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Plan
Vascularizacin
Introduccin
Definiciones
Definiciones histricas
Definiciones anatmica e histolgica
Definicin fisiolgica
Sntesis
2
2
2
2
2
Fisiologa
Del axn
De la conduccin nerviosa
7
7
8
Embriologa y desarrollo
Morfologa
Anatoma macroscpica
Anatoma microscpica
Ganglios raqudeos
Clasificaciones de las fibras nerviosas
3
3
3
6
6
Propiedades mecnicas
Introduccin
Los nervios son cordones o redes que unen uno o
varios centros nerviosos a los distintos tejidos u rganos
perifricos del organismo. Constituyen pues vas de
comunicacin. Las aferencias hacia la periferia transmiten las informaciones motoras, mientras que las eferencias remontan las informaciones sensitivas hacia el
sistema nervioso central.
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Definiciones
1
Definiciones histricas
En el siglo XVII, Beddevole [1] describe los nervios
como ntimamente ligados a los vasos vecinos: arterias
y venas. Comparados a cuerpos redondos, estos
paquetes de vasos excretores de las glndulas del cerebro, del
cerebelo y de la espina, se llaman nervios. Su papel se
describe de la siguiente manera: La funcin de los
nervios es distribuir el lquido que corre por las fibras, a
todas las partes donde van a llegar. Este lquido slo puede
estar compuesto por las ms sutiles y voltiles partes de la
sangre. No sin razn, est considerado como un viento muy
sutil, que pasa por las fibras de los nervios. Ya que, a pesar
de que escapa a nuestra vista, y que los mejores microscopios
no son capaces de hacrnoslo ver, se puede pensar que es el
ms sutil de todos los lquidos, que lo separan de la sangre
en las glndulas del cuerpo de un animal. Este lquido es
llamado los espritus animales a causa de su gran sutileza,
y ya que son ellos los que forman el alma que hace vivir a
los animales. Sabatier [2], en su tratado de anatoma,
cita una clasificacin funcional: En consecuencia se
podran dividir los nervios en nervios motores, nervios
sensitivos y los nervios destinados a la nutricin; y, como
entre los movimientos que ejecutan los msculos, los hay que
dependen de la voluntad y otros que no, se podran dividir
los nervios motores en aquellos que sirven para los movimientos involuntarios y en los que sirven para los movimientos espontneos. Algunos querran incluso que se
admitiera una tercera especie a la que llamaran nervios
simpticos, ya que mantienen un comercio entre las partes,
incluso alejadas, de la mquina animal.
A pesar de la precisin de la descripcin anatmica,
la conduccin elctrica nerviosa permanece oscura hasta
el siglo XIX. El italiano Carlo Matteucci, en la dcada de
1840, demostr experimentalmente la existencia de una
corriente entre el medio intra y extracelular. Ms tarde,
Emil du Bois-Reymond midi una corriente de accin
en msculos y nervios. Su alumno, Julius Bernstein, uno
de los principales fundadores de la electrofisiologa,
estableci en 1902 una teora de membrana, segn la
cual existe un potencial de reposo y un potencial de
accin tras la desaparicin de este potencial de reposo.
Punto importante
3
4
Definicin fisiolgica
La fisiologa divide los nervios en cinco grupos [4]: los
nervios sensitivos o nervios de la sensibilidad general,
los nervios sensoriales o nervios de la sensibilidad
especial, los nervios motores (somticos y vegetativos),
los nervios vasomotores y los nervios secretores. Los dos
primeros grupos poseen fibras centrpetas, es decir, fibras
cuya informacin nerviosa se dirige desde la periferia
hacia los centros nerviosos del neuroeje; los tres ltimos
grupos incluyen fibras centrfugas cuya informacin se
dirige desde la periferia: msculos, glndulas, vasos. Esta
clasificacin fisiolgica es discutible por la constitucin
anatmica de los nervios, que en su gran mayora son
nervios mixtos y presentan diferentes fibras en proporcin variable. Estos nervios perifricos pueden intercambiar fibras a lo largo de su trayectoria en forma de
ramas comunicantes, lo que hace que su sistematizacin
sea compleja.
