gnica actuando sobre loci neutros expuestos a
una mutacin recurrente. Por otra parte, en adicin a la deriva gnica, la migracin
tambin contribuye en la modificacin de las frecuencias allicas (Farnir y col., 2000).
En el caso, de las poblaciones criollas de Mxico, al momento de su expansin cuando
sucedi la colonizacin espaola se establecieron en un rgimen asilvestrado sufrieron
un proceso de cuello de botella y que al crecer la poblacin se produjeron cambios
debido a la deriva gnica. Posteriormente, se formaron poblaciones pequeas que se
fueron aislando por la distancia geogrfica. Cuando el proceso de aislamiento persiste
por varias generaciones, las principales fuerzas de cambio gentico la migracin y la
deriva gnica, llevando como consecuencia a la subdivisin de esas poblaciones.
Debido al mtodo de explotacin, se produjeron migraciones extensas por todo el pas,
provocando intercambio gentico. La migracin tiene como consecuencia, que, las
frecuencias allicas tienden a ser similares a las de poblaciones prximas y se van
diferenciando conforme la distancia geogrfica se incrementa (Barbujani, 1997, 2000;
Manel y col., 2003).
Basados en la teora de la evolucin, todos los individuos de todas las especies, son
en cierto grado consanguneos, pues todas descienden de un ancestro comn; sin
embargo, el ancestro comn debe ser demasiado lejano, para que el concepto pierda
significado (Cavalli-Sforza y Bodmer, 1971).
Importancia de la caracterizacin de los recursos genticos.

Los animales de granja son vitales para la produccin de alimentos, y aportan del 30 al
40 % del valor econmico del sector agrcola. Alrededor de dos mil millones de
personas, un tercio de la poblacin mundial, depende, por lo menos en parte, de los
animales domsticos para ganarse el sustento. La produccin de carne, leche y
huevos necesitar duplicarse con creces en los prximos 20 aos para alimentar a la
poblacin del mundo en aumento (Cardellino, 2003).
El Banco Mundial de Datos sobre los recursos genticos de animales de granja de la
FAO (www.fao.org), contiene informacin de 6,379 variedades de 30 especies de
mamferos y aves. La base de datos contiene informacin sobre el censo de la
poblacin de 4,183 razas. Ya estn registradas como extintas 740 razas, y otras 1,335,
un 32 %, estn clasificadas como en elevado riesgo de prdida o amenaza de
extincin.
Cualquier programa de conservacin eficaz, a escala mundial y para cada especie,
debe comenzar con la identificacin y la enumeracin de las poblaciones animales; su
descripcin y caracterizacin, para determinar sus cualidades particulares y sus
posibles contribuciones, para comprender cuales pueden potencialmente proveer la
mayor variedad de contribuciones futuras. La conservacin es a menudo vista como la
simple acumulacin de semen y/o embriones, pero esto slo no permite realizar un
programa eficaz a nivel nacional, regional o internacional para el mantenimiento y la
mejor utilizacin de la diversidad gentica animal.
Existen varios factores responsables de la disminucin de la diversidad gentica
animal, en particular en los pases en desarrollo (Cardellino, 2003):
1) La disminucin de la variabilidad gentica dentro de razas; esto es bsicamente
un problema de las razas o lneas altamente productivas; la prdida de variabilidad
36
gentica es alarmante, se ha demostrado que aproximadamente el 50% de los

casi 5,000 sementales Holstein nacidos en 1990 en 18 pases, provienen de solo 5
sementales (Wickham y Banos, 1998).
2) La rpida desaparicin de razas locales y lneas de animales domsticos, a travs
de la introduccin y cruzamiento indiscriminado con razas exticas. Esas
poblaciones de animales altamente productivos han desplazado a las razas
locales originales, aunque sistemas de produccin diferentes o sistemas de
produccin orgnicos o ecolgicos, pueden requerir diferentes tipos de animales.
Por ejemplo, los genotipos que sean capaces de adaptarse a condiciones locales
como el caso de las razas tripanotolerantes como la Ndama en el oeste de frica
(Achukwi y col., 1997). Dentro de razas, el cambio gentico que se puede realizar
por unidad de tiempo es una funcin de las varianzas gentica y ambiental,
mientras que el ndice del cambio entre las razas es una funcin del rango de
variacin (Rege y Gibson, 2003). Teniendo en cuenta esto, para la mayora de las
caractersticas y de los sistemas de produccin, est claro que el recurso ms
valioso en trminos de proporcionar una rpida adaptacin a la enorme diversidad
de los sistemas de produccin y para proporcionar flexibilidad para responder a
los ambientes que cambian, es la variacin entre las razas.
3) La desaparicin de los ecosistemas en los cuales de desenvuelve una raza
determinada, los sistemas de produccin tradicionales tienden a desaparecer o
bien, la poblacin migra a lugares ms favorecidos. En este aspecto juegan un
papel importante las guerras, epizootias y desastres naturales.
4) Cambios en las preferencias hacia otras razas, catalizado por las polticas no
sostenibles de corto plazo, o bien por cambios en los requerimientos del mercado.
La conservacin de recursos genticos tiene algunas particularidades que se deben
tomar en consideracin. En el caso de las razas, una puede reemplazar
funcionalmente a otra, el flujo de genes es fsicamente posible y la mezcla de razas es
posible. La diversidad gentica entonces puede definirse dentro y entre razas. La
diversidad dentro de raza generalmente se pierde por deriva gnica y conduce a un
exceso de homocigosis. Muchas poblaciones presentan problemas por el tamao
efectivo, el cual tiene que ver con el nmero de machos y hembras. Por tanto, la
conservacin trabaja en incrementar el tamao efectivo de la poblacin evitando
apareamientos entre individuos relacionados (Simianer, 2005b).
En los pases en desarrollo donde hay incertidumbre debido a las condiciones futuras
de produccin y de mercado, donde, adems se aplican sistemas de produccin en
ambientes desfavorables, la conservacin de la diversidad gentica de las razas
locales con planes de mejoramiento, tiene gran importancia, porque representan
recursos alternativos para mantener la produccin animal, en situaciones en que se
produzca algn cambio drstico de tipo ambiental o econmico. Por lo tanto, tiene ms
sentido la introduccin de nueva tecnologa en los pases en desarrollo, para
conservar y mejorar sus recursos locales, que la introduccin de razas no adaptadas
provenientes de zonas agroecolgicas diferentes (Segura-Correa y Montes-Perez,
2001).
En Amrica Latina existe una amplia diversidad de recursos genticos animales, los
cuales son utilizados en diferentes sistemas y bajo variadas condiciones ecolgicas y
sociales. Algunos de estos recursos poseen caractersticas que son nicas y estn
adaptados a ambientes especficos, aunque actualmente, estn sufriendo una dilucin
gentica o extincin.
En Mxico, an existen poblaciones de animales Criollos no bien definidas, debido a
que se encuentran separadas geogrficamente, con una multitud de tipos locales.
Estos animales presumiblemente estn bien adaptados a las condiciones climticas y
de manejo de la regin; sin embargo, an cuando esos animales estn siendo
utilizados no han sido caracterizados y se encuentran bajo la amenaza de una dilucin
gentica o reemplazo por animales mejorados.
37
Identificacin de las poblaciones bovinas a conservar.

La identificacin de poblaciones definidas de animales domsticos, es compleja, si se
considera que las razas son el resultado de un proceso evolutivo relativamente
reciente. Por lo tanto, puede existir algn grado de mezcla o de cruzamiento, por lo
que los estudios basados en distancias genticas, por razones de conservacin, tienen
un valor limitado (Ruane, 1999). Cuando se trata de conservar poblaciones animales,
el criterio preponderante es el tamao de la poblacin, aunque existan mtodos
cientficamente sofisticados que ayuden a tomar una mejor decisin, como el modelo
economtrico de Weitzman (Weitzman, 1992), que utiliza informacin gentica y no
gentica, para calcular un rbol por mxima verosimilitud y la diversidad actual de un
grupo de especies y evaluar el cambio en la diversidad al paso de un determinado
tiempo. Este mtodo se ha utilizado con razas africanas (Reist-Marti y col., 2003) y
europeas (Caon y col., 2001). Sin embargo utilizar solo un criterio para la
conservacin de una raza, no es suficiente, ni siquiera el tamao efectivo de la
poblacin (Ne) (Reist-Marti y col., 2005)
El nmero de alelos como criterio para determinar si una poblacin est en peligro de
extincin ha sido uno de los objetivos principales (Petit y col., 1998). En un trabajo
realizado por Simianer (2005b), en donde se propone una metodologa para
determinar si es conveniente conservar una raza, considera que la prdida de alelos
es ms importante por la deriva gnica que por la extincin de una raza. Adems,
incrementando el tamao de poblacin un 10% se produce el mismo efecto que
alargando del intervalo generacional un 10%.
Medir la diversidad a travs de los marcadores ha demostrado ser una forma efectiva.
La reduccin de la deriva dentro de raza es mucho ms efectiva que prevenir la
extincin. En trminos monetarios, resulta un 60% ms eficiente gastar fondos en
prevenir la deriva, que en tratar de rescatar algunas razas. Aunque los mtodos para
medir la diversidad se basan en las frecuencias gnicas, no es eficiente promover la
diversidad basados en esta diferencia. En principio, aunque la informacin obtenida
con los marcadores moleculares es fundamental para seleccionar una raza para
conservacin, es muy arriesgado condenar a otra a su no conservacin basndose
slo en esta informacin.
Otros autores, sugieren que la utilizacin de marcadores de ADN en estudios de
diversidad es valiosa porque llena algunos vacos existentes, sin embargo, la eleccin
de las razas a conservar, debe considerar tambin otros criterio, como el grado de
amenaza, caractersticas de importancia econmica o cientfica, y valores ecolgicos,
histricos y culturales (Talle y col., 2005a).
La decisin de cuales poblaciones conservar, debe ser tomada en forma objetiva
reflejando el valor futuro esperado sobre las poblaciones conservadas.
Los sistem as de produccin animal han cambiado mucho en los ltimos 50 ao y no
hay razn para pensar que no suceda lo mismo en los prximos 50, lo mismo es cierto
para las caractersticas de mercado (Simianer, 2005a).
Sin embargo, la decisin de cuales poblaciones conservar no se puede tomar desde el
punto de vista cientfico, sino desde el punto de vista poltico, por ejemplo, desde la
optica de la diversidad la perspectiva debe ser global, pero desde el punto de vista de
conservacin, se toman decisiones a escala local, regional o nacional (Simianer,
2005a).
Otro problema a considerar, es que el retorno econmico de la poblacin a conservar,
no necesariamente es en dinero, sin embargo, la decisin de conservarla, conlleva un
gasto econmico. En ambas situaciones, la decisin se tomara fcilmente si se tuviera
la relacin costo/beneficio. Se debe reconocer que no es posible conservar todas las
poblaciones amenazadas, pero se debe procurar mantener la mayor diversidad dentro
de especies. La mayora de las especies domsticas es tn distribuidas mundialmente,
por lo que la conservacin de la diversidad debe ser una tarea internacional, contrario
38
a esto, las decisiones se toman generalmente a nivel nacional (Signorello y

Pappalardo, 2003).
Finalmente, aunque el grado de amenaza es relevante, no es el nico ni ms
importante criterio a considerar en las prioridades de conservacin, pues en algunos
casos, es ms rentable dejar que se extinga una poblacin altamente amenazada y
conservar otra que tenga posibilidades y no despilfarrar los recursos (Simianer y col.,
2003). En este contexto, es importante integrar informacin respecto a la estructura
filogentica, grado de amenaza y algunos otros factores que permitan tomar la
decisin apropiada.
Los marcadores moleculares en la caracterizacin gentica.

Recientemente ha habido numerosos trabajos que describen la diversidad gentica de
las poblaciones bovinas locales, las cuales son caracterizadas fenotpica y gentica
mente para priorizar su conservacin (Talle y col., 2005a; van Marle-Koster y Nel,
2003).
Generalmente los estudios de diversidad gentica tienen como objetivo estimar
parmetros que permitan analizar la variabilidad gentica dentro de una poblacin
(Ginja, 2002). Esto se logra a travs de: la determinacin de las frecuencias allicas
por poblacin y por locus, calcular la Heterocigosidad esperada, tambin denominada
ndice de diversidad gentica, determinar las distancias genticas entre poblaciones o
entre individuos, detectar la estructura de la poblacin. Inicialmente se utilizaron los
polimorfismos bioqumicas como marcadores dentro de los ms destacados estn los
polimorfismos de protenas que frecuentemente se encuentran en el citoplasma
celular, como las enzimas que a pesar de catalizar un sustrato nico presentan formas
alternativas que difieren en su composicin aminoacdica a causa de mutaciones no
sinnimas en el ADN. La presencia de formas alternativas de una misma enzima
(isoenzimas) se puede detectar en electroforesis como polimorfismos codominantes.
Se han realizado trabajos para detectar hibridacin de Bos taurus y Bos indicus
(Ceriotti y col., 2003; Ibeagha-Awemu y Erhardt, 2005). Un uso muy importante de las
protenas es su como marcadores genticos de caractersticas de importancia
econmica, como la ?-casena y la -lactoglobulina (Bovenhuis y col., 1992)
Los marcadores moleculares se han empleado en trabajos muy diversos como en la
caracterizacin racial estableciendo relaciones entre diversas razas bovinas (Caon y
col., 2001; Freeman y col., 2006; Jordana y col., 2003; Machugh y col., 1994;
MacHugh y col., 1998; Moazami-Goudarzi y col., 1997; Moazami-Goudarzi y col.,
1994). Adems se han utilizado para detectar situaciones de cuello de botella
(Ramey y col., 2000; Spencer y col., 2000), consanguinidad (Chikhi y col., 2004;
Pariset y col., 2003), migracin (Hanotte y col., 2002; Wilson y Rannala, 2003),
filogenia (MacHugh y col., 1997; Mommens y col., 1999; Pepin y col., 1995; Ritz y col.,
2000), hibridacin entre poblaciones (Freeman y col., 2006; Freeman y col., 2004;
Kumar y col., 2003) o, tamao efectivo de las poblaciones (Hayes y col., 2003).
Tambin han resultado muy tiles en la seleccin asistida por marcadores y la
generacin de mapas cromosmicos, (Schnabel y col., 2005; Snelling y col., 2005;
Zhang y col., 2004). En los esquemas de seleccin son de gran ayuda en los anlisis
de paternidad y parentesco (GlowatzkiMullis y col., 1996; Vankan y Faddy, 1999;
Weller y col., 2004; Werner y col., 2004), recientemente en la fiscalizacin de la
trazabilidad de los productos animales (Sancristobal-Gaudy y col., 2000; Shackell y
col., 2005; Vazquez y col., 2004). Como herramientas para seleccionar poblaciones
que deben ser conservadas tambin son de gran utilidad (Gandini y col., 2004;
Hanotte y Jianlin, 2005; Rendo y col., 2004). En algunos casos forenses para detectar
individuos cazados en poblaciones protegidas, tambin han resultado de gran utilidad
los microsatlites (Manel y col., 2002).
39
En Mxico han sido muy pocos los trabajos realizados en el rea de caracterizacin
gentica de los bovinos Criollos (Russell y col., 2000; Ulloa Arvizu, 2001). Se
desconoce cual es su importancia en trminos de conservacin, puesto que no se ha
realizado ningn estudio sobre el grado de amenaza de dichas poblaciones.
Existen numerosos mtodos para detectar la variacin gentica. Los marcadores
moleculares son segmentos de ADN con una localizacin fsica identificable que
pueden utilizarse para construir mapas cromosmicos que muestran la posicin de
genes conocidos u otros marcadores. Cada uno tiene sus alcances y limitaciones y se
han desarrollado para diferentes casos (van Marle-Koster y Nel, 2003). A continuacin
se da una descripcin muy breve de los ms importantes.
RFLP (Restriction Fragment Site Length Polymorphism).

Mediante cortes de determinadas secuencias del ADN con enzimas de restriccin, que
reconocen especficamente tales sitios, se generan fragmentos de diferente tamao
(fragmentos de restriccin) que hibridan con sondas de ADN (Southern, 1975). En la
poblacin algunas secuencias de ADN contienen sitios particulares de restriccin,
mientras que en otras homlogas faltan a causa de la mutacin. Los individuos que
presentan un sitio de restriccin determinado en ambas secuencias homlogas sern
homocigotos y generarn una sola banda electrofortica. Los individuos con un sitio de
restriccin presente en un cromosoma pero no en el homlogo sern heterocigotos y
generarn dos bandas electroforticas. Estos polimorfismos son codominantes. Se
han utilizado para estudiar el polimorfismo de algunos genes codificantes como la
prolactina (Udina y col., 2001), la hibridacin entre poblaciones Bos taurus y Bos
indicus (Nijman y col., 1999), en medicina forense, tanto en poblaciones humanas
como en animales (Bravi y col., 2004), en el mapeo de cromosomas (Beever y col.,
1994), Tambin se han utilizado para detectar la relacin que existe entre las
poblaciones bovinas, utilizando el ADN mitocondiral (Du y col., 2005).
Fueron los primeros marcadores moleculares de ADN que se utilizaron en estudios de
caracterizacin del genoma, pero en el caso de especies ganaderas no se han
utilizado mucho debido a que es una tcnica cara y laboriosa. Otra desventaja es que
los resultados obtenidos en un ensayo, no son fcilmente comparables a otros, ya que
las condiciones de restriccin y de separacin de bandas de ADN pueden variar de un
experimento a otro y adems, requieren grandes cantidades de ADN (Bishop y col.,
1995).
AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism).

Esta tcnica consiste en la amplificacin selectiva, mediante PCR, de fragmentos de
restriccin a partir de ADN genmico. La tcnica consta de tres pasos:
- Digestin del ADN con dos enzimas de restriccin distintas.
- Ligamiento mediante una ADN ligasa de adaptadores oligonucleotdicos (secuencias
cortas) de unos 20 nucletidos, de doble cadena sintetizados in vitro) a los extremos
de los fragmentos producidos.
- Amplificacin selectiva de los fragmentos de restriccin mediante PCR.
Tras el anlisis de los fragmentos amplificados mediante electroforesis en geles de
poliacrilamida se obtienen patrones de bandas complejos pero repetibles de un
experimento a otro.
En esta tcnica la PCR es especfica e independiente de la concentracin de ADN
molde y se eliminan los problemas de repetibilidad que presentan los RAPDs. Los
polimorfismos que se detectan corresponden a mutaciones puntuales, inserciones o
delecciones que afectan a dianas de restriccin. Se manifiestan como ausencia o
presencia de bandas por lo que son marcadores dominantes y por tanto, son menos
informativos para ser usados en anlisis de ligamiento que los marcadores
codominantes. Esta tcnica se desarrollo inicialmente para el anlisis del genoma de
plantas y despus ha empezado a utilizarse en animales habiendo despertado un
40
enorme inters en estudios de identificacin, para la elaboracin de mapas genticos y

para el establecimiento de relaciones genticas entre individuos.
Se han utilizado en pruebas de parentesco, diversidad gentica, estructura gentica de
las poblaciones, identificacin de hbridos y reconstruccin filogentica (Bensch y
Akesson, 2005). Esta herramienta se ha utilizado para caracterizar la diversidad
gentica, como el caso de los cerdos europeos (SanCristobal y col., 2006), para
detectar la hibridacin entre subespecies bovinas (Nijman y col., 2003), para evaluar la
diversidad gentica, como el caso de las cabras italianas (Ajmone-Marsan y col.,
2001), como un marcador que ayuda a la seleccin de caractersticas productivas,
como el caso del marmoleo de la carne de los bovinos negros japoneses (Tsuji y col.,
2004).
RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA)

Se conocen tambin como Arbitrary Primed PCR (AP-PCR). Con este mtodo no se
requieren sondas de ADN ni informacin previa acerca de la secuencia como en los
RFLPs. En este mtodo se usa un conjunto de iniciadores de PCR de 8 a 10 pb cuya
secuencia es aleatoria. Se generan un conjunto de bandas electroforticas que indican
la presencia de fragmentos de ADN que son dominantes sobre su ausencia. La
ventaja de la tcnica RAPD es que no se requiere conocer la secuencia del ADN a
estudiar. En la tcnica RAPD-PCR, se amplifican fragmentos aleatorios de ADN que
posteriormente se visualizan mediante electroforesis en gel y posterior tincin. Los
niveles de polimorfismo son generalmente altos para la mayora de los cebadores.
Tiene como desventaja que como los resultados de la amplificacin son muy sensibles
a las condiciones de la reaccin (concentracin de magnesio, tipo de cebadores,
concentracin de ADN, etc.), stas deben ser cuidadosamente controladas para lograr
repetibilidad y evitar posibles variaciones entre laboratorios e incluso entre
experimentos (Bensch y Akesson, 2005).
Los polimorfismos generados con RAPD-PCR son marcadores genticos multiallicos,
multilocus y dominantes, con herencia mendeliana. Su carcter dominante (los
heterocigotos usualmente no son detectables) los hace menos informativos para su
aplicacin a la elaboracin de mapas genticos, sin embargo, son tiles en la
deteccin de genes singulares y como marcadores en la identificacin de estirpes o
variedades (Alves y col., 2005). Esta tcnica se ha utilizado mucho en estudios de
gentica de poblaciones en plantas, pero no tanto en animales domsticos. Un
inconveniente importante de este mtodo es su baja repetibilidad. Recientemente, en
una revisin sobre la estructura gentica de plantas hecha por Nybom (2004),
demostr que los valores de Fst obtenidos con RAPD eran similares a los obtenidos
en microsatlites o aloenzimas. Sin embargo, a partir de datos simulados mostr que
se requieren de 4 a 10 veces ms loci en marcadores dominantes para obtener la
misma precisin. No obstante se han desarrollado estudios de diversidad gentica
(van Marle-Koster y Nel, 2003), como el trabajo desarrollado para detectar
diferenciacin gentica en poblaciones de los bovinos Criollos Uruguayos (Rincon y
col., 2000).
Minisatlites de ADN
El polimorfismo consiste en la existencia de un nmero variable de repeticiones en
tndem, de una secuencia bsica que oscila entre 6 y 100 nuclotidos. Se detecta
mediante electroforesis. El nmero de veces que se repite el motivo de repeticin vara
mucho lo que los hace muy tiles como marcadores genticos. A causa de su gran
variabilidad, tambin se les denomina VNTRs (variable number tandem repeats)
(Nakamura y col., 1987). Fueron encontrados por primera vez en seres humanos por
Jeffreys y col. (1985) y posteriormente se han descrito en otras especies (Georges y
col., 1988). El estudio de los minisatlites suele realizarse utilizando la tecnologa de
hibridacin ADN-ADN (Southern, 1975) que es muy larga y laboriosa, adems de que
requiere mucha cantidad de ADN de gran calidad para su ejecucin. A pesar de su
41
polimorfismo, los minisatlites prcticamente no se utilizan en estudios de diversidad

gentica debido a las dificultades tcnicas que entraan su gran tamao y el elevado
nmero de repeticiones que presentan.
SNPs (Single nucleotide polymorphisms)

Cuando los polimorfismos se originan por la aparicin de mutaciones puntuales, como
inserciones o delecciones, en lugares que no afectan a ninguna diana de restriccin
conocida, los fragmentos de DNA variantes pasaran inadvertidos con los sistemas de
deteccin anteriores. A estas variaciones se les denomina SNPs (single nucleotide
polymorphisms). Los SNPs son las variaciones ms comunes en el genoma humano,
calculndose que existen cada 100-300 pb. Se encuentran en posiciones definidas del
genoma llamadas STS (sequence tagged sites) y se pueden usar para la elaboracin
de mapas genticos, para definir la estructura gentica de una poblacin o para
realizar estudios funcionales. Se espera que puedan usarse para realizar estudios
genticos a gran escala como determinar el ligamiento entre las variaciones de una
secuencia y los fenotipos heredados. Tambin podran ser una herramienta eficiente
para la identificacin gentica en aplicaciones legales y forenses. Son muy
interesantes como marcadores genticos ya que muchas enfermedades conocidas,
como por ejemplo la anemia falciforme en humanos, se produce por mutaciones de
una simple base.
Algunas ventajas de los SNPs sobre otros marcadores genticos son que se
presentan en un gran nmero de localizaciones, estn distribuidos uniformemente por
todo el genoma y estn en regiones codificantes, en intrones y en regiones que
flanquean los genes, las tcnicas empleadas para su deteccin son simples y
producen patrones de lectura no ambiguos, siguen una herencia mendeliana,
presentan una baja tasa de mutacin y una alta Heterocigosidad en las poblaciones.
La deteccin de estos polimorfismos se realiza mediante mtodos directos
(secuenciacin) o indirectos (SSCP, AS-PCR y Chips entre otros) (Vignal y col., 2002).
Microsatlites.
Desde los tiempos de Mendel hasta principios de la dcada de los 1980s los nicos
marcadores genticos de un simple locus eran los marcadores fenotpicos, tales como
color de los ojos, polimorfismos de las protenas o grupos sanguneos.
El trmino satlite de ADN se origin en la dcada de 1960 cuando una fraccin de
ADN mostr una densidad distinta, detectable como un pico satlite en un gradiente de
densidad por centrifugacin, posteriormente se identific como un centrmero con
repeticiones en serie. Cuando las repeticiones en serie fueron ms pequeas (10-30
pb) se identificaron posteriormente como minisatlites, finalmente con la identificacin
de las secuencias pequeas se acu el trmino de microsatlites (Ellegren, 2004).
Los microsatlites estn entre las secuencias ms variables de ADN y esta variabilidad
est dada por la longitud de la cadena. Por otra parte, la variabilidad gentica de estos
loci se caracteriza tambin por la alta Heterocigosidad por la presencia de muchos
alelos. Con el advenimiento de la PCR a finales de los 1980 el anlisis y el genotipado
del polimorfismo de los microsatlites tomaron mucho auge. Rpidamente se
convirtieron en los marcadores de eleccin en mapeo genmico, y posteriormente en
estudios de gentica de poblaciones. Gerber y col. (2000), calcularon que se requieren
159 loci AFLP, para obtener aproximadamente la misma precisin para determinar la
paternidad que seis marcadores microsatlites.
El origen de este polimorfismo est an bajo debate, aunque lo ms probable es que
se deben a deslizamientos de la polimerasa durante la replicacin del ADN
(Schlotterer y Tautz, 1992). Se caracterizan por estar distribuidos por todo el genoma y
ser muy abundantes; adems, son muy polimrficos por lo que se utilizan ampliamente
42
como marcadores genticos. Fueron descritos por primera vez como marcadores de
ADN polimrficos en 1989 (Tautz, 1989), y desde entonces, han probado ser una
herramienta excelente para hacer mapeo gentico en varios organismos (Ashwell y
col., 1996; Solignac y col., 2004; Thieven y col., 1997; Vaiman y col., 1995), estudios
forenses (Huang y col., 2003), estudios genticos de manejo y conservacin de
poblaciones (Caon y col., 2001; de Gortari y col., 1997; Dorji y col., 2003; Halbert y
col., 2005). Estos marcadores en especies domsticas, se utilizan adems para control
de paternidad (Baron y col., 2002; Bredbacka y Koskinen, 1999; Radko y col., 2004),
detectar poblaciones consanguneas (Chikhi y col., 2004), estudios filogenticos
(Mommens y col., 1999), examinar el ligamiento entre la distribucin geogrfica y
gentica de las poblaciones (Manel y col., 2003) y asignacin de individuos a
poblaciones (Baudouin y col., 2004; Maudet y col., 2002), entre otras.
Dentro de las ventajas de usar los marcadores microsatlites, esta la estabilidad del
ADN lo que permite preservar muestras pequeas de tejido, sangre o pelo para su
almacenamiento. Adems, debido a que los microsatlites son ms pequeos que
otros loci (de 100-300 pb vs 500-1500 pb) pueden amplificarse fcilmente con PCR
incluso muestras muy degradadas (Taberlet y col., 1999). Cuando el ADN se degrada,
se rompe en pequeos fragmentos y la posibilidad de amplificar microsatlites
relativamente grandes disminuye (Frantzen y col., 1998). Por otra parte, como los
microsatlites son especficos de especie, la contaminacin cruzada es menos
frecuente, comparada con tcnicas en las que se utilizan cebadores universales como
en los AFLPs (Selkoe y Toonen, 2006). Las regiones que flanquean a los
microsatlites pueden ser regiones altamente conservadas entre especies prximas,
que permiten la amplificacin cruzada de algunos microsatlites; sin embargo, la
diversidad allica generalmente decrece cuando los cebadores utilizados no son
especficos de especie (Neff y Gross, 2001).
Los marcadores microsatlites han tenido gran impacto en la gentica de poblaciones;
se han convertido en los marcadores co-dominantes de eleccin. Se utilizan para
determinar la diversidad dentro de las razas, niveles de consanguinidad, diferenciacin
entre razas, introgresin o mezcla de razas y en estudios filogenticos. Mutan a una
tasa extremadamente alta y se piensa que evolucionan bajo el modelo de mutacin
por pasos (Stepwise Mutation Model), caracterizado por la adicin o supresin de uno
o ms grupos de bases (Brinkman y col., 1998; Xu y col., 2000), aunque los
dinucleotdicos, tienen un modelo de mutacin ms parecido al modelo de alelos
infinitos (IAM) (Shriver y col., 1993). Se ha observado que los microsatlites ms
largos tienden a acortarse cuando ocurre una mutacin (Calabrese y col., 2001). La
alta tasa de mutacin conduce a varios problemas: la probabilidad de diferenciar dos
alelos (idnticos por descendencia o por estado) decrece conforme la tasa de
mutacin se incrementa (Rousset, 1996); las inferencias tomadas a partir del valor de
Fst, como detectar el nmero de migrantes, pueden resultar sesgadas, por la
imposibilidad de separar los efectos de mutacin y migracin (Balloux y col., 2000).
Afortunadamente, se ha demostrado que cuando el proceso de mutacin es con el
modelo por pasos, la migracin puede ser diferenciada del proceso de mutacin
(Rousset, 1996). Desafortunadamente, no se puede aplicar con la misma eficacia en
los microsatlites dinucleotdicos donde la similitud no debida al parentesco
(homoplasia) es frecuente.
Distribucin de los microsatlites.

El anlisis inicial de la secuencia del genoma humano concluy que los microsatlites
eran aproximadamente el 3% del genoma. Hay ms de 1,000,000 de loci
microsatlites, la mayora dinucletidos en el genoma humano (International-HumanGenome-Sequencing-Consortium, 2001). Los datos del genoma del ratn han
confirmado la abundancia de microsatlites pero han mostrado algunas diferencias,
como que los microsatlites son de dos a tres veces ms abundantes que en el
43
humano, los microsatlites son ms largos en el ratn que en el humano (Ellegren,

2004). La densidad de los microsatlites parece estar positivamente correlacionado
con el tamao del genoma. De los genomas secuenciados de eucariontes la densidad
ms alta de microsatlites es en mamferos. Asumiendo una escala genmica, las
secuencias de microsatlites estn en equilibrio, las diferencias en las secuencias en
diferentes genomas, indican una fuerte variacin interespecfica en los mecanismos de
mutacin o reparacin de secuencias especficas, o bien, podra haber diferentes
procesos de seleccin que estn asociados con las distintas secuencias. Parece no
haber distinciones en la densidad de microsatlites entre intrones y regiones
intergnicas, lo cual es consistente con su base de origen neutral y aleatorio. Sin
embargo, hay evidencia de densidad diferente entre regiones en el humano y el ratn,
la densidad de los microsatlites es ms alta cerca de los extremos de los brazos de
los cromosomas. Aun no existe explicacin para esta diferencia (Mouse-GenomaSecquensing-Consortium., 2002).
Cada marcador microsatlite puede ser considerado como una muestra del genoma y
debido a la deriva, seleccin, migracin y mutacin, diferentes loci en diferentes
regiones del genoma tienen distintas historias genealgicas. As, considerando un solo
locus, se tiene un gran error en el muestreo; por lo tanto, tomando varias muestras, se
tendr un resultado ms preciso que permita comparar poblaciones e individuos
(Selkoe y Toonen, 2006).
En muchas especies, la distribucin de los microsatlites en el cromosoma X es
diferente que en los autosomas, lo que podra ser el resultado de diferentes tasas de
mutacin entre sexos, diferencias en el tamao efectivo entre autosomas y
cromosoma X y la eficiencia en la seleccin en cromosomas hemizogotos (situacin
en la que un individuo presenta slo un miembro del par de cromosomas o un
segmento del cromosoma) (Ellegren, 2004). La gran mayora de los microsatlites de
los organismos superiores se cree que evolucionan de forma neutral, sin embargo,
algunos microsatlites estn en las regiones promotoras y pueden estar en sitios de
ligamiento de protenas o cerca de estos. En ese caso el nmero de repeticiones del
microsatlite tiene un efecto sobre la transcripcin y el grado de ligamiento de las
protenas (Calabrese y Sainudiin, 2004) Algunos microsatlites tambin juegan un rol
importante en algunas enfermedades de humanos. Al menos 16 desordenes
neurolgicos o neuromusculares son causados por microsatlites trinucleotdicos. Las
repeticiones son polimrficas en las poblaciones normales y se cree que son fenotipos
normales hasta que alcanzan un largo patolgico caracterstico de cada gen (Jasinska
y col., 2003).
Mecanismos de mutacin de los microsatlites.

