5915756 Introduo Neurocincia Computacional Antonio Roque Aula 5

O Modelo de Hodgkin-Huxley
Os mecanismos inicos responsveis pela gerao de um potencial de ao foram
elucidados pelos trabalhos de Hodgkin e Huxley com o axnio gigante de lula na primeira
metade do Sculo XX.

A lula um invertebrado marinho que utiliza propulso a jato para se movimentar. Por
contraes do seu msculo do manto, ela controla um rgo chamado de sifo (no
mostrado no desenho acima) por onde entra ou sai gua do mar em jatos, fazendo com que
ela se movimente. O msculo do manto controlado pelos neurnios do gnglio estelar,
que enviam longos axnios para inerv-lo. O axnio mais comprido tambm o mais
grosso, e por isso chamado de axnio gigante.
O axnio gigante da lula uma fibra no-mielinizada com um dimetro em torno de meio
milmetro e vrios centmetros de comprimento. Ela uma das maiores clulas de animais
conhecidas. Para comparao, as clulas dos vertebrados possuem dimetros de alguns
poucos micrometros.
Por causa disso, o axnio gigante da lula constitui um sistema ideal para a realizao de
experimentos eletrofisiolgicos.
Para a realizao de seus experimentos, Hodgkin e Huxley utilizaram duas tcnicas
experimentais, conhecidas como grampeamento espacial e grampeamento de voltagem
(veja a figura a seguir).

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Dois eletrodos finos e longos so inseridos ao longo do axnio e conectados aos

instrumentos mostrados. A resistncia dos eletrodos to baixa que pode-se considerar
que todos os pontos ao longo do axnio tm o mesmo potencial eltrico em cada instante
de tempo. Portanto, o potencial passa a depender apenas do tempo e no do espao, como
numa clula pontual. Dizemos que a clula est sob um grampo espacial.
Um dos eletrodos est emparelhado com um eletrodo externo ao axnio, para medir a
diferena de voltagem V atravs da membrana. O outro eletrodo usado para injetar ou
retirar corrente da clula, na quantidade justa para manter a diferena de potencial atravs
da membrana num valor constante qualquer. A medida dessa corrente permite o clculo da
condutncia (ou da resistncia) da membrana. Esta tcnica chamada de grampo de
voltagem e permite controlar o potencial de membrana, fazendo com que ele tenha
qualquer valor que se queira.
Quando o potencial de membrana elevado abruptamente do seu valor de repouso para
outro valor, e mantido neste valor, a corrente de membrana Im(t) apresenta um
comportamento como o mostrado abaixo.

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A corrente de membrana Im(t) tem trs componentes:

1. Um brevssimo pulso de corrente (de alguns poucos micro-segundos) para fora da
clula. Esta corrente corresponde ao carregamento do capacitor que constitui a
membrana, pois o aumento da voltagem implica num aumento da carga armazenada na
superfcie da membrana.
2. Um fluxo de corrente para dentro da clula com durao de 1 a 2 ms. Vrios
experimentos, como, por exemplo, substituindo-se os ons de sdio no meio extracelular por outros ons monovalentes, mostraram que esta corrente devida entrada
na clula de ons de sdio.
3. Uma corrente para fora da clula que se manifesta em aproximadamente 4 ms e
permanece estvel pelo tempo que durar o grampo de voltagem. Estudos com
traadores inicos revelaram que esta corrente devida a ons de potssio. (Em uma
escala de tempo de vrias dezenas de mili-segundos, esta corrente de potssio tambm
cai para zero como a de sdio).
Alm dessas trs componentes, h tambm uma pequena corrente constante para fora
(imperceptvel na escala do desenho) que corresponde a ons de cloro e outros ons que
passam pela membrana.