Sntesis
Los caracteres comunes de estos diferentes nervios
perifricos son su simetra (constituidos en parejas), su
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Punto importante
Embriologa y desarrollo
Los axones de las motoneuronas parten del tubo
neural. Su zona de crecimiento emite seudpodos que se
deslizan en el esclerotoma para formar una sinapsis con
una fibra muscular. Las clulas de los ganglios sensitivos
envan sus axones a lo largo de la va motora que se
est formando para constituir el contingente sensitivo
del nervio espinal. Estos axones se dirigen hacia la
lmina alar del tubo neural [5].
Cada somita es el blanco de un nervio espinal segmentario en el cual quedan contenidas una raz motora
ventral y una raz sensitiva dorsal.
Las clulas de Schwann son las nicas clulas gliales
presentes en el seno del sistema nervioso perifrico.
Siguen el camino de las clulas pioneras durante su
migracin. El axn de la clula pionera induce la transformacin de la clula glial en clula de Schwann mielinizante. Estas clulas, de gran importancia para el
desarrollo y el funcionamiento nervioso, derivan de las
crestas neurales. Las clulas de Schwann maduran y se
diferencian en clulas mielinizantes o no, gracias a tres
etapas de transicin. Este linaje celular est controlado
por neurregulinas secretadas por los axones. Cuando
la produccin de neurregulinas (NRGI-III) es importante
(axn de dimetro superior a 1 m), la clula de
Schwann se convierte en mielinizante. El desarrollo de las
clulas mielinizantes se efecta tras el nacimiento, pero
antes del desarrollo de las clulas amielnicas. En cualquier caso, las clulas de Schwann pueden desdiferenciarse, sobre todo durante los procesos de regeneracin.
La mielinizacin se observa en el seno del sistema
nervioso perifrico en los axones cuyo dimetro es
mayor de 1 m, pero este factor no es el nico determinante. Aparece hacia el cuarto mes de la vida fetal,
despus de la histognesis. La mielinizacin del sistema
nervioso perifrico se efecta antes de la del sistema
nervioso central. Este fenmeno ocurre primero en las
races espinal motoras y despus en las sensitivas.
Morfologa
Punto importante
Relaciones especiales
Con frecuencia establecen relaciones especiales con
las arterias. Generalmente son satlites de los vasos y
forman el paquete vasculonervioso o pedculo. Los
elementos de este pedculo, arteria, vena y nervio, estn
envueltos por una vaina conjuntiva vascular. En los
miembros, casi siempre son ms superficiales que los
vasos. Algunos nervios forman bucles dentro de los
cuales se meten arterias, como los ojales de Hartmann
en la mano o una vena como la vena yugular interna y
el nervio accesorio.
Durante su trayecto, los troncos nerviosos pueden
presentar intercambios de fibras denominadas ramas
comunicantes. Estas ramas son ms o menos voluminosas y variables. Se distinguen cuatro categoras de ramas
comunicantes [4] (Fig. 2):
rama comunicante simple, que puede ser oblicua,
transversal, recurrente o en forma de asa (Fig. 2A);
ramas comunicantes mltiples, que pueden ser paralelas o de direccin diferente (Fig. 2D);
ramas comunicantes plexiformes (Fig. 2B);
rama comunicante por quiasma, que permite una
decusacin de una parte de las fibras nerviosas
(Fig. 2E).
Las falsas ramas comunicantes son frecuentes [4]; se
trata, en estos casos, de una aposicin a un tronco
nervioso en una parte determinada de un fascculo que
se rene a continuacin con su tronco de origen
(Fig. 2C).
Los plexos nerviosos son intercalaciones de fibras o de
cordones nerviosos que se renen para formar diferentes
ramas. Destacan tres tipos de plexos [4]: los plexos radiculares, formados por nervios raqudeos (plexo cervical,
braquial, lumbar y sacro), los plexos cercanos a las
vsceras (plexos terminales o perifricos) y los plexos
formados alrededor de las arterias. En los plexos de los
miembros, las races forman troncos, luego fascculos que
constituyen al final los troncos nerviosos. En los distintos
niveles de los plexos nacen ramas colaterales.