Para un marcador neutral, el grado de polimorfismo est en funcin de la tasa de
mutacin. La tasa y la direccin de la mutacin constituyen dos factores bsicos en la
estimacin de distancias genticas, particularmente cuando se toma en cuenta el
tiempo de divergencia entre dos poblaciones. Sin embargo, a pesar del extenso uso de
los marcadores microsatlites en los ltimos 20 aos, algunos de los modelos tericos
fallan en la exactitud de la distribucin de las frecuencias allicas en poblaciones
naturales. Parece ser que el proceso evolutivo ha sido ms complejo de lo que los
investigadores haban esperado (Ellegren, 2004).
La tasa de mutacin de los microsatlites es ms alta que las tasas de mutaciones
puntuales, las cuales, estn alrededor de 10-9 a 10-10 por locus por replicacin. En
humanos se ha estimado una tasa de 10-3 y en ratones de 10-3 a 10-4 por locus por
generacin en los microsatlites (Dallas, 1992).
El principal mecanismo de mutacin que induce el cambio de tamao de los
microsatlites es el deslizamiento de la polimerasa de la cadena modelo de ADN
(Schlotterer y Tautz, 1992). Durante la replicacin de una regin repetitiva, la cadena
de ADN puede disociarse y despus reasociarse incorrectamente, entonces la
replicacin es errnea, dando origen a una insercin o delecin de la unidad de
44
repeticin, alterando el largo de la secuencia. En el caso del ADN no repetitivo, las

cadenas se reasocian de la misma manera en que estaban, previo al deslizamiento de
la polimerasa, con el cambio de bases correspondiente en las dos cadenas; pero en el
caso de las cadenas de ADN repetitivo, no es posible que se alineen correctamente,
por lo que se forma un bucle en una de las cadenas y cuando las dos cadenas se
disocian, una de ellas contendr un microsatlite mas largo que la otra (Calabrese y
Sainudiin, 2004). Esas mutaciones dependen exclusivamente de la maquinaria de
replicacin del ADN y ocurren a tasas ms altas de mutaciones en otro sitio,
escapando de los mecanismos de reparacin del ADN. Los microsatlites
dinucleotdos tienen una tasa de mutacin menor que los tetranucletidos (Ellegren,
2004)
Modelos de mutacin.
Para muchas de las aplicaciones de los microsatlites en la conservacin de recursos
genticos el modelo de mutacin no es importante, sin embargo, algunas pruebas
estadsticas basadas en la estimacin de frecuencias allicas (Fst), se han diseado
asumiendo un modelo de mutacin determinado. Tradicionalmente se ha utilizado el
modelo infinitesimal (IAM) (Kimura y Crow, 1964) en el cual cada mutacin crea un
alelo nuevo, sin importar el alelo que le dio origen; este ha sido el modelo de eleccin
debido a su simplicidad y fcil generalizacin. Se han propuesto una gran cantidad de
modelos de la dinmica evolutiva de los microsatlites, la mayora derivados del
modelo de mutacin por pasos SMM (Kimura y Ohta, 1978). La mutacin en los
microsatlites generalmente implica un cambio en el tamao de una repeticin, pero a
veces, involucra varias unidades de repeticin (Beckmann y Weber, 1992). Los errores
durante la replicacin del ADN generan mutaciones creando una distribucin allica en
forma de campana (Ellegren, 2004)
La utilizacin de un modelo de mutacin especfico es esencial para la estimacin de
parmetros de las poblaciones (diferenciacin gentica, nmero de migrantes por
generacin, etc.) que es dependiente del modelo de mutacin propuesto para los
marcadores (Goldstein y Schlotterer, 1999).
Clsicamente se han propuesto para microsatlites dos modelos de mutacin
opuestos, el modelo infinitesimal y el modelo de mutacin por pasos. El SMM describe
la mutacin de los alelos de los microsatlites por la prdida o ganancia de una unidad
de repeticin de la serie y que puede mutar y convertirse en algn alelo ya existente
en la poblacin. En contraste, bajo el IAM, una mutacin involucra cualquier nmero
de repeticiones y siempre resulta en un alelo que no exista en la poblacin.
El SMM tiene varios aspectos que lo hacen incompatible con la realidad; por ejemplo,
no llega a ninguna distribucin estable del largo de los microsatlites, adems del
hecho de que los microsatlites parecen mostrar un lmite superior en tamao, es
incompatible con el SMM. Usando un modelo matemtico Rose y Falush (1998)
demostraron la existencia de un tamao umbral mnimo que desencadenara
mutaciones por deslizamiento de la polimerasa, estudiando la relacin entre las
frecuencias observadas y esperadas de los microsatlites. El tamao estimado fue de
8 nucletidos, sin importar si el microsatlite es mono, di o tetranucleotdico. Este
resultado tambin fue corroborado por Shinde y col. (2003). Tambin se ha observado
que los microsatlites ms largos mutan ms que los cortos tendiendo a disminuir de
tamao y es probable que el tamao de la serie tambin sea determinante en el
modelo de mutacin (Lai y Sun, 2003). Por otra parte, se ha demostrado que en
humanos los microsatlites menores de 18 unidades de repeticin, tienen un sesgo
hacia la expansin mientras que los ms largos tienen un sesgo a la contraccin (Xu y
col., 2000), aunque tambin se ha observado el mismo fenmeno con microsatlites
con 20 unidades de repeticin (Whittaker y col., 2003). Cuando lo compararon en
humanos el punto focal de largo se increment a 21 repeticiones y en chimpanc fue
de 18 (Sainudiin y col., 2004) Finalmente, una complicacin complementaria es el
punto de mutacin, el cual puede interrumpir un microsatlite por ejemplo (AT)20 se
45
convierte en (AT)12 GT(AT) 7, como la mayora de los investigadores miden el largo de

los microsatlites sin secuenciar es muy probable no detectar esta mutacin (Lai y col.,
2003). Las mutaciones de este tipo y los eventos de recombinacin son difciles de
incorporar en estos modelos (Ellegren, 2004). La explicacin de por qu los
microsatlites largos tienden a disminuir de tamao, es que el punto de mutacin
dentro de una secuencia, interrumpe la regin repetida del microsatlite (Kruglyak y
col., 1998).
Se han propuesto mtodos de SMM intermedios y ms complejos y los resultados de
los parmetros de los modelos matemticos como el de mxima verosimilitud
(Whittaker y col., 2003), son comparados con mediciones de variabilidad
(Heterocigosidad, varianza del nmero de repeticiones, asimetra de la distribucin)
que son observadas dentro de las poblaciones y ms recientemente con la distribucin
de los microsatlites en bases de datos de genmica (Ellegren, 2004).
Ellegren y col., (1997) mostraron que aproximadamente la mitad de los microsatlites
que aislaron en una especie eran monomrficos en otra y presumiblemente, perdan
su capacidad de mutar. Esta observacin, sugiri que con el paso del tiempo, se
rompe el punto de mutacin, (la nueva mutacin no corresponde a la secuencia del
microsatlite) y se reduce la tasa de mutacin de los microsatlites (Calabrese y col.,
2001). Sin embargo, tampoco estos modelos explican correctamente el desarrollo de
los microsatlites. Existe consenso en que el modelo SMM es la fuerza dominante
para generar nuevos alelos en los microsatlites, sin embargo, las formas matemticas
para medirlo, son muy sensibles a las violaciones de este modelo mutacional
(mutaciones puntuales o restricciones al tamao del alelo), por ello las mediciones que
se hacen con el modelo IAM son ms robustas y confiables (Balloux y Lugon-Moulin,
2002).
Extraccin de ADN para microsatlites.

La extraccin de ADN a partir de diversos tejidos biolgicos para la amplificacin de
microsatlites no presenta grandes dificultades. En general los protocolos comprenden
dos fases, en la primera se pretende lisar las clulas y solubilizar el ADN y en la
segunda eliminar por medios enzimticos y/o qumicos, las protenas, el ARN y otras
macromolculas.
El ADN eucaritico purificado se ha obtenido clsicamente sometiendo muestras de
tejidos a una digestin con proteinasa K en presencia de SDS y EDTA, varias
extracciones con fenol y cloroformo y finalmente precipitacin alcohlica en presencia
de sales (Blin y Stafford, 1976; David y col., 1986; Maniatis y col., 1982). A partir de
este protocolo inicial han surgido otros que intentan reducir el riesgo al manipulador, el
tiempo empleado para obtener el ADN purificado y, por ltimo, los costos.
En el caso de utilizar el ADN obtenido exclusivamente para amplificar secuencias
microsatlite mediante la PCR, las exigencias de purificacin disminuyen
enormemente habindose diseado estrategias realmente sencillas para preparar la
muestra. Kawasaki (1990) dise un mtodo que consiste en digerir una muestra de
unos pocos microlitros de sangre con proteinasa K y emplear directamente el producto
de la digestin en la PCR.
Reaccin en cadena de la polimerasa.

El mtodo de la reaccin en cadena de la polimerasa o PCR, por sus siglas en ingls
(Polymerase Chain Reaction), tiene varias aplicaciones en la biologa molecular. Es
una reaccin enzimtica que permite amplificar in vitro fragmentos especficos de
muestras de ADN y puede generar microgramos de estas fracciones. Cualquier
secuencia de cidos nucleicos puede ser clonada, analizada o modificada y an
secuencias raras de ADN pueden ser detectadas, la PCR permite la amplificacin
exponencial de dichos segmentos (Mullis y col., 1986; Mullis, 1987; Saiki y col., 1985).
El mtodo estndar requiere ADN molde conteniendo la regin a ser amplificada y dos
oligonucletidos iniciadores (cebadores) que flanqueen la regin de inters, adems
46
de una ADN-polimerasa termoestable. Hoy en da existe en el mercado una gran

oferta de polimerasas termoestables de diferentes calidades y precios, aunque una de
las clsicas es la aislada de la bacteria Thermus aquaticus, denominada Taq
polimerasa (Saiki y col., 1988). La polimerasa permanece activa a temperaturas
superiores a 90 C, necesarias para desnaturalizar el ADN. Todos los componentes
necesarios para la reaccin (ADN, tampn, cebadores, nucletidos y polimerasa), se
mezclan y el proceso consiste en la sucesin de tres pasos esenciales, los cuales
estn determinados por cambios de temperatura: desnaturalizacin de la cadena de
ADN molde, anillamiento o hibridacin de los cebadores con la cadena de ADN y
elongacin o extensin de la cadena de ADN. En el primer paso, la mezcla de los
componentes de la reaccin se incuba a temperatura alta (90-95 C) permitiendo la
desnaturalizacin de las cadenas de ADN molde, en el segundo paso, la reaccin se
enfra hasta la temperatura de hibridacin, la cual normalmente est cercana a los 55
C (entre 50 y 65 C) y los cebadores se unen al extremo 5 de cada una de las dos
cadenas separadas del ADN molde; el tercer paso, la temperatura se eleva a 72C y
los cebadores unidos a la cadena de ADN molde sirven como punto de inicio de la
sntesis de las nuevas cadenas de ADN. El tiempo de incubacin de cada paso oscila
entre 35 y 120 segundos, esta secuencia de tres pasos corresponde a un ciclo de
PCR. En el segundo ciclo, las nuevas cadenas de ADN sintetizadas, se separan y
sirven como molde en los pasos de hibridacin y extensin. Tericamente, n ciclos de
PCR permiten una amplificacin de 2n veces de la secuencia molde de ADN.
Normalmente, se hacen de 30 a 40 ciclos. Como todos los componentes necesarios
para la reaccin estn presentes, el proceso de amplificacin se puede automatizar
con un termociclador automtico que programe las temperaturas y el tiempo de cada
paso.
Componentes de la PCR.
Se requiere una cadena de ADN molde, los cebadores, ADN-polimerasa,
desoxiribonucletidos trifosfato (dNTPs) y una solucin buffer conteniendo iones de
magnesio (generalmente, MgCl2). El volumen final de la reaccin oscila entre 10 y 100
l. Las condiciones estndar para la concentracin de los diferentes componentes se
presentan en la Tabla 1.
Tabla 1. Condiciones estndar para la concentracin de los componentes para

la amplificacin por PCR
Componente
ADN molde
Solucin buffer para
amplificacin
MgCl2
DNTPs
Cebador directo
Cebador reverso
Taq ADN polimerasa
Agua destilada estril
Volumen final
Concentracin
10-100 ng
1/10 del volumen final
0.5-5mM (normalmente 1.5 mM)
20-200 M de cada uno de dATP, dCTP, dGTP y
dTTP
0.1-0.5 M
0.1-0.5 M
0.5-2.5 unidades
Para volumen final
10-100 l
Mtodos de deteccin de la variacin gentica en ADN amplificado

La electroforesis en gel es la tcnica ms utilizada para la deteccin de variantes de
microsatlites. Generalmente se efecta la electroforesis en geles de poliacrilamida
que permiten una resolucin de un slo nucletido. Para localizar las bandas de
47
migracin del DNA en los geles clsicamente se revelan los mismos con soluciones de
bromuro de etidio o mediante la impresin de placas radiogrficas por la emisin de
istopos radiactivos. Puede usarse la tincin con plata (Heukeshoven y Dernick, 1985),
como un mtodo alternativo por su sencillez y seguridad. La deteccin de las bandas
se hace tambin, y cada vez ms, utilizando cebadores marcados con sustancias
fluorescentes, emisores de rayos lser y fotodetectores de fluorescencia. La ventaja
que aportan estos ltimos es que las muestras se detectan en tiempo real y, mediante
sofisticados program as de densitometra, a cada banda se le asigna el tamao de
forma prcticamente automtica.
Para calcular el tamao de un fragmento de DNA desconocido se utiliza un patrn o
estndar formado por fragmentos marcados de diversas longitudes conocidas,
evitando que se solapen dichos fragmentos con los que se estn estudiando. Si esto
no es posible se marca con un fluorocromo diferente o se coloca en una lnea distinta.
Se genera, de esta forma una curva de ajuste de tamaos mediante un anlisis de
regresin. Esta curva est basada en el tiempo en el que el secuenciador detecta los
fragmentos del estndar en la ventana de deteccin. As, cuando se someten a
electroforesis fragmentos desconocidos junto al estndar se puede determinar con
precisin la longitud molecular de los mismos.
Se pueden emplear diferentes fluorocromos de manera que el nmero de fragmentos
de igual tamao que se analicen juntos puede ser tan grande como fluorocromos se
utilicen. Los resultados obtenidos se recogen en un electroferograma. Un programa
informtico analiza los datos recogidos por el secuenciador. La capacidad de
procesamiento de muestras de este sistema multicolor es bastante mayor que en el
caso de electroforesis convencional utilizando radiactividad o tincin con plata o en
aquellos otros sistemas automticos en los que slo es posible utilizar un color.
Errores en la tipificacin de microsatlites

En la dcada pasada el mejoramiento en las tcnicas de utilizacin de marcadores a
partir de ADN condujo a la produccin y anlisis de grandes bancos de datos de una
amplia variedad de organismos. Desafortunadamente, el nmero de errores en la
genotipificacin, tambin se ha incrementado (Hoffman y Amos, 2005; Pompanon y
col., 2005; Sobel y col., 2002). Un error de genotipificacin ocurre cuando el genotipo
de un individuo determinado despus de un anlisis molecular, no corresponde a
genotipo real (Bonin y col., 2004), sin embargo, el verdadero genotipo es inaccesible
directamente, por lo que ha de ser adjudicado por medio de anlisis moleculares.
Estudios recientes han demostrado que aun cuando se mantenga una tasa pequea
de error, se pueden distorsionar seriamente los resultados y la inferencia que se haga
con ellos en trabajos relacionados con diversidad gentica, tamao efectivo y
estructura de poblaciones, tasas de migracin y relaciones de parentesco (Hoffman y
Amos, 2005). A pesar de ello, muy pocos estudios reportan la tasa de error, para
ilustrar el caso, Bonin y col. (2004), revisaron todos los estudios publicados en la
revista Molecular Ecology durante el 2003 que utilizaron microsatlites y solo el 6% de
125 trabajos, mencionan la tasa de error o al menos el porcentaje de alelos no
amplificados o dropout o amplificaciones falsas.
Los errores de genotipado pueden generarse en cada paso del proceso (muestreo,
extraccin de ADN, anlisis molecular, calificacin, anlisis de los datos) y por varios
factores (casualidad, causas humanas, equipo, tcnica de laboratorio).
Virtualmente todos los bancos de datos para genotipificacin, contienen errores, por lo
que no se deben despreciar al momento de obtener las conclusiones.
Cuando la cantidad de ADN es baja y/o de baja calidad, como es normal en estudios
empleando muestras de tejido no invasivo, la amplificacin por PCR puede ser poco
fiable (Hoffman y Amos, 2005). Un problema comn es la falla estocstica de la
amplificacin de un alelo llevando a que los individuos heterocigotos, aparezcan como
48
homocigotos. Esto se ve ms frecuentemente en loci con alelos de tamao muy

diferente, y el efecto se produce debido a que un alelo (frecuentemente el ms
pequeo) inicia su amplificacin primero en la PCR, en detrimento del alelo ms
grande. Con un electroferograma, este efecto se vera como el alelo pequeo con un
pico mucho ms alto que el alelo ms grande y si la cantidad de ADN es pequea, el
alelo ms grande podra no ser visible. Este efecto se conoce como alelo no
amplificado o dropout (Bjorklund, 2005).
Otra fuente de error son las amplificaciones inespecficas, que pueden ser
malinterpretadas como alelos verdaderos, como sucedi en un estudio hecho con
heces de gorila (Bradley y Vigilant, 2002), en el que hubo respuesta cruzada de un
microsatlite con bacterias Clostridium perfringens y Escherichia coli, que como es
sabido, tambin estn en el intestino de los animales domsticos. Aunque el fenmeno
no es muy comn, s representa una fuente potencial de error.
A consecuencia de lo anterior, se han desarrollado numerosos protocolos para
controlar la calidad de los proyectos; entre las recomendaciones ms comunes estn:
amplificaciones mltiples de una misma muestra, comparacin de resultados con
muestras de sangre o tejido, reamplificacin estratgica de algunos loci, cuantificacin
del ADN, estudios piloto y simulacin (Hoffman y Amos, 2005). Aun cuando se espera
que el ADN extrado de sangre y tejidos sea de la calidad y cantidad adecuadas, los
errores de tipificacin tambin ocurren. Los ms usuales pueden ser: mutacin del sitio
de unin del cebador (alelos nulos), errores debidos al equipo de electroforesis,
designacin errnea de los alelos y errores en la captura de datos. De estos, quiz el
ms comn es la designacin errnea de los alelos, en particular se dificulta por las
bandas tartamudas generadas por el deslizamiento de la polimerasa durante la PCR
y tambin por la adicin de nucletidos no presentes en la cadena molde, usualmente
adenina en el extremo 3 de los productos de la PCR (Johansson y col., 2003). Estos
problemas son ms pronunciados en los microsatlites dinucleotdicos, cuando los
individuos heterocigotos pueden diferir en solo una unidad de repeticin (dos
nucletidos en este caso).
Aunque las tasas de error sean pequeas, los efectos pueden ser considerables. Una
tasa de error de 1% en la designacin de los alelos, genotipando 12 loci, conduce a
tener al menos un error en el 25% de los loci. Peor aun, con un error del 2% la
probabilidad de obtener el mismo genotipo del mismo individuo dos veces, cae abajo
del 40% (Hoffman y Amos, 2005). En estudios de gentica de poblaciones, los errores
de genotipificacin afectan tanto a las frecuencias allicas, como a la de los genotipos.
Se produce una falsa frecuencia allica que puede generar un exceso de homocigotos
o una falsa desviacin del equilibrio Hardy-Weinberg, sobreestimacin de la
consanguinidad o una inferencia errnea sobre la estructura de las poblaciones (Bonin
y col., 2004).
Afortunadamente, existen algunas tcnicas para identificar los errores de
genotipificacin. La ms obvia es la genotipificacin repetida de algunos individuos,
aunque implica un gasto y esfuerzo extra. Se han hecho numerosos protocolos
encaminados a limitar o controlar los errores y estimar su tasa. La ms econmica es
hacer pruebas estadsticas de los resultados obtenidos. La prueba ms comn es la
desviacin del equilibrio Hardy-Weinberg que revela el exceso de homocigosis debido
a los alelos nulos o los dropout, como el caso ejemplificado por Gomes y col. (1999).
Sin embargo, las pruebas de equilibrio son menos efectivas cuando la diversidad
allica es alta y la muestra es pequea (Guo y Thompson, 1992).
Paradjicamente, aunque los microsatlites se utilizan para hacer pruebas de
paternidad, la forma ms efectiva para detectar los errores de tipificacin es la
utilizacin de las pruebas de paternidad. Algunos alelos que no se amplifican
correctamente, se ponen de manifiesto al realizar las pruebas de paternidad.
49
Anlisis Estadstico
La teora de la gentica de poblaciones para loci con poca diversidad allica, como las
aloenzimas, est bien caracterizada y evaluada. En contraste, los mtodos apropiados
para el anlisis de marcadores utilizados ms recientemente, est apenas refinndose
(Morin y col., 2004). Particularmente, los microsatlites son muy informativos pero
suelen presentar alelos nulos y sus patrones de mutacin son variables, introduciendo
mayor variabilidad a los anlisis. Por otra parte, es difcil estandarizar el tamao entre
los alelos, ms que el tamao, lo difcil es estandarizar la denominacin allica, lo cual
dificulta la comparacin entre diferentes laboratorios, involucrando mayor variabilidad
al anlisis.
.
Tamao de Muestra
El tamao de muestra ptimo es muy variable pues depende del nmero de loci y de
los alelos por loci. Un trabajo terico de Kalinowski (2002) sugiere que la precisin es
similar al estimar el Fst entre un locus con 11 alelos y 10 loci con dos alelos, para
poblaciones aisladas y en equilibrio. Sin embargo, se para obtener mayor precisin se
requiere hacer un mustreo adecuado del genoma y se logra y disminuir la probabilida
de utilizar marcadores que esten sujetos a seleccin. Los parmetros estadsticos
empleados ms comnmente en datos genotpicos son las frecuencias allicas,
Heterocigosidades y distancias genticas. En el caso de las frecuencias allicas, bajo
el supuesto de equilibrio Hardy-Weinberg, la varianza de una frecuencia allica se
describe como una expansin binomial:
2=
( x(1 x)
2n
Donde x es la frecuencia del alelo y n es el nmero de individuos muestreados. El

error estndar es calculado como la raz cuadrada de la varianza (Nei, 1987). El error
estndar disminuye drsticamente conforme el tamao de muestra se incrementa y
despus de 30, tiende asintticamente a cero. Esto sugiere que tamaos de muestra
de 30 resultan ptimos para este tipo de estudios.
Se puede medir tambin el efecto que tiene el tamao de muestreo sobre el ndice de
diferenciacin gentica Fst de Wright (Wright, 1965). De acuerdo a Barker (1993), el
error estndar del Fst es aproximadamente:
Fst = (
2
1
)( Fst + )
rk
n
Donde r es el nmero de loci analizados, k es el nmero medio de alelos de cada

locus y n es el nmero de individuos muestreados. El grfico de superficie de
respuesta que representa la relacin descrita en la ecuacin anterior se presenta en la
Figura .
50
Figura 2. Superficie de respuesta del error estndar del Fst contra el tamao de
muestra y nmero de loci analizados
Frecuencias Gnicas o Allicas.

Se puede definir la frecuencia allica o gnica como el cociente resultante de dividir el
nmero de alelos iguales en una poblacin entre el nmero total de alelos. En el caso
de los microsatlites, el clculo de las frecuencias se hace por recuento directo de los
alelos presentes, asumiendo que la observacin de un solo alelo se corresponde con
la condicin de homocigosis y por lo tanto que no hay alelos nulos.
Frecuencias Genotpicas
La mejor manera de establecer la existencia de aislamiento, es determinando los
patrones de homocigosidad y Heterocigosidad en la poblacin. En las poblaciones
altamente consanguneas la frecuencia de homocigotos se incrementa y como
consecuencia se reduce el nmero de heterocigotos, respecto a las frecuencias
genotpicas esperadas en el teorema de Hardy-Weinberg (Schierup y col., 2000).
Desde el punto de vista estadstico, Wright propuso F como un coeficiente de
consanguinidad en 1922. El coeficiente F puede ser conceptualizado, como la
diferencia entre las frecuencias de heterocigotos esperados y observados (H), bajo la
teora de Hardy-Weinberg (HWT), ponderada esta diferencia por los heterocigotos
observados (F =[ H (HWT) H(observada) ]/ H(HWT) ) (Wright, 1965). En est ecuacin se
puede observar que si una poblacin muestra altos niveles de consanguinidad y se
incrementa el nmero de homocigotos, el valor de F tendr un valor positivo, mientras
que si la poblacin tiene apareamientos con individuos de otras subpoblaciones,
tendr un valor negativo de F; en cualquier caso, si el valor es positivo o negativo,
tendr que establecerse su diferencia significativa de cero.
Heterocigosidad
Es la frecuencia media de individuos heterocigotos por locus o, frecuencia media de
loci heterocigticos por individuo, se estima calculando la frecuencia de
heterocigticos para cada locus y dividiendo por el total de loci.
51
Un locus se define como polimrfico si la frecuencia del alelo ms comn es igual o

menor a 0.99. Esta definicin es claramente arbitraria y no hay razn de que pudiera
ser de 0.95 0.995, o algn otro valor (Nei, 1975).
Los
trminos
Heterocigosidad
y
diversidad
gentica
suelen
usarse
indiscriminadamente en la bibliografa. Generalmente se usa el trmino
Heterocigosidad para referirse a Heterocigosidad observada (H), y el de diversidad
gentica para referirse a la Heterocigosidad esperada (He).
Heterocigosidad observada
Es la proporcin de individuos heterocigotos observada en una muestra de la
poblacin. Si se calcula directamente a partir de los genotipos encontrados en la
poblacin para todos los loci se tratara de la Heterocigosidad media observada ( H ).
El error estndar es la raz cuadrada de la varianza, que viene dada por la expresin:
H2 =
H (1 H )
nr
Donde n: nmero de individuos (tamao de la muestra) y r: nmero de loci estudiados

Como puede verse en esta expresin, la exactitud del clculo de la Heterocigosidad
media depende igualmente del tamao de la muestra y del nmero de loci estudiados
(Nei, 1975).
Diversidad gentica o Heterocigosidad esperada
La Heterocigosidad esperada (He) o diversidad gentica de un locus se calcula (Nei,
1975):
k
He = 1 xi
i=1
xi: frecuencia del alelo i y k: nmero de alelos

Este estadstico es equivalente a la Heterocigosidad observada slo en el caso de
poblaciones en completo equilibrio.
La Heterocigosidad esperada corregida o insesgada se calcula para cada combinacin
locus/poblacin mediante la siguiente ecuacin (Nei y Roychoudhury, 1974):
k
2 n 1 x 2i
i =1
He =
(2n 1)
La varianza intralocus de la muestra para cada marcador se calcula mediante la

siguiente ecuacin (Nei y Roychoudhury, 1974):
2
Hej
=
2 2(2n 2) xi3
( x ) ]+ x ( x ) }
2 2
i
2
i
2 2
i
2n(2 n 1)
La varianza interlocus sera por lo tanto:
He =
2
1 r 2
Hej
r j =1
El error estndar de la diversidad gentica se calcula como la raz cuadrada de la

varianza.
Nei y col. demostraron que el error estndar de la diversidad gentica es menor
cuando aumenta el nmero de loci empleados y que el tamao de la muestra es
menos crtico. La varianza interlocus es siempre mucho mayor que la varianza media
intralocus (Nei y Roychoudhury, 1974).
52
Contenido de Informacin Polimrfica (PIC)

El contenido de informacin polimrfica (PIC) es un parmetro introducido por Botstein
y col. en (1980), como un indicador de la calidad de un marcador en estudios de
cartografa gnica. En los ltimos aos se ha popularizado su clculo a fin de obtener
una valoracin de la calidad de un marcador para estudios genticos (de segregacin,
de identificacin y control de paternidad, de poblacin) pues refleja el polimorfismo
detectado. No obstante, dada su dependencia del nmero de alelos y de sus
frecuencias, la informacin que aporta no es suficiente para basar en ella la eleccin
de un marcador u otro (Moazami-Goudarzi y col., 1994).
Se calcula mediante la frmula:
k k1 k
PIC = 1 xi2 2x i2x 2j
i=1 i =1 j=i +1
Donde xi es la frecuencia del i-simo alelo y k es el nmero de alelos.
El PIC es siempre menor que H. Se desarroll para medir la utilidad de los marcadores
genticos codominantes, para averiguar la procedencia de un alelo determinado.
Representa la probabilidad de un marcador de ser informativo en un anlisis de
segregacin familiar. Marcadores con PIC > 0.7 generalmente son considerados como
marcadores altamente informativos (Hearne y col., 1992).
Equilibrio Hardy-Weinberg
La investigacin desarrollada con grupos sanguneos, isoenzimas o polimorfismos de
ADN compara las frecuencias allicas observadas con las frecuencias esperadas
suponiendo un equilibrio bajo el modelo de Hardy Weinberg. Este modelo establece
que en una poblacin de tamao infinito las frecuencias gnicas y genotpicas
permanecen constantes de generacin en generacin si los apareamientos son
aleatorios, en ausencia de fuerzas que las modifiquen (mutacin, migracin, seleccin
y deriva gnica). En gentica de poblaciones, debido a su importancia se debe poner
mucha atencin, puesto que frecuentemente sirve como base de la inferencia
estadstica (Guo y Thompson, 1992). Aunque la base para medir el equilibrio sigue
siendo la prueba de X2, se han desarrollado algunos algoritmos que tratan de se ms
precisos cuando se utilizan genotipos multilocus muy grandes (Wellek, 2004).
El control de calidad proporcionado al probar el equilibrio Hardy Weinberg, debe ser
esencial para cualquier anlisis de datos a partir de ADN (Gomes y col., 1999). Ningn
trabajo de gentica de poblaciones, debera publicarse sin una evidencia aceptable del
ajuste de las frecuencias al modelo de Hardy Weinberg.
Desviaciones del Equilibrio Hardy-Weinberg
Las desviaciones del HWE pueden producirse debido a varios factores como son:
- Apareamientos asociativos
- Existen subdivisiones dentro de la poblacin (Principio de Wahlund)
- Consanguinidad
- Seleccin natural
- Migracin
- Diferencias sexo-especficas en las frecuencias allicas
- Tcnica de muestreo incorrecta
- Presencia de alelos nulos
- Errores de tipificacin
En el caso de los microsatlites, que poseen gran nmero de alelos, el nmero de
genotipos es tan elevado que algunas frecuencias genotpicas son cero, sobre todo
cuando las frecuencias allicas son muy bajas. Este fenmeno es una de las
limitaciones de la prueba X2 para probar el equilibrio.
53
Una poblacin diploide se considera que est en equilibrio Hardy-Weinberg (HWE)

para un locus gentico polimrfico si la proporcin de genotipos observados en la
poblacin puede ser completamente definida por las frecuencias allicas del locus en
cuestin. En otras palabras, los alelos del locus estn distribuidos al azar en la
poblacin y no existe asociacin entre el par de alelos que un hijo recibe de sus
padres.
En un estudio sobre variacin gentica debe determinarse si hay desviaciones
significativas del HWE en los loci estudiados. Si la proporcin de genotipos para un
locus no est en HWE en algunas poblaciones, puede sospecharse que ha habido una
seleccin que afecte a dicho locus o la existencia de alelos nulos. Al contrario, si una
poblacin se desva significativamente del HWE para un nmero independiente de loci
puede deberse a que dentro de la poblacin existen subdivisiones, a que existe
migracin o flujo de genes desde una fuente externa o se estn produciendo
apareamientos dirigidos (no aleatorios) (Bjorklund, 2005).
La diferencia entre la Heterocigosidad observada y la Heterocigosidad esperada
calculada a partir de las frecuencias allicas bajo la asuncin de equilibrio HardyWeinberg (HWE) puede usarse como un mtodo muy bsico para detectar
perturbaciones en la estructura de una poblacin. No obstante, un mtodo mucho ms
exacto es comparar la distribucin de genotipos observados con la distribucin
esperada si la poblacin estuviera en HWE. Cualquier desviacin significativa indicar
que la poblacin est subdividida, que existe una consanguinidad significativa o que
existe un flujo de genes de otra poblacin. Estas circunstancias pueden ser estudiadas
usando tests exactos o procedimientos de proporcin de verosimilitud. Estos anlisis
se requieren debido al gran nmero de alelos de los loci microsatlite y por tanto el
elevado nmero de posibles genotipos. Con este fin pueden usarse aplicaciones
informticas que realizan la enorme cantidad de clculos que las probabilidades
exactas requieren.
Pruebas para calcular la desviacin del equilibrio Hardy-Weinberg
Existen tres mtodos para hacer un clculo no sesgado de la probabilidad de HWE.
Prueba de X2
Se usa el estadstico X2 para detectar la discordancia de las frecuencias genotpicas
para cada combinacin locus/poblacin. Se construye una tabla de contingencia de
genotipos y se hace un clculo de X2 con los datos de los genotipos observados frente
a los esperados. Con este procedimiento se obtienen resultados aceptables cuando el
tamao de la muestra es grande y el nmero de alelos de cada locus es pequeo.
Cuando el tamao de la muestra es pequeo y el nmero de alelos grande los valores
de X2 no son muy fiables. Una regla a seguir sera que cada elemento de la tabla de
contingencia tenga al menos 5 observaciones para que el valor X2 sea fiable (Gomes y
col., 1999).
Estos inconvenientes se pueden evitar usando programas informticos que generen
una distribucin sinttica de la poblacin a partir de los genotipos observados. Se usan
mtodos como el Monte Carlo que unen alelos aleatoriamente en genotipos,
realizando esta operacin muchas veces (por ejemplo, 1.000 veces) se producen una
serie de nuevas poblaciones que son testadas para el HWE haciendo un clculo de X2.
La proporcin de veces que estos X2 exceden el valor observado verifica la
probabilidad de equivocarse al rechazar la hiptesis nula (no desviacin del HWE).
Como alternativa se pueden usar algoritmos en cadena de Markov para un clculo no
sesgado de la probabilidad exacta (Raymond y Rousset, 1995). A pesar del uso de
estos potentes programas informticos, desviaciones sutiles del HWE pueden no ser
detectadas a menos que se usen tamaos de muestra razonables.
54
Test exacto o de probabilidad de Fisher