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Com base nos seus estudos experimentais, Hodgkin e Huxley postularam o seguinte
modelo fenomenolgico para explicar os eventos observados durante a ocorrncia de um
potencial de ao no axnio gigante da lula;
1. A corrente de membrana dada pela soma da corrente capacitiva e de uma corrente
inica:

I m (t ) = I inica (t ) + C

dVm (t )
.
dt

2. A corrente inica dada pela soma de correntes inicas para ons especficos. A
corrente de um dado on independente das correntes inicas dos outros ons. H trs
correntes inicas responsveis pela gerao do potencial de ao: de sdio, de potssio
e de vazamento:

I inica (t ) = I Na + I K + I vaz
A razo para esta ltima corrente que, em seus experimentos, Hodgkin e Huxley
observaram uma corrente adicional alm das de sdio e de potssio cuja condutncia
no dependia da voltagem; eles atriburam essa corrente a um vazamento na membrana,
possivelmente devido ao eletrodo.
3. Os canais inicos de sdio e de potssio so modelados por condutncias ativas, que
dependem da voltagem e do tempo, em srie com baterias cujas voltagens so dadas
por seus respectivos potenciais de Nernst:

I on (t ) = Gon (Vm (t ), t )(Vm (t ) Eon ) ,

onde on = Na+ ou K+.
4. O canal inico de vazamento modelado por uma condutncia passiva Gvaz em srie
com uma bateria Evaz.
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Os valores de Gvaz e Evaz so determinados empiricamente para que a soluo numrica

do modelo se ajuste bem aos dados experimentais.
O circuito eltrico equivalente ao modelo de Hodgkin-Huxley para a membrana do axnio
gigante da lula dado pela figura abaixo:

Notem as posies das baterias: a posio de EK indica que o potencial de Nernst do

potssio negativo (negativo no interior da clula em relao ao exterior) e a posio de
ENa indica que o potencial de Nernst do sdio positivo (positivo no interior da clula em
relao ao exterior). A posio da bateria da corrente de vazamento indica que o seu
potencial de reverso positivo.
Em seus experimentos de grampeamento de voltagem, Hodgkin e Huxley aumentavam a
voltagem para certo valor em relao ao repouso e determinavam o comportamento
temporal das correntes dos ons de sdio e potssio enquanto a voltagem permanecesse
constante no valor grampeado. Para fazer isso, fundamental conseguir isolar as
contribuies de cada corrente inica particular para a corrente inica total.

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Hodgkin e Huxley conseguiram isso colocando o axnio de lula em um banho com

concentrao de sdio muito baixa. Isso fazia com que a corrente de sdio (INa) fosse
praticamente zero, de maneira que toda a corrente medida era a de potssio (IK).
Posteriormente, colocava-se o axnio em um banho com concentrao normal de sdio e
media-se a corrente inica normal (Iinica). Subtraindo-se dessa corrente a corrente de
potssio determinada anteriormente podia-se determinar INa.
Isso est ilustrado na figura abaixo (retirada do captulo IV do The Book of GENESIS ver
referncia no fim desta aula).

Esta figura mostra o comportamento da densidade de corrente (em mA/cm2) contra o

tempo (em ms) quando se mantm a voltagem grampeada no valor de 9 mV (56 mV
acima do valor de repouso). A corrente total medida est indicada por IK + INa. A corrente
total quando o axnio est imerso em um banho com apenas 10% da concentrao normal
de sdio est indicada por IK; e a corrente obtida pela diferena entre IK + INa e IK est
indicada por INa.
Outra maneira de se repetir esse experimento usando um bloqueador de canais inicos.
Existem toxinas e agentes farmacolgicos capazes de bloquear seletivamente apenas
alguns tipos de canais inicos. Um exemplo a tetrodotoxina (TTX), capaz de bloquear
apenas os canais de sdio.
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Quando se faz um experimento como o ilustrado acima e se consegue isolar a corrente

devida apenas a um on, a condutncia do on pode ser determinada da seguinte maneira.
Supondo que apenas um tipo de on est presente, a equao para o potencial de membrana
torna-se

dVm (t )
+ G (V , t )(Vm Erev ) = I inj (t ),
dt

ou

Cm

dVm (t )
= G(V , t )(Vm Erev ) + I inj (t ),
dt

onde Iinj(t) a corrente que tem que ser injetada pelo eletrodo dentro da clula para manter
o potencial constante no valor grampeado e Erev o potencial de reverso do nico on
presente. Como a corrente injetada faz com que o potencial de membrana permanea
constante, dVm/dt = 0 e o lado esquerdo da equao anterior deve ser nulo. Pode-se ento
escrever,

I inj (t ) = G (t )(Vm Erev ).