Anatoma macroscpica
Constitucin
Al nacer, su forma general es cilndrica, en ocasiones
aplanada y rizada. Su superficie externa es lisa y regular,
salvo en los ganglios de Valentin que slo son pequeas
Anatoma microscpica
Tronco nervioso
Los nervios estn constituidos por dos tipos de tejido
conjuntivo: fibras nerviosas conductoras y un tejido
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B
A
D
C
E
Figura 2. Diferentes tipos de ramas comunicantes.
A. Simple.
B. Plexiforme.
C. Falsa rama comunicante.
D. Mltiple.
E. Por quiasma.
Punto importante
Fascculos
Son las unidades anatomofuncionales del nervio [6].
Las fibras nerviosas pueden o no estar rodeadas por una
vaina de mielina, aislante elctrico. El endoneuro
contiene clulas conjuntivas como fibroblastos, mastocitos, fibras colgenas y capilares.
La organizacin somatotpica de los fascculos es un
tema todava muy debatido en la actualidad [7] . El
nmero y el tamao de los fascculos varan notablemente segn el tronco nervioso considerado y el punto
de observacin sobre el trayecto nervioso. Los nervios
son pues denominados mono, oligo o polifasciculares.
Por tanto, se oponen dos conceptos: la organizacin de
tipo cableado simple y la organizacin de tipo plexiforme (Fig. 5).
Los estudios de Sunderland muestran una disposicin
plexiforme de los troncos nerviosos en las porciones
proximal y media; la organizacin fascicular sera ms
sistematizable distalmente. Partes de estas investigaciones han sido discutidas por otros autores (Urushidani en
1974 [8], Jabaley en 1980 [9], Brushart en 1991 [10]); la
disposicin fascicular se describe entonces como ms
constante: grupos fasciculares funcionales existentes a lo
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Figura 6. Fibra amielnica (A) y mielinizada (B), representaciones esquemticas en corte longitudinal. 1. Clula de Schwann; 2. ndulo
de Ranvier.
largo de todo el trayecto nervioso, a pesar de la existencia de intercambio de fibras. En la actualidad, la sistematizacin fascicular proximal radicular y plxica sigue
sin estar clara.
Resulta interesante considerar estos elementos en el
marco de reparaciones nerviosas o de neuropatas
focales. Las lesiones fasciculares focales pueden explicarse por diferentes mecanismos: los fascculos ms
cercanos a un fragmento seo fracturado, fascculos
menos protegidos por el tejido conjuntivo, compresin
de los vasa vasorum, que provoca isquemia en algunos
fascculos. La longitud de las fibras nerviosas constituye
tambin una explicacin de la afectacin selectiva de
algunos fascculos: las fibras ms largas seran ms
vulnerables.
Las suturas nerviosas pueden entonces ser epineurales,
perineurales e incluso epiperineurales. El alineamiento
fascicular defectuoso conduce a un mal resultado funcional por crecimiento neuronal imperfecto.
En 1915, Djerine y Mouzon [11] demostraron la
existencia de una verdadera individualidad anatmica y
funcional de los fascculos nerviosos, que pueden
afectarse de forma aislada y producir entonces una
sintomatologa neurolgica disociada.
Punto importante
Fibras nerviosas
Las fibras nerviosas son prolongaciones, de axones o
dendritas, cuyo cuerpo celular est situado en la mdula
o en los ganglios craneorraqudeos. Un axn con una
clula motora cuyo destino es un msculo del pie tiene
pues una longitud muy importante, del orden de un
metro. Las fibras nerviosas estn siempre rodeadas de
una clula de Schwann; algunas poseen una vaina de
mielina. Varias fibras amielnicas, las fibras de Remak,
estn incluidas en las invaginaciones de una clula de
Schwann (Fig. 6A). Por el contrario, slo una fibra
mielnica est revestida por una clula de Schwann
(Fig. 6B). Esta vaina es ms o menos gruesa; su estructura lipoproteica es laminada en espiral. El mesaxn
(extremidad de la clula de Schwann) se enrolla alrededor del axn y el citoplasma se elimina entre las vueltas
de la espiral, lo que produce una mielina compacta, por
aposicin de hojas membranarias, cuya periodicidad es
de alrededor de 15 nm. Si el citoplasma schwanniano
no desaparece por completo, la mielina se denomina
entonces no compacta; estas zonas no compactas son
generalmente periaxonales. Las clulas de Schwann
estn entonces dispuestas en cadena regular. Las zonas
no revestidas se llaman ndulos de Ranvier, son cortas
y permiten la transmisin de la informacin nerviosa
por despolarizaciones sucesivas. La mielinizacin acelera
la conduccin nerviosa, ya que la mielina posee propiedades aislantes; de esta forma, la conduccin se hace
saltatoria, de ndulo en ndulo: llega a alcanzar
120 m/s. Entre los ndulos de Ranvier, el espacio
internodal, as como el grosor de la mielina, depende
del dimetro del axn revestido.