Consiste en observar todos los posibles lotes de frecuencias genotpicas para un
determinado lote de frecuencias allicas y rechazar la hiptesis de HWE si las
frecuencias genotpicas resultan ser inusuales. Si hay ms de cuatro alelos para un
locus, se realiza un clculo no sesgado de la probabilidad de HWE usando el mtodo
en cadena de Monte Carlo-Markov con miles de iteraciones (Guo y Thompson, 1992).
Estadisticos F.
El exceso o dficit de heterocigotos podra ser entre individuos de la misma
subpoblacin (Fis), del individuo con el total de la poblacin (Fit) o de la subpoblacin
al total de la poblacin (Fst). En otras palabras, esos estadsticos miden el grado de
relacin de varios pares de genes.
Weir y Cockerhan (1984) describen tres parmetros bsicos cuando se muestrean
individuos diploides de una serie de poblaciones: coeficiente de consanguinidad total F
o (Fit) de Wright, como la correlacin de genes dentro de un individuo, sin considerar
la existencia de subpoblaciones; la co-ancestra o Fst de Wright, como la correlacin
de genes de un individuo viniendo de diferentes subpoblaciones; y f o Fis de Wright,
como la correlacin de genes dentro de individuos dentro de la subpoblacin. Cuando
una poblacin establece un patrn de subdivisin por algn tipo de aislamiento
gentico, se denomina microdiferenciacin. Este proceso puede ser evaluado
paramtricamente utilizando el Fst de Wright o la de Cockerham y Weir (1986). En
este caso el Fst siempre ser positivo y significativamente mayor a cero (Nei, 1973).
En algunas ocasiones, se comparan diferentes poblaciones por medio de un conteo de
genes o de sus frecuencias; pero cuando no se puede inferir que estn en equilibrio
Hardy-Weinberg, se requiere hacer la comparacin de los genotipos. Una poblacin
consangunea, cambia su estructura genotpica a travs del tiempo, pero la estructura
allica permanece constante (Arcos-Burgos y Muenke, 2002). Esta es una
particularidad importante para detectar las fuerzas de la evolucin que actan sobre el
Equilibrio Hardy-Weinberg en una poblacin; la deriva gnica, la mutacin y la
seleccin producen cambios, tanto en las estructuras allicas, como genotpicas.
Clculo de ndices de fijacin (estadsticos F)
Wright propone medir las desviaciones de frecuencias genotpicas en poblaciones
subdivididas por medio de tres parmetros: Fis, Fit y Fst. Los tres parmetros estn
relacionados mediante la siguiente ecuacin:
FST = 1
(1 FIT )
(1 FIS )
Tambin se definen como: Fit, ndice de fijacin de los individuos respecto al total de la
poblacin, o desviacin de las frecuencias genotpicas observadas en la poblacin
total respecto a las esperadas considerando que existe equilibrio Hardy-Weinberg. Fis,
ndice de fijacin de los individuos respecto a las subpoblaciones o desviacin de las
frecuencias genotpicas observadas en las subpoblaciones respecto a las esperadas
considerando el equilibrio Hardy-Weinberg. Fst indica del grado de diferenciacin
gentica entre las subpoblaciones.
El clculo de los estadsticos-F para comparar poblaciones es muy comn y frecuente.
Para un conjunto de t poblaciones con frecuencias allicas para cada alelo xi (i= 1,
2,3,...k), el estadstico Fst puede definirse como:
(x
i
FST =
x)
(t 1) = 2
x (1 x )
x (1 x )
55
Donde x =
x
i
t es la frecuencia media en la muestra de todos los alelos y todas

2
las muestras, y es la varianza de la muestra. En el caso de que las muestras

tengan tamaos diferentes ni hay que tener en cuenta las medias y varianzas con lo
cual la ecuacin quedara:
(x
i
F ST =
x = i
x)
(t 1)n
x (1 x )
n i xi
n
i
n=
ni
Este valor aumenta cuando las frecuencias allicas divergen, pero es difcil cuantificar
la significacin de la divergencia (Weir, 1996).
Nei redefini los ndices de fijacin y mostr que los tres estadsticos F pueden
calcularse usando la Heterocigosidad observada y esperada y que pueden ser ndices
de diversidad gentica (Nei, 1977).
FIS = 1
H
HeS ,
FIT = 1
H
H eT
FST = 1
HeS
H eT
Donde H es la frecuencia observada de heterocigotos, H eS y HeT son la

Heterocigosidad esperada en equilibrio Hardy-Weinberg o la medida de la diversidad
gentica en las subpoblaciones y poblacin total, respectivamente.
Con los estadsticos-F se puede conocer la estructura poblacional tanto en situaciones
en las que existan seleccin como en las que no la haya, ya que los trminos se
encuentran definidos por las frecuencias allicas y genotpicas de la poblacin en un
momento concreto (Nei, 1977).
Existen unos estadsticos anlogos que establecen el grado de parentesco de varios
pares de alelos (Cockerham, 1973, 1969). En el supuesto de individuos diploides
muestreados de una serie de poblaciones, se definen tres parmetros: F que
representa la correlacin de alelos dentro de los individuos de todas las poblaciones,
se corresponde con el Fit de Wright y sera el coeficiente de consanguinidad o
endogamia; , que es equivalente al Fst de Wright, sera la correlacin de alelos de
diferentes individuos en la misma poblacin o coeficiente de parentesco, y f que es la
correlacin de los alelos dentro de individuos y dentro de las poblaciones y se
corresponde con Fis. Estos tres parmetros se relacionan entre s mediante la
expresin:
f=
(F)
(1)
El clculo se realiza mediante un anlisis de componentes de la varianza, existiendo

tres fuentes de variacin: poblaciones, individuos dentro de poblaciones y alelos
dentro de los individuos. El anlisis de componentes de la varianza para datos de
genotipo en poblaciones genticas se construye con las frecuencias allicas y
genotpicas (Weir, 1996).
Estrictamente hablando, la medida Fst estndar no puede considerarse como una
medida de distancia gentica ya que Fst se define para varias poblaciones y la
distancia gentica se definira para un par de poblaciones. Nei propone una versin
modificada de Fst que puede ser usada como medida de distancia gentica cuando se
consideran slo dos poblaciones (Nei, 1987).
56
Para dos poblaciones, Fst se define como Fsti:
(x yi )
= i
2z i (1 z i )
2
FSTi
Donde xi, yi: son las frecuencias de un alelo dado de un locus en dos poblaciones
zi: media de xi y yi
FSTi puede ser calculado para cada alelo, hacer la media para cada locus y despus
para todos los loci.
El error estndar de FSTi (Barker y col., 1993) es:
2
1
FSTi = FSTi +
rk
n
Donde r, es el nmero de loci estudiados; k: es la media del nmero de alelos en cada
locus y n: es el nmero de individuos estudiados.
Observando la ecuacin puede verse que el error estndar est ms influenciado por
el nmero de loci empleados que por el tamao de la muestra. Adems, cuando el
tamao de la muestra es de 20 individuos o ms, su efecto sobre el error estndar es
irrelevante.
Anlisis Molecular de Varianza (AMOVA)

Cuando una poblacin est dividida en dos subpoblaciones, hay menos
Heterocigosidad que si la poblacin no estuviera subdividida; esto se cuantifica
utilizando los estadsticos F de Wright.
Este anlisis permite la particin de la varianza gentica en cada locus o varios loci, en
la variacin dentro de poblaciones y en la variacin entre poblaciones (Adeyemo y col.,
2005). El usuario debe definir la particular estructura que quiere probar. Los
componentes de covarianza (s 2's) se utilizan para computar los ndices de fijacin en
trminos de consanguinidad (Wright, 1965), o ms tarde en trminos de tiempo de
coalescencia definidos por (Slatkin, 1991; Slatkin y Voelm, 1991).
Adems, se pude utilizar para hacer anlisis jerrquicos de tres niveles de
componentes de varianza gentica, a) entre individuos dentro de grupo (FSG), entre
poblaciones dentro de grupo, y c) entre grupos.
La significancia de los ndices de fijacin es probada usando un mtodo de
permutacin no paramtrico (Excoffier y col., 1992), que consiste en la permutacin de
haplotipos, individuos, poblaciones o grupos de poblaciones. Despus de cada ronda
de permutacin, se recalcula el estadstico. Se requieren 1000 o ms permutaciones
para obtener precisin en el nivel de probabilidad.
Incluyendo el componente de covarianza dentro de individuo, es posible calcular los
ndices de fijacin (Fis, Fit y Fst).
La varianza molecular total (s 2) es la suma de las diferencias entre genotipos dentro
de poblacin (s 2c), el componente de covarianza entre genotipos en diferentes
poblaciones dentro de grupo (s 2b) y el componente de covarianza debido a diferencias
entre poblaciones (s 2a). La misma estructura podra extenderse a niveles jerrquicos
adicionales, de acuerdo a las necesidades.
El AMOVA se puede usar para: describir la particin de la varianza entre y dentro de
grupos y probar la significancia de los grupos de poblaciones escogidos. Si las
poblaciones se agrupan con base a un conocimiento o anlisis previo, lo que se busca
es simplemente una descripcin estadstica de la particin de la varianza total en los
componentes de varianza; o un anlisis jerrquico de particin de la varianza en
componentes de varianza debidos a diferencias dentro y entre poblaciones.
Los componentes de varianza calculados pueden ser: entre individuos dentro de
grupo, entre poblaciones dentro de grupos y entre grupos.
57
La significancia de los componentes de covarianza asociados con posibles diferentes

niveles de estructura gentica se prueba usando procedimientos no paramtricos de
permutaciones (Excoffier y col., 1992). El tipo de permutaciones es diferente para cada
componente y estructura del AMOVA. Para el caso de datos genotpicos, varios
grupos de poblaciones y con fase gamtica desconocida los estadsticos F se calculan
a partir de los componentes de varianza como sigue:
FCT = s 2 a / s 2 T
la permutacin de todas las poblaciones dentro de grupos.
2
2
2
FST = s a + s b / s T se prueba por la permutacin de los genotipos entre poblaciones y entre grupos.
FSC = s 2 b / s 2T
se prueba por la permutacin de los genotipos entre poblaciones y dentro de
grupos.
El AMOVA para el caso de datos genotpicos con varios grupos de poblaciones, en

forma general se muestra en la Tabla 2:
Tabla 2. AMOVA para datos genotpicos con varios grupos de

poblaciones
Fuente de
Variacin
Entre grupos
Entre poblaciones
dentro de grupos
g.l.
G-1
p-G
Dentro de
2N-p
Poblaciones
Total
2N-1
DSS=Desviacin de suma de cuadrados
Suma de
cuadrados
DSS (entre grupos)
DSS (entre
poblaciones/dentro
de grupo)
DSS(dentro de
poblaciones)
DSS(Total)
Cuadrado Medio
esperado
n s 2a+n s 2b+ s 2c
N s 2b+ s 2c
s
2
c
2
T
Donde G es el nmero de grupos en la estructura, P, nmero total de poblaciones; N,

nmero total de individuos; Np, nmero de individuos en la poblacin p; Ng, nmero de
individuos en el grupo g. Las ns y los estadsticos F de definen como;
SG =
2N 2 p
,
gG p g N g
2N SG
,
P G
2
2N p
SG
N
p P
n'=
,
G 1
n=
n''=
2N
g G
G 1
FCT
58
2 Ng
a
2
T
FST
a2 + b2
=
,y
T2
FSC
b2
= 2
b + c2
Prueba de Hiptesis
Se puede comparar la estructura gentica comparando los resultados de varios
agrupamientos y escoger la estructura que maximice la varianza entre grupos. Esta
tcnica est en contraste al mtodo utilizado por Pritchard y col. (2000) donde los
grupos son asignados a priori.
Distancias genticas entre poblaciones.

Las distancias genticas ayudan a entender las relaciones evolutivas entre
poblaciones. La teora matemtica base de los programas, incluye aspectos grficos,
combinatorios, cadenas de Markov junto con estadsticos (de mxima verosimilitud y
remuestreo), investigacin de operaciones (optimizacin, investigacin heurstica) y
ciencias de la computacin. Afortunadamente, los conceptos son simples an cuando
el proceso matemtico es complejo.
Los resultados se presentan como una matriz de valores entre cada poblacin. Hasta
ahora, la informacin contenida ha sido ADN, ARN y secuencias proteicas, aunque
actualmente, se incorporan otros aspectos como orden de los genes, SINEs
(pequeos elementos nucleares inespecficos).
Los modelos para estudiar divergencia entre dos poblaciones que descienden de una
poblacin ancestral comn se disearon originalmente para especies, y asumen una
evolucin independiente de cada poblacin. Despus de la especiacin (el momento
en que dos poblaciones se convierten en dos especies distintas), por definicin, no
existe migracin entre poblaciones, por lo que la migracin se ignora en los modelos
utilizados. Cuando se utilizan microsatlites, que son neutros, se asume que la
seleccin tampoco afecta a los cambios en las frecuencias allicas de estos
marcadores. Por lo tanto, la diversidad gentica observada viene determinada por dos
parmetros: deriva gentica y, para periodos de tiempo largos, mutacin. El modelo
clsico de deriva gentica y mutacin se dise en principio para el estudio de
relaciones entre especies, por lo que el periodo de tiempo que se estudia es largo por
definicin (miles de generaciones). Cuando se estudian razas, se estudian periodos de
tiempo ms cortos (cientos de aos), por lo que el efecto de la mutacin se puede
ignorar.
Las distancias genticas pueden dividirse en dos grupos:
a) Basadas en la distribucin de frecuencias:
Gregorius (1974), Gower (1966), Goodman (1973), Rogers (1972), Nei (1973; 1972;
1975), Morton (1973), Latter (1973), Reynolds (1983), Sanghvi (1968), Cavalli-Sforza y
Edwards (1967)
b) Basadas en la distribucin del tamao de los alelos:
Goldstein (1995a), Shriver (1993) y Slatkin (1995).
Actualmente hay una gran variedad de procedimientos para estimar la distancia
gentica entre poblaciones. El clculo de la distancia gentica entre dos poblaciones
da una estimacin relativa del tiempo que ha pasado desde que las poblaciones han
existido. Estimaciones pequeas de la distancia entre dos poblaciones pueden indicar
subestructura de las poblaciones y que existe flujo gentico entre las poblaciones, o
tambin pueden indicar un completo aislamiento pero que se han separado por un
59
corto periodo de tiempo. Cuando dos poblaciones estn aisladas genticamente, los
procesos de mutacin y deriva llevan a la diferenciacin en las frecuencias allicas;
conforme se incrementa el tiempo de separacin, las frecuencias allicas tambin se
diferencian (Felsenstein, 2004).
La neutralidad de cada locus debe ser analizada. Seleccin, mutacin y deriva pueden
conducir a la divergencia de las frecuencias allicas, mientras que la migracin
conducir a la homogenizacin de las frecuencias allicas.
Las desviaciones de las frecuencias allicas se pueden deber a varias causas. Si hay
un exceso de heterocigotos puede indicar la presencia de seleccin por
sobredominancia o la ocurrencia de cruzamientos entre poblaciones. Por otra parte, un
exceso de homocigotos puede ser por: locus bajo seleccin, alelos nulos,
consanguinidad en la poblacin la presencia de subestructura de la poblacin o efecto
Wahlund (apareamiento ms probable en individuos relacionados).
Uno de los modelos ms simples de estimacin de la distancia gentica se basa en la
proporcin de alelos compartidos (Chakraborty y Jin, 1993a). Esta puede ser calculada
entre individuos o entre poblaciones
PS =
2u
Donde el nmero de alelos compartidos S se suma en todos los loci (u). La distancia
entre individuos se estima como:
DS i = 1 PSi
Esta medicin individual puede utilizarse para detectar subestructura en la poblacin

usando esta tcnica se detect una correlacin entre la distancia gentica y la
localizacin geogrfica (Bowcock y col., 1994).
Un segundo mtodo para calcular distancias genticas fue el desarrollado por CavalliSforza y Edwards (1967). Este mtodo implica la transformacin de los datos dentro
de una distancia angular ?. En este caso las poblaciones se conceptualizan como
puntos existentes en un espacio m-dimensional euclidiano el cual es especificado por
las m frecuencias allicas (m es igual al numero de alelos en ambas poblaciones). La
distancia ? es un ngulo entre esos puntos:
cos( ) =
i
xy
i
Donde xi y yi son las frecuencias del i-simo alelo en la poblacin x y y

respectivamente. De aqu se calcula la distancia entre los dos puntos medidos en una
lnea recta y se calcula como:
CH
=(
2 2
) 1 cos .
Est medida en unidades de sustitucin de genes donde el valor 1 indica la completa

fijacin de alelos en cada poblacin. La distancia combinada de todos los loci
combinados es la suma de la distancia al cuadrado de cada locus.
La distancia mas comnmente utilizada segn Baumung (2004) es la estndar (DS)
desarrollada por Nei (1972). Esta se calcula a partir de:
DS= -ln I
Donde I es una medida de identidad gentica. La identidad gentica se estima como:
I=
j
j j
xy
60
Donde Jxy , jx y jy son las medias de todos los loci de Sxiyi, Sx2 y Sy2 para cada locus.
Distancia de Nei et al (1983) (DA)
DA = 1
1 r mj
r
j
i
x y
ij
ij
Distancia gentica mnima de Nei (Dm) (1973).
Dm =
( jx + j y )
j xy
2
Distancia ponderada de Reynolds (1983). Utiliza el promedio del coeficiente de

coancestra (?).
( l=1 al)
m
w =
(a + b )
m
l =1
Distancia gentica de Goldstein (1995b).Esta distancia se basa en el modelo de

mutacin por pasos (SMM), sin embargo, existen evidencias que indican que este
modelo de mutacin no es suficiente para explicar la mutacin de los microsatlites (Di
Rienzo y col., 1994).
(x
=
r
()
y j ) 2
Donde xj y xj son el promedio de los estados allicos en el j-simo locus y xij y yij
son las frecuencias de los alelos en estado i en el j-simo locus en las poblaciones X y
Y respectivamente.
Bajo las mismas condiciones de tamao de poblacin se pueden encontrar algunas
diferencias; sin embargo, el nmero de loci es importante para evitar sesgos pero
cuando el nmero de alelos por locus es superior a cuatro, se incrementa la precisin
de las distancias.
FST como distancia gentica
El estadstico FST (Wright, 1969), la consanguinidad dentro de una subpoblacin
respecto a la poblacin total, es una medida de diversidad gentica muy utilizada en
produccin animal. Aqu las razas son consideradas subpoblaciones de una gran
poblacin que comprende todas las razas estudiadas. FST se puede expresar en
trminos de Heterocigosidad (Nagylaki, 1998):
FST = 1 H = 1 xi x j
i j
Donde x i es la frecuencia del alelo x de un locus i en la poblacin estudiada.

Si subpoblaciones finitas estn aisladas unas de otras, cada una de ellas puede sufrir
consanguinidad, con fijacin de alelos. Los alelos fijados pueden ser diferentes en
cada poblacin. Si la consanguinidad contina, aumenta la diversidad entre razas.
61
Nagylaki dice que FST es una medida adecuada de divergencia entre poblaciones si la
diversidad gentica es baja en un principio (Nagylaki, 1998). Excepto para poblaciones
completamente consanguneas, FST siempre es menor de 1, incluso para poblaciones
completamente diferenciadas. Si tenemos K poblaciones fijadas para un locus con
L(<K) alelos, la Heterocigosidad media dentro de las poblaciones ser 0, FST=1. FST
indicar una diferenciacin total entre lneas. En estos casos FST no sirve como medida
de diversidad gentica.
Las distancias genticas clsicas no tienen en cuenta la migracin, pero FST se puede
usar para el clculo de tasa de migracin entre poblaciones (Slatkin, 1991; WilkinsonHerbots y Ettridge, 2004). Un aumento en la tasa de migracin produce un descenso
en el Fst. La migracin y la mutacin mantienen la diversidad gentica dentro de las
poblaciones naturales. Entre poblaciones, la migracin permite un intercambio de
genes (flujo de genes), que tiende a homogeneizar la constitucin gentica de un
grupo de poblacionesy como consecuencia un descenso en la diversidad gentica
entre poblaciones.
rboles Filogenticos.
Los anlisis Filogenticos o rboles evolutivos son las estructuras bsicas necesarias
para identificar las diferencias entre poblaciones y poder analizarlas desde el punto de
vista estadstico. El nmero de posibles topologas rpidamente se incrementa
conforme aumenta el nmero de poblaciones (m). En el caso de rboles con raz:
Nmero de topologas=
[(2m 3)!]
[2
m2
(m 2)!]
Esto indica que el nmero de topologas para m= 2, 3, 4, 5 y 6 son 1, 3, 15, 105 y 945,
respectivamente (Nei y Kumar, 2000). Para el caso de rboles sin raz, se sustituye m
por m-1. Sin embargo, es extremadamente difcil encontrar la topologa verdadera
cuando m es grande.
Uno de los ms populares es el UPGMA, asume que las tasas de evolucin son
constantes entre las poblaciones en estudio, as que existe una relacin lineal entre el
la distancia evolutiva y el tiempo de divergencia. Sin embargo, este tipo de rboles son
perturbados ms fcilmente por errores estocsticos que los rboles construidos con
otros mtodos (Nei y Kumar, 2000).
Existen algunos mtodos estadsticos usados para la reconstruccin de los rboles
filogenticos de datos moleculares. Los ms comnmente usados son: Mtodos de
distancia, Mtodos de mxima parsimonia y Mtodos de verosimilitud. Por otra parte,
aunque se utilicen diferentes tipos de marcadores de ADN la variacin obtenida da
resultados similares en la relacin de esas poblaciones. La presencia de migracin o
seleccin afecta la interpretacin de los rboles (Cavalli-Sforza y Feldman, 2003)
En los mtodos basados en matrices de distancia, el rbol se construye usando un
algoritmo basado en algunas relaciones funcionales entre los valores de distancia. Los
mtodos parsimoniosos , buscan el rbol que requiera el nmero ms pequeo de
cambios evolutivos, para explicar las diferencias observadas entre los OTUs en
estudio y se denominan rboles de mxima parsimonia. Los mtodos de mxima
verosimilitud son los ms complicados, algunos se basan en las frecuencias gnicas
(Cavalli-Sforza y Edwards, 1967) o en la secuencia de aminocidos o de nucletidos
(Felsenstein, 2004). Los mtodos de mxima verosimilitud permiten evaluar cual
modelo proporciona el mejor ajuste a los datos. Las pruebas estadsticas, tambin
permiten evaluar el grado de confianza de la topologa propuesta.
En la reconstruccin de rboles filogenticos hay dos procesos de inferencia: la
topologa y el largo de las ramas para una topologa dada. Cuando la topologa se
conoce, la estimacin del largo de las ramas es relativamente simple y existen varios
62
mtodos para hacerlo (mnimos cuadrados y mxima verosimilitud). El problema es la

reconstruccin de la topologa por la gran cantidad de opciones; por ello, algunos
autores han considerado la topologa de un rbol como un parmetro estadstico
(Felsenstein, 2004). Una de las propiedades estadsticas ms importantes es la
consistencia. Un estimador es consistente si conforme aumenta la cantidad de datos
(aproximndose al infinito), el valor estimado se aproxima al valor verdadero del
parmetro con una probabilidad de 1. En (1978) Felsenstein argument que los
rboles filogenticos bajo algunas circunstancias son inconsistentes en la estimacin
de la topologa y que el error est directamente relacionado con el nmero de
caracteres considerados, es decir que bajo determinadas circunstancias, conforme
aumenta el nmero de caracteres el rbol propuesto tiende a ser errneo cuando el
mtodo se basa en la mxima parsimonia (Felsenstein, 2004).
Mtodos basados en una matriz de distancia.
Las distancias genticas son computadas para todos los pares de poblaciones y se
construye un rbol filogentico considerando los valores de esas distancias (Nei y
Kumar, 2000). Los principales son:
Mtodo UPGMA (Unweighted pair-group method using arithmetic averages).
Es el mtodo ms simple en esta categora, a veces se denomina fenograma porque
originalmente se us para representar el grado de similitud fenotpica en un grupo de
especies. Sin embargo puede utilizarse para reconstruir filogenias a partir de datos
moleculares, particularmente cuando se utilizan datos de frecuencias gnicas, este
modelo produce rboles razonablemente buenos aunque produce ms errores cuando
el nmero de genes es pequeo (Takezaki y Nei, 1996).
Mtodo de mnima evolucin
En este mtodo la suma del largo de todas las ramas (S) es computada para todas las
posibles topologas y la que tiene el valor ms pequeo se escoge como el mejor
rbol. La idea de mnima evolucin fue primero utilizada por Edwards y Cavalli-Sforza
(1963) sin proponer ningn algoritmo, posteriormente usando este principio se propuso
un algoritmo (Rzhetsky y Nei, 1992) que posteriormente fue modificado (Rzhetsky y
Nei, 1993). El fundamento matemtico de este mtodo prueba que utilizan
estimaciones de distancias genticas insesgadas, la esperanza del valor de S se hace
pequea por lo que se encuentra la topologa verdadera independientemente del
nmero de poblaciones, aunque el valor ms pequeo de S no es necesariamente un
estimador insesgado de la topologa verdadera (Nei y Kumar, 2000). Al igual que los
mtodos de cuadrados mnimos se requiere examinar todas las topologas posibles
para encontrar la que tiene el valor ms pequeo de S.
Mtodo Neighbor-Joining (NJ).
Saitou y Nei (1987) desarrollaron un mtodo de reconstruccin de rboles muy
eficiente, que est basado en el principio de mnima evolucin. Este mtodo no
examina todas las posibles topologas pero en cada grupo de poblaciones, se utiliza el
principio de mnima evolucin. Cuando se utilizan 4 o 5 poblaciones da idnticos
resultados que el de Mnima evolucin. Uno de los conceptos ms importantes de este
mtodo es el de vecino, el cual se define como dos poblaciones que estn
conectadas por un nodo en un rbol sin raz. Este mtodo ha demostrado ser el ms
eficiente en la prctica cuando no todos los supuestos estadsticos se cumplen
(Takahashi y Nei, 2000; Tateno y col., 1994).
Cuando se construye un rbol filogentico es importante saber la confiabilidad del
rbol obtenido. Son dos los errores posibles: errores de topologa (diferencias entre el
rbol obtenido y el verdadero) y errores en el largo de las ramas (desviaciones del
largo de las ramas obtenidas, respecto a las verdaderas). Aunque parecen situaciones
independientes, el largo de las ramas, est directamente relacionado con la topologa,
63
si el largo de una rama es negativo, toda la topologa es incorrecta (Nei y Kumar,

2000).
Algunas consideraciones generales de los mtodos de reconstruccin ms comunes
son: que UPGMA es utilizado para datos de frecuencias allicas cuando la tasa
evolutiva es prcticamente la misma para todas las poblaciones, mientras que NJ se
utiliza para una gran variedad de situaciones. UPGMA produce un rbol con raz,
mientras que NJ no.
Mtodos de re-muestreo
Son tcnicas estadsticas de remuestreo de datos de los loci que permiten dibujar
muchos rboles, obtener valores fiables de los nodos del rbol y dotar al mismo de un
alto grado de confianza.
Existen tres mtodos de remuestreo:
Bootstrap
El mtodo estadstico que permite evaluar la consistencia de la topologa se denomina
Simulaciones de Monte Carlo o Bootstrapping. Se basa en que la distribucin de
parmetro verdadero puede ser estimada por la generacin de repeticiones y anlisis
de datos artificiales. Se generan por re-muestreo con reemplazo de los datos
originales. La interpretacin correcta no siempre es fcil, debido a que se considera la
confianza estadstica de todo el grupo en cuestin (todas las regiones), sin embargo,
es complicado evaluar la confianza total en varias regiones del mismo rbol, debido a
la poca relacin de los valores asignados a distintos grupos. Conforme ms grupos se
consideren simultneamente, los valores decrecen drsticamente y en rboles grades,
difcilmente son significativos (Felsenstein, 2004). El mtodo de bootstrap para
filogenias ha mostrado que los valores de probabilidad son demasiado pesimistas
debido a que subestima el valor verdadero (Bradley y col., 1996b; Zharkikh y Li, 1995);
ellos indican que valores tan pequeos como 70% podran significar valores de
probabilidad adecuados para este tipo de estudios.
Jackknife
Este mtodo consiste en realizar un muestreo aleatorio de la mitad de los caracteres e
incluirlos en los datos. Los lotes de datos resultantes tienen la mitad de tamao del
original y los caracteres no se duplican. La variacin aleatoria obtenida mediante este
mtodo es muy similar a la obtenida mediante el mtodo de "bootstraping".
Permutacin de caracteres
En este mtodo no se realiza un remuestreo en el sentido estricto, ya que consiste en
permutar las columnas de la matriz de datos por separado. Esto produce matrices de
datos con el mismo nmero y tipo de caracteres, pero sin estructura taxonmica. Se
utiliza para distintos propsitos que el mtodo de "bootstraping" y examina, no la
variacin del rbol calculado, sino la hiptesis de que no hay estructura taxonmica en
los datos: si un posible estadstico como el nmero de escalones evolutivos es
significativamente menor en los datos actuales que en los permutados, se puede
afirmar que existe alguna estructura taxonmica en los datos.
Cuello de Botella
El entendimiento de los efectos en las poblaciones de un cuello de botella sobre la
variabilidad gentica ha adquirido gran importancia en los estudios sobre
conservacin. Los especialistas de la materia estn de acuerdo en que debe evitarse
en las poblaciones amenazadas, pues incrementa la consanguinidad, la prdida de
variabilidad gentica, se incrementa la fijacin de alelos deletreos, se reduce el
potencial adaptativo y se incrementa la probabilidad de extincin (Cornuet y Luikart,
64
1996). Las poblaciones que han sufrido recientemente una reduccin severa en su
tamao se deben identificar, pues se incrementa el riesgo de su extincin.
Los cuellos de botella o fundadores, pueden ser importantes en la formacin de
nuevas especies. Por ejemplo, la colonizacin de un rea por pocos individuos o el
apareamiento de solo una hembra, puede causar cambios genticos que conduzcan al
aislamiento reproductivo.
En los loci que son neutrales a la seleccin, el nmero de alelos y su distribucin de
frecuencias en las poblaciones naturales, resultan de un equilibrio entre la mutacin y
la deriva gentica. Los parmetros para medir este equilibrio entre mutacin-deriva
son la tasa de mutacin y el tamao efectivo de poblacin, el cual es pequeo en
poblaciones que han sufrido un cuello de botella reciente (Kuehn y col., 2003).
Cuando una poblacin ha experimentado recientemente una reduccin en su tamao
efectivo, exhibe una reduccin correlativa y progresiva del nmero de alelos y
Heterocigosidad en los loci polimrficos. Pero la diversidad allica se reduce ms
rpido que la Heterocigosidad en el cuello de botella. Como consecuencia hay una
deficiencia transitoria del nmero de alelos fundadores en los individuos muestreados
(Piry y col., 1999). Por ejemplo, la Heterocigosidad observada es mayor que la
Heterocigosidad esperada del nmero de alelos en cada locus cuando hay equilibrio
en mutacin y deriva. En las poblaciones que no han sufrido un cuello de botella y
mantienen el equilibrio entre mutacin y deriva, la Heterocigosidad esperada (Heq)
ser igual a la del equilibrio Hardy-Weinberg (He), pero si la poblacin ha sufrido un
cuello de botella reciente, el equilibrio de la mutacin y deriva se rompe temporalmente
y la Heterocigosidad medida en un locus (He), exceder la Heterocigosidad (Heq)
computada a partir del nmero de alelos. El cuello de botella genera un exceso de
heterocigosis debido a que los alelos generalmente, se pierden ms rpido que la
Heterocigosidad, debido a que los alelos raros, se pierden rpidamente en un cuello
de botella y ellos tienen poco efecto sobre la Heterocigosidad (Luikart y Cornuet,
1998). De esta manera, algunos alelos se pierden sin reduccin de la Heterocigosidad.
Si He es mayor que la Heq en la mayora de los loci entonces existe un exceso de
Heterocigosidad que sugiere un cuello de botella reciente.
Estrictamente hablando, esto se ha demostrado solamente para loci que evolucionan
en el modelo allico infinitesimal (IAM), en este modelo, cada mutacin produce un
nuevo alelo que es diferente a los existentes (Kimura y Crow, 1964). Si el locus
evoluciona bajo el modelo de mutacin por pasos (SMM), el estado de un alelo cambia
un paso adelante o hacia atrs, con igual probabilidad; tericamente es ms adecuado
para la forma de mutar de los microsatlites, aunque ofrece los resultados menos
realistas para la mayora de los marcadores genticos incluyendo los microsatlites
(Cornuet y Luikart, 1996). Puede haber situaciones donde el exceso de la
Heterocigosidad no se observa. Sin embargo, pocos loci siguen estrictamente el SMM
y tan pronto como ellos se separan ligeramente de este modelo de mutacin hacia el
IAM, exhiben un exceso de Heterocigosidad como consecuencia de un cuello de
botella. Los dos modelos SMM y IAM representan dos modelos extremos de mutacin
(Chakraborty y col., 1997). La mayora de los loci probablemente evolucionan de
acuerdo a un modelo intermedio entre IAM y SMM (Di Rienzo y col., 1994)
El exceso de Heterocigosidad inducido por el cuello de botella es transitorio y es
detectable solo por un corto periodo, aproximadamente 0.2-4.0 Ne generaciones,
hasta que se alcanza nuevamente el equilibrio entre mutacin y deriva con el nuevo
tamao efectivo de la poblacin. De esta manera, solo cuellos de botella que se hayan
producido recientemente (menos de 4Ne generaciones) son detectados. Este lapso es
aproximado y no solo depende de Ne, sino tambin de la tasa de mutacin y el modelo
de mutacin de los loci muestreados (Ramey y col., 2000).
En una poblacin en equilibrio entre mutacin y deriva (tamao efectivo
permaneciendo constante desde el pasado), existe una probabilidad igual de que el
locus muestre un exceso de Heterocigosidad o un dficit de Heterocigosidad. Las
pruebas de exceso de Heterocigosidad no deben confundirse con las pruebas de
65
equilibrio Hardy-Weinberg, estas ltimas comparan las proporciones de heterocigotos