Esta equao indica que o comportamento temporal da corrente injetada o mesmo da
condutncia do on que est fluindo atravs da membrana. Como os valores de Vm e de Erev
so conhecidos, ela permite que se determine G(t).
Um comportamento tpico das condutncias especficas (ou condutncias por unidade de
rea) gK e de gNa para um aumento de 26 mV no potencial, a T = 6oC, est mostrado na
figura abaixo.

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Exerccio: tente explicar o comportamento temporal das condutncias especficas de sdio

e de potssio acima em termos do que j foi discutido neste curso sobre os mecanismos
inicos responsveis pela gerao de um potencial de ao.
Aps a identificao experimental das condutncias especficas de potssio e sdio,
Hodgkin e Huxley tiveram que encontrar equaes capazes de fitar o comportamento
temporal dessas condutncias para cada valor de grampo de voltagem usado.
A figura abaixo (tambm retirada do The Book of GENESIS) mostra o resultado de vrios
experimentos dando a variao temporal da condutncia especfica do potssio para
diferentes valores da voltagem grampeada. Os crculos abertos indicam os dados
experimentais e as linhas slidas indicam as curvas obtidas por Hodgkin e Huxley para
fitar os dados.

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Observe que o valor final (chamado de valor de estado estacionrio) da condutncia

especfica aumenta com o valor da voltagem grampeada (os valores de voltagem dados no
grfico so medidos em relao ao potencial de repouso da clula). Observe tambm que a
taxa de crescimento da condutncia especfica em direo ao valor de estado estacionrio
aumenta com a voltagem grampeada.
Observando seus dados, Hodgkin e Huxley pensaram em fitar as curvas de condutncia
especfica por uma funo envolvendo uma exponencial, tal como
t

g K (V , t ) = g K (V )1 e (V ) ,

com gK e dependentes do valor da voltagem. gK(V) daria o valor de estado estacionrio

para o qual a condutncia especfica tenderia a uma dada voltagem grampeada e (V)
determinaria quo rapidamente a condutncia especfica cresceria para o valor de estado
estacionrio.
Observao: note que passamos a escrever a condutncia como uma condutncia
especfica e a represent-la por uma letra minscula, g, para diferenci-la da condutncia
total de um pedao de membrana, indicada por uma letra maiscula, G. De agora em
diante, vamos passar a escrever as equaes em termos de grandezas especficas.
No entanto, uma exponencial simples como a da funo acima no daria um bom ajuste. A
figura abaixo mostra por qu. Uma curva de condutncia especfica tem inclinao
(derivada) nula em t = 0, enquanto que uma exponencial tem inclinao no nula.

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Existem muitas maneiras de se gerar uma funo matemtica que se parea melhor com a
curva experimental de uma condutncia especfica. Uma delas usando o fato de que para
x pequeno (1 e-x) aproximadamente igual a x. A funo x elevada a uma potncia se
aproxima da origem com inclinao nula (veja o grfico esboado a seguir). Por outro
lado, para x , (1 e-x) 1 assim como (1 e-x) , onde um expoente qualquer.

Isto implica que uma funo que envolva um termo do tipo (1 e-t/ ) pode ser capaz de

fitar a curva experimental da condutncia especfica: para t 0 ela se aproxima da origem

com inclinao nula e para t ela tende a 1.
Hodgkin e Huxley propuseram uma expresso do tipo a seguir para descrever o
comportamento da condutncia especfica do potssio para cada valor grampeado de V:
t
g K (V , t ) = g K n (V )1 e

Nesta expresso, g K o maior valor possvel que a condutncia por unidade de rea pode
atingir durante a aplicao do grampo de voltagem por um longo tempo. O valor n (V)

varia entre 0 e 1 e determina o valor assinttico da condutncia especfica gK para um dado

valor de voltagem grampeada (ele determina qual a frao de
t

gK

que vai ser atingida em

para um dado valor do grampo de voltagem). Portanto, o valor de estado

estacionrio da condutncia especfica para um dado valor de voltagem grampeada V

descrito por g K n (V ).