Algunas glucoprotenas son especficas de la mielina
compacta; son las protenas PMP22, el galactocerebrsido y las sulfamidas. La mielina no compacta, ms bien
periaxonal, contiene especficamente la glucoprotena
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Cuadro I.
Tipos, clasificaciones, caractersticas y funcin de las fibras nerviosas.
Tipo de fibra
Clasificacin de
Erlanger-Gasser
Clasificacin
de Lloyd-Hunt
Mielinizacin
Dimetros
(m)
Velocidad
de conduccin
(m/s)
Funcin
Aab
Ia
+++
12-25
50-120
Propiocepcin
Sensitivas
Ib
II
+++
5-12
30-70
Ad
III
2-5
10-30
IV
0,4-1,2
0,5-2
Dolor
Motoras
Aa
+++
15-20
50-120
Msculos
esquelticos
Ac
+++
5-12
30-70
Husos
neuromusculares
<3
3-15
0,3-2
0,2-2,5
Vegetativas
Punto importante
Ganglios raqudeos
Estn unidos a los nervios craneales sensitivos y a las
races sensitivas de los nervios espinales. La cubierta
Propiedades mecnicas
Las propiedades de deslizamiento de los nervios
perifricos permiten que los troncos nerviosos se adapten a las diferentes posiciones de los segmentos de los
miembros [13]. En los fascculos, las fibras nerviosas en el
seno del endoneuro presentan una arquitectura ms o
menos ondulada, lo que les permite adaptar su longitud
en funcin de las fuerzas de estiramiento. Los fascculos,
asimismo ondulados, pueden tambin deslizarse los
unos sobre los otros gracias a la elasticidad del epineuro.
Alrededor del tronco nervioso, un tejido conjuntivo, el
paraneuro, permite a este ltimo realizar movimientos
de deslizamiento.
El lmite elstico del nervio es variable: depende del
nmero, de la composicin fascicular y del grosor del
epineuro. En un estiramiento progresivo experimental,
se observa la ruptura gradual de los fascculos ms
voluminosos y de los ms frgiles, previo a la ruptura
del tronco nervioso propiamente dicho. Las fuerzas de
estiramiento pueden, si son demasiado prolongadas,
comprometer la vascularizacin del nervio por aumento
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Vascularizacin
La vascularizacin de los nervios es variable en
funcin del nervio y del nivel.
Punto importante
Fisiologa
Del axn
El axn es una prolongacin citoplsmica cuya membrana se llama axolema. Cualquier sntesis proteica
proviene del cuerpo celular, ya que el axn carece de
ribosoma.
La forma del axn, su elongacin durante el crecimiento y regeneracin axonal, la sinaptognesis y el
flujo axonal, hacen intervenir protenas del citoesqueleto. Se definen tres tipos de protena segn su tamao:
los microfilamentos, los microtbulos y los filamentos
intermedios (donde se encuentran los neurofilamentos).
Los microfilamentos son polmeros de actina, muy
abundantes en las zonas en movimiento y en los anclajes en la membrana. Intervienen esencialmente en la
movilidad de la zona de crecimiento axonal y en la
sinaptognesis. Los microtbulos, polmeros de heterodmeros de tubulina alfa y beta, forman tubos huecos de
100 nm sobre los cuales llegan las protenas y se fijan
en espiral. Estos microtbulos tienen su funcin en el
crecimiento y el flujo axonal. Los filamentos intermedios, como los neurofilamentos, son responsables de la
forma y dimetro del axn. Estos neurofilamentos estn
compuestos por tres protenas: NF-L, NF-M y NF-H. El
dimetro del axn correlaciona con la mielinizacin, lo
que hace que esta funcin sea fundamental.