observados (Ho) con la Heterocigosidad esperada (He), cuando la poblacin est en
equilibrio Hardy-Weinberg. Las pruebas de exceso de Heterocigosidad comparan He a
la Heterocigosidad (Heq) esperada en una muestra que est en equilibrio entre
mutacin y deriva gnica, del mismo tamao y con el mismo nmero de alelos que la
muestra usada para medir He (Luikart y Cornuet, 1998). Es importante sealar que el
clculo de Heq depende del modelo de mutacin utilizado para analizar los loci
(Cornuet y Luikart, 1996). Para determinar si existe un nmero significativo de loci con
exceso de Heterocigosidad, Cornuet y Luikart (1996) y Luikart y col. (1998) proponen
tres pruebas para detectar cuellos de botella recientes a partir de frecuencias allicas
de microsatlites; estn basadas en el hecho de que las poblaciones que han
experimentado una reduccin reciente en el tamao efectivo de la poblacin, exhiben
una reduccin allica mas rpida que la de Heterocigosidad en loci polimrficos. Se
denominan prueba de signos (sign test), prueba de diferencias estandarizada
(standardized differences test), y prueba de rangos de Wilcoxon de una cola para
exceso de Heterocigosidad (Wilcoxon sign-rank test), la cual usa el nmero observado
de alelos y el tamao de muestra. Proponen un descriptor de la distribucin de las
frecuencias allicas, el cual, discrimina algunas de las poblaciones con cuello de
botella de otras estables.
Programa computacional utilizado para detectar Cuello de botella
El programa de computo elaborado por Piry y col. (1999), denominado Bottleneck,
computa para cada poblacin y para cada locus la distribucin de la Heterocigosidad
esperada a partir del nmero observado de alelos (k), dando el tamao de muestra (n)
bajo el supuesto de equilibrio en mutacin y deriva. Esta distribucin se obtiene a partir
de un proceso de simulacin de la coalescencia de n genes bajo dos posibles modelos
de mutacin, IAM y SMM. Este programa incorpora otro modelo de mutacin
intermedio denominado Modelo de mutacin de dos fases o TPM, por sus siglas en
ingls (Two Phase Mutation model) Esto permite la computacin del promedio de He
que se compara con la Heterocigosidad observada, para establecer si hay un exceso
de Heterocigosidad o dficit en ese locus. Adems, se utiliza la desviacin estndar de
la distribucin del equilibrio mutacin-deriva de la Heterocigosidad, para computar la
diferencia estndar de cada locus ((Ho-He)/SD)). La distribucin obtenida a travs de
la simulacin, permite tambin computar un valor de probabilidad para la
Heterocigosidad observada.
La forma en la cual el proceso de coalescencia se simula es no convencional, debido
a la condicionalidad del nmero de alelos observados. La filogenia de los n genes se
simula de la manera usual (Piry y col., 1999). Bajo el modelo IAM, una simple
mutacin es colocada en el tiempo y el nmero resultante de alelos es computado. El
proceso es repetido hasta que el ltimo alcance el nmero observado de alelos. Bajo
el modelo SMM, se usa un mtodo bayesiano (Cornuet y Luikart, 1996). Brevemente,
la distribucin de la verosimilitud del parmetro theta (=4Ne) da el nmero de alelos
(k) y el tamao de muestra (n) es evaluado como una proporcin de las iteraciones (en
el proceso de simulacin) produciendo exactamente k alelos para un grupo variable de
thetas. Como un segundo paso, tomando los valores aleatorios de theta acorde a la
distribucin de verosimilitud, el proceso de coalescencia se simula de la manera usual.
Solo son considerados los heterocigotos encontrados en iteraciones produciendo
exactamente k alelos.
Una vez que todos los loci disponibles en una poblacin han sido procesados, se
hacen los tres estadsticos para cada modelo de mutacin y la distribucin de las
frecuencias allicas se establece con el fin de ver si se aproxima a la forma de una L.
La inmigracin reciente, puede ser una fuente de error particularmente importante.
Esto lo es ms, cuando los inmigrantes vienen de una poblacin genticamente
divergente, debido a que esos inmigrantes podran incrementar rpidamente el nmero
de alelos raros en la poblacin, sin afectar sustancialmente la Heterocigosidad
66
enmascarando un incremento o decremento del tamao de poblacin. Un sesgo

similar podra darse si la muestra incluye individuos de dos o mas poblaciones
(poblacin subestructurada) o hbridos entre poblaciones. Otra fuente de error es la
presencia no detectada de alelos nulos en algunos loci. Todas estas situaciones
pueden ser detectadas realizando previamente la prueba de equilibrio Hardy-Weinberg
o la significancia de los estadsticos Fis. Deben hacerse antes de hacer la prueba de
exceso de Heterocigosidad. Otro supuesto es el no-ligamiento entre los loci.
Debido a la naturaleza no-paramtrica de la prueba 1, est no requiere llenar ningn
supuesto y se puede usar con un nmero pequeo de loci. En contraste, la aplicacin
de la prueba 2 es ms restrictiva, se debe utilizar, solo si el nmero de loci es mayor a
20. La alta tasa de mutacin de los microsatlites, los hacen adecuados para detectar
cuellos de botella relativamente recientes, mientras que los marcadores que
evolucionan ms lentamente, como las aloenzimas, sern adecuados para detectar
cuellos de botella ms antiguos.
Las pruebas utilizadas para la deteccin del cuello de botella, son ms eficientes si se
incrementa el nmero de loci que si se incrementa el nmero de animales. Se
recomienda utilizar al menos 20 animales por poblacin (Cornuet y Luikart, 1996).
Anlisis Multivariado.
El anlisis multivariado brinda los mtodos estadsticos para el anlisis conjunto de
dos o ms variables que pueden estar interrelacionadas. Debido a que las variables se
consideran en forma simultnea, estas tcnicas permiten realizar interpretaciones ms
complejas a las que surgen mediante la utilizacin de mtodos univariados. El anlisis
multivariado utiliza las relaciones (correlaciones) entre las variables o entre los objetos
que el mtodo univariado no considera directamente.
Los anlisis multivariados ms comnmente adoptados, en orden decreciente, son:
anlisis de componentes principales, anlisis de funciones discriminantes, anlisis de
agrupamientos o clusters, regresin mltiple, anlisis multivariado de la varianza,
anlisis de correspondencia, coordenadas principales, anlisis factorial, correlacin
cannica, modelos logartmicos lineales, escalamiento multidimensional, y la regresin
logstica mltiple. Los procedimientos enumerados del 1 al 7 utilizan combinaciones
lineales de las variables, estos mtodos son ms eficientes con datos continuos,
mientras que aquellos mtodos enumerados del 8 al 12, comprenden mtodos no
lineales y son ms apropiados cuando se cuenta con datos binarios (Shaw, 2003).
Para examinar con mayor eficiencia datos binarios (presencia/ausencia) y datos en
rangos, se pueden usar otros modelos donde las variables se combinan acordes con
funciones no lineales. Como se mencion anteriormente, el anlisis multivariado
aprovecha las relaciones entre las variables para buscar patrones o estructuras en los
datos. En este sentido, podra encontrarse un origen de patrones cuando se realizan
mediciones sobre grupos de objetos similares. Pueden existir casos donde no se
conoce a priori si los grupos estn ya formados, cuntos son, o cules objetos
pertenecen a cada grupo; es all donde habra que ver qu tipo de anlisis es ms
apropiado.
Anlisis Factorial de Correspondencia
El anlisis Factorial de correspondencia es el equivalente del procedimiento de
Componentes Principales para variables cualitativas, intenta explicar una variable
hipottica (factor), por medio de un modelo lineal en el que el factor (o varios factores)
es funcin de un conjunto extenso de variables observables. Es una tcnica
descriptiva para representar tablas de contingencia, es decir, tablas en donde se
recoge la frecuencia de aparicin de dos o ms variables cualitativas en un conjunto
de elementos. En general una tabla de contingencia es un conjunto de nmeros
positivos dispuestos en una matriz, donde el nmero de cada casilla representa la
frecuencia absoluta observada para la combinacin de las dos variables.
67
El mtodo de anlisis de componentes principales (ACP), que es un ejemplo de

anlisis por ordenamiento, utiliza para tal fin las estructuras de los autovectores
(tambin llamados eigens races latentes) de la matriz de correlacin o bien de una
matriz de varianza-covarianza entre las variables originales. El ACP y el anlisis
factorial de correspondencia (AF) tienen como objetivo encontrar una estructura ms
simple reduciendo la dimensionalidad de las variables sin perder informacin. Para
simplificar el anlisis de los datos se reduce el nmero de variables a un pequeo
nmero de ndices o factores. Algunas diferencias entre estas dos tcnicas son que las
componentes principales estn definidas como una combinacin lineal de las variables
originales y no estn basadas en un modelo estadstico particular y por lo tanto no se
requiere el cumplimiento de supuestos previos. Por otra parte mediante el ACP se
busca explicar una gran parte de la varianza total, mientras que con el AF se enfatiza
el estudio en las relaciones entre las variables explicadas con las covarianzas o
correlaciones. El AF resulta apropiado cuando el objetivo consiste en encontrar un
grupo de variables similares, altamente correlacionadas, y postular que esas
similitudes provienen del hecho de que stas son variables latentes o factores que
actan en forma particular sobre el proceso estudiado.
El anlisis de correspondencia (AC) es un procedimiento de ordenacin apropiado
para datos de frecuencias (tablas de contingencia). En este caso, la distincin entre
objeto y variable es menos relevante porque stos son ordenados en forma
simultnea.
El trmino masa (mass) en anlisis de correspondencia es usado para denotar las
entradas de las frecuencias relativas en una tabla de dos vas (cada entrada es
dividida entre el total de entradas de la tabla). Los resultados del anlisis de
correspondencia son vlidos, an si las entradas del la tabla no son frecuencias, sino
alguna otra forma de asociacin. La suma de toda la tabla de frecuencias es igual a
1.0. Se podra decir que la tabla de frecuencias relativas muestra como la unidad de
masa se distribuye entre todas las clulas de la tabla.
El trmino inercia es usado por su analoga en la fsica. Se define como la X2 total para
una tabla de dos vas, dividida entre la suma total.
En el AF las variables estn expresadas como una combinacin y en el anlisis
factorial de correspondencia (AFC) es un tipo de anlisis cannico particularmente
bien adaptado para describir las asociaciones entre dos variables cualitativas, es decir,
el anlisis de una tabla de contingencia que cruza las modalidades de dos variables
(Belkhir y col., 2003). Por consiguiente, las propiedades de este mtodo se han venido
a utilizar sobre tablas (grficas). Se habla entonces de anlisis de las
correspondencias mltiples (ACM) en el cual cada individuo presenta normalmente el
valor 1 una vez y una vez solamente para una nica modalidad para cada variable
(cuadro disyuntivo completo).
Con el programa computacional Genetix v.4.05 (Belkhir y col., 2003), se elabora un
cuadro 0/1/2 que corresponde a una codificacin ms conveniente a los datos de la
gentica de los organismos diploides tal como fue propuesto por (She y col., 1987).
Concretamente, los objetos analizados se ven como una nube de puntos en un
hiperespacio que tiene tantas dimensiones como alelos. El algoritmo busca las
direcciones independientes, en este hiperespacio la longitud de las cuales la inercia tamao que, por analoga con la fsica, representa la integral de la masa (aqu por ej.
el nmero de individuos en un punto del hiperespacio) multiplicada por el cuadrado de
la distancia en el centro de los datos del hiperespacio (an llamado centra de
gravedad) es mxima. Estas direcciones, que son definidas por los vectores propios
de la matriz, determinan una serie de ejes factoriales. Por convenio, el primer eje es el
que tiene la ms fuerte contribucin a la inercia total.
Para utilizar los datos genotpicos individuales, cada individuo est representado por
su resultado para cada modalidad de cada variable (los alelos de distintos locus), lo
que representa 0 para la ausencia, 1 para la presencia del alelo en el estado
heterocigoto y 2 para el estado homocigoto. Para cada eje determinado en el anlisis,
68
se calculan tambin un conjunto de coeficientes para cada uno de los individuos y

alelos, se trata:
a) de las contribuciones absolutas: expresando la parte tomada por un elemento
otorgado (individuo o alelos) en la inercia explicada por un factor.
b) de las contribuciones relativas: quines expresan la parte tomada por el eje en la
contribucin del individuo o el alelo a la inercia total (representando la dispersin de la
nube de los puntos).
c) de los datos de todos los puntos, individuos y alelos, a los distintos ejes,
salvaguardados en un fichero. Este ltimo puede utilizarse en otra utilidad grfica para
dibujar nubes de puntos. Estos datos se utilizan tambin para dibujar nubes de puntos
en dos o tres dimensiones, a las cuales es posible hacer sufrir rotaciones y zooms,
para imaginarlos bajo ngulos diferentes.
En otras palabras, el anlisis de correspondencia puede condensar la informacin de
un gran nmero de alelos y loci en pocas variables sintticas. Con este mtodo las
frecuencias allicas de las poblaciones en todos los loci, se usan como variables y el
cluster de cada poblacin se representa grficamente (Li y col., 2005).
Asignacin de Individuos a Poblaciones a partir de Tcnicas Moleculares.

Se han descrito varios mtodos con la finalidad de asignar correctamente individuos a
poblaciones (Cornuet y col., 1999; Falush y col., 2003; Paetkau y col., 1995; Paetkau y
col., 2004; Pritchard y col., 2000; Rannala y Mountain, 1997)
Bsicamente, existen dos mtodos:
a)
Mtodos basados en distancia gentica.
Se basa en el clculo de la matriz de distancia entre cada par de individuos y se
representa entonces de forma grfica en forma de rbol y los clusters son identificados
de manera visual. Son generalmente fciles de aplicar, aunque tienen algunas
desventajas: los clusters identificados suelen ser muy dependientes de los mtodos de
distancia empleados y de la representacin grfica escogida; es difcil evaluar la
confianza de los clusters obtenidos en esta forma y determinar que tan significativo
puede ser el resultado y su dificultad para adicionar informacin complementaria como
la localizacin geogrfica de los individuos muestreados. Se han definido numerosas
distancias genticas; sin embargo las podemos dividir en dos grandes bloques: las
distancias entre poblaciones (Cavalli-Sforza y Edwards, 1967; Nei, 1972; Reynolds y
col., 1983), y las distancias entre individuos (distancia de alelos compartidos)
(Chakraborty y Jin, 1993b). La distancia de un individuo a una poblacin es
considerada como el promedio de la distancia entre el individuo y los miembros de la
poblacin.
b)
Mtodos basados en modelos probabilsticos.
Estos asumen que cada cluster es tomado de algn modelo paramtrico, se infieren
los parmetros de cada cluster y entonces se hace la inferencia del cluster de cada
individuo. Los inconvenientes de estos mtodos, son que suponen que las frecuencias
allicas se encuentran en equilibrio Hardy-Weinberg y que el ligamiento entre alelos
tambin lo est; en un momento dado se deben corroborar estos supuestos.
Dentro de los mtodos probabilsticos, tambin encontramos dos:
b.1) Mtodo de frecuencias
Asigna los individuos a la poblacin en la que el genotipo del individuo es ms
probable que ocurra. Lo hace en tres pasos:
- Computa las frecuencias allicas de las poblaciones potenciales
- Computa la verosimilitud de que el genotipo multilocus ocurra en cada poblacin
69
- Asigna el individuo a la poblacin en la cual el genotipo obtuvo la mayor probabilidad.

Existen algunos problemas cuando los individuos a asignar tienen alelos raros que no
estn en la poblacin base.
b.2) Mtodos Bayesianos.
Estos mtodos son similares al de frecuencias, pero asumen una densidad de
probabilidad a priori de las frecuencias allicas de cada locus en cada poblacin. Los
realiza de la misma forma que el anterior, solo cambia la frmula de clculo de la
verosimilitud. La diferencia principal, es que la influencia de la frecuencia de alelos
raros aqu desaparece.
En el caso de los mtodos Bayesianos, para obtener el grado de relacin entre grupos
se han utilizado los polimorfismos del ADN, donde construyen cadenas o clusters. Se
trata de determinar si partes del genoma (clusters) son heredados en una tasa mas
alta de la normal desde una poblacin parental, para ello se requiere que las
poblaciones se hayan muestreado adecuadamente (Falush y col., 2003). Este mtodo
pretende asignar individuos a poblaciones con base a sus genotipos estimando las
frecuencias allicas de cada locus.
En primera instancia se consideran datos de un genotipo multilocus de individuos
muestreados, colectados de una poblacin con estructura desconocida. Pritchard y
col. (2000) introdujeron un mtodo para identificar poblaciones diferentes;
posteriormente se estudia la ascendencia de los individuos muestreados. Se
consideran dos modelos para la ascendencia de los individuos, el primero un modelo
no-combinado, en el que se asume que los individuos son tomados de forma pura de
una de las k poblaciones y el modelo combinado, en el que se permite mezcla de los
ancestros; es decir, una fraccin qk del genoma de un individuo viene de la
subpoblacin K (?k qk =1). En ambos modelos se supone que no existe ligamiento
entre ellos y que proporcionan informacin independiente de los ancestros de los
individuos en cuestin.
Por otra parte, Falush (2003) introdujo un modelo en el que se acepta ligamiento entre
los marcadores, el cual se incluye en el modelo combinado, para explicar la
correlacin entre los marcadores ligados. Este modelo permite la estimacin del origen
de la regin del cromosoma dentro del individuo y proporciona una mejor resolucin
en el estudio del proceso histrico de la muestra. Estos modelos estn disponibles en
el programa Structure v 2.0 disponible en: http://pritch.bsd.uchicago.edu.
Los supuestos principales para estos modelos son que las frecuencias gnicas estn
en equilibrio en el ligamiento y que existe equilibrio Hardy-Weinberg dentro de las
poblaciones, por tanto, la similitud del genotipo del individuo i est condicionada por
las frecuencias allicas de su poblacin de origen (Zi). Q es el vector multidimensional
de la proporcin de los ancestros para todos los miembros de la muestra. El valor de a
representa el valor relativo de la poblacin K al material gentico de la muestra;
cuando los valores de a son mayores a 1, cada individuo est tomando copias de
alelos de las K poblaciones en igual proporcin. Para valores pequeos de a (<1),
cada individuo se origina sobre todo en una poblacin, con cada una siendo
igualmente probable. Conforme a tiende a 0, el modelo se va haciendo similar al nocombinado
En el caso del mtodo propuesto por Cornuet y col, (1999) incluye dos mtodos de
asignar individuos a poblaciones: basados en verosimilitud y en distancias (Geneclass,
disponible en http://www.motpellier.inra.fr/CBGP/softwares).
En el primer caso los individuos son asignados a las poblaciones en las cuales la
verosimilitud de sus genotipos es ms alta. En el segundo, los individuos se asignan a
la poblacin ms cercana genticamente. Adems, cada mtodo de asignacin puede
ser utilizado de dos formas, en una forma directa se asignan los individuos y en las
otras se hace una simulacin, la probabilidad de que un individuo pertenezca a cada
70
una de las poblaciones. Puede ser utilizada para determinar las poblaciones origen de
los individuos
A. Mtodos basados en verosimilitud
Los dos mtodos siempre asignan a una poblacin de referencia, sin embargo, la
poblacin de referencia no siempre incluye la poblacin verdadera de origen del
individuo. Para ello, se utiliza la simulacin de los genotipos multilocus de forma
aleatoria acorde a sus frecuencias en las poblaciones y entonces se presentan varios
mtodos con la computacin de la probabilidad (Baudouin y Lebrun, 2001; Paetkau y
col., 1995; Rannala y Mountain, 1997).
El algoritmo de simulacin de Paetkau y col (2004) se basa en un mtodo de
remuestreo que toma en cuenta el desequilibrio por ligamiento producido por la
inmigracin en generaciones recientes. El poder de la prueba aumenta si se utilizan
muestras superiores a 50 individuos y se consideran en el muestreo todas las
poblaciones de las que se pudieron haber generado los migrantes.
Consideraciones sobre los mtodos de asignacin
La asignacin individual a partir de los mtodos de distancia gentica representados
por medio de un rbol, permite a simple vista constatar la presencia de los cluster de
cada raza y se pueden detectar individuos que tienen algo diferente a su poblacin; sin
embargo, adolece de alguna forma objetiva de constatar la precisin del mtodo, por lo
que se pueden utiliza para una primera exploracin de los datos, ya que son fciles de
hacer y hay varios programas computacionales para su elaboracin. Otro
inconveniente de este mtodo, es que asignan los individuos a las razas
preestablecidas y en algunas circunstancias no permiten detectar animales que no
corresponden a las razas de referencia. Respecto al algoritmo de Pritchad y col.
(2000), es una herramienta muy poderosa, que permite detectar los clusters y adems
da los dos tipos de representacin, grfica y en proporcin, al utilizar un nmero
elevado de iteraciones, da una fiabilidad elevada a los resultados. Tiene tambin la
ventaja, de que aunque se desconozca el origen de las poblaciones, automticamente,
de acuerdo a las frecuencias allicas de los individuos, los asigna al cluster
correspondiente, a la vez que indica el nmero de clusters o poblaciones involucradas
en la muestra. Sin embargo, la interpretacin de los datos es complicada cuando se
tienen individuos mezclados genticamente pues el nmero de poblaciones se
determina en el mbito de probabilidad y en algunos casos, se requiere experiencia
para seleccionar el nmero correcto de k poblaciones.
A pesar de los avances en los sistemas computacionales y software, los actuales
procedimientos estadsticos para estimar la migracin o el grado de pureza de una
poblacin son an rudimentarios Se requieren algoritmos que permitan estimar los
haplotipos de origen. (Cavalli-Sforza y Feldman, 2003).
71
Materiales y Mtodos
MATERIALES Y MTODOS.
Material Animal.
Se utilizaron muestras de 22 poblaciones bovinas, 18 de Bos taurus: 5 de Criollos
Mexicanos, 4 de Criollos sudamericanos, 1 raza Britnica y 8 europeas continentales
(dentro de estas, 6 espaolas). De Bos indicus 3 y una raza sinttica cruza de Holstein
y Ceb (Tabla 3). Para mayor facilidad en la presentacin de tablas y figuras, se
utilizaron los cdigos de poblacin. Se intent obtener cuando menos 30 muestras de
cada poblacin, sin embargo, solo se logr en 15 poblaciones. El muestreo fue de
cuando menos tres explotaciones. Los animales de raza pura, tenan que estar
inscritos en el libro genealgico de la asociacin correspondiente. En el caso de los
animales Criollos, se pretendi que fenotpicamente fueran representativos del grupo
correspondiente, al no contar con registros.
Tabla 3.Poblaciones analizadas, nmero de animales (n), especie, muestra

y origen
Poblacin
Especie
Muestra
Origen
Criollo Baja California

Criollo Chiapas
Criollo Chihuahua
Criollo Nayarit
Criollo Poblano
Criollo Argentino
Criollo Colombiano
Criollo Patagnico
Criollo Uruguayo
Hereford
Holstein
Pardo Suizo
Berrenda en Colorado
Berrenda en Negro
Marismea
Pajuna
Canaria
Palmera
Brahman
Gyr
Nelore
Holandoceb
21
30
19
24
43
45
36
36
45
25
28
31
40
32
40
40
44
43
38
29
29
43
Bos taurus
Bos taurus
Bos taurus
Bos taurus
Bos taurus
Bos taurus
Bos taurus
Bos taurus
Bos taurus
Bos taurus
Bos taurus
Bos taurus
Bos taurus
Bos taurus
Bos taurus
Bos taurus
Bos taurus
Bos taurus
Bos indicus
Bos indicus
Bos indicus
Cruza
ADN
Pelo
ADN
ADN
ADN
Pelo
Sangre
Pelo
ADN
Pelo
Pelo
Pelo
Sangre
Sangre
Sangre
Sangre
Pelo
Sangre
Pelo
Pelo
Pelo
Pelo
Mxico
Mxico
Mxico
Mxico
Mxico
Argentina
Colombia
Argentina
Uruguay
Mxico
Portugal
Mxico
Espaa
Espaa
Espaa
Espaa
Espaa
Espaa
Mxico
Mxico
Brasil
Mxico
Cdigo
de
Poblacin
CBC
CHI
CHU
CNY
CPO
CAR
CCO
CPAT
CUR
HER
HOL
SPA
BCO
BNE
MAR
PAJ
CAN
PAL
BRH
GYR
NEL
HOC
73
Obtencin de muestras.
Las muestras de ADN purificado, se obtuvieron de la Facultad de Medicina Veterinaria
y Zootecnia, de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico (Tabla 3).
Las muestras de pelo se recogieron en sobres de papel individuales y se mantuvieron
a temperatura ambiente hasta su ingreso al Laboratorio.
Las muestras de sangre se congelaron a 20 C hasta su procesamiento.
Preparacin de muestras
La extraccin de ADN a partir de sangre y pelo se hizo por medio de una resina
purificadora comercial (kit BLOODCLEAN de purificacin de ADN) de BIOTOOLS
Biotechnological & Medical Laboratories, S.A ., el protocolo de adapt para obtener
ADN de calidad suficiente para la amplificacin de microsatlites por PCR, no es
necesaria su purificacin ni cuantificacin.
Los pasos para la extraccin de ADN a partir de pelo fueron los siguientes:
- Cortar las races de 3 a 5 pelos e introducirlos en microtubos.
- Homogeneizar la resina purificadora en un agitador magntico durante 2
minutos.
- Aadir 100 l de resina purificadora.
- Incubar a 95 C por 5 minutos.
- Conservar a 20 C.
En el caso de las muestras de sangre, el mtodo fue el siguiente:
- Homogeneizar la resina purificadora en un agitador magntico durante 2
minutos.
- Mezclar 3 l de sangre total con 100 l de resina purificadora.
- Incubar a 95 C durante 5 minutos.
- Conservar a 20 C.
Anlisis de Laboratorio
Microsatlites caracterizados
Se estudiaron 24 microsatlites seleccionados a partir de las recomendaciones hechas
por la FAO/ISAG (Food and Agriculture Organization/ International Society of Animal
Genetics) para realizar estudios de biodiversidad gentica (FAO, 2004) y tres ms
utilizados por el Proyecto Europeo de Anlisis de la Diversidad Gentica en los
Bovinos, coordinado por el Instituto Roslin, que pretende estandarizar los marcadores
utilizados
por
los
laboratorios
participantes
(ver
http://www.projects.roslin.ac.uk/cdiv/markers.html). El microsatlite, el cromosoma
donde est localizado, los cebadores utilizados y el rango de tamao de los alelos se
presentan en la Tabla 4.
74
Materiales y Mtodos
Tabla 4. Nombre del microsatlite, cromosoma (Cro) de localizacin,

secuencia de los cebadores utilizados y rango del tamao de los alelos
Nombre
Cro
BM1314
26
BM1818
23
BM1824
BM2113
BM8125
17
CRSM60
10
CSSM66
14
ETH10
ETH185
17
ETH225
ETH3
19
HAUT24
22
HAUT27
27
HEL13
11
HEL9
ILSTS011
14
ILSTS006
INRA23
INRA32
11
INRA35
16
INRA37
10
INRA63
18
MM12
SPS115
15
TGLA122
21
Cebadores
TTCCTCCTCTTCTCTCCAAAC
ATCTCAAACGCCAGTGTGG
AGCTGGGAATATAACCAAAGG
AGTGCTTTCAAGGTCCATGC
GAGCAAGGTGTTTTTCCAATC
CATTCTCCAACTGCTTCCTTG
GCTGCCTTCTACCAAATACCC
CTTCCTGAGAGAAGCAACACC
CTCTATCTGTGGAAAAGGTGGG
GGGGGTTAGACTTCAACATACG
AAGATGTGATCCAAGAGAGAGGCA
AGGACCAGATCGTGAAAGGCATAG
ACACAAATCCTTTCTGCCAGCTGA
AATTTAATGCACTGAGGAGCTTGG
GTTCAGGACTGGCCCTGCTAACA
CCTCCAGCCCACTTTCTCTTCTC
TGCATGGACAGAGCAGCCTGGC
GCACCCCAACGAAAGCTCCCAG
GATCACCTTGCCACTATTTCCT
ACATGACAGCCAGCTGCTACT
GAACCTGCCTCTCCTGCATTGG
ACTCTGCCTGTGGCCAAGTAGG
CTCTCTGCCTTTGTCCCTGT
AATACACTTTAGGAGAAAAATA
TTTTATGTTCATTTTTTGACTGG
AACTGCTGAAATCTCCATCTTA
TAAGGACTTGAGATAAGGAG
CCATCTACCTCCATCTTAAC
CCCATTCAGTCTTCAGAGGT
CACATCCATGTTCTCACCAC
GCTTGCTACATGGAAAGTGC
CTAAAATGCAGAGCCCTACC
TGTCTGTATTTCTGCTGTGG
ACACGGAAGCGATCTAAACG
GAGTAGAGCTACAAGATAAACTTC
TAACTACAGGGTGTTAGATGAACTC
AAACTGTATTCTCTAATAGCTAC
GCAAGACATATCTCCATTCCTTT
ATCCTTTGCAGCCTCCACATTG
TTGTGCTTTATGACACTATCCG
GATCCTGCTTATATTTAACCAC
AAAATTCCATGGAGAGAGAAAC
ATTTGCACAAGCTAAATCTAACC
AAACCACAGAAATGCTTGGAAG
CAAGACAGGTGTTTCAATCT
ATCGACTCTGGGGATGATGT
AAAGTGACACAACAGCTTCTCCAG
AACGAGTGTCCTAGTTTGGCTGTG
CCCTCCTCCAGGTAAATCAGC
Rango
(pb)
Ref.
143-167
248-278
176-197
122-156
109-123
79-115
171-209
207-231
214-246
131-159
103-133
104-158
120-158
178-200
141-173
261-271
277-309
195-225
10
160-204
10
100-124
10
112-148
10
167-189
10
101-145
11
234-258
136-184
75
Nombre
Cro
Cebadores
Rango
(pb)
Ref.
AATCACATGGCAAATAAGTACATAC
CGAATTCCAAATCTGTTAATTTGCT
TGLA227
18
75-105
12
ACAGACAGAAACTCAATGAAAGCA
GCTTTCAGAAATAGTTTGCATTCA
TGLA53
16
143-191
12
ATCTTCACATGATATTACAGCAGA
1 (Bishop y col., 1994);2 (Moore y col., 1994); 3 (Barendse y col., 1994); 4 (Solinas
Toldo y col., 1993); 5 (Steffen y col., 1993); 6 (Thieven y col., 1997); 7 (Kaukinen y
Varvio, 1993); 8 (Brezinsky y col., 1993a); 9 (Brezinsky y col., 1993b); 10 (Vaiman
y col., 1994); 11 (Mommens y col., 1994); 12 (Kappes y col., 1997)
Amplificacin por PCR.