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Aps muitas tentativas, Hodgkin e Huxley obtiveram um bom ajuste para os seus dados
com um expoente = 4 na expresso proposta (este valor foi o menor expoente capaz de
fornecer uma concordncia aceitvel da equao com os dados experimentais). Desta
maneira, para cada valor de V, o comportamento experimental da condutncia do potssio
por unidade de rea pode ser bem descrito empiricamente pela expresso:

g K (V , t ) = g K n 4 (V , t ),
com
t

n(V , t ) = n (V )1 e n (V ) .

Note que a constante est agora indicada com um sub-ndice n, = n. Isto foi feito para
indicar que ela relativa varivel n sendo usada para o potssio, pois aparecero outras
variveis do tipo de n e outras constantes de tempo quando a condutncia especfica do
sdio for modelada.
Note que, para um dado valor de V, a funo n(V, t) acima soluo da equao
diferencial

n (V )

dn
= n (V ) n,
dt

para constantes n(V) e n (V).

A varivel n(V, t) chamada de varivel de ativao do potssio. A equao diferencial

acima descreve como a ativao do potssio aumenta at atingir o valor de estado
estacionrio para um dado valor de voltagem.
Para completar a modelagem fenomenolgica da condutncia especfica do potssio,
Hodgkin e Huxley tiveram que determinar como os parmetros n(V) e n (V) dependem de

V. Isto foi feito a partir de fittings de dados experimentais como os mostrados

anteriormente. As equaes obtidas por eles para n(V) e n (V) sero mostradas mais

adiante.

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A modelagem da variao temporal da condutncia especfica do sdio para cada valor de

grampo de voltagem foi feita de maneira similar por Hodgkin e Huxley. Porm, olhando
para as curvas experimentais a seguir, dando o comportamento de gNa contra t, vemos que
o comportamento de gNa mais complicado que o de gK. A condutncia especfica do
sdio inicialmente sobe em resposta ao aumento do potencial, mas depois decai enquanto
o potencial fica mantido num valor alto.

O grfico acima mostra as respostas da condutncia por unidade de rea do sdio, gNa, a
aumentos em V do tipo de grau de diferentes valores, obtidos pelo grampo de voltagem e
indicados pelos nmeros esquerda (em mV). As curvas suaves so os ajustes fornecidos
pelas equaes do modelo de Hodgkin-Huxley. As escalas verticais direita esto em
unidades de mS/cm2.
Para explicar o comportamento transiente de gNa observado na figura acima, Hodgkin e
Huxley propuseram que a condutncia especfica do sdio deve obedecer a uma equao
do tipo:

g Na (V , t ) = g Na m 3 (V , t )h(V , t ),
onde g Na o mximo valor que a condutncia especfica do sdio pode atingir e m e h so
funes de V e t com valores entre 0 e 1 que determinam qual a frao de g Na que vai ser
atingida em t para um dado valor do grampo de voltagem.
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Observe que a maneira de modelar a condutncia especfica do sdio anloga usada

para modelar a condutncia especfica do potssio, s que agora so usadas duas variveis
(m e h) para descrever o comportamento temporal de g Na ao invs de apenas uma (n)
como no caso de

gK .

As variveis m e h obedecem equaes diferenciais similares quela para a varivel n do

potssio:

m (V )

dm
= m (V ) m
dt

h (V )

dh
= h (V ) h,
dt

onde m(V), m (V), h(V) e h (V) tm a mesma interpretao que as variveis n(V) e n (V)

para o potssio.
Os comportamentos de m(t) e h(t) para um dado valor de grampo de voltagem so os
seguintes (veja a figura abaixo):
- m inicialmente pequena e aumenta com o tempo de maneira similar da varivel de
ativao n do potssio; por causa disso, ela chamada de varivel de ativao do
sdio.
-

J h tem um valor inicial mais alto e depois decai para zero; por causa disso, ela
chamada de varivel de inativao do sdio. Quando h = 0, a corrente de sdio est
completamente inativa. Os expoentes, 3 para m e 1 para h, foram determinados por
Hodgkin e Huxley como sendo os que proporcionavam o melhor ajuste s curvas
experimentais de condutividade obtidas.