El flujo axonal antergrado permite llevar a los
constituyentes estructurales del axn, a los elementos
energticos y a los neurotransmisores desde el cuerpo
celular hacia la extremidad de la prolongacin citoplsmica. El flujo retrgrado recoge los elementos reciclados
hacia el cuerpo celular. Los elementos transportados se
desplazan a diferentes velocidades segn su naturaleza.
Estos flujos permiten una comunicacin permanente
entre el cuerpo celular, la terminacin axonal y la clula
diana. Los flujos antergrados son rpidos para el
transporte de las estructuras vesiculares y tubulares que
contienen neurotransmisores y protenas de membrana
(200-400 mm/da) y para el transporte de mitocondrias
que llevan los elementos energticos y los lpidos de
membrana (50-100 mm/da). Son lentos para el transporte de protenas estructurales del citoesqueleto (0,28 mm/da). Los flujos retrgrados son rpidos (200300 mm/da) y transportan vesculas lisosomales,
enzimas y factores de crecimiento celulares. Los flujos
rpidos se efectan a lo largo de los microtbulos
gracias a molculas adenosina trifosfatsicas: la quinesina para el flujo antergrado y la dinena para el
retrgrado.
Cuando se trata de una neurona motora, la terminacin del axn corresponde a la sinapsis neuromuscular.
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Potencial de accin
+40
Conduccin de la informacin
gNa+
gK+
-90
2
Tiempo (mseg)
De la conduccin nerviosa
Potencial de accin
La conduccin nerviosa es el resultado de una transferencia de cargas elctricas a ambos lados de la membrana celular, fosfolipdica, aislante. Respecto a la
informacin nerviosa, el potencial de accin es una
onda elctrica que se propaga a lo largo de las fibras
nerviosas. Son canales de sodio (Na + ) rpidos que
actan durante la despolarizacin y canales de potasio
(K+) durante la segunda parte del potencial y la repolarizacin [14] (Fig. 7). En reposo, la membrana est
polarizada (-90 mV) y entonces se cierran los canales de
sodio y potasio. Despus de una estimulacin, la membrana se despolariza de forma pasiva. A -35 mV, el canal
de sodio se abre bruscamente (fase de activacin) y a
continuacin se abre el canal de potasio dependiente
del voltaje pero, como su conductancia es ms dbil, la
despolarizacin es ms lenta. El potencial de membrana
(suma de las despolarizaciones antes descritas) alcanza
entonces +40 mV de media. La siguiente fase es un
perodo de inactivacin.
Un potencial local es una suma de potenciales individuales: un ndulo de Ranvier contiene ms de
20.000 canales de sodio. Con el fin de evitar cualquier
propagacin del potencial de accin en todas las direcciones, cada estimulacin es seguida por un perodo
refractario absoluto (inactivacin de los canales de
sodio) y por un perodo refractario relativo (inactivacin
de los canales de potasio a partir de un determinado
umbral). Se define as la reobase, estmulo elctrico
mnimo que conduce a un potencial de accin, y la
cronaxia, duracin mnima de un estmulo igual al
doble de la reobase, que induce un potencial de accin.
La reobase corresponde a la densidad de los canales y la
cronaxia, a la excitabilidad del nervio.
Punto importante
Fibras motoras
Son fibras muy mielinizadas (Aa); por tanto, la
conduccin de la informacin es alta, los reflejos son
rpidos; es posible entonces escapar o atacar.
Bibliografa
[1]
Receptores sensitivos
Son numerosos y activables de formas diferentes:
presin ms o menos intensa, temperatura, elementos
[2]
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[3]
[4]
[5]
[6]
[7]
[8]
[9]
Disponible en www.em-consulte.com/es
Algoritmos
Ilustraciones
complementarias
Vdeos /
Animaciones
Aspectos
legales
Informacin
al paciente
Informaciones
complementarias
Autoevaluacin
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Caso
clnico