Los microsatlites se amplifican mediante la tcnica de la reaccin en cadena de la
polimerasa (PCR). Se disearon varias reacciones mltiples para reducir los costos de
los experimentos. Las condiciones de amplificacin se presentan en la Tabla 5.
Tabla 5. . Condiciones de amplificacin de los microsatlites

Nombre
BM1314
BM1818
BM1824
BM2113
BM8125
CRSM60
CSSM66
ETH10
ETH185
ETH225
ETH3
HAUT24
HAUT27
HEL13
HEL9
ILSTS011
ILSTS006
INRA23
INRA32
INRA35
INRA37
INRA63
MM12
SPS115
TGLA122
TGLA227
TGLA53
Multiplex
M1
M2
M6
M4
M2
M3
M1
M1
M4
M6
M7
M7
M5
M5
M3
M6
M3
M5
M2
M6
M5
M3
M2
M4
M1
M3
M7
Temperatura
Gel de
de
Fluorocromo
electroforesis
anillamiento
55C
G1
HEX
55C
G1
FAM
55C
G3
NED
60C
G2
FAM
55C
G1
FAM
55C
G2
NED
55C
G1
HEX
55C
G1
FAM
60C
G2
NED
55C
G3
NED
55C
G3
FAM
55C
G3
NED
55C
G2
NED
55C
G2
NED
55C
G2
FAM
55C
G3
HEX
55C
G2
HEX
55C
G2
HEX
55C
G1
NED
55C
G3
HEX
55C
G2
HEX
55C
G2
HEX
55C
G1
NED
60C
G2
NED
55C
G1
FAM
55C
G2
HEX
55C
G3
HEX
Color
Verde
Azul
Amarillo
Azul
Azul
Amarillo
Verde
Azul
Amarillo
Amarillo
Azul
Amarillo
Amarillo
Amarillo
Azul
Verde
Verde
Verde
Amarillo
Verde
Verde
Verde
Amarillo
Amarillo
Azul
Verde
Verde
Grficamente se presenta en la Figura 3 la distribucin de geles para visualizar la

electroforesis.
76
Materiales y Mtodos
60
90
120
150
180
210
240
270
300
320
GEL I
BM1314
BM8125
CSSM66
TGLA12
MM12
ETH10
BM1818
INRA32
GEL II
TGLA227
INRA63
INRA37
BM2113
CSRM6O
INRA23
ILSTS6
HEL9
HAUT27
HEL13
ETH185
SPS115
GEL III
INRA35
TGLA53
ILSTS11
ETH3
HAUT24
ETH225
BM1824
Figura 3. Condiciones de electroforesis para visualizacin de los microsatlites
77
La amplificacin de los microsatlites se realiz utilizando el material y condiciones

bsicas siguientes:
Material
Tampn PCR 10X: 50 mM KCl, 10 mM Tris-HCl PH=8, 1% Triton X-100 al 0.1%
MgCl2 2,5 mM
Desoxiribonucletidos: dATP 25 mM, dCTP 25 mM, dGTP 25 mM, dTTP 25 mM
(ABGene)
Cebador Directo 100 mM
Cebador Reverso 100 mM
ADN polimerasa: 5 U/l (Biotools)
Muestra: ADN obtenido mediante el protocolo 1 o 2
Aceite mineral (Sigma)
Agua ultrapura
Placas de 96 tubos de 0,2 ml Thermo-Fast96 (Avanced Technologies)
Termociclador PTC-100 (MJ-Research)
METODO
Dispensar 5 l de muestra en los pocillos de las placas de PCR.
Preparar una solucin que contenga: agua (4.5 l por muestra) y los cebadores
correspondientes (1 l de cada uno por muestra). Poner 10 l de esta solucin en
cada pocillo.
Cubrir cada pocillo con 20 l de aceite mineral.
Calentar a 95 C durante 10 minutos
Preparar una solucin que contenga: Tampn PCR 10X (3 l por muestra), MgCl2
1 l, dNTPs (0,2 l por muestra), ADN polimerasa (0,2 l por muestra) y el agua
necesaria para completar un volumen de 10 l por muestra.
Aadir 10 l de la solucin de polimerasa en cada pocillo (Hot Start).
Realizar 35 ciclos: 95 C/30 segundos, T.A./45 segundos (Tabla 5), 72 C/30
segundos
Mantener a 72 C durante 30 minutos
Conservacin a 20 C hasta posterior procesamiento.
Elaboracin del gel

Para realizar la separacin por tamaos de los fragmentos obtenidos mediante la PCR
se sometieron stos a una electroforesis en gel de poliacrilamida en un secuenciador
automtico ABI Prism 377XL (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA).
Se utiliz un preparado comercial Reprogel 377 de America Pharmacia Biotech que
tiene una concentracin final de 6% de acrilamida/bisacrilamida, un agente
desnaturalizante (Urea) un iniciador para luz ultravioleta y TBE. El gel se molde con
cristales de 28 cm de largo y 22 cm de ancho con separadores de 0.4 mm de espesor
y se utiliz un peine con 50 pocillos. El mtodo de elaboracin se realiz de acuerdo a
las recomendaciones del fabricante. Antes de elaborar el gel, se verific que los
cristales estuvieran lo suficientemente limpios para que no interfirieran en la lectura de
la fluorescencia.
Electroforesis y tipificacin de las muestras

Una vez polimerizado el gel se coloc en el secuenciador automtico, se llenaron las
cubetas de electroforesis superior e inferior, con tampn TBE 1X y se ajustaron las
condiciones elctricas recomendadas por el fabricante del secuenciador.
Las muestras resultantes de la PCR se mezclaron de forma que se pudieran analizar
en cada gel varios microsatlites. De esta manera, para analizar los 27 microsatlites
en cada muestra, se realizaron tres geles con los productos de la amplificacin de las
78
Materiales y Mtodos
distintas reacciones de la siguiente manera: M1+M2 en la primera, M3+M4+M5 en la

segunda y M6+M7 en la tercera.
Para cargar el gel se tomaron 1,5 l de la mezcla correspondiente y se le aadieron 3
l del tampn de carga (1000 l de formamida desionizada, 200 l de azul dextrano y
100 l del estndar de tamaos Genescan 400HD-ROX). Se desnaturalizaron las
muestras calentando a 95 C durante 2 minutos y se cargaron 3,5 l de las mismas en
el gel. La electroforesis dur aproximadamente 2 horas, transcurridas las cuales se
procedi a la tipificacin de las muestras.
Con el programa Genescan Analysis (Genescan 672 v.3.1.2) se analizaron los datos
obtenidos del secuenciador automtico que proporciona informacin del tamao de
los fragmentos estudiados.
El empleo del secuenciador automtico y de las aplicaciones informticas, ofrecen la
posibilidad de marcar los cebadores de ADN con fluorocromos de tres colores
diferentes (azul, verde y amarillo), usando otro fluorocromo de un cuarto color (rojo)
para marcar un estndar de tamaos. Los fluorocromos son sustancias que al ser
excitadas por un rayo lser de longitud de onda apropiada, emiten fluorescencia. Cada
fluorocromo tiene un mximo de emisin dentro de un rango de longitudes de onda.
Mediante un sistema de filtros adecuado, el aparato detecta cada fluorocromo en su
rango de longitud de onda ptimo y muestra una seal fluorescente en el color
correspondiente. De esta forma se optimiza el rendimiento del gel ya que se pueden
cargar en un mismo pocillo varios microsatlites de igual tamao y marcados con tres
fluorocromos distintos. Los fluorocromos utilizados se describen en la Tabla 5.
El estndar de tamaos utilizado es Genescan 400HD-ROX, es til para calcular
tamaos de fragmentos entre 35 y 400 nucletidos en fragmentos de tamao 50, 60,
90, 100, 120, 150, 160, 180, 190, 200, 220, 240, 260, 280, 290, 300, 320, 340, 360,
400 marcados con ROX.
Una vez que se tiene el tamao de cada banda se procede a seleccionar aquellas que
representen un alelo y a descartar las secundarias e inespecficas. Esta labor entraa
cierta dificultad en algunos marcadores pues el efecto de bandas sombras o
tartamudas es caracterstico de microsatlites cuya variacin se basa en repeticiones
de grupos de dos bases como es el caso de los que se han tipificado en este trabajo.
El criterio seguido en este caso fue el de observar las grficas de densitometra de
cada grupo de bandas y seleccionar el pico correspondiente al fragmento de mayor
longitud del grupo de fragmentos que componen el alelo y que suele coincidir con el de
mayor intensidad de seal. Los individuos heterocigotos con dos alelos separados un
par de bases se presentan con una imagen de solapamiento de su grupo de picos; en
este caso es muy importante valorar el cambio de la curva de intensidad de la seal de
los dos primeros picos con respecto a la que proporcionara si fuese un individuo
homocigoto. Mediante el programa Genotyper 3.7 NT, se analizaron las grficas de las
bandas obtenidas con el programa Genescan y se identificaron los diferentes alelos
presentes en cada uno de los microsatlites.
Hay dos fuentes de error que aconsejan emplear una denominacin allica y no el
tamao del fragmento calculado por el programa. El protocolo que se usa para asignar
el tamao es el de construir dos curvas de regresin alrededor de cada pico detectado.
Una de ellas incluye las dos bandas del estndar de tamaos inmediatamente
superiores y la inmediata inferior; la otra se calcula tomando como referencia las dos
inferiores y la primera superior. A continuacin se asigna el tamao medio de los
obtenidos en cada caso. En la prctica se observa que el clculo del escalonamiento
de los alelos de un marcador no es exactamente de dos bases sino que
frecuentemente es de 2.2. As si el ms pequeo fuese de 130.00 pares de bases, el
siguiente sera 132.20 y el quinto no sera de 140.00 sino de 141.00. Para no tener
que trabajar con decimales, sabiendo que el nmero de nucletidos es absoluto, la
solucin es asignar a cada alelo una denominacin numrica o alfanumrica, que
adems facilitar el trabajo posterior de tratamiento estadstico de los datos obtenidos.
En este caso, se procedi a asignar al alelo identificado con el valor ms pequeo, el
79
valor numrico como nombre. El criterio seguido, ya que no hay una denominacin
internacional estndar, fue que al resto de alelos, presentes o no, se les reserv una
categora sucesiva en tramos de incremento de tamao de dos en dos bases. De esta
manera, el alelo 140 del ejemplo, lneas arriba, se denominara 140 aunque su tamao
fuera de 141.
La otra fuente de error se produce al comparar los resultados de electroforesis
distintas, siempre existen pequeas variaciones que pueden originar a la postre un
error en los clculos que, cuando se aproxima a un par de bases origina una duda
severa en la identificacin allica. Siguiendo el ejemplo anterior, si el primer alelo tiene
un pico de 131,00 en lugar de 130,00 es muy difcil saber si es el alelo 130 o el 132 de
otras tandas de electroforesis. Este error se corrige disponiendo en todos los geles
una o dos muestras de control. De esta forma si el alelo era el 130 y el clculo en este
gel arroja 131, la muestra control tendr tambin 131 con lo que se puede corregir
fcilmente la denominacin de todos los alelos. Las muestras de control no slo se
usan para la electroforesis sino que se amplifican con cada tanda de 46 muestras con
lo que se tiene un control de la amplificacin en cada caso. La ventaja de utilizar dos
muestras de control, en vez de una, es que se abarcan ms alelos de un mismo
microsatlite y se disminuye la probabilidad de que un fallo en la amplificacin o carga
del gel recaiga sobre las dos muestras control, con lo que no se podra tipificar la
tanda.
Anlisis Estadstico.
Para el clculo de las frecuencias allicas y genotpicas de cada locus y la prueba de
equilibrio HW, segn Guo y Thompson (1992) con el algoritmo en Cadena de Monte
Carlo Markov, se utiliz el programa informtico GENEPOP versin 3.1c (Raymond y
Rousset, 1995).
La Heterocigosidad Observada y esperada. el anlisis de correspondencia, el nmero
de migrantes y el valor de Fis por poblacin con intervalo de confianza se realiz con
el programa GENETIX V. 4.05.02 (Belkhir y col., 2003).
Los valores de PIC fueron calculados mediante la frmula de Botstein y col.(1980), con
el complemento The Excel Microsatellite Toolkit (Park, 2001), utilizando el programa
MS EXCEL 2000.
Se calcul el Fst por cada par de poblaciones y con nivel de probabilidad, adems se
definieron grupos de poblaciones por su origen (Criollos Mexicanos, Criollos
suramericanos, europeos, espaoles) utilizando la informacin a priori y se realiz un
anlisis de varianza molecular (AMOVA) el cual permiti la particin de la varianza
gentica total en varios componentes entre grupos y entre poblaciones. Con los
componentes de varianza se computaron ndices de fijacin y su significancia
estadstica con permutaciones de acuerdo a Excoffier y col. (1992) con el paquete
Arlequin 3.01 (Excoffier y col., 2005).
Para el anlisis de cuello de botella se utiliz el programa BOTTLENECK (Piry y col.,
1999). Las pruebas de exceso de Heterocigosidad comparan He a la Heterocigosidad
(Heq) esperada en una muestra que est en equilibrio entre mutacin y deriva gnica,
del mismo tamao y con el mismo nmero de alelos que la muestra usada para medir
He (Luikart y Cornuet, 1998). El programa efecta otras pruebas no paramtricas para
reafirmar lo hallado en el anlisis anterior. Una prueba de signos sirve para comparar
estadsticamente el nmero esperado de loci con exceso de Heterocigosidad con la
Heterocigosidad Observada. Esta prueba no toma en consideracin la magnitud del
exceso o deficiencia de Heterocigosidad. La prueba de diferencias estandarizadas
(Standardized Differences Test, el cual requiere ms de 20 loci analizados) sirve para
evaluar la magnitud del exceso de Heterocigosidad al compararlo con el estadstico T2
con distribucin N (0,1). Si T2 es menor a 1.645 no se rechaza la hiptesis nula
(Cornuet y Luikart, 1996). Por ltimo, la prueba de Wilcoxon contrasta la hiptesis nula
80
Materiales y Mtodos
de equilibrio contra las hiptesis alternativas de exceso y deficiencia de heterocigosis.

El modelo de mutacin utilizado fue el TPM (Two Phase model) que es el que
recomienda para microsatlites el diseador del programa.
Se realiz un Anlisis factorial de Correspondencia sobre las poblaciones utilizando en
programa GENETIX v.4.05.2 (Belkhir y col., 2003)
Para evaluar la distancia gentica entre poblaciones se calcularon las distancias
genticas DS (Nei, 1972) y DA de Nei et al. (1983) sugeridas por Takezaki (1996), y de
Reynolds (1983). Se analiz la relacin entre las matrices de distancia mediante
correlaciones de Pearson con el procedimiento Proc CORR del programa de anlisis
estadstico SAS (SAS Institute, 2001). Con las matrices se construyeron rboles de
distancia que reflejaron las relaciones genticas entre estas poblaciones bovinas, se
utiliz el paquete Populations 1.2.28 (Olivier Langella, http://www.cnrsgif.fr/pge/bioinfo/populations/), las que se graficaron con el programa Treeview (Page,
1996).
Se realiz un anlisis de asignacin individual utilizando el programa Geneclass V.2.0
de Cornuet (Cornuet y col., 1999). Primero utilizando el criterio de computacin de
Rannala y Mountain (1997), que esta diseado para identificar individuos a travs de
genotipos multilocus, inmigrantes o ancestros inmigrantes. Se utiliz el algoritmo de
simulacin de Paetkau y col (2004) simulando 10,000 animales por poblacin. El
siguiente criterio de computacin utilizado fue el de Baudouin y Lebrun (2001) tambin
con el algoritmo de simulacin de Paetkau y col (2004), simulando 10,000 animales
por poblacin. El tercer mtodo es el basado en las frecuencias gnicas y fue
desarrollado por Paetkau y col. (1995)
Finalmente, se realiz un anlisis de asignacin de los individuos a su poblacin con el
programa Structure versin 2.1 (Pritchard y col., 2000). Se utiliz un algoritmo
bayesiano del programa de anlisis Structure (Pritchard y col., 2000), que emplea un
modelo basado en mtodo de cadenas Markov de Monte Carlo, que estima la
distribucin a posteriori de cada coeficiente de mezcla de cada individuo (q). La media
de esta distribucin representa una estimacin de la proporcin que el genoma de un
individuo tiene de las poblaciones parentales. El algoritmo supone que las poblaciones
ancestrales estn en equilibrio Hardy-Weinberg.
Con el programa Structure se realizaron dos anlisis, el primero fue la asignacin de
los individuos a cluster, los cuales relacionan a los individuos ms parecidos
genticamente y segundo, determinar el nmero real de poblaciones, desde el punto
de vista gentico.
81
Resultados
RESULTADOS
Diversidad gentica
Nmero de alelos.
Todos los loci resultaron polimrficos en todas las poblaciones. El numero medio de
alelos en los Criollos Mexicanos fue de 7.29 y en todas las poblaciones fue de 6.49
1.73. Un total de 368 alelos se detectaron en los 761 animales analizados. De ellos,
49 fueron alelos exclusivos, que se detectaron solamente en una poblacin, tambin
llamados alelos privados o especficos. Las poblaciones con mayor cantidad de alelos
privados fueron Brahman (5) y Nelore (6); la poblacin criolla de Nayarit fue la nica
que no tuvo alelos privados. Solo el 12% de los alelos pertenecieron a las poblaciones
Criollas Mexicanas y el 29% a las 9 poblaciones Criollas estudiadas.
Se detectaron en los Bovinos Criollos Mexicanos 310 alelos del total de 368. En el
microsatlite que ms alelos se detectaron en las poblaciones de Criollo Mexicano
agrupadas fue en el TGLA122 (17 alelos) y en el BM1824 nicamente 7.
Por otra parte, los microsatlites INRA32 e INRA37 presentaron alelos exclusivos en 5
poblaciones cada uno; en el microsatlite CRSM60 se detectaron 3 alelos exclusivos
en la poblacin Nelore. nicamente los microsatlites MM12, HEL9, ILSTS61,
INRA63, TGLA227 e ILSTS011 no mostraron alelos exclusivos a ninguna poblacin.
Contenido de Informacin Polimrfica (PIC) y Heterocigosidad Observada.

La Heterocigosidad Observada y el Contenido de Informacin Polimrfica (PIC) por
loci y por poblacin se presentan en la Tabla 6.
El rango de los valores de PIC fue de 0.368 a 0.871. El ms bajo para el INRA35 en la
poblacin de Criollo de Baja California y el ms alto en el TGLA53 del Criollo Poblano.
En promedio el valor mas bajo fue para el Criollo de Baja California (0.664) y el ms
alto en el Criollo de Chiapas (0.724).
Respecto a la Heterocigosidad Observada, el rango fue de 0.405 a 0.895; el valor ms
bajo en el microsatlite INRA35 en la poblacin de Baja California y el ms alto en el
TGLA227 en la poblacin de Criollo de Nayarit.
83
Tabla 6. Contenido de Informacin Polimrfica (PIC) y Heterocigosidad

Observada por loci y por poblacin.
CPO CBC CHU CNY CHI
Loci
BM1314
BM1818
BM1824
BM2113
BM8125
CRSM60
CSSM66
ETH10
ETH185
ETH225
ETH3
HAUT24
HAUT27
HEL13
HEL9
ILSTS011
ILSTS006
INRA23
INRA32
INRA35
INRA37
INRA63
MM12
SPS115
TGLA122
TGLA227
TGLA53
Promedio
Desv.Est
Pro
CPO CBC CHU CNY CHI
Contenido de Informacin
Polimrfica
0.641
0.601
0.670
0.748
0.623
0.647
0.804
0.754
0.740
0.754
0.732
0.792
0.534
0.595
0.860
0.654
0.703
0.586
0.726
0.518
0.516
0.674
0.764
0.726
0.805
0.817
0.871
0.698
0.100
0.640
0.606
0.621
0.707
0.695
0.608
0.830
0.708
0.659
0.677
0.815
0.731
0.575
0.594
0.820
0.674
0.728
0.380
0.589
0.368
0.458
0.590
0.773
0.800
0.707
0.790
0.785
0.664
0.123
0.774
0.531
0.675
0.796
0.809
0.716
0.836
0.806
0.541
0.786
0.742
0.604
0.641
0.517
0.790
0.637
0.727
0.588
0.741
0.492
0.554
0.636
0.781
0.653
0.755
0.789
0.671
0.688
0.104
0.634
0.671
0.655
0.827
0.828
0.762
0.766
0.790
0.798
0.719
0.808
0.754
0.502
0.510
0.754
0.628
0.788
0.709
0.744
0.414
0.577
0.696
0.784
0.631
0.759
0.862
0.746
0.708
0.110
0.808
0.708
0.633
0.748
0.725
0.755
0.847
0.755
0.746
0.795
0.786
0.772
0.571
0.737
0.851
0.721
0.770
0.599
0.736
0.585
0.570
0.729
0.737
0.471
0.836
0.743
0.811
0.724
0.094
Pro
Heterocigosidad Observada
0.721
0.669
0.686
0.799
0.758
0.734
0.839
0.793
0.757
0.766
0.809
0.791
0.575
0.633
0.855
0.693
0.784
0.625
0.762
0.509
0.604
0.779
0.796
0.681
0.821
0.834
0.856
0.738
0.090
0.703
0.665
0.727
0.783
0.661
0.697
0.836
0.794
0.783
0.795
0.774
0.825
0.577
0.630
0.883
0.715
0.755
0.633
0.772
0.578
0.555
0.725
0.802
0.762
0.838
0.845
0.894
0.741
0.093
0.688
0.683
0.676
0.772
0.758
0.659
0.887
0.764
0.711
0.739
0.855
0.791
0.649
0.650
0.862
0.741
0.794
0.426
0.645
0.405
0.502
0.663
0.822
0.845
0.772
0.840
0.831
0.720
0.124
0.821
0.617
0.747
0.849
0.853
0.774
0.892
0.849
0.605
0.835
0.797
0.674
0.692
0.563
0.834
0.712
0.801
0.662
0.816
0.549
0.641
0.704
0.831
0.702
0.818
0.839
0.758
0.749
0.098
0.676
0.736
0.715
0.863
0.864
0.808
0.810
0.829
0.840
0.775
0.846
0.804
0.548
0.545
0.801
0.686
0.836
0.758
0.796
0.444
0.660
0.753
0.828
0.692
0.797
0.895
0.799
0.756
0.108
0.767
0.847
0.756
0.879
0.801
0.782
0.784
0.868
0.796
0.799
0.794
0.618
0.787
0.881
0.814
0.673
0.623
0.781
0.505
0.783
0.698
0.834
0.828
0.817
0.773
0.639
0.850
0.769
0.089
0.755
0.721
0.734
0.824
0.787
0.770
0.858
0.818
0.788
0.799
0.830
0.820
0.607
0.662
0.872
0.740
0.815
0.668
0.795
0.546
0.657
0.808
0.824
0.710
0.843
0.853
0.874
0.770
0.083
84
Resultados
Medidas de Variabilidad Gentica en todas las poblaciones.

Las medidas de Heterocigosidad esperada, observada, total de alelos, nmero medio
de alelos y Fis por poblacin se muestran en la Tabla 7.
Tabla 7. Heterocigosidad esperada, observada, total de alelos, nmero

medio de alelos y Fis para todas las poblaciones
Poblacin He
Ho
Total de alelos Nmero medio alelos
Fis +
0.699 0.689
181
0.755 0.736
202
0.724 0.688
177
0.739 0.732
205
0.732 0.641
219
0.653 0.666
160
0.739 0.705
157
0.611 0.580
136
0.657 0.646
146
0.589 0.559
133
0.679 0.670
151
0.690 0.683
179
0.740 0.690
177
0.606 0.560
135
0.593 0.606
142
0.706 0.683
181
0.696 0.666
190
0.566 0.591
137
0.691 0.690
193
0.655 0.599
171
0.599 0.573
147
0.780 0.760
245
+
Fis calculado en 1000 Bootstraps
* Fis ? 0.0 (P<0.05)
CBC
CHI
CHU
CNY
CPO
CAR
CCO
CPAT
CUR
HER
HOL
SPA
BCO
BNE
MAR
PAJ
CAN
PAL
BRH
GYR
NEL
HOC
6.70
7.48
6.56
7.59
8.11
5.93
7.85
5.04
5.41
4.93
5.59
6.63
7.38
5.00
5.26
7.24
7.04
5.07
7.15
6.33
5.44
9.07
0.044
0.044
0.085
0.032
0.137
0.009
0.059
0.066
0.028
0.073
0.034
0.032
0.081
0.094
0.009
0.046
0.055
-0.032
0.017
0.110
0.063
0.037
*
*
*
*
La poblacin que mostr mayor Heterocigosidad tanto esperada como observada

entre los Criollos Mexicanos fue el de Chiapas con 0.755 y 0.736, respectivamente; y
de todas las poblaciones fue la Holandoceb. Las poblaciones de referencia tanto
taurinas (Holstein, Suizo Pardo y Hereford) como cebuinas, mostraron valores ms
bajos de Heterocigosidad.
Un criterio para evaluar la diversidad en una raza es el nmero de alelos, cuando el
objetivo es conservar y mantener un grupo potencial de reserva para condiciones
futuras. En cuanto al nmero total de alelos Holandoceb fue la ms diversa con 245 y
destacan los Criollos Poblano, Nayarit y Chiapas con 219, 205 y 202, respectivamente.
Hereford, Berrenda en negro y Criollo Patagnico tuvieron la menor cantidad de alelos
con 133, 135 y 136, respectivamente.
Respecto al Fis, que indica el acuerdo entre la heterocigosis esperada y observada, 5
poblaciones presentaron valores diferentes a cero despus de 1000 Bootstraps, entre
ellas el Criollo Poblano (P<0.05).
85
Equilibrio Hardy-Weinberg
Las desviaciones del equilibrio Hardy-Weinberg fueron estadsticamente significativas
(P<0.05) en 4.05 loci por poblacin en promedio (Tabla 8). El Criollo Poblano con 12 y
la Berrenda en Negro con 11, fueron las poblaciones con ms microsatlites
desequilibrados. Las que tuvieron menos loci desequilibrados fueron la Holstein con
uno y Hereford y Marismea con dos.
Los microsatlites ms desequilibrados fueron el HAUT27 en 10 poblaciones y el
INRA35 en 9. Los menos desequilibrados fueron: BM1314, BM1824 y MM12 en una
poblacin solamente.
86
Resultados
Tabla 8. . Equilibrio Hardy-Weinberg de los microsatlites por poblacin

Loci
CBC.
CHI.
CHU
CNY
CPO
CAR
CCO
CPA
CUR
HER
HOL
SPA
BCO
BNE
MAR
PAJ
CAN
PAL
BRH
GYR
BM1818
BM2113
BM8125
*
*
*
*
*
CRSM60
CSSM66
*
*
ETH225
HAUT24
INRA37
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
MM12
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
*
4
6 6
4 12 5
4
* Marcador en desequilibrio (P<0.05)
*
5
*
2
*
*
*
*
*
4
*
*
*
INRA35
TGLA53
*
*
*
*
*
INRA32
TGLA227
INRA23
TGLA122
*
*
ILSTS011
SPS115
ILSTS6
*
*
HEL9
INRA63
*
*
*
HEL13
ETH3
*
*
*
ETH185
HAUT27
HOC
BM1824
ETH10
NEL
BM1314
*
4
11
*
3
*
5
Total
1
2
1
5
3
4
2
2
6
2
5
6
10
2
4
2
5
4
3
9
8
4
1
4
5
4
6
87
Estadsticos F en los Criollos Mexicanos

Los valores de los estadsticos F para los 27 microsatlites en las 5 poblaciones se
muestran en la Tabla 9. El rango obtenido para el estadstico Fis estuvo de 0.071 a
0.083, para Fit de 0.102 a 0.114 y para Fst de 0.030 a 0.035. El mtodo de Belkhir
(2003) en el programa Genetix considera tambin las variaciones sobre ajuste por remuestreo segn el mtodo denominado Jackknife sobre los locus y sobre las
poblaciones. Esto permite obtener un intervalo de confianza en torno a las
estimaciones de cada parmetro. Los valores promedio fueron: Fis= 0.076 (0.050 0.101), Fit= 0.107 (0.079 - 0.133) y Fst= 0.033 (0.024 - 0.043). El rango de los
valores de Fis estuvo entre 0.071 (BM1314) y 0.083 (ETH225), el de Fit entre 0.102
(BM1314) y 0.111 (CSSM66) y el de Fst entre 0.030 (INRA63) y 0.035 (ETH225)
Estadsticos F en todas las poblaciones.

Los valores de los estadsticos F para los 27 microsatlites en las 22 poblaciones se
presentan en la Tabla 10. Los valores promedio fueron: Fis= 0.045 (0.029 - 0.063), Fit=
0.165 (0.148 - 0.184) y Fst= 0.125 (0.114 - 0.136), en los tres casos son valores
superiores a cero (P<0.05). El rango de los valores de Fis estuvo entre 0.041 (HAUT27
e INRA35) y 0.048 (BM8125 y MM12), el de Fit entre 0.161 (ETH185 e INRA35) y
0.167 (BM1824, BM8125, CRSM60, HEL9, MM12 y TGLA122) y el de Fst entre 0.123
(ILSTS011) y 0.128 (TGLA122). Los valores fueron similares en todos los
microsatlites
.
88
Resultados
Tabla 9. Resultados de los estadsticos F por locus en las poblaciones

Criollas Mexicanas
Microsatlite
BM1314
BM1818
BM1824
BM2113
BM8125
CRSM60
CSSM66
ETH10
ETH185
ETH225
ETH3
HAUT24
HAUT27
HEL13
HEL9
ILSTS011
ILSTS006
INRA23
INRA32
INRA35
INRA37
INRA63
MM12
SPS115
TGLA122
TGLA227
TGLA53
Media
De
Fis
0.071
0.075
0.078
0.077
0.078
0.078
0.079
0.078
0.072
0.083
0.077
0.078
0.072
0.078
0.076
0.080
0.076
0.073
0.075
0.073
0.074
0.078
0.079
0.078
0.074
0.075
0.078
0.076
0.014
Fis
0.102
0.105
0.109
0.108
0.108
0.109
0.111
0.109
0.103
0.114
0.108
0.109
0.104
0.108
0.108
0.111
0.106
0.104
0.106
0.104
0.103
0.105
0.110
0.109
0.105
0.106
0.109
0.107
0.014
Fst
0.034
0.033
0.033
0.034
0.033
0.033
0.034
0.034
0.033
0.035
0.034
0.034
0.034
0.033
0.034
0.034
0.033
0.033
0.033
0.034
0.031
0.030
0.034
0.034
0.034
0.034
0.033
0.033
0.005
89
Tabla 10. . Resultados de los estadsticos F por locus en todas las

poblaciones
Microsatlite
BM1314
BM1818
BM1824
BM2113
BM8125
CRSM60
CSSM66
ETH10
ETH185
ETH225
ETH3
HAUT24
HAUT27
HEL13
HEL9
ILSTS011
ILSTS006
INRA23
INRA32
INRA35
INRA37
INRA63
MM12
SPS115
TGLA122
TGLA227
TGLA53
Media
De
N
poblaciones
22
22
22
21
19
22
22
22
21
21
21
22
22
22
22
19
22
21
22
21
22
22
22
22
22
22
22
Fis
Fit
Fst
0.044
0.046
0.047
0.044
0.048
0.046
0.046
0.047
0.042
0.047
0.045
0.043
0.041
0.045
0.047
0.047
0.044
0.044
0.046
0.041
0.043
0.046
0.048
0.045
0.045
0.045
0.045
0.045
0.010
0.163
0.166
0.167
0.163
0.167
0.167
0.166
0.165
0.161
0.165
0.165
0.163
0.162
0.163
0.167
0.164
0.164
0.165
0.164
0.161
0.161
0.165
0.167
0.165
0.167
0.163
0.166
0.165
0.009
0.125
0.125
0.126
0.125
0.125
0.126
0.127
0.124
0.124
0.124
0.126
0.126
0.127
0.123
0.127
0.123
0.126
0.126
0.124
0.125
0.124
0.124
0.125
0.126
0.128
0.124
0.126
0.125
0.006
Cuello de Botella de las poblaciones Criollas Mexicanas.