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O mecanismo de gerao de um potencial de ao pode ser entendido a partir de uma

anlise da figura acima. Inicialmente, existe um balano entre a corrente de Na para dentro
e a corrente de K para fora. No repouso, m pequena e h grande, de maneira que o termo
mh pequeno, mas no nulo. A varivel de ativao do K, n, tem um valor intermedirio
entre m e h, mas n4 tambm pequeno.
Aps o incio do pulso de voltagem, a despolarizao aumenta m rapidamente e os canais
de Na se abrem. Aps alguns milissegundos, h vai a zero e a condutncia do Na se inativa.
Enquanto isso, n aumenta e a condutncia do K cresce, atingindo um valor estacionrio
alto. Aps o fim do pulso, n, m e h retornam aos seus valores de repouso.
A chave para se entender o comportamento do potencial de membrana gerado pelas
variveis m, h e n est nas suas respectivas constantes de tempo, m, h e n. Observando a
figura, vemos que as variveis de ativao do potssio (n) e de inativao do sdio (h)
levam muito mais tempo para atingir seus valores de estado estacionrio do que a varivel
de ativao do sdio (m). Como o comportamento temporal das trs variveis
exponencial, do tipo e t/ , as constantes de tempo associadas s variveis n e h devem ser

maiores do que a constante de tempo associada varivel m.

Isso pode ser mais bem entendido observando-se as figuras abaixo, que mostram como as
constantes de tempo e as variveis de ativao e inativao dependem da voltagem no
modelo de Hodgkin-Huxley.

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Observe que a constante de tempo de ativao do sdio, m, aproximadamente dez vezes

menor que as constantes de tempo de ativao do potssio, n, e de inativao do sdio, h.
Isso significa que, quando ocorre uma despolarizao, m varia bem mais rapidamente que
n e h em direo ao seu valor de estado estacionrio. Portanto, h um breve perodo
durante o qual m grande e h diminui muito pouco, de maneira que o termo m3h nas
equaes suficientemente grande para fazer com que a condutncia de sdio seja
dominante. Isso fora o potencial de membrana em direo ao potencial de Nernst do
sdio e provoca uma despolarizao ainda maior, resultando em um feedback positivo que
acaba provocando um potencial de ao.
Enquanto isso, como n e h tm valores relativamente grandes as variveis n e h levam um
tempo maior para atingir seus estados estacionrios: n indo em direo a 1 e h indo para
zero. Quando h = 0 a condutncia de sdio fica inativada e a corrente de sdio cessa. J o
lento crescimento de n causa um aumento gradual na condutncia de potssio, produzindo
uma corrente para fora da clula. Essa corrente, juntamente com a corrente de vazamento,
produz o retorno do potencial de membrana ao seu valor de repouso (repolarizao).
Quando o potencial retorna at aproximadamente o valor de repouso (indicado por setas
nas figuras), as constantes de tempo n e h so relativamente grandes. Isso faz com que as
variveis n e h retornem lentamente aos seus respectivos valores de repouso. Uma
conseqncia disso que, como n continua com um valor relativamente grande, ainda h
corrente de potssio para fora de clula mesmo quando o potencial de membrana retorna
ao valor de repouso. Isso faz com que o potencial de membrana ultrapasse o valor de
repouso e fique ainda mais negativo, tendendo ao potencial de Nernst do potssio. Este
fenmeno conhecido como ps-hiperpolarizao (afterhyperpolarization em ingls). A
outra conseqncia que h permanece com um valor muito pequeno por um longo tempo,
mantendo a condutncia de sdio inativada. isso que causa o perodo refratrio absoluto,
pois enquanto h estiver inativada no possvel haver um potencial de ao. Lentamente,
porm, h vai retornando ao seu valor de repouso (ela vai se desinativando, no jargo dos
fisiologistas) e passa a ser possvel a gerao de um novo potencial de ao desde que o
estmulo seja suficientemente forte (perodo refratrio relativo).
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Observe novamente os valores dos parmetros do modelo no repouso, com o potencial de

membrana em torno de 70 mV. Note que o valor de h aumenta com a hiperpolarizao da
clula e que existe uma faixa de valores de hiperpolarizao tal que m se mantm diferente
de zero. Isto implica que uma possvel estratgia para se despolarizar a clula , primeiro,
hiperpolariz-la um pouco e depois despolariza-la. Quando a clula hiperpolarizada o
valor da varivel de inativao do sdio cresce (h se desinativa). Posteriormente, quando
ocorre a despolarizao, a varivel m de ativao do sdio cresce rapidamente e h se
mantm em um valor relativamente alto por certo tempo (por causa da sua constante
temporal grande). Isto implica que o produto m3h pode chegar a atingir valores maiores
neste caso do que quando ocorre apenas uma despolarizao a partir do repouso.
O modelo de Hodgkin-Huxley caracterizado pela seguinte equao,