Los resultados en el anlisis para detectar cuello de botella se muestran en la Tabla
11. Se observa que las pruebas realizadas no son consistentes. El caso del Criollo
Poblano, presenta un Fis alto por lo que se descarta que en las generaciones
recientes haya habido algn cuello de botella, debido a que no hubo exceso de
heterocigotos. Las poblaciones de Chiapas y Chihuahua, son las nicas que no dieron
positivo en alguna de las pruebas. El Criollo de Baja California, es el nico que result
positivo en dos de las pruebas. La prueba que tiene mayor poder es la de Wilcoxon
(Piry y col., 1999) y es la nica consistente en este estudio, donde se demuestra que
no ha existido recientemente cuello de botella en las poblaciones criollas de Mxico
90
Resultados
Tabla 11. Evaluacin de cuello de botella bajo el modelo T.P.M en las

poblaciones Criollas Mexicanas
Poblacin
Prueba de signos
C. Poblano
C. B. California
C. Chihuahua
C. Nayarit
C. Chiapas
+
-
Diferencias
Rangos de
Estandarizadas Wilcoxon
+
+
+
-
No significativo
+P < 0.05
Diferenciacin gentica de las poblaciones

Anlisis Factorial de Correspondencia.
En la Figura 4 se presenta la dispersin detectada por el anlisis de correspondencia
de las poblaciones Criollas Mexicanas. Se aprecia que las poblaciones de Criollo
Poblano (cuadrante superior izquierdo) y de Chiapas (Cuadrantes superior e inferior
derechos), se separan de las otras tres. El eje 1 explica el 36.4% de la varianza y el
Eje 2 el 26.9% que en conjunto explican el 63%.
CBC
CHI
CHU
CNY
CPO
Figura 4. Anlisis de Correspondencia de las poblaciones Criollas

Mexicanas
91
En la Figura 5 se presentan los resultados del Anlisis Factorial de Correspondencia

de todas las poblaciones. Aqu destaca el agrupamiento de las poblaciones cebuinas
muy a la izquierda de las dems poblaciones. En la parte central, la poblacin de
Holandoceb y los Criollos de Chiapas y Colombiano, que probablemente estn
cruzadas entre Bos taurus y de Bos indicus. Cercanas a ellas, pero en el cuadrante
inferior derecho las dems Criollas Mexicanas. Otras agrupaciones se corresponden
con las poblaciones de las Islas Canarias y la Hereford con el Criollo Argentino.
Finalmente se agrupan todas las dems razas, espaolas y Criollas sudamericanas.
Con objeto de detectar mejor las agrupaciones, se hizo otro anlisis sin incluir las
razas cebuinas, el resultado se presenta en la Figura 6. En ste anlisis se aprecia
que en el cuadrante superior derecho se siguen agrupando Holandoceb, Criollo
Colombiano y Chiapas. Un poco mas al centro en ese mismo cuadrante las otras 4
poblaciones de Criollo Mexicano. Casi en el centro del grfico se agrupan tres de las
espaolas a excepcin de la Berrenda en Negro que se coloca junto al Criollo
Patagnico y las exticas Holstein y Suizo Pardo. Un poco ms abajo el Criollo
Uruguayo y ms abajo el Hereford. En el cuadrante inferior izquierdo nicamente se
ubica el Criollo Argentino; En el cuadrante superior derecho, la Canaria y lejos a la
derecha la Palmera
Canarias
Cebuinas
Criollas Mexicanas
Cruzas
HER
Figura 5 Anlisis Factorial de Correspondencia de todas las poblaciones
92
Eje 2 (10.94%).
Resultados
0.8
0.6
0.4
-1
0.2
0
-0.2 0
-0.4
-0.6
-0.8
-1
-0.5
0.5
Eje 1 (11.93%)
CPO
CHI
PAL
CBC
VCA
PAJ
CHU
CUR
MAR
CNY
CCO
BNE
HOC
CAR
BCO
HER
CPAT
SPA
HOL
Figura 6. Anlisis de Correspondencia de la poblaciones Bos taurus
Diferenciacin Gentica entre las Poblaciones Criollas Mexicanas.

Los resultados del AMOVA nos muestran que el promedio de la proporcin de la
variabilidad gentica explicada por la diferencia entre poblaciones fue de 3.3%,
aproximadamente. La particin de la variabilidad gentica hipotetizando un estructura
en la poblacin (Geogrfica o por Cluster filogentico) se muestra en la Tabla 12. El
Fst de 0.035 indica una diferenciacin gentica muy baja. La ms alta diferenciacin
entre grupos se obtuvo con la hiptesis de las poblaciones divididas por cluster
filogentico (1.43%) aunque prcticamente no es diferente de cero (P > 0.053), pues la
probabilidad de encontrar una valor aleatorio mayor al valor observado es muy baja, lo
que indica que con este anlisis no se detecta una estructura clara entre los Criollos
Mexicanos pues la variacin entre las poblaciones dentro del grupo es mayor que la
diferencia entre grupos. El resultado de la estructura geogrfica es muy parecido.
93
Tabla 12. Particin de la Variabilidad Gentica de acuerdo a diferentes

grupos de estructura
Estructura1
Fuente de
Variacin
Variacin (%)
ndices de
Fijacin
NO estructura
Entre
Poblaciones
Dentro de
Poblaciones
3.50 Fst = 0.035
P > 0. 0001
96.50
Cluster
filogentico
Entre Grupos
Entre
poblaciones
dentro de grupo
Dentro de
Poblaciones
1.43 Fct = 0.014
P > 0.053
2.13 Fsc = 0.036
P > 0. 0001
96.44
Geogrfica
Entre Grupos
1.06 Fct = 0.011
P > 0.063
Entre
poblaciones
2.63 Fsc = 0.026
P > 0. 0001
dentro de grupo
Dentro de
96.31
Poblaciones
1
Los grupos formados fueron: Cluster filogentico: (C. de Chihuahua, C de Baja
California); (C. de Chiapas); (C. de Nayarit) y (C. Poblano). Geogrfico: (C. de
Chiapas); ( C. Poblano); (C. de Nayarit, C. de Chihuahua y C. de Baja California).
Diferenciacin Gentica entre las Poblaciones Criollas Mexicanas y las

dems.
Con el fin de cuantificar el grado de diferenciacin gentica entre grupos de
poblaciones, se realiz un AMOVA contrastando las 5 poblaciones Criollas Mexicanas
contra cada uno de los grupos de poblaciones descritas a continuacin: Ceb
(Brahman, Gyr y Nelore), poblaciones de las Islas Canarias (Canaria y Palmera);
poblaciones espaolas (Marismea, Pajuna, Berrenda en Negro y Berrenda en
Colorado); como exticas las razas Holstein, Suizo Pardo y Hereford; y finalmente se
agruparon las Criollas Sudamericanas (Criollo Argentino, Colombiano, Patagnico y
Uruguayo). En la Tabla 13 se aprecia que la mayor diferenciacin gentica de los
Criollos Mexicanos se obtiene con las razas cebuinas (P< 0.01), seguido de las razas
canarias y consiguindose la mayor similitud con los Criollos sudamericanos (P< 0.01).
94
Resultados
Tabla 13. Variacin Gentica entre Grupos y entre poblaciones dentro de

grupo
Grupo
Fuente de Variacin
Variacin
Probabilidad
(%)
Ceb
Entre Grupos
10.83
Entre Poblaciones dentro de grupo
4.76
Entre Grupos s
3.59
5.57
Entre Grupos
1.13
6.57
Entre Grupos
1.51
6.54
Entre Grupos
0.97
7.57
Canarias
Espaolas
Exticas
Criollas
Sudamericanas
P< 0.01
P< 0.01
P< 0.01
P< 0.01
P< 0.01
Distancias Genticas.
Se calcularon las distancias genticas DS (Nei, 1972), DA de Nei et al. (1983), de
Reynolds (1983) y Cavalli Sforza y Edwards (1967). Las dos primeras se presentan en
la Tabla 14 y la de Reynolds y Cavalli Sforza en la Tabla 15. El Fst por poblaciones
pareadas y el nmero de migrantes se presentan en la Tabla 16.
Utilizando la DA de Nei, cabe resaltar que las poblaciones ms distantes a las Criollas
Mexicanas son las cebuinas como era de esperarse, sin embargo, el Criollo de
Chiapas presenta una distancia similar con el Gyr y Brahman y el Criollo de Baja
California y la menor distancia la presenta con el Holandoceb. Por otra parte, aun
cuando la mayor distancia gentica de las poblaciones criollas se da con las cebuinas,
es mayor aun, dentro de estas, a la raza Nelore, cuyas muestras se obtuvieron de
Brasil. La menor distancia con este mtodo es entre los Criollos Poblano y de
Chihuahua.
Respecto a la DS, destaca que la mayor distancia de los Criollos Mexicanos, despus
de las razas cebuinas, se da con la raza Hereford. La menor distancia es entre los
Criollos Poblano y de Chihuahua aunque es mayor que la obtenida entre Pajuna y
Berrenda en Colorado.
En los resultados de la distancia de Reynolds, en referencia a los Criollos, la menor
distancia entre el Criollo de Chiapas es con Holandoceb. Sin embargo es mayor que
la calculada entre Pajuna y Berrenda en colorado, igual que como se hizo mencin en
las distancias anteriores.
La distancia de Cavalli Sforza y Edwards muestra tambin algunas particularidades,
como es el caso de que se obtiene una distancia similar entre el Criollo de Baja
California con el Criollo Poblano y el Criollo de Chiapas con Holandoceb. Adems, el
Criollo Poblano presenta una menor distancia con la Berrenda en Colorado, que con
cualquier otra de las poblaciones Criollas Mexicanas.
En referencia al nmero de migrantes, entendido como el nmero de individuos
migrantes que son necesarios para modificar las frecuencias gnicas de la poblacin a
95
donde migran, se aprecia que se requiere un bajo nmero de migrantes cebuinos (<
1.95) para modificar las frecuencias gnicas de las poblaciones criollas; una situacin
similar sucede con la raza Hereford. En el caso de la Pajuna con la Berrenda en
Colorado se requieren cerca de 18 individuos para modificar las frecuencias. En el
caso de los Criollos el de Nayarit y el de Chihuahua requieren cerca de 13 migrantes.
Entre las 5 poblaciones de Criollo Mexicano se requieren de 4.61 a 13.07 migrantes
para modificar las frecuencias gnicas
El Fst por pares de poblaciones dio algunos resultados interesantes. La diferenciacin
gentica detectada entre las poblaciones criollas es muy baja similar a la que se
encontr entre las poblaciones criollas y el Pardo Suizo. En el caso del Criollo
Colombiano se obtuvieron valores negativos con todas las poblaciones Criollas
Mexicanas.
Por la similitud de los resultados obtenidos con las distintas distancias genticas, se
realiz un anlisis de correlacin (Tabla 17) donde se aprecia con mayor claridad que
las distancia DA, DS y Cavalli Sforza tienen un valor alto (> 0.97). Con los valores de
Fst la correlacin fue menor en un rango de 0.827 a 0.914 y la correlacin del nmero
de migrantes fue negativa con todas las dems (de -0.618 a -0.725), como es lgico
suponer, puesto que a mayor similitud gentica el nmero de migrantes es mayor.
96
Resultados
Tabla 14. Distancia de Nei DA (arriba de la diagonal) y Distancia estndar de Nei D S debajo de la diagonal).
CBC
CHI
CHU
CNY
CPO
CAR
CCO
CPAT
CUR
HER
HOL
SPA
BCO
BNE
MAR
PAJ
CAN
PAL
BRH
GYR
NEL
HOC
CBC
0.240
0.149
0.176
0.138
0.268
0.225
0.307
0.332
0.447
0.294
0.249
0.186
0.428
0.304
0.194
0.262
0.351
0.613
0.758
0.873
0.202
CHI
0.148
0.222
0.198
0.204
0.303
0.243
0.347
0.320
0.477
0.303
0.296
0.227
0.350
0.382
0.271
0.272
0.403
0.423
0.449
0.604
0.176
CHU
0.121
0.162
0.147
0.137
0.266
0.237
0.323
0.332
0.430
0.299
0.267
0.177
0.323
0.301
0.192
0.251
0.360
0.591
0.718
0.767
0.197
CNY
0.123
0.135
0.112
0.153
0.280
0.197
0.306
0.334
0.460
0.266
0.250
0.167
0.396
0.283
0.188
0.231
0.322
0.529
0.648
0.785
0.194
CPO
0.114
0.132
0.100
0.105
0.246
0.185
0.260
0.293
0.367
0.231
0.219
0.154
0.306
0.277
0.148
0.194
0.340
0.589
0.726
0.832
0.170
CAR
0.181
0.196
0.177
0.185
0.155
0.296
0.279
0.276
0.414
0.388
0.316
0.231
0.329
0.401
0.273
0.343
0.546
0.738
0.912
1.041
0.291
CCO
0.166
0.148
0.175
0.147
0.144
0.196
0.289
0.430
0.506
0.330
0.318
0.173
0.411
0.269
0.210
0.275
0.458
0.471
0.575
0.585
0.173
CPAT
0.212
0.244
0.218
0.213
0.185
0.164
0.204
0.302
0.498
0.289
0.297
0.227
0.394
0.433
0.229
0.267
0.354
0.803
1.029
1.012
0.273
CUR
0.215
0.236
0.226
0.218
0.201
0.165
0.258
0.179
0.461
0.323
0.395
0.236
0.443
0.511
0.293
0.304
0.412
0.710
0.999
0.971
0.276
HER
0.278
0.288
0.279
0.285
0.250
0.250
0.324
0.292
0.282
0.485
0.450
0.404
0.530
0.469
0.471
0.441
0.551
0.831
1.023
1.092
0.405
HOL
0.210
0.222
0.225
0.203
0.192
0.233
0.245
0.199
0.224
0.284
0.229
0.189
0.401
0.372
0.185
0.207
0.403
0.831
1.149
1.181
0.169
SPA
0.201
0.202
0.184
0.188
0.160
0.200
0.223
0.215
0.252
0.267
0.182
0.183
0.330
0.318
0.186
0.226
0.348
0.792
1.004
1.042
0.222
BCO
0.139
0.170
0.139
0.129
0.110
0.145
0.163
0.172
0.179
0.251
0.150
0.140
0.306
0.214
0.073
0.126
0.304
0.709
0.925
0.921
0.182
BNE
0.266
0.272
0.225
0.247
0.220
0.228
0.274
0.249
0.264
0.325
0.271
0.234
0.194
0.476
0.329
0.361
0.512
0.816
0.971
1.126
0.347
MAR
0.207
0.247
0.210
0.194
0.196
0.228
0.232
0.253
0.277
0.266
0.233
0.214
0.156
0.272
0.236
0.309
0.491
0.807
0.971
0.981
0.327
PAJ
0.147
0.182
0.154
0.128
0.113
0.145
0.169
0.166
0.191
0.265
0.143
0.152
0.066
0.196
0.160
0.156
0.327
0.738
0.928
0.947
0.182
CAN
0.186
0.199
0.177
0.167
0.154
0.205
0.218
0.193
0.202
0.254
0.153
0.161
0.117
0.221
0.203
0.127
0.252
0.682
0.945
0.989
0.205
PAL
0.254
0.271
0.257
0.242
0.249
0.313
0.304
0.256
0.265
0.373
0.262
0.245
0.214
0.304
0.290
0.219
0.164
0.968
1.118
1.172
0.405
BRH
0.320
0.245
0.320
0.292
0.309
0.399
0.259
0.453
0.434
0.468
0.436
0.407
0.382
0.444
0.463
0.386
0.399
0.495
0.178
0.253
0.357
GYR
0.386
0.274
0.368
0.341
0.356
0.448
0.325
0.516
0.517
0.543
0.536
0.473
0.454
0.526
0.505
0.450
0.485
0.545
0.153
0.283
0.517
NEL
0.432
0.345
0.401
0.406
0.419
0.510
0.350
0.531
0.545
0.578
0.574
0.515
0.497
0.571
0.537
0.507
0.518
0.578
0.206
0.219
0.645
HOC
0.150
0.120
0.154
0.127
0.126
0.198
0.136
0.221
0.216
0.281
0.152
0.181
0.150
0.261
0.232
0.146
0.168
0.270
0.209
0.273
0.352
-
97
Tabla 15. Distancia de Reynolds (arriba de la diagonal) y Cavalli-Sforza y Edwards (debajo de la diagonal)
CBC
CHI
CHU
CNY
CPO
CAR
CCO
CPAT
CUR
HER
HOL
SPA
BCO
BNE
MAR
PAJ
CAN
PAL
BRH
GYR
NEL
HOC
CBC
0.336
0.305
0.308
0.291
0.362
0.357
0.394
0.400
0.453
0.399
0.395
0.327
0.452
0.391
0.338
0.377
0.446
0.499
0.546
0.583
0.339
CHI
0.057
0.347
0.318
0.310
0.388
0.329
0.437
0.429
0.472
0.413
0.396
0.362
0.456
0.430
0.372
0.389
0.454
0.435
0.458
0.518
0.298
CHU
0.030
0.046
0.292
0.269
0.366
0.361
0.402
0.417
0.461
0.410
0.375
0.322
0.414
0.392
0.342
0.369
0.440
0.492
0.525
0.557
0.340
CNY
0.039
0.040
0.025
0.282
0.377
0.328
0.400
0.412
0.468
0.393
0.379
0.313
0.440
0.383
0.310
0.361
0.432
0.478
0.514
0.562
0.313
CPO
0.032
0.048
0.028
0.034
0.331
0.327
0.372
0.389
0.432
0.382
0.347
0.287
0.408
0.381
0.290
0.343
0.439
0.486
0.522
0.571
0.308
CAR
0.091
0.096
0.086
0.090
0.084
0.390
0.347
0.347
0.426
0.416
0.393
0.331
0.408
0.412
0.337
0.393
0.486
0.545
0.581
0.626
0.388
CCO
0.057
0.056
0.054
0.044
0.045
0.098
0.397
0.447
0.497
0.432
0.414
0.354
0.462
0.417
0.358
0.412
0.488
0.453
0.504
0.521
0.319
CPAT
0.116
0.121
0.117
0.111
0.098
0.120
0.102
0.361
0.458
0.383
0.399
0.354
0.414
0.437
0.351
0.381
0.440
0.589
0.631
0.638
0.414
CUR
0.111
0.099
0.105
0.105
0.097
0.108
0.126
0.128
0.457
0.405
0.437
0.373
0.442
0.458
0.381
0.393
0.439
0.576
0.634
0.647
0.407
HER
0.165
0.158
0.153
0.158
0.134
0.171
0.167
0.215
0.185
0.456
0.448
0.437
0.495
0.439
0.448
0.440
0.528
0.600
0.645
0.670
0.465
HOL
0.088
0.083
0.084
0.074
0.068
0.136
0.091
0.116
0.115
0.183
0.364
0.336
0.447
0.413
0.329
0.333
0.438
0.579
0.645
0.672
0.341
SPA
0.073
0.079
0.072
0.068
0.063
0.112
0.088
0.117
0.134
0.169
0.073
0.324
0.417
0.395
0.336
0.352
0.427
0.562
0.607
0.634
0.375
BCO
0.044
0.051
0.038
0.036
0.037
0.080
0.039
0.084
0.076
0.137
0.054
0.049
0.384
0.344
0.220
0.295
0.397
0.544
0.593
0.620
0.343
BNE
0.155
0.122
0.117
0.137
0.113
0.139
0.143
0.176
0.176
0.227
0.154
0.129
0.110
0.458
0.381
0.410
0.480
0.583
0.635
0.664
0.451
MAR
0.124
0.140
0.118
0.112
0.111
0.171
0.102
0.196
0.204
0.214
0.153
0.132
0.088
0.212
0.350
0.388
0.454
0.591
0.615
0.641
0.423
PAJ
0.054
0.071
0.049
0.048
0.040
0.097
0.055
0.090
0.099
0.170
0.056
0.056
0.015
0.125
0.099
0.311
0.406
0.549
0.589
0.628
0.335
CAN
0.078
0.074
0.069
0.064
0.057
0.120
0.070
0.106
0.107
0.165
0.067
0.072
0.032
0.138
0.128
0.046
0.352
0.557
0.616
0.636
0.362
PAL
0.153
0.159
0.151
0.137
0.143
0.229
0.179
0.178
0.185
0.256
0.176
0.154
0.128
0.237
0.236
0.142
0.117
0.621
0.649
0.672
0.459
BRH
0.165
0.111
0.151
0.136
0.153
0.216
0.123
0.246
0.208
0.257
0.215
0.204
0.170
0.250
0.258
0.188
0.185
0.304
0.340
0.389
0.400
GYR
0.207
0.127
0.189
0.172
0.190
0.261
0.158
0.303
0.272
0.310
0.276
0.252
0.215
0.295
0.306
0.232
0.242
0.348
0.061
0.400
0.459
NEL
0.258
0.185
0.228
0.225
0.235
0.311
0.183
0.332
0.297
0.356
0.314
0.289
0.241
0.352
0.339
0.264
0.277
0.389
0.103
0.120
0.526
98
HOC
0.047
0.034
0.039
0.039
0.039
0.091
0.036
0.098
0.086
0.135
0.046
0.059
0.039
0.117
0.120
0.046
0.056
0.154
0.093
0.136
0.183
-
Resultados
Tabla 16. Nmero de migrantes (arriba de la diagonal) y Fst por poblaciones pareadas (debajo de la diagonal).
CBC
CHI
CHU
CNY
CPO
CAR
CCO
CPAT
CUR
HER
HOL
SPA
BCO
BNE
MAR
PAJ
CAN
PAL
BRH
GYR
NEL
HOC
CBC
0.045
0.012
0.013
0.010
0.062
-0.088
0.094
0.081
0.136
0.058
0.037
0.015
0.134
0.095
0.024
0.043
0.129
0.147
0.176
0.223
0.013
CHI
4.61
0.021
0.035
0.046
0.086
-0.066
0.120
0.084
0.150
0.066
0.064
0.027
0.108
0.128
0.062
0.056
0.153
0.103
0.094
0.169
0.020
CHU
11.90
6.21
-0.008
-0.009
0.047
-0.114
0.084
0.067
0.126
0.042
0.056
-0.013
0.089
0.087
0.003
0.016
0.111
0.120
0.159
0.189
-0.013
CNY
6.98
6.48
13.07
0.026
0.076
-0.095
0.104
0.087
0.144
0.059
0.034
0.010
0.115
0.099
0.043
0.046
0.135
0.124
0.120
0.197
0.029
CPO
9.03
5.41
12.37
7.95
0.077
-0.082
0.100
0.084
0.122
0.058
0.025
0.018
0.099
0.096
0.040
0.051
0.133
0.144
0.136
0.204
0.035
CAR
2.69
2.51
2.93
2.67
2.90
-0.026
0.116
0.093
0.135
0.118
0.072
0.053
0.128
0.150
0.086
0.108
0.195
0.195
0.193
0.255
0.086
CCO
4.65
4.52
5.14
5.81
5.60
2.44
0.001
0.001
0.058
-0.049
-0.073
-0.108
0.017
-0.064
-0.044
0.063
0.004
0.023
0.085
-0.097
CPAT
2.10
1.97
2.12
2.17
2.47
1.97
2.36
0.120
0.197
0.108
0.089
0.067
0.165
0.176
0.083
0.103
0.158
0.228
0.241
0.279
0.096
CUR
2.21
2.44
2.39
2.30
2.50
2.19
1.87
1.85
0.156
0.098
0.092
0.058
0.164
0.176
0.088
0.088
0.154
0.180
0.202
0.243
0.071
HER
1.45
1.50
1.59
1.50
1.80
1.35
1.41
1.06
1.25
0.171
0.155
0.106
0.195
0.183
0.145
0.138
0.227
0.227
0.256
0.294
0.118
HOL
2.87
3.01
3.15
3.41
3.70
1.73
2.71
2.08
2.10
1.27
0.023
0.016
0.129
0.135
0.042
0.055
0.160
0.192
0.208
0.263
0.035
SPA
3.64
3.25
3.78
3.82
4.14
2.16
2.87
2.07
1.78
1.39
3.56
-0.009
0.111
0.098
0.008
0.016
0.123
0.170
0.214
0.232
0.010
BCO
6.06
4.97
7.75
7.16
7.01
3.05
6.51
2.90
3.21
1.75
4.76
5.42
0.068
0.064
-0.009
0.012
0.103
0.142
0.135
0.201
0.018
BNE
1.53
1.98
2.13
1.74
2.16
1.69
1.66
1.32
1.32
1.00
1.53
1.89
2.21
0.172
0.098
0.110
0.195
0.220
0.238
0.281
0.097
MAR
1.94
1.68
2.06
2.14
2.16
1.34
2.35
1.16
1.11
1.06
1.53
1.80
2.76
1.07
0.090
0.107
0.201
0.228
0.235
0.282
0.106
PAJ
4.84
3.51
5.72
5.24
6.35
2.46
4.54
2.71
2.42
1.38
4.51
4.70
17.82
1.92
2.41
0.043
0.129
0.172
0.165
0.233
0.044
CAN
3.25
3.32
3.82
3.91
4.34
1.96
3.50
2.25
2.22
1.42
3.73
3.54
8.03
1.72
1.84
5.44
0.097
0.170
0.163
0.228
0.052
PAL
1.53
1.45
1.56
1.71
1.64
0.97
1.27
1.29
1.22
0.86
1.30
1.51
1.84
0.94
0.94
1.64
2.02
0.266
0.269
0.319
0.142
BRH
1.43
2.18
1.60
1.74
1.53
1.04
1.94
0.90
1.09
0.86
1.06
1.12
1.36
0.89
0.85
1.22
1.24
0.70
0.018
0.084
0.084
GYR
1.14
1.95
1.28
1.39
1.24
0.85
1.52
0.72
0.81
0.70
0.81
0.90
1.08
0.75
0.71
0.98
0.94
0.60
4.32
0.101
0.066
NEL
0.87
1.25
1.00
1.00
0.96
0.69
1.26
0.64
0.73
0.59
0.69
0.75
0.93
0.60
0.62
0.84
0.79
0.53
2.36
2.05
0.151
HOC
5.68
7.72
7.40
6.62
6.57
2.64
7.04
2.47
2.83
1.78
5.63
4.48
6.43
2.05
1.97
5.40
4.43
1.50
2.61
1.80
1.26
-
Tabla 17. Anlisis de Correlacin entre las distancias genticas DA, D S, Cavalli Sforza, Reynolds, Fst para poblaciones
pareadas y Nmero de migrantes
DS
DA
Cavalli Sforza
Reynolds
Fst
N de migrantes
DS
1
0.987
0.975
0.942
0.827
-0.618
DA
Cavalli Sforza
Reynolds
Fst
N de migrantes
1
0.993
0.952
0.834
-0.656
1
0.946
0.830
-0.713
1
0.914
-0.725
1
-0.693
99
rboles Filogenticos
A partir de las distancias genticas se construyeron rboles filogenticos por los
mtodos de UPGMA y Neighbor Joining. Los ms representativos se presentan en las
Figuras 7 a 11. Sin embargo, quiz lo ms sobresaliente es la inconsistencia de los
resultados. En la Figura 7 se muestra el rbol que ms se ajusta a las hiptesis
planteadas. Primero, es clara la diferenciacin entre Bos taurus y Bos indicus, con
valor de remuestreo de 100. Posteriormente, la segunda gran diferenciacin es la de
los bovinos europeos continentales y britnicos, representados por la raza Hereford,
aunque el valor de bootstrap es bajo (51). Despus como poblaciones bien
diferenciadas dentro de las europeas continentales, estn la Berrenda en Negro,
Palmera y sorprendentemente la Marismea, aunque en estos ltimos casos, el valor
de remuestreo es demasiado bajo. Finalmente, se separan tres grupos uno formado
por los Criollos Uruguayo, Argentino y Patagnico; otro por los Criollos Mexicanos, el
Colombiano y Holandoceb; y el tercero formado por las razas restantes que muestran
los valores de remuestreo ms altos dentro de estos tres ltimos grupos.
A partir del rbol filogentico de la Figura 7, se presentan distintas reconstrucciones de
otras distancias. La Figura 8 muestra un rbol Neighbor-Joining a partir de la distancia
de Reynolds. En este tipo de representacin se aprecia ms la distancia gentica entre
las poblaciones. Se aprecian cuatro agrupamientos uno formado por las cebuinas,
donde se aprecia tambin su alejamiento con respecto a las otras poblaciones, uno
formado por los Criollos Mexicanos adems de Holandoceb y el Colombiano, otro
formado por los Criollos Uruguayo, Argentino y Patagnico y otro de las dems razas
europeas. Las poblaciones de Palmera y Hereford se muestran ms alejadas de las
otras y se aprecia en la base de la Palmera la separacin de la Canaria.
La Figura 9 es la DA tambin reconstruido por UPGMA pero con el largo de los brazos
indicando las distancias genticas. Las agrupaciones son las mismas que en la Figura
7, pero se aprecia ms la diferencia entre las poblaciones.
La Figura 10 muestra un rbol Neighbor Joining construido con la distancia DS de Nei.
En este rbol, los valores de remuestreo son muy bajos con excepcin de los
calculados en las bifurcaciones de las razas cebuinas. En esta representacin, primero
se detectan tres grandes divisiones, en la primera se agrupan Marismea, Berrenda en
Colorado y Pajuna, en la segunda Holstein y Pardo Suizo y en la tercera todas las
dems. Dentro de este ltimo grupo, se hacen dos agrupaciones, uno formado por las
poblaciones Palmera, Canaria y Patagnico y otro subdividido a su vez con los Criollos
Mexicanos con las cebuinas y otro con las poblaciones de Berrenda en negro,
Hereford, Uruguayo y Argentino. Se destaca la mayor influencia del Hereford en los
Criollos Argentino y Patagnico y de las razas cebuinas en los Criollos de Chiapas y
Colombiano y Holandoceb.
La Figura 11 presenta un rbol Neighbor Joining con la distancia de Cavalli Sforza y
Edwards, donde se destacan nuevamente los bajos valores de Remuestreo y la
separacin de las poblaciones cebuinas del resto. Se mantienen los mismos grupos
que en la Figura 7 aunque no se aprecia la separacin de la Hereford y Palmera.
100
Resultados
HER
BNE
49
PAL
22
MAR
CBC
50
35
CNY
30
CHU
55
37
CPO
CCO
23
33
20
CHI
72
HOC
100
SPA
18
12
HOL
30
CAN
84
BCO
100
PAJ
CUR
34
CAR
39
CPAT
NEL
97
BRH
97
GYR
Figura 7. rbol filogentico de la distancia D A de Nei construido por el

mtodo UPGMA
101
MAR
PAL
HOL
SPA
CUR
PAJ
CAN
BCO
CAR
14
1 28 63
10
311
25 7 91 25
2 8 59
CPO
54
HER
CNY
CPAT
HOC
CHUCBC
CCO
63
CHI
BNE
69
69
BRH
NEL
GYR
0.1
Figura 8. rbol filogentico de las distancias de Reynolds construido por

el mtodo Neighbor-Joining
102
Resultados
HER
BNE
49
PAL
MAR
22
CBC
50
35
CNY
30
CHU
55
37
CPO
23
CCO
33
20
CHI
72
HOC
100
SPA
18
12
HOL
30
CAN
84
BCO
100
PAJ
CUR
34
CAR
39
CPAT
NEL
97
BRH
97
GYR
0.1
Figura 9. rbol filogentico de las distancias D A de Nei construido por el

mtodo UPGMA
103
CPO
CBC
20
48
CHU
8
CNY
CCO
26
36
HOC
47
CHI
62
BRH
83
GYR
83
NEL
BNE
0
7
HER
6
CAR
26
CUR
CPAT
7
CAN
0
57
PAL
HOL
27
SPA
PAJ
11
BCO
14
MAR
0.1
Figura 10. rbol filogentico de las distancias D S de Nei construido por el

mtodo Neighbor Joining
104
Resultados
NEL
GYR
SPA
BCO PAJ
HOL
BRH
62
CAN
PAL
62
100
632
29
88
52
30
18 31 18 36
18
5434
48
CHI
BNE
4942
HOC
CAR
CCO
CPAT
CNY
CPO
CUR
CHU
CBC
MAR
HER
0.1
Figura 11. rbol filogentico de la distancias de Cavalli Sforza y Edwards

construido con el mtodo Neighbor Joining
105
Asignacin de individuos a poblaciones con mtodos

multilocus
Se realiz un anlisis utilizando el programa Geneclass V.2.0 de Cornuet (Cornuet y
col., 1999). Primero utilizando el criterio de computacin de Rannala y Mountain
(1997), que esta diseado para identificar individuos a travs de genotipos multilocus,
inmigrantes o ancestros inmigrantes. Se utiliz el algoritmo de simulacin de Paetkau y
col (2004) simulando 10,000 animales por poblacin. Los resultados se presentan en
la Tabla 18. En las filas se colocan las poblaciones y en las columnas la poblacin a la
cual fueron asignadas por el programa. El algoritmo clasific correctamente el 46.8%
de los animales. Las poblaciones de Gyr (83%), Suizo Pardo (81%), Hereford (80%) y
Criollos de Chiapas (80%) fueron las que mejor resultaron clasificadas y la ms baja
fue Berrenda en Colorado (8%). Salvo el Criollos de Chiapas, los dems Criollos
Mexicanos se asignaron correctamente en porcentaje bajo, al igual que los otros
Criollos americanos. Por otra parte, es notorio que muchos de los animales asignados
errneamente se colocaron en la poblacin criolla de Chihuahua (165) y en la de Suizo
Pardo (108) y a Holandoceb (57). En general las poblaciones de razas puras de
referencia, no proporcionan la confianza suficiente en este mtodo.
El siguiente criterio de computacin utilizado fue el de Baudouin y Lebrun (2001)
tambin con el algoritmo de simulacin de Paetkau y col (2004), simulando 10,000
animales por poblacin. Los resultados se presentan en la Tabla 19. El total de
individuos asignados correctamente fue de 32.1%, menor al de Rannala y Mountain
(1997). Aunque el porcentaje de animales asignados correctamente fue mayor (87%)
en la poblacin de Suizo Pardo seguida de la Gyr (83%). Hay que destacar que en las
poblaciones de Criollo Argentino y Berrenda en Colorado no se asign ningn animal
correctamente. Y llama la atencin que en la poblacin de Palmera, se asign
correctamente solo el 5%. La poblaciones en las que se agruparon los animales mal
asignados fueron Suizo Pardo (203) y Criollo de Chihuahua (211). En general las
tendencias son similares, agrupndose el mayor porcentaje de animales asignados
errneamente en Suizo Pardo y Criollo de Chiapas.
El tercer mtodo es el basado en las frecuencias gnicas y fue desarrollado por
Paetkau y col. (1995). Los resultados se presentan en la Tabla 20. El total de
individuos correctamente asignado fue el 61.2%. Con este algoritmo el 100% de los
animales Nelore y el 98% de los Holandoceb fueron asignados correctamente; sin
embargo los porcentajes de asignacin correcta en las poblaciones de referencia fue
muy bajo (Holstein 18% y Suizo Pardo 19%). Dentro de los Criollos el porcentaje ms
alto se logr con el de Chiapas (53%). Una ventaja de este mtodo fue que el nmero
de individuos asignados incorrectamente fue menor agrupndose bsicamente en
Holandoceb (135) y en Berrenda en Colorado (86).
Los tres mtodos de asignacin tuvieron baja potencia y la mayor parte de los errores
son en la asignacin errnea de animales a otra poblacin, aunque tambin se
excluyen animales pertenecientes a la poblacin de referencia, sobre todo en la
poblacin de Suizo Pardo, lo cual puede deberse a su influencia en las poblaciones de
Amrica. En ese sentido, las poblaciones de Ceb y la Hereford fueron las que mejor
muestran su identidad y lejana de las poblaciones espaolas y de Amrica en general.
106
Resultados
Tabla 18. Porcentaje de individuos asignados correctamente a la poblacin correspondiente por el criterio bayesiano de
Rannala y Mountain (1997)
Pob.
Total
CBC
CHI
CHU
CNY
CPO
CAR
CCO
PAT
CUR
HER
HOL
SPA
BCO
BNE
MAR
PAJ
CAN
PAL
BRH
GYR
NEL
HOC
Total
761
21
30
19
24
43
45
36
36
45
25
28
31
40
32
40
40
44
43
38
29
29
43
CBC
3%
33%
0%
5%
4%
5%
2%
3%
6%
0%
0%
0%
0%
3%
0%
3%
0%
2%
5%
0%
0%
0%
0%
CHI
7%
0%
80%
5%
4%
0%
4%
14%
3%
4%
8%
0%
0%
0%
3%
3%
5%
2%
2%
3%
7%
0%
7%
CHU
23%
43%
0%
63%
42%
56%
56%
25%
28%
16%
8%
0%
16%
38%
28%
23%
20%
18%
23%
0%
3%
0%
9%
CNY
2%
0%
3%
5%
29%
0%
2%
3%
0%
0%
0%
0%
3%
0%
0%
3%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
CPO
1%
0%
0%
5%
0%
16%
2%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
CAR
1%
0%
0%
0%
0%
0%
16%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
CCO
2%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
39%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
PAT
1%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
25%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
CUR
4%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
69%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
HER
3%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
80%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
HOL
2%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
57%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
2%
SPA
17%
5%
7%
11%
4%
12%
13%
6%
11%
4%
4%
7%
81%
43%
13%
23%
40%
41%
35%
0%
3%
0%
0%
BCO
1%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
3%
0%
0%
0%
0%
8%
3%
3%
3%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
BNE
2%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
50%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
MAR
2%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
38%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
PAJ
1%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
3%
0%
0%
20%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
CAN
3%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
36%
9%
0%
0%
0%
0%
PAL
1%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
21%
0%
0%
0%
0%
BRH
4%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
79%
3%
0%
0%
GYR
5%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
18%
83%
17%
7%
NEL
3%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
79%
0%
107
HOC
12%
19%
10%
5%
17%
12%
4%
11%
25%
7%
0%
36%
0%
8%
0%
5%
13%
0%
2%
0%
0%
3%
74%
Tabla 19. Porcentaje de individuos asignados correctamente a la poblacin correspondiente por el criterio bayesiano de
Baudouin y Lebrun (2001)
Pob. Total CBC CHI CHU CNY CPO CAR CCO PAT CUR HER HOL SPA BCO BNE MAR PAJ CAN PAL BRH GYR NEL HOC
Total
761 4% 5% 29% 1%
0%
0%
1% 1%
3% 2%
2% 30%
0% 1%
1% 1%
1% 0.3%
3%
8% 2%
5%
CBC
21 19% 0% 52% 0%
0%
0%
0% 0%
0% 0%
0% 24%
0% 0%
0% 0%
0%
0%
0%
0% 0%
5%
CHI
30 7% 60% 3% 0%
0%
0%
0% 0%
0% 0%
0% 17%
0% 0%
0% 0%
0%
0%
0%
7% 0%
7%
CHU
19 11% 5% 58% 0%
0%
0%
0% 0%
0% 0%
0% 26%
0% 0%
0% 0%
0%
0%
0%
0% 0%
0%
CNY
24 0% 13% 50% 21% 0%
0%
0% 0%
0% 0%
0% 17%
0% 0%
0% 0%
0%
0%
0%
0% 0%
0%
CPO
43 5% 0% 67% 0%
2% 0%
0% 0%
0% 0%
0% 26%
0% 0%
0% 0%
0%
0%
0%
0% 0%
0%
CAR
45 7% 2% 67% 0%
0%
0% 0% 0%
0% 0%
0% 24%
0% 0%
0% 0%
0%
0%
0%
0% 0%
0%
CCO
36 8% 6% 42% 3%
0%
0% 22% 0%
0% 0%
0% 17%
0% 0%
0% 0%
0%
0%
0%
3% 0%
0%
PAT
36 6% 3% 39% 0%
0%
0%
0% 19% 0% 0%
0% 28%
0% 0%
0% 0%
0%
0%
0%
0% 0%
6%
CUR
45 2% 4% 29% 0%
0%
0%
0% 0% 47% 0%
0% 13%
0% 0%
0% 0%
0%
0%
0%
0% 0%
4%
HER
25 0% 8% 16% 0%
0%
0%
0% 0%
0% 68% 0% 8%
0% 0%
0% 0%
0%
0%
0%
0% 0%
0%
HOL
28 4% 0%
0% 0%
0%
0%
0% 0%
0% 0% 46% 29%
0% 0%
0% 0%
0%
0%
0%
0% 0% 21%
SPA
31 0% 0% 13% 0%
0%
0%
0% 0%
0% 0%
0% 87%
0% 0%
0% 0%
0%
0%
0%
0% 0%
0%
BCO
40 3% 0% 33% 0%
0%
0%
0% 0%
0% 0%
0% 60%
0% 0%
0% 3%
0%
0%
0%
0% 0%
3%
BNE
32 0% 0% 41% 0%
0%
0%
0% 0%
0% 0%
0% 22%
3% 34%
0% 0%
0%
0%
0%
0% 0%
0%
MAR
40 5% 0% 38% 0%
0%
0%
0% 0%
0% 0%
0% 40%
0% 0% 15% 0%
0%
0%
0%
0% 0%
3%
PAJ
40 0% 0% 25% 0%
0%
0%
0% 0%
0% 0%
0% 55%
0% 0%
0% 13% 0%
0%
0%
0% 0%
8%
CAN
44 0% 0% 20% 0%
0%
0%
0% 0%
0% 0%
0% 64%
0% 0%
0% 0% 16% 0%
0%
0% 0%
0%
PAL
43 7% 2% 23% 0%
0%
0%
0% 0%
0% 0%
0% 58%
0% 0%
0% 0%
5%
5% 0%
0% 0%
0%
BRH
38 0% 0%
0% 0%
0%
0%
0% 0%
0% 0%
0% 0%
0% 0%
0% 0%
0%
0% 58% 42% 0%
0%
GYR
29 0% 7%
3% 0%
0%
0%
0% 0%
0% 0%
0% 3%
0% 0%
0% 0%
0%
0%
3% 83% 0%
0%
NEL
29 0% 0%
0% 0%
0%
0%
0% 0%
0% 0%
0% 0%
0% 0%
0% 0%
0%
0%
0% 38% 62% 0%
HOC
43 7% 9% 16% 0%
0%
0%
0% 0%
0% 0%
2% 16%
0% 0%
0% 0%
0%
0%
0%
9% 0% 40%
108
Resultados
Tabla 20. Porcentaje de individuos asignados correctamente a la poblacin correspondiente por el criterio de frecuencias
Paetkau y col. (1995)
Pob.
Total
CBC
CHI
CHU
CNY
CPO
CAR
CCO
CPAT
CUR
HER
HOL
SPA
BCO
BNE
MAR
PAJ
CAN
PAL
BRH
GYR
NEL
HOC
Total CBC CHI CHU CNY CPO CAR CCO PAT CUR HER HOL SPA BCO BNE MAR PAJ CAN PAL BRH GYR NEL
HOC
761
2%
3%
2%
3%
6%
3%
4%
2%
4%
3%
1%
1% 16%
2%
2%
2%
6%
3%
5%
3%
4% 23%
21 38%
0%
5%
5% 10%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
5%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 38%
30 10% 53%
0%
0%
7%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
3%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 27%
19
0%
0% 21% 21% 16%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
5% 16%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 21%
24
0%
0%
8% 46%
8%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
4%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 33%
43
5%
0%
9%
0% 70%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 16%
45
0%
0%
0%
2%
7% 44%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 36%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
9%
36
0%
0%
3%
0%
0%
0% 72%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 22%
36
0%
0%
0%
3%
0%
0%
0% 42%
0%
0%
0%
0% 14%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 42%
45
0%
0%
0%
0%
0%
0%
2%
0% 76%
0%
0%
0%
2%
0%
0%
0%
2%
0%
0%
0%
0% 18%
25
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 84%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 16%
28
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 18%
0%
4%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 79%
31
0%
3%
6%
3% 10%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 19% 19%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 35%
40
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 83%
0%
0%
3%
0%
0%
0%
0%
0% 13%
32
0%
0%
3%
0%
6%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 34% 47%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
9%
40
0%
0%
5%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 45%
0% 45%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
5%
40
3%
0%
0%
0%
3%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 38%
0%
0% 38%
0%
0%
0%
0%
0% 18%
44
0%
0%
0%
2%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
9%
0%
0%
0% 80% 0%
0%
0%
0%
7%
43
0%
0%
0%
0%
2%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
7%
0%
0%
0% 23% 60%
0%
0%
0%
7%
38
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 92%
0%
0%
8%
29
0%
7%
0%
7%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 10% 69%
0%
7%
29
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 100%
0%
43
0%
2%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0%
0% 98%
109
Estructura de la Poblacin Criolla Mexicana.

Se utiliz un algoritmo bayesiano del programa de anlisis Structure (Pritchard y col.,
2000), que emplea un modelo basado en mtodo de cadenas Markov de Monte Carlo,
que estima la distribucin a posteriori de cada coeficiente de mezcla de cada individuo
(q). La media de esta distribucin representa una estimacin de la proporcin que el
genoma de un individuo tiene de las poblaciones parentales. El algoritmo supone que
las poblaciones ancestrales estn en equilibrio Hardy-Weinberg.
Con el programa Structure se realizaron dos anlisis, el primero fue la asignacin de
los individuos a cluster, los cuales relacionan a los individuos ms parecidos
genticamente y segundo, determinar el nmero real de poblaciones, desde el punto
de vista gentico.
Para el primer caso, se realiz un anlisis utilizando un algoritmo bayesiano
suponiendo que las frecuencias allicas estn correlacionadas y que las poblaciones
en estudio estn mezcladas. Para cada modelo se realizaron una serie de corridas
independientes para cada valor de K (nmero de poblaciones) entre 1 y 5. Los
resultados presentados estn basados en corridas de 106 iteraciones o ms, seguidas
a un periodo previo (burnin) de 100,000 iteraciones. En la mayora de los casos se
obtuvieron estimadores de verosimilitud consistentes entre corridas independientes,
En la Tabla 21 se presenta la estimacin de la probabilidad a posteriori de los valores
asumidos de K, para asumir el valor real de poblaciones (K), calculado de acuerdo a
Pritchard y col. (2000).
Tabla 21. Probabilidad estimada a posteriori de K para los datos de Criollo

Mexicano y Palmera
K
1
2
3
4
5
6
7
Ln P(D)
-15701.0
-14628.7
-14355.7
-14288.5
-14216.1
-14737.0
-14383.5
P(K| X)
0.000
0.000
0.000
0.000
0.063
0.000
0.000
Se realiz exclusivamente con las poblaciones Criollas Mexicanas y la raza Palmera

como control, pues es una de las poblaciones, que quiz por su aislamiento esta bien
definida. De acuerdo al resultado de probabilidad, se determin que existen 5
poblaciones. En este caso, se presenta en la Figura 12 la representacin grfica de los
resultados. Cada individuo de las poblaciones estudiadas est representado por una
lnea vertical, que est dividida en k segmentos coloreados que representan la fraccin
genotpica de cada cluster inferido
110
Resultados
CPO
CBC CHU
CNY
CHI
PAL
Figura 12. Poblaciones criollas detectadas por el mtodo de Pritchard y

col. (2000).
Se aprecia que la poblacin de Palmera es la nica definida correctamente. Para
observar a mayor detalle, en la Tabla 22 se presentan las proporciones de cada
poblacin asignados a cada cluster. Es notorio que las cinco poblaciones de Criollos
mexicano, comparten los clusters 1 y 4 en distintas proporciones, pero superiores al
0.120, salvo la poblacin poblana (0.063) en el cluster 4. Por otra parte, el cluster 2 da
identidad al Criollo de Chiapas (0.605) y el cluster 5 al de Puebla (0.551). El cluster
tres agrupa prcticamente a toda la poblacin de Palmera, exclusivamente.
Tabla 22. Proporcin de asignacin a cada poblacin a cada cluster

cuando K=5.
CLUSTER
Poblacin
CPO
CBC
CHU
CNY
CHI
PAL
0.342
0.464
0.303
0.224
0.227
0.006
0.033
0.040
0.051
0.084
0.605
0.004
0.011
0.010
0.011
0.014
0.021
0.971
0.063
0.380
0.449
0.587
0.120
0.006
0.551
0.105
0.186
0.091
0.027
0.013
Influencia de Ceb en los Criollos de Mxico.

Utilizando la misma metodologa y con el mismo modelo de anlisis, que supone que
las frecuencias allicas estn correlacionadas y que las poblaciones estn mezcladas,
se analizaron las cinco poblaciones de Criollo Mexicano adems de las tres
poblaciones de Ceb. Los resultados se muestran en la Figura 13. Se aprecia que los
Criollos de Chipas y Nayarit son los que tienen mayor influencia Cebuina con 24.3% y
10.0%, respectivamente. Los otros tres tambin muestran influencia de Ceb pero
menor al 5.0%.
111
CPO
CBC
CHU
CNY
CHI
BRH
GYR
NEL
Figura 13. Porcentaje de cruzamiento con Ceb detectado en las

Poblaciones Criollas con el programa de Pritchard y col. (2000)
Estructura de todas las poblaciones del estudio
Al igual que para la estructura de las poblaciones criollas por separado, se utiliz un
algoritmo bayesiano del programa de anlisis Structure (Pritchard y col., 2000), que
emplea un modelo basado en mtodo de cadenas Markov de Monte Carlo, que estima
la distribucin a posteriori de cada coeficiente de mezcla de cada individuo (q). La
media de esta distribucin representa una estimacin de la proporcin que el genoma
de un individuo tiene de las poblaciones parentales. El algoritmo supone que las
poblaciones ancestrales estn en equilibrio Hardy-Weinberg .Se utilizo un periodo de
burnin de 100,000 repeticiones y un largo de corridas de 1,200,000.
En la Figura 14 se presenta el porcentaje promedio de la composicin gentica de
cada poblacin. Se utiliz un valor de k=22 que es el nmero total de poblaciones en
el estudio. Visualmente se aprecia que las poblaciones de referencia (Holstein, Suizo
Pardo, Hereford, Nelore Brahman y Gyr), se diferencian correctamente de las otras y
la cruza (Holandoceb) se comprueba como una mezcla de Bos taurus y Bos indicus.
El algoritmo asigna cada individuo a una poblacin independientemente de la
identificacin de la poblacin de referencia. Es notorio que las poblaciones cebuinas
se mantienen como una sola, que la diferenciacin gentica entre ellas es ms
endeble que entre las Bos taurus.
Los Criollos Mexicanos estn constituidos por una mezcla de varias poblaciones
incluyendo la influencia de las razas cebuinas, en distinta magnitud, dependiendo de la
procedencia de la muestra. Adems, las poblaciones espaolas, Pajuna, Berrenda en
negro y Berrenda en Colorado, tambin se muestran como poblaciones mezcladas, y
sorprendentemente, la poblacin de Marismea que en los aos recientes fue
reconocida como raza, tiene una identidad gentica nica dentro de todas las
poblaciones estudiadas. Las poblaciones de Criollos Uruguayo, Argentino y
Patagnico, tambin se manifiestan como poblaciones bien estructuradas, el Criollo
Colombiano, tampoco muestra una estructura clara y se detecta tambin la influencia
de Ceb.
112
Resultados
CPO
CBC
CHU
CNY
Mxico
CHI
CCO
Colombia
CUR
Uruguay
CAR
Argentina
CPAT
CAN
Islas Canarias
PAL
PAJ
MAR
Espaa
BNE
BCO
HOL
E. Continental
SPA
HER
Britnica
HOC
Cruza Ceb
GYR
BRH
Ceb
NEL
Figura 14. Proporcin de individuos asignados a cada poblacin con el
programa de Pritchard y col. (2000)
113
Estimacin del nmero de poblaciones (K).

En primera instancia se determin cual es el nmero de poblaciones con estructura
definida (K). Se realizaron corridas con valores de K de 2 a 17 y se realiz una prueba
de probabilidad a posteriori para determinar el valor ms probable, calculado de
acuerdo a Pritchard y col. (2000) con lo que se determin que el nmero de
poblaciones fue de 14 (Tabla 23).
Tabla 23. Probabilidad estimada a posteriori de K para todas las

poblaciones estudiadas (n=22).
K
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
Ln P(D)
-64527.4
-63138.4
-62051.6
-61250.2
-60619.2
-60052.8
-59690.1
-59385.2
-58868.8
-58637.4
-58386.5
-57654.3
-57536.1
-57775.1
-57794.5
-57584.3
P(K| X)
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
0.000
1.000
0.000
0.000
0.000
Estructura de las Poblaciones.

El algoritmo del programa Structure tambin permite detectar las relaciones genticas
entre las poblaciones. En la Figura 15 se presenta grficamente el valor de q cuando
se suponen de 2 a 6 poblaciones.
114
Resultados
K=2
K=3
K=4
K=5
K=6
Figura 15. Anlisis de la estructura de las poblaciones bovinas de K=2 a

K=6 con el programa de Pritchard y col. (2000).
Cuando K=2 la gran divisin corresponde a la presencia de Bos taurus y Bos indicus.
Como era de suponer, las poblaciones cebuinas se muestran bastante homogneas y
la poblacin Holandoceb (cruza) admite la influencia de ambos grupos. Es necesario
recalcar que los Criollos de Chiapas y Colombiano muestran influencia de razas
cebuinas y en menor grado los dems Criollos Mexicanos. Cuando k=3 se separan
dentro de las Bos taurus, las que tienen influencia britnica (Hereford).
Aparentemente, los Criollos Uruguayo, Argentino y Patagnico, son ms parecidos a la
poblacin de Hereford que a las otras poblaciones Bos taurus continentales, aunque
se detecta tambin cierta influencia en los Criollos de Mxico. Cuando el valor de K=4,
se diferencia la poblacin de Palmera dentro de las poblaciones de Bos taurus y se
detecta su influencia en la poblacin de Vaca Canaria. En el caso de K=5, hay una
gran divisin entre las razas espaolas y se apartan tambin los Criollos Mexicanos
Marismea y Suizo Pardo. Cuando k=6 las poblaciones de Criollo Argentino,
Patagnico y Uruguayo se separan de Hereford. Es de notar tambin el caso de las
Berrendas que no se ubican claramente en ningn cluster mostrando que
probablemente estn mezcladas.
K=7
K=8
K=9
K=10
K=11
K=12
K=13
K=14
Figura 16. Anlisis de la estructura de las poblaciones bovinas de K=7 a

K=14 con el programa de Pritchard y col. (2000).
115
En la Figura 16 se presenta la continuacin desde el valor de K=7 a K=14, el cual es el

nmero mximo de poblaciones detectadas por el programa. En esta Figura se aprecia
ya claramente la definicin de las poblaciones que son razas bien definidas como las
cebuinas, aunque se muestra que el nivel de diferenciacin entre las cebuinas es
menos que en las taurinas, la Hereford de muestra como una raza consistente al igual
que la Holstein y la Suiza. Considerando como base estos resultados, se puede
hipotetizar, que las razas Marismea y Palmera, son razas en peligro de extincin (de
acuerdo a los criterios de la FAO) pero que mantienen una identidad propia. Dentro de
las poblaciones criollas, se diferencian bien todas las Suramericanas y resulta
interesante que, las Criollas Mexicanas se manifiestan como una sola poblacin, con
cierto grado de mezcla con otras razas; Chiapas y Nayarit con Ceb y Baja California y
Chihuahua con Hereford.
116
Discusin
DISCUSIN.
El concepto de raza en el ganado se origin en Inglaterra en el Siglo XVIII por Robert
Bakewell y fue durante ese periodo en que el desecho de animales y los
apareamientos consanguneos se utilizaron para lograr metas especficas logrando un
cambio importante en los animales (Wiener y col., 2004). Por la influencia Anglo
Sajona de las ltimas dcadas, en Mxico las poblaciones Criollas han sido
despreciadas y no valoradas como recursos genticos que tienen una variabilidad
gentica nica y por tanto importante.
Variabilidad Gentica.
Las poblaciones criollas de Mxico, han sufrido diversos cambios desde su llegada por
parte de la colonizacin espaola en el siglo XVI (Guevara y Lira-Noriega, 2004;
Tejera y Capote, 2005) y hasta finales del siglo XX con la introduccin de razas
mejoradoras, tratando de aprovechar del Criollo su adaptacin a ambientes hostiles y
tomndolos como base para los cruzamientos (Hernndez Garca, 2001). La
ganadera extensiva es caracterstica del manejo de este tipo de ganado, sobre todo
en las poblaciones del norte del pas, viviendo en climas extremos, donde no logran
sobrevivir las razas que han sido seleccionadas para ambientes menos cambiantes
(Aguilar Robledo, 1991). Como con la fauna silvestre, el cambio de uso del suelo
(Reyes Hernndez y col., 2006), esta formando pequeas subpoblaciones con
tendencia a la extincin.
Nmero de Alelos.
El nmero de alelos privado podra estar relacionado con la singularidad de alguna
raza, sin embargo esto es difcil de comprobar pues se requerira un muestreo de
todas las poblaciones posibles. En este caso, lo nico sobresaliente fue que se
detectaron ms alelos exclusivos en las poblaciones Bos indicus, que podra
interpretarse como una diferencia con las poblaciones Bos taurus. El mayor nmero
promedio de alelos se observ en Holandoceb (9.07), seguido de Criollo Poblano
(8.11) y el menor fue para Hereford (4.93) y muy cerca Berrenda en Negro (5.00) y el
Criollo Patagnico (5.04). Desde el punto de vista de la conservacin, la biodiversidad
que presentan las poblaciones Criollas Mexicanas, queda manifiesta en este trabajo,
donde se destaca el 12 % de alelos que no se presentan en las otras poblaciones
estudiadas, considerando que se incluyeron razas de distintas procedencias, desde
otras poblaciones criollas de Amrica, hasta poblaciones Bos indicus , incluyendo la
Nelore procedente de Brasil. Sin lugar a dudas, en los trabajos de conservacin deben
involucrarse el mayor nmero de poblaciones posible, para detectar sus similitudes o
diferencias y tomar la mejor decisin para la conservacin. Los altos costos que
involucra la conservacin del ambiente (Lewandrowski y col., 1999) y de las
poblaciones in situ (Simianer, 2005a), requieren de un estudio a fondo que permita
optimizar los recursos.
El nmero medio de alelos de los Criollos Mexicanos fue similar a las de un estudio
realizado en Polonia (Grzybowski y Prusak, 2004). La poblacin Holandoceb es una
cruza de Holstein con Ceb, por lo que esta podra ser la causa del mayor nmero de
alelos detectados. El Criollo Poblano, tambin puede contener alguna proporcin de
otras razas, lo que justificara la mayor cantidad de alelos en promedio. El nmero total
117
de alelos presentes en al menos una poblacin fue de 368 alelos muy superior al
encontrado en 13 razas europeas con 26 microsatlites (Simianer, 2005b). En general,
cabra esperar un reducido nmero de alelos en las poblaciones mexicanas que de
origen sufrieron dos cuellos de botella, el primero en el Caribe y el segundo en tierras
continentales. El alto nmero de alelos encontrados puede indicar dos situaciones:
gran variacin en las poblaciones ibricas del siglo XV, o migracin de otras razas en
pocas ms recientes.
Heterocigosidad Observada, Esperada y PIC.

El valor promedio de Heterocigosidad Observada ms bajo fue para el Criollo de Baja
California y el ms alto para el Criollo de Chiapas, aunque ambos son ms altos que
los obtenidos en el Criollo Uruguayo (0.584) (Armstrong y col., 2006). El nmero total
de alelos est directamente relacionado con la Heterocigosidad Esperada (Vallejo y
col., 2003) y en este caso la correlacin fue de 0.92; esto es evidente en le Criollo
Poblano y Holandoceb, que tambin presentan una alta Heterocigosidad Esperada.
Se obtuvieron valores altos en general, en la Heterocigosidad Esperada y en los
Criollos Mexicanos fue mayor a la de los Criollos Argentino, Patagnico y Uruguayo
reportados por Martnez y col. (2003). La alta Heterocigosidad tambin puede ser
indicativa de ausencia de seleccin y de una gestin abierta de las poblaciones.
El Contenido de Informacin Polimrfica fue mayor que el encontrado por Yoon (2005)
en bovinos de Corea. Sin embargo, los lmites del rango son menores al enc ontrado
en poblaciones Holstein y Hereford de Polonia (Radko y col., 2005). La informacin del
Criollo Uruguayo indica un rango del PIC en 17 microsatlites de 0.266 para HEL13 y
0.794 para CSSM66 (Armstrong y col., 2006). Estos valores en general fueron ms
pequeos que los obtenidos en las poblaciones Criollas Mexicanas en promedio
(0.510 en INRA35 y 0.857 en TGLA53). La Heterocigosidad Esperada y el PIC en los
microsatlites generalmente son alto debido a que son codominantes y multiallicos;
para hacer estudios genticos se escogeran los microsatlites con el ms alto valor
de PIC. En caso de pruebas de paternidad existen otros aspectos a considerar como
son la facilidad de lectura del microsatlite, la posibilidad de hacer todos los loci en un
slo gel y la experiencia previa de que todos los alelos amplifiquen correctamente.
Equilibrio Hardy-Weinberg.
Las poblaciones que tuvieron ms microsatlites desequilibrados, tuvieron valores de
Fis ms altos, lo que indica un exceso de homocigotos en estas poblaciones. Las que
tuvieron menos loci desequilibrados fueron la Holstein con uno y Hereford y
Marismea con dos. Contrasta con otro trabajo realizado con Holstein en donde los
siete microsatlites resultaron desequilibrados (Cerit, 2003). En un trabajo con Criollo
Uruguayo la mayora de los microsatlites estuvieron equilibrados (Armstrong y col.,
2006). El valor de las pruebas de equilibrio radica bsicamente en que dan validez a
las conclusiones que surjan de otras pruebas estadsticas que determinan la estructura
de las poblaciones.
El uso de paneles de microsatlites diferentes, as como en la metodologa, dificulta la
comparacin de resultados, lo que al paso del tiempo, redunda en desperdicio de
tiempo y recursos (Johansson y col., 2003; Pompanon y col., 2005). El panel de
microsatlites utilizado ha sido ampliamente probado en este tipo de estudios ya que
26 de los 27 microsatlites forman parte del panel empleado en el proyecto europeo
de biodiversidad bovina http://www.projects.roslin.ac.uk/cdiv/ Adems se dispone de tres
muestras de referencia (RH615, CI2000 e INRA2000) en este proyecto, con lo que es
posible estandarizar los resultados si en el futuro fuera necesario comparar los
resultados obtenidos en este trabajo con los del proyecto europeo. Este panel tambin
mostr ser eficiente, pues todos los marcadores resultaron polimrficos y solo el
HAUT27 mostr desequilibrio en 10 poblaciones (37%) y en 9 el INRA35 (33.3%). Lo
adecuado es que la mayora de los microsatlites estn en equilibrio para dar validez a
los anlisis estadsticos posteriores como lo ha demostrado Gomes (1999) con 44
marcadores. Cuando una poblacin tiene varios microsatlites en desequilibrio, indica
que la poblacin est bajo alguna fuerza que cambia las frecuencias genotpicas:
118
Discusin
mutacin, migracin, seleccin o deriva. En algunas ocasiones un nmero elevado de

loci en desequilibrio puede indicar que hay errores en la tipificacin de los
microsatlites o alelos no amplificados, y por lo tanto se puede llegar a conclusiones
errneas (Bradley y Vigilant, 2002; Hoffman y Amos, 2005). Las causas pueden ser
variadas pero el error ms comn (60-80%) es debido a factores humanos (Pompanon
y col., 2005), como la interpretacin errnea de las bandas de los microsatlites
generando falsos alelos que posteriormente alteran los resultados. Existen varios
trabajos interesantes al respecto (Bonin y col., 2004; Bradley y Vigilant, 2002;
Pompanon y col., 2005). La mejor manera de detectar este tipo de errores a travs de
las pruebas de paternidad (Hoffman y Amos, 2005; Pemberton y col., 1995; Sobel y
col., 2002). Sera necesario implementar algn nmero de controles con genealoga
conocida para verificar la calidad del proceso. El panel de microsatlites utilizado en
este trabajo ha sido usado para realizar la comprobacin de maternidad y la
asignacin de paternidad en la raza Marismea, y control de filiacin de la Vaca
Palmera. Con estas pruebas se ha visto que el marcador INRA35 muestra una
amplificacin diferencial que afecta al alelo 112: cuando est presente el alelo 106, el
112 no se amplifica correctamente y en muchas ocasionas no se ve. Cuando el alelo
106 no se encuentra presente, el alelo 112 se amplifica correctamente. Esta puede ser
la explicacin de porqu este marcador est desequilibrado en 9 de las poblaciones
estudiadas.
En el caso del marcador HAUT27, que se encuentra desequilibrado en 10 poblaciones,
el motivo podra ser que a veces se producen dificultades en la amplificacin y se
presentan picos inespecficos que pueden ser confundidos con falsos alelos. En el
caso del Criollo Poblano que presenta 12 microsatlites en desequilibrio puede ser
porque recientemente haya tenido alguna migracin que la provoque, o que las
localidades en donde se obtuvieron las muestras haya una consanguinidad muy fuerte
que haya provocado la subdivisin de esta poblacin. Ambas situaciones son posibles,
pues el Estado de Puebla est en el centro de Mxico y uno de los ms accidentados
desde el punto de vista geogrfico. Al estar ubicado en la zona ms poblada del pas
funda la sospecha de la presencia de otras razas y que se hayan apareado con estas
poblaciones de Criollo Poblano. La otra posibilidad que parece ms congruente, es
que el muestreo se realiz en comunidades tan aisladas que provoque que sean muy
consanguneas y que al considerarlas como una sola poblacin se provoque el
desequilibrio en los marcadores y se confirme con el alto valor de Fis (0.137). En el
caso de la Berrenda en Negro, que obtuvo 11 microsatlites en desequilibrio, puede
ser porque el bajo nmero de su poblacin, la mantiene en hatos que estn mezclados
con ganado de otras razas. El Fis (0.094) elevado tambin denota esta subdivisin.
Estadsticos F en los Criollos Mexicanos

Los estadsticos F estn en funcin directa del equilibrio Hardy-Weinberg y son
fundamentales en la deteccin de la estructura de las poblaciones. El valor de Fis
calculado en las poblaciones de estudio concuerda con su historial (Tabla 7). Dentro
de los Criollos Mexicanos slo el de Puebla present un Fis estadsticamente mayor a
cero (P<0.05), este hecho se puede explicar como se mencion anteriormente, porque
el Estado mexicano de Puebla es uno de los ms accidentados del pas y aunque
existen antecedentes de su cruzamiento reciente con otras razas con el fin de
aumentar su productividad (Fernndez Haddad, 2003; Gonzlez Domnguez, 1989),
no han llegado a las comunidades ms apartadas, pues no se detect la mezcla de
alguna otra de las razas estudiadas. En el caso del Criollo de Chihuahua, en un
estudio previo se detectaron subpoblaciones, aunque slo uno de los cinco lugares de
muestreo se detect una poblacin diferente (Russell y col., 2000). Con estos
resultados se puede determinar que el muestreo se realiz en forma adecuada en los
Criollos de Mxico y que solo se detect subdivisin en el Criollo de Puebla.
119
El valor de Fst obtenido entre de las poblaciones Criollas Mexicanas es bajo 0.033, lo
que indica que existe poca diferenciacin entre las poblaciones. Este resultado es
interesante, puesto que el muestreo se realiz en poblaciones distribuidas en todo el
territorio mexicano. En otro estudio desarrollado con el Criollo Argentino obtuvieron un
valor ligeramente ms alto 0.04 (Ripoli y col., 2000). En razas bovinas de carne el Fst
fue de 0.089 (Ciampolini y col., 2006)) y de 0.07 (Caon y col., 2001). Entre las
poblaciones portuguesas fue de 0.09 (Mateus y col., 2004), entre razas cebuinas 0.12
(Metta y col., 2004; Sodhi y col., 2005). Sin embargo, los resultados son similares
0.036) a los que se obtuvieron en un estudio con Criollo Casanare, Suizo Pardo, Ceb
y cruzas. En un estudio con 18 razas europeas el Fst obtenido fue de 0.068 y
consideraron razas de Espaa, Francia y Portugal. Cuando lo hicieron dentro de cada
pas, el nivel de diferenciacin medido con el Fst fue de 0.038, 0.071 y 0.060 en
Francia, Espaa y Portugal, respectivamente (Jordana y col., 2003). Ante estos
resultados, podra considerarse que las poblaciones Criollas de Mxico estn poco
diferenciadas entre ellas, debido bsicamente a su distribucin geogrfica.
Estadsticos F en todas las poblaciones