Cm

I inj (t )
dVm
= J m (V , t ) +
,
dt
A

onde Cm a capacitncia especfica da membrana, Iinj(t) a corrente injetada na clula e A

a rea da superfcie da membrana da clula. A diviso por A foi feita porque a equao
acima est escrita em termos de grandezas especficas (por unidade de rea).
A densidade de corrente de membrana Jm composta por trs componentes (corrente de
sdio, de potssio e de vazamento):
3

J m (V , t ) = J k (V , t ) = g Na m 3 h(Vm E Na ) + g k n 4 (Vm E K ) + gV (Vm EV ).

k =1

As variveis de ativao m e n e de inativao h, por sua vez, obedecem s seguintes

equaes diferenciais:

n (V )

m (V )

dn
= n (V ) n,
dt

dm
= m (V ) m e
dt

h (V )

dh
= h (V ) h.
dt

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Por razes que sero vistas na prxima aula, costume reescrever cada uma destas trs
equaes em termos de duas novas variveis, i e i, onde i = n, m, h.
Exerccio: Mostre que as equaes acima para n, m e h podem ser reescritas como

dn
= n (V )(1 n ) n (V )n,
dt

dm
= m (V )(1 m ) m (V )m e
dt

dh
= h (V )(1 h ) h (V )h,
dt
com as variveis i e i, i = n, m, h, definidas por

h (V )
m (V )
;
m (V ) =
; h (V ) =
h (V )
m (V )

n (V )
n (V ) =
;
n (V )

n (V ) =

1 n (V )
;
n (V )

m (V ) =

1 h (V )
1 m (V )
.
; h (V ) =
h (V )
m (V )

As dependncias das variveis, i e i com o potencial de membrana V foram

determinadas empiricamente por Hodgkin e Huxley, resultando nas expresses:

n (V ) = 0,01

m (V ) = 0,1

10 V
10 V
exp
1
10

25 V
25 V
exp
1
10

20

h (V ) = 0,07 exp

V
(potssio)
80

e n (V ) = 0,125 exp

(sdio)
e m (V ) = 4 exp
18
e h (V ) =

1
(sdio).
30 V
exp
+ 1
10

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A voltagem V que aparece nestas equaes o potencial de membrana medido em relao

ao potencial de repouso do axnio gigante da lula (isto , no repouso V = 0), em milivolts.
As condutncias especficas mximas para cada um dos trs canais e os respectivos
potenciais de reverso tambm foram determinados experimentalmente por Hodgkin e
Huxley e seus valores so:

g Na = 120 mS/cm2; g K = 36 mS/cm2; gV = 0,3 mS/cm2;

ENa = 115 mV; EK = 12 mV; Ev = 10,163 mV; Cm = 1 F/cm2.
A soluo numrica das equaes do modelo de Hodgkin e Huxley mostra o aparecimento
de potenciais de ao para correntes acima de um valor limiar, conforme observado
experimentalmente.
O exemplo a seguir de uma simulao das equaes de Hodgkin e Huxley implementada
no MATLAB, com potencial de repouso Vrep = 65mV e densidade de corrente injetada
Jinj = 10 A/cm2 com durao de 1 ms aplicada em t = 0.

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Referncias:
- Bower, J.M. and Beeman, D. (1998) The book of GENESIS (2nd ed.), Springer-Verlag,
New York.
- Hille, B. (2001) Ion Channels of Excitable Membranes (3rd ed.), Sinauer, Sunderland,
MA.
- Hodgkin, A. L. and Huxley, A. F., A quantitative description of membrane current and
its application to conduction and excitation in nerve. Journal of Physiology, London,
117: 500-544, 1952.
- Nicholls, J.G., Martin, A.R., Wallace, B.G. and Fuchs, P.A. (2001) From Neuron to
Brain (4th ed.), Sinauer, Sunderland, MA.

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