El Criollo Colombiano tiene antecedente de haberse cruzado con razas cebuinas
(Sastre y col., 2003), sin embargo el Fis obtenido no es diferente de cero. En este
caso, el Fis indica que hay equilibrio ente las frecuencias allicas y genotpicas. Si se
produjo una migracin en el pasado, como la introduccin del Ceb, despus de un
nmero suficiente de generaciones, la poblacin vuelve al equilibrio Hardy-Weinberg
contando en su acerbo gentico el inmigrante, en este caso el Ceb. Si la introduccin
del Ceb se realiz recientemente, entonces se manifiesta el desequilibrio. Dentro de
las poblaciones espaolas, tres mostraron un valor de Fis alto (P<0.05); esto se debi
probablemente, a que hay migracin de otras razas a hacia estas poblaciones.
El Fst calculado en los microsatlites para las 22 poblaciones fue ms alto (0.125),
aunque era previsible pues existe gran diversidad entre las poblaciones estudiadas.
Este valor fue ms alto al que obtuvieron en razas taurinas (3) e indicas (9) de
Camern y Nigeria con 16 microsatlites de 0.06 (Ibeagha-Awemu y Erhardt, 2005).
En el estudio de MacHugh y col. (1998) en siete razas europeas y con 20
microsatlites obtuvieron un valor de 0.112, ligeramente inferior al de este trabajo El
Fst obtenido en 18 razas europeas locales de Espaa Portugal y Francia utilizando 16
microsatlites fue de 0.07 (Caon y col., 2001). El valor de Fst de este estudio fue alto,
debido al nmero de poblaciones, a que involucra varios pases, adems de
considerar tres razas cebuinas, aunque probablemente. Este alto valor de
diferenciacin gentica indica que aunque entre algunas de las poblaciones
estudiadas hay similitud, en su conjunto pueden considerarse varios grupos diferentes
como se demuestra en los otros anlisis (Correspondencia y de Asignacin individual).
Cuello de botella.
En las poblaciones que no han sufrido un cuello de botella y mantienen el equilibrio
entre mutacin y deriva, la Heterocigosidad esperada (Heq) ser igual a la del
equilibrio Hardy-Weinberg (He), pero si la poblacin ha sufrido un cuello de botella
reciente, el equilibrio de la mutacin y deriva se rompe temporalmente y la
Heterocigosidad medida en un locus (He), exceder la Heterocigosidad en equilibrio
(Heq) computada a partir del nmero de alelos. El cuello de botella genera un exceso
de Heterocigosidad debido a que generalmente los alelos raros se pierden ms rpido
que la Heterocigosidad (Cornuet y Luikart, 1996), por lo que las prdidas en el cuello
de botella tienen ms impacto en la prdida de alelos que en la de Heterocigosidad. La
inmigracin reciente, puede ser una fuente de error particularmente importante. Esto lo
es ms, cuando los inmigrantes vienen de una poblacin genticamente divergente,
120
Discusin
debido a que esos inmigrantes podran incrementar rpidamente el nmero de alelos

raros en la poblacin, sin afectar sustancialmente la Heterocigosidad enmascarando in
incremento o decremento del tamao de poblacin. Un sesgo similar podra darse si la
muestra incluye individuos de dos o mas poblaciones (poblacin subestructurada) o
hbridos entre poblaciones. Otra fuente de error es la presencia no detectada de alelos
nulos en algunos loci. Todas estas situaciones pueden ser detectadas realizando
previamente la prueba de equilibrio Hardy-Weinberg o la significancia de los
estadsticos Fis (Cornuet y Luikart, 1996).
No se pudo demostrar el efecto fundador o de cuello de botella en las poblaciones
criollas analizadas. Lo que pudo haber sido por la incorporacin de alelos nuevos,
como puede ser en este caso, la migracin descarta parcialmente los supuestos de las
pruebas de deteccin.
Diferenciacin Gentica
Anlisis Factorial de Correspondencia
Este anlisis revel que las poblaciones de Criollo Mexicano del norte (Baja California,
Chihuahua y Nayarit) se agruparon en un mismo cuadrante y en el mismo lado
izquierdo pero en el cuadrante superior se ubic el Criollo de Puebla, lo que denota la
mayor cercana del poblano con las poblaciones del norte. En el lado derecho y ms
disperso se ubic el Criollo de Chiapas, ms distante de las otras poblaciones
mexicanas. Este resultado se corresponde con el obtenido en las distancias genticas
(Tablas 14 y 15), donde se manifiesta la mayor distancia entre el Criollo de Chiapas
con las dems poblaciones. El porcentaje de variacin explicada por los ejes es
inferior al que se ha encontrado en un estudio con razas nrdicas (Li y col., 2005),
pero ligeramente superior al obtenido en la diferenciacin de 4 razas autctonas
italianas donde se incluyeron Holstein y Suizo Pardo naturalizadas en Italia (Negrini y
col., 2006) y al realizado con varias poblaciones criollas y el Criollo de Guadalupe,
aunque realizado con marcadores bioqumicos (Naves y col., 2005).
Con este anlisis se detectaron mejor algunas de las similitudes y diferencias entre los
Criollos Mexicanos. Coincide con las etapas de introduccin de los bovinos en Mxico
que corresponde a la Figura 1 (Guevara y Lira-Noriega, 2004), en la cual durante la
primera fase en el siglo XVI, slo abarc desde el Golfo de Mxico, hasta los Estados
del Ocano Pacfico, de Oaxaca y parte de Guerrero. Esta primera fase queda
representada por el Criollo Poblano. Esta regin de Mxico es probablemente desde el
punto de vista geogrfico la ms accidentada y por lo visto, la que ha provocado ms
subdivisiones en la poblacin bovina. La segunda etapa de introduccin de bovinos
durante el siglo XVII se dio en los estados que comprenden el altiplano mexicano, la
zona costera norte del Ocano Pacfico y la parte sur de lo estados colindantes con
Estados Unidos, est representada por la poblacin de Criollo de Nayarit. Y finalmente
los estados del norte de Mxico que se representan con los Criollos de Chihuahua y
Baja California. La introduccin de bovinos en el sur de Mxico est representada por
el Criollo de Chiapas, que por las caractersticas climticas de trpico hmedo, hacen
que la composicin gentica de estos animales sea diferente.
El anlisis de Correspondencia donde se incluyeron todas las poblaciones (Figura 5)
mostr una agrupacin congruente, diferenciando claramente las poblaciones Bos
indicus, las Canarias, Criollas Mexicanas, Hereford y las que tienen influencia de
Ceb. Resulta interesante la agrupacin de las poblaciones espaolas y exticas con
las criollas suramericanas con excepcin del Criollo Argentino, que muestra una gran
cercana con el Hereford, que seguramente ya forma parte del material gentico de
esta poblacin. Los resultados encontrados sin las poblaciones cebuinas, no
cambiaron en esencia, aunque la variabilidad explicada por los ejes es mucho menor
que cuando se utilizaron las cebuinas; probablemente se debe a que las poblaciones
estudiadas estn muy relacionadas. Se notan las mismas agrupaciones pero se
121
aprecia que existe una fuerte relacin entre la Marismea, Pajuna y Berrenda en
Colorado, que a su vez estn cercanas a las exticas Holstein y Suizo Pardo,
probablemente debido a su origen europeo continental, que las separa de las
britnicas. Este resultado es similar al encontrado por Naves y col. (2005), quienes
utilizando razas britnicas, francesas e ibricas con criollos americanos, encontraron
resultados similares. La separacin de la raza Hereford respecto a todas las dems
poblaciones se observ tambin como en este trabajo.
Diferenciacin Gentica de las poblaciones Criollas Mexicanas

En este apartado se consideraron tres enfoques, el primero fue suponiendo que no
existe ninguna estructura, el segundo de acuerdo al cluster filogentico, es decir de
acuerdo a la rama en que se colocan al hacer un rbol filogentico [(C. de Chihuahua,
C de Baja California); (C. de Chiapas); (C. de Nayarit) y (C. Poblano)] y el tercero, de
acuerdo a la localizacin geogrfica [(C. de Chiapas); (C. Poblano); (C. de Nayarit, C.
de Chihuahua y C. de Baja California)]. En los tres anlisis la diferencia entre
poblaciones result pequea y las que detectaron mejor la estructura fueron la del
cluster filogentico (1.43%) y la geogrfica (1.06%), aunque ambos valores son muy
bajos comparados con el 7% encontrado entre poblaciones de Criollo Argentino
(Giovambattista y col., 2001), aunque el muestreo en ese trabajo, estuvo sesgado
pues se basaron en poblaciones que no estaban emparentadas en las dos
generaciones previas, sin que esto refleje la realidad de la poblacin. Esto puede
corroborarse tambin con el valor de Fis (0.076) que indica que la diferencia dentro de
poblaciones es mayor a la diferencia entre poblaciones. Este resultado es notorio
porque se consideraron cinco poblaciones distribuidas a lo largo Mxico. En estudios
realizados con poblaciones que se formaron a base de seleccin de caractersticas
especficas, como es el caso de las razas britnicas, el porcentaje de diferenciacin
entre poblaciones detectado fue de 13% aun cuando la superficie en la que se
distribuyen las razas es ms pequea (Wiener y col., 2004). o con bovinos europeos
en general del 11% (MacHugh y col., 1998). En el trabajo realizado por Can y col
(2001) la diferencia entre pases fue de 6.1%. En razas cebuinas la diferenciacin
tambin se ha estimado en 11% aproximadamente (Metta y col., 2004; Sodhi y col.,
2005). El proceso de seleccin ms intenso comenz en Inglaterra en el siglo XVIII y
ms tarde en el resto de Europa y la diferenciacin entre razas es mayor, aun dentro
de superficies ms pequeas. En general, cuando se realizan este tipo de estudios en
poblaciones que no se han seleccionado para alguna caracterstica en particular, la
diferenciacin entre poblaciones es pequea. Como el caso de un estudio realizado
con las poblaciones de bfalos de la India, tambin la diferencia entre poblaciones
agrupadas por su localizacin geogrfica fue pequea (2.18%) (Kumar y col., 2006). O
en bovinos de frica con 6% (Ibeagha-Awemu y Erhardt, 2005). Y en el los bovinos
Criollos de Colombia con Fst de 3.5% (Sastre y col., 2003). Lo anterior indica que las
poblaciones criollas de Mxico podran considerarse como una poblacin estructurada
geogrficamente entre los lugares en donde se tomaron las muestras. Las poblaciones
del Norte (Criollos de Nayarit, Chihuahua y Baja California), del centro (Criollo
Poblano) y del sur (Criollo de Chiapas). Este resultado est relacionado con las etapas
de introduccin de bovinos en Mxico durante los siglos XVI y XVII, adems de la
introduccin de bovinos por la parte de Centroamrica. Actualmente, Mxico exporta
aproximadamente 35 mil bovinos Criollos de rodeo, procedentes de los estados de
Baja California Sur, Chiapas, Chihuahua, Durango, Guerrero, Jalisco, Michoacn,
Nayarit, Oaxaca, Puebla, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Veracruz y Zacatecas, con
edades entre 8 y 20 meses, los precios fluctan de 350 a 450 dlares por animal. En
aos recientes se cre la Asociacin de Criadores de Ganado Criollo Mexicano, que
en 1995 obtuvo el reconocimiento de la Confederacin Nacional Ganadera
(SAGARPA, 2002b) que considera exclusivamente el registro de animales del estado
122
Discusin
de Chihuahua. La posible incorporacin al libro genealgico de animales provenientes

del norte el territorio mexicano donde aun existen bovinos Criollos, podra favorecer el
control del mercado de exportacin y realizar un programa de seleccin con fines de
obtener animales fenotpicamente valorados para las ferias y rodeos, tanto nacionales
como en el extranjero.
Los Criollos Mexicanos desde el punto de vista de diferenciacin gentica, se pueden
clasificar como una raza con tres tipos, de acuerdo a su distribucin geogrfica: los del
Norte, Centro y Sur que podran gestionarse como tres poblaciones.
Diferenciacin Gentica entre las Poblaciones Criollas Mexicanas y las

dems.
En este caso el anlisis se realiz agrupando las Criollas Mexicanas y valorando su
diferenciacin con Cebuinas, Canarias, Espaolas, Exticas y Criollas suramericanas.
El ordenamiento lgico de la diferenciacin entre los distintos grupos era de esperarse,
la mayor diferencia se encontr con las razas cebuinas (10.83%), pues se consideran
dos subespecies diferentes (Bos taurus y Bos indicus). Despus la mayor diferencia es
con las razas de las Islas Canarias, que probablemente tuvieron mayor influencia de
poblaciones del norte de Espaa (Beteta Ortiz, 1997) y Norte de frica (Primo, 1992).
La diferenciacin con las razas espaolas (1.13%) es pequea y similar con las razas
exticas (1.51%), lo que manifiesta la influencia que han tenido ambos grupos, el
primero en la formacin de los Criollos y el segundo en su presencia en las ltimas
dcadas, principalmente durante los ltimos 150 aos en que se ha procurado el
mejoramiento de dichas poblaciones (Carvajal-Carmona y col., 2003; Tewolde,
1997). Por otra parte, la mayor similitud encontrada con otras poblaciones criollas de
Amrica corrobora que los anlisis realizados se ajustan a la realidad, pues era de
esperarse que los Criollos de Suramrica fueran similares a los Criollos de Mxico.
Por otra parte, se han encontrado indicios del posible origen mixto de las poblaciones
criollas de Amrica, en donde participa tambin poblaciones Bos taurus africanas
hasta en un 32.4%, esto se ha demostrado en los Criollos de Colombia y Argentina a
travs de ADN mitocondrial (Liron y col., 2006). Aunque el origen de esta proporcin
africana tiene dos fuentes, una por parte del ganado procedente del sur de Espaa
(Miretti y col., 2004) y otra que probablemente procede directamente de frica,
encontrada en animales del caribe (Magee y col., 2002).
A pesar de que cuantitativamente existen diferencias entre los bovinos Criollos
Mexicanos y las poblaciones espaolas, exticas y Criollos suramericanos, la
proximidad con estos ltimos grupos es muy estrecha, corroborando los resultados del
Anlisis Factorial de Correspondencia, donde se detecta tambin una mayor diferencia
con las poblaciones canarias y cebuinas. Lo que no puede corroborarse con este tipo
de anlisis en la mayor cercana de las poblaciones Criollas de Suramrica con las
espaolas que si se manifiesta en el Anlisis de Correspondencia.
Distancias genticas
Los microsatlites han sustituido a otros polimorfismos bioqumicos para la medicin
de las distancias genticas, principalmente por su alto promedio de Heterocigosidad
por locus y que potencialmente tienen ms loci que otro tipo de marcadores
bioqumicos, lo que permite obtener una mejor resolucin en la discriminacin entre
poblaciones muy relacionadas. Sin embargo, debido a que el mecanismo de mutacin
se conoce parcialmente, los mtodos de distancia muestran resultados ligeramente
diferentes, que no hacen fcil la eleccin del mtodo ms adecuado.
Todos los mtodos de distancias genticas suponen no-migracin y un tamao de
poblacin constante, y sern muy eficientes con poblaciones pequeas, grandes
tamaos de muestra, numerosos loci y bajos niveles de divergencia (Richard y Thorpe,
2001). Entre las poblaciones criollas del estudio se supone una baja migracin pero las
123
poblaciones exticas de Mxico han influido en forma importante en la erosin de

recursos genticos.
Las distancias utilizadas y el Fst por pares de poblaciones prcticamente miden lo
mismo como se demuestra en la Tabla 17. El trabajo realizado por Can y col.
(2001), mostr resultados similares en cuanto al rango de la correlacin de Spearman
cuando compararon la distancia de Reynolds y el Fst para pares de poblaciones. Otros
autores han calculado correlaciones no significativas entre las distancias geogrficas y
el Fst (Chikhi y col., 2004; Jordana y col., 2003; Maudet y col., 2002). El nmero de
migrantes es otro indicador de la diferenciacin gentica que presenta correlacin
negativa significativa con todas las distancias genticas calculadas (P<0.05) y
coincidieron en que las razas cebuinas son las ms distantes del resto de las
poblaciones, al igual que result con los anlisis de AMOVA. Despus de las razas
cebuinas la Hereford fue la ms distante de las dems poblaciones y esto fue
consistente en todos los mtodos de distancia evaluadas. En el caso del Fst, la
poblacin Hereford resulta muy cercana al Criollo Colombiano, esto solo se observ en
este mtodo. Por la semejanza con los datos histricos de las poblaciones estudiadas,
la D A de Nei, parece ser la ms consistente, pues en el caso de las poblaciones
Criollas suramericanas y la Hereford muestran mayor similitud y en el caso particular
del Criollo Uruguayo se nota su probable influencia de Holstein. Dentro de los Criollos
Mexicanos, se detecta la probable introgresin de genes cebuinos en los Criollos de
Chiapas y Nayarit y una mezcla de varias razas en el Criollo Poblano, con fuerte
influencia de Suizo Pardo, aunque estos resultados no se respaldan por los otros
anlisis realizados. Lo nico que parece evidente es la influencia de Ceb en el Criollo
de Chiapas.
rboles filogenticos
Sin duda los rboles filogenticos han sido de gran utilidad en la visualizacin de las
relaciones genticas entre las poblaciones bovinas, sin embargo, en este estudio han
existido muchas inconsistencias. Esto se debe probablemente a que algunas de las
poblaciones estn mezcladas o son genticamente similares y eso aumenta el nmero
de arreglos topolgicos posibles, por tanto, solo existe consistencia en las divisiones
entre las poblaciones bien diferenciadas. Tambin hay que tomar en consideracin,
que el valor de remuestreo (bootstraping) es bajo, cuando el nmero de poblaciones
es elevado y las ramas cortas (Alfaro y col., 2003); estos autores recomiendan utilizar
el valor de remuestreo, para verificar que el resultado es aceptable. En este caso,
donde se analizaron varias poblaciones similares (los Criollos Mexicanos), los rboles
filogenticos tienen poca consistencia para llegar a conclusiones contundentes.
Los rboles filogenticos mostraron inconsistencias que se reflejan en el bajo valor de
remuestreo; lo nico consistente es la separacin entre las poblaciones taurinas y las
indianas, donde el porcentaje de remuestreo es de 100. Aunque con un valor ms
bajo, tambin se agrupan las poblaciones de Criollo de Mxico. Sin embargo, en todos
los casos se agrupan en posicin diferente. Cabe destacar que los Criollos de Chiapas
y de Colombia se agrupan siempre cercanos al Holandoceb o a las razas cebuinas, lo
que puede indicar que tiene influencia de Bos indicus. En el caso del Criollo de Nayarit
esto es menos evidente.
En el tema de la raza Hereford, no se agrupa en forma consistente, en las Figura 7 y 9
se diferencia de todas las dems poblaciones, en la Figura 8 se coloca entre los
Criollos Mexicanos y la Palmera; en la Figura 10 se localiza junto con los Criollos
Uruguayo y Argentino y en la Figura 11 junto a la raza Marismea. Con estos
resultados resulta difcil aventurar conclusiones respecto a la probable influencia de
otras razas en las poblaciones de Mxico. Lo ms destacable es la estrecha relacin
que existe entre los Criollos Mexicanos.
124
Discusin
Basndose en valores de remuestreo superiores al 75%, los rboles filogenticos

explican poco en las relaciones genticas de las poblaciones estudiadas. nicamente
se puede decir que las razas cebuinas estn bien diferenciadas, entre ellas y con
respecto a las poblaciones taurinas. No son una herramienta aconsejada en el caso de
analizar muchas poblaciones con poca diferenciacin, o que existan indicios de
migracin.
Asignacin de individuos a poblaciones con mtodos

multilocus
Estructura de la Poblacin Criolla Mexicana.
Los resultados del programa Geneclass son tambin de poca utilidad, pues el
porcentaje de animales correctamente asignados es bajo, aun en las poblaciones de
referencia. En un estudio similar tambin obtuvieron valores de asignacin correctos
entre 55 y 70% (Talle y col., 2005b). Sin embargo las poblaciones cebuinas parecen
estar mejor definidas y su porcentaje correcto de asignacin es mayor.
Uno de los problemas de este mtodo, es que se requiere tener una muestra de cada
poblacin base o modelo, que considere como referencia. Si la muestra es errnea,
entonces todos los resultados tendrn que ser desechados. Por otra parte, cuando el
nmero de poblaciones es grande, los resultados son confusos, pues existe un gran
nmero de individuos que son asignados a varias poblaciones, probablemente por la
poca diferenciacin gentica o por el gran nmero de poblaciones. Estos resultados
son similares a los obtenidos por Talle y col. (2005b), en los que utilizando 27
microsatlites lograron la correcta asignacin de nicamente del 55 al 75% de los
individuos. Tambin en el caso de las razas francesas con 23 microsatlites se obtuvo
un bajo porcentaje de asignacin correcta, adems de que la fiabilidad disminuye
conforme se aumenta el umbral del nivel de confianza (Maudet y col., 2002). Este
mtodo es utilizado para asignar muestras de individuos a poblaciones en casos de
trazabilidad de productos, por lo tanto, el poder que muestra en el caso de las
poblaciones de este estudio es bajo. Solo permitira decir con un bajo porcentaje de
fiabilidad, que los individuos pueden pertenecer a varias poblaciones.
Es importante resaltar que probablemente muchas de las poblaciones criollas de
Amrica tengan una fuerte influencia cebuina pues tan solo en Brasil, desde principios
del siglo XIX hasta 1960, se estima que se han importado ms de 7,000 animales de
la India (Meirelles y col., 1999). Esto es cierto en algunas poblaciones pero en otras no
se ha podido demostrar como es el caso de la poblacin del Criollo Venezolano Carora
(Ceriotti y col., 2003). Sin embargo, en un estudio hecho por Giovanbattista y col.
(2000) en donde muestrearon varias poblaciones de Suramrica basados en la
morfologa del cromosoma Y adems de un haplotipo propio de los machos Ceb,
detectaron introgresin de animales cebuinos en las poblaciones de los Criollos
Chaqueo, Yacumeo y Saavedreo, en Bolivia; y Caracu, Curraleiro y Lageano, en
Brasil. En los Criollos de Argentina y Uruguay, no se detect influencia cebuina. En los
bovinos Criollos de la Islas del Caribe, tambin se ha detectado la introgresin de
razas cebuinas adems de la influencia de razas africanas (Magee y col., 2002; Miretti
y col., 2004), al igual que en poblaciones de bovinos Criollos colombianos, cubanos y
de la Isla de Guadalupe (Naves y col., 2005; Sastre y col., 2003). Durante el siglo
pasado, el ganado Criollo en general, sufri una drstica reduccin en el tamao de la
poblacin, una considerable subdivisin en hatos pequeos y una fuerte introgresin,
principalmente de razas cebuinas (Liron y col., 2002).
Con los resultados obtenidos con el mtodo de Pritchard y col. (2000), parece ser que
se aclaran muchas dudas que se produjeron con los anlisis anteriores. Primero, se
detecta que las poblaciones Criollas de Mxico comparten una base gentica, aunque
125
en distintas proporciones (Tabla 22), como se manifiesta en los clusters uno y cuatro.
Esto puede ser producto de uno o varios de los factores siguientes:
a) Que haya algn tipo de migracin entre las poblaciones,
b) Que alguna otra poblacin comn haya introgresionado en ellas,
c) Que no se haya considerado en este estudio alguna poblacin que sea una base
comn que comparten desde su llegada a Amrica,
d) Que el constante cruzamiento con razas exticas, produzca un cluster que no
pueda ser asignado a alguna poblacin en particular y genere un cluster diferente.
Por otra parte, el Criollo de Chiapas se asigna mayoritariamente al cluster 2 (Tabla
22). Es probable que la poblacin de Chiapas se haya mezclado en pocas recientes
con alguna raza cebuina, pues se detectan un 24.3% del genoma con ese tipo,
adems, dentro de las consistencias de los rboles filogenticos, los Criollos de
Chiapas se agrupan cerca de las poblaciones cebuinas, y los resultados del Fst (Tabla
16) con relacin al Gyr son los ms bajos entre todas las razas taurinas y esta con
Holandoceb, la magnitud de la diferencia es similar a la que existe entre los mismos
Criollos.
En cuanto al Criollo Poblano que es el que se asigna al cluster 5, comparte parte de su
genoma con el Criollo de Chihuahua. El Criollo Poblano muestra un valor de Fis
elevado de 0.137 lo que indica que esta poblacin puede estar subdividida.
En la Figura 12 se aprecia que las poblaciones Criollas del norte de Mxico (Baja
California, Chihuahua y Nayarit) comparten en mayor proporcin el cluster amarillo, y
aunque en el Chiapaneco y Poblano tambin lo comparten, hay una mayor proporcin
de color rosa en el Poblano y verde en el de Chiapas. Esto concuerda con los
resultados de los anlisis Factorial, AMOVA y de distancias en los que los Criollos de
Baja California, Nayarit y Chihuahua estn ms relacionados, estando los de Chiapas
y el Poblano ms separados de los tres anteriores. Ser necesario hacer algn anlisis
especfico que corrobore la inclusin de una proporcin de Ceb en el Criollo de
Chiapas, aunque los resultados de los anlisis realizados parecen definitivos como se
aprecia en la Figura 13. Adems de que las caractersticas climticas del estado de
Chiapas hacen muy probable que una proporcin de Ceb aumente la viabilidad de
estos animales. Sin embargo, cuando se visualizan todas las poblaciones (Figura 14),
resalta que los Criollos Mexicanos no presentan la uniformidad de las razas bien
diferenciadas como se aprecia en las Cebuinas o en las exticas. Aun en los Criollos
Uruguayo, Argentino y Patagnico, se aprecia esa uniformidad. Dentro de las razas
espaolas nicamente la Marismea es la que presenta esa uniformidad. Este mtodo
de Pritchard y col. (2000) ha demostrado ser til en la identificacin de poblaciones
bovinas mezcladas (Kumar y col., 2003).
El anlisis ms detallado que se presenta en las Figura 15 y 16, ayuda a interpretar
mejor los resultados. De las 22 poblaciones estudiadas, el programa Structure solo es
capaz de diferenciar 14. En este anlisis global, las poblaciones cebuinas se
mantienen como una sola y las Criollas de Mxico, se presentan como una poblacin
ms uniforme, con excepcin del Criollo de Chiapas. Y se muestran mucho ms
homogneas que las razas Pajuna y las Berrendas en Negro y Colorado. La poblacin
mezcla de Ceb con Bos taurus, se aprecia mezclada al igual que el Criollo de
Chiapas. Aun cuando los Criollos Mexicanos (a excepcin del Chiapas) presentan una
pequea proporcin de otros clusters, ninguno es significativo o representa la
influencia de otra poblacin. Por lo tanto, se puede considerar que las poblaciones de
Bovino Criollo de Mxico forman una raza nica con variedades de acuerdo a su
ubicacin geogrfica, destacando que adems esta diferenciacin viene dada desde
su introduccin en Mxico. Dado que el Criollo de Chiapas, presenta en su genotipo
cierta proporcin de Ceb, se puede afirmar que la seleccin natural ha propagado las
proporciones ms adecuadas de Bos taurus y Bos indicus para sobrevivir en las
condiciones extremas de los altos de Chiapas, donde la alimentacin es escasa y la
climatologa extrema. Por otra parte, el Criollo Poblano an cuando se presenta como
126
Discusin
una poblacin subdividida, en esencia comparte el mismo genotipo que los dems
criollos de Mxico.
127
Conclusiones
CONCLUSIONES
La diferenciacin gentica detectada por los mtodos de AMOVA, Factorial de

Correspondencia y Structure, es consistente y concluyente comparada con los anlisis
de distancias genticas y rboles filogenticos en poblaciones estrechamente
relacionadas.
La documentacin histrica sobre la introduccin y distribucin de los bovinos Criollos
a Mxico puede fundamentarse con los hallazgos logrados con los marcadores
microsatlites. Durante el siglo XVI en el centro de Mxico, en el siglo XVII su
distribucin por el norte y la llegada de bovinos Criollos por Centroamrica.
Los Bovinos Criollos Mexicanos son poblaciones que muestran una estructura
gentica comn que podra considerarse como una sola, con algunas diferencias en
cada regin geogrfica, producto de la introgresin de otras razas, que a pesar de ello,
no los hace perder su identidad.
Los Bovinos Criollos Mexicanos se muestran ms cercanos genticamente a las
poblaciones Bos taurus y muy diferentes a las cebuinas, aunque existe cierta
influencia de en regiones de Mxico.
La estructura de las poblaciones Bovinos Criollos de Mxico no muestra influencia de
las razas exticas Suizo Pardo, Holstein o Hereford.
La Asociacin de Criadores de Ganado Criollo Mexicano, podra incorporar al libro
genealgico animales provenientes de todo el territorio mexicano donde aun existen
bovinos Criollos, clasificando en tres subtipos diferentes de acuerdo a la ubicacin
geogrfica, lo que permitira aumentar el tamao de la poblacin con posibilidad de
hacer programas de seleccin para varias caractersticas zootcnicas.
129
Literatura Citada
LITERATURA CITADA
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Universidad de Crdoba

Jorge Quiroz Valiente

A mis hermanos: Yolanda, Fernando,

Caracterizacin Gentica de los Bovinos Criollos mexicanos

GENTICA DE LOS BOVINOS

III. RESUMEN. ................................................................................ 9

VI. REVISIN DE LITERATURA ................................................. 15

Anlisis gentico del origen de la domesticacin de los bovinos................ 17

Introduccin de nuevas razas............................................................................ 25

Caracterizacin Gentica de los Bovinos Criollos mexicanos

Berrenda en Colorado. .............................................................................................. 31

Identificacin de las poblaciones bovinas a conservar. ................................ 38

Errores en la tipificacin de microsatlites...................................................... 48

VII. MATERIALES Y MTODOS. ................................................. 73

VIII. RESULTADOS ........................................................................ 83

Diferenciacin gentica de las poblaciones.................................................... 91

Distancias Genticas. ......................................................................................... 95

IX. DISCUSIN. .......................................................................... 117

Estadsticos F en los Criollos Mexicanos ...................................................... 119

Caracterizacin Gentica de los Bovinos Criollos mexicanos

Diferenciacin Gentica de las poblaciones Criollas Mexicanas........................................... 122

Distancias genticas......................................................................................... 123

X. CONCLUSIONES .................................................................. 129

Los Bovinos Criollos de Mxico, despus de su introduccin en Mxico durante el siglo

Actualmente las poblaciones de animales domsticos Latinoamericanos han adquirido

Caracterizacin Gentica de los Bovinos Criollos mexicanos

manifiesta tambin en las secuencias de las protenas (ejemplo los grupos

Caracterizacin Gentica de los Bovinos Criollos mexicanos

geogrficas distantes. Existen evidencias genticas y arqueolgicas de que los

Origen filogentico de los bovinos domsticos.

Anlisis gentico del origen de la domesticacin de los

Caracterizacin Gentica de los Bovinos Criollos mexicanos

El ADN mitocondrial evoluciona extremadamente rpido comparado con el ADN

Los bovinos Criollos en Amrica

Caracterizacin Gentica de los Bovinos Criollos mexicanos

Algunos historiadores sostienen que la ganadera de la Pennsula Ibrica,

Origen de los Bovinos Criollos Mexicanos.

Caracterizacin Gentica de los Bovinos Criollos mexicanos

Desarrollo de la ganadera en Mxico.

despus de haber efectuado matrimonios dirigidos, la acertada poltica matrimonial

Figura 1. Etapas de introduccin de la poblacin bovina en Mxico

Caracterizacin Gentica de los Bovinos Criollos mexicanos

Introduccin de nuevas razas.

Caracterizacin Gentica de los Bovinos Criollos mexicanos

Bovinos Criollos Mexicanos.

Caracterizacin Gentica de los Bovinos Criollos mexicanos

en la cra extensiva existiendo un ndice de agostadero promedio cercano a 1.3

Bovinos Criollos Suramericanos.

Caracterizacin Gentica de los Bovinos Criollos mexicanos

Caracterizacin Gentica de los Bovinos Criollos mexicanos

Caracterizacin Gentica de los Bovinos Criollos mexicanos

Se distingue por su cabeza pequea orejas y cuernos cortos. El color de su capa va

Caracterizacin Gentica de los Bovinos Criollos mexicanos

Estructura gentica de las poblaciones

Importancia de la caracterizacin de los recursos genticos.

gentica es alarmante, se ha demostrado que aproximadamente el 50% de los

Caracterizacin Gentica de los Bovinos Criollos mexicanos

Identificacin de las poblaciones bovinas a conservar.

a esto, las decisiones se toman generalmente a nivel nacional (Signorello y

Los marcadores moleculares en la caracterizacin gentica.

Caracterizacin Gentica de los Bovinos Criollos mexicanos

RFLP (Restriction Fragment Site Length Polymorphism).

AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism).