Você está na página 1de 80

UNIVERSIDADE FEDERAL DO CEAR

INSTITUTO DE CINCIAS DO MAR


PS-GRADUAO EM CINCIAS MARINHAS TROPICAIS

OSCAR PACHECO PASSOS NETO

AVALIAO DA DESOVA INDUZIDA HORMONALMENTE E QUALIDADE DOS


OVOS DE ARIAC, Lutjanus synagris (LINNAEUS, 1758)

FORTALEZA
Novembro de 2010

OSCAR PACHECO PASSOS NETO

AVALIAO DA DESOVA INDUZIDA HORMONALMENTE E QUALIDADE DOS


OVOS DE ARIAC, Lutjanus synagris (LINNAEUS, 1758)

Dissertao submetida Coordenao do


Curso de Ps-Graduao em Cincias
Marinhas Tropicais do Instituto de
Cincias do Mar, da Universidade Federal
do Cear, como requisito parcial para
obteno do grau de Mestre em Cincias
Marinhas Tropicais.
rea de concentrao: Utilizao e
Manejo de Ecossistemas Marinhos e
Estuarinos
Orientador: Prof. Manuel Antonio de
Andrade Furtado Neto, Ph.D.

FORTALEZA
Novembro de 2010

P319a

Passos Neto, Oscar Pacheco


Avaliao da desova induzida hormonalmente e
qualidade dos ovos de ariac, Lutjanus synagris (Linnaeus,
1758) / Oscar Pacheco Passos Neto. 2010.
64 f.; il. color. enc.
Orientador: Prof. Manuel Antonio de Andrade Furtado
Neto, Ph.D.
rea de concentrao: Utilizao e Manejo de
Ecossistemas Marinhos e Estuarinos
Dissertao (Mestrado) Universidade Federal do
Cear, Instituto de Cincias do Mar, Fortaleza, 2010
1. Desova induzida 2. Fecundidade absoluta
3. Fecundidade relativa 4. Lutjanidae 5. Lutjanus synagris
6. Qualidade de ovos I. Furtado Neto, Manuel Antonio de
Andrade (Orient.) II. Universidade Federal do Cear Curso
de Mestrado em Cincias Marinhas Tropicais III. Ttulo
CDD 597.72

OSCAR PACHECO PASSOS NETO

AVALIAO DA DESOVA INDUZIDA HORMONALMENTE E QUALIDADE DOS


OVOS DE ARIAC, Lutjanus synagris (LINNAEUS, 1758)

Dissertao submetida Coordenao do Curso de Ps-Graduao em Cincias Marinhas


Tropicais do Instituto de Cincias do Mar, da Universidade Federal do Cear, como requisito
parcial para obteno do grau de Mestre em Cincias Marinhas Tropicais. rea de
concentrao: Utilizao e Manejo de Ecossistemas Marinhos e Estuarinos.

Aprovada em: 16/11/2010

BANCA EXAMINADORA

__________________________________________________________
Prof.: Manuel Antonio de Andrade Furtado Neto, Ph.D. (Orientador)
Universidade Federal do Cear UFC
Instituto de Cincias do Mar LABOMAR

__________________________________________________________
Prof.: Jos Renato de Oliveira Csar, Ph.D.
Universidade Federal do Cear UFC
Departamento de Engenharia de Pesca DEP

__________________________________________________________
Prof.: Luis Parente Maia, Ph.D.
Universidade Federal do Cear UFC
Instituto de Cincias do Mar LABOMAR

Aos meus pais

AGRADECIMENTOS
Primeiramente e acima de tudo aos meus pais, Oscar Pacheco Passos Jnior e
Carmensita Matos Braga Passos, no por terem me ensinado tudo que eu sei, mas por terem
me preparado para aprender.
minha irm, Daniele Braga Passos, por fazer do convvio de casa um ambiente
agradvel e propcio ao desenvolvimento de parte da redao deste trabalho.
Daniele Ferreira Marques, pelo carinho, compreenso, companheirismo e apoio em
todas as horas.
Ao meu orientador, professor Manuel Antonio de Andrade Furtado Neto, pelos
ensinamentos, pacincia, por disponibilizar dentro de sua agenda sempre cheia, fato inerente
ao cargo de Diretor do Labomar, tempo para discutirmos e por ter se mostrado mais que um
orientador, um amigo.
empresa Technoaqua Servios e Consultoria Ltda. na figura de Rossi Lelis Muniz de
Souza, por ter financiado este projeto por meio de uma parceria pblico-privada com a
Universidade Federal do Cear e pela amizade j de outras datas.
Ao professor Jos Renato de Oliveira Csar, pelas importantes orientaes
principalmente no incio do trabalho, quando ainda nos encontramos um pouco perdidos e por
ter aceitado ser membro integrante da banca examinadora da presente dissertao de
mestrado.
Ao professor Luis Parente Maia por ter aceitado ser membro integrante da banca
examinadora da presente dissertao de mestrado.
professora Silvana Saker Sampaio pelos importantes e valiosos ensinamentos em
estatstica.
Ao Roberto Kiyoshi Kobayashi, o Koba, por ter conduzido a gerncia do
LAQUIMAR/CEAC/LABOMAR com calma, sabedoria e, acima de tudo, muita pacincia.
Por ter se tornado um grande amigo (brother) e de quem eu sempre ouvia e avaliava as
sugestes e conselhos com muita ateno.
Ao amigo Bruno Braulino Batista, o BBB, pela ajuda ao entendimento da parte
estatstica do presente estudo e sempre que lhe foi solicitado.
Ao amigo Juarez Coelho Barroso, o Parangaia, e ao professor Ral Cruz Izquierdo
(Senior Research Universidad de La Habana) pelo interesse demonstrado em auxiliar na
aquisio de trabalhos para a presente pesquisa.

Aos amigos Luiz Eduardo Lima de Freitas, o Lula, e Ricardo Camura Correia Pinto
pelos

ensinamentos

referentes

ao

funcionamento

da

estrutura

fsica

do

LAQUIMAR/CEAC/LABOMAR.
Aos demais bolsistas, pesquisadores e funcionrios do CEAC, Marcelo Miranda, Tiago
Ribeiro, Felipe Goyanna (Boco), Micael Paz, Eduardo, Ulisses, Sidney, Wilamar e Diego
Holanda.
Biblioteca do Instituto de Cincias do Mar, na figura da bibliotecria Nadsa Maria
Cid Gurgel, pela importante ajuda na obteno de parte dos trabalhos consultados, na
organizao das referncias citadas no presente estudo e por sempre responder prontamente
aos meus e-mails.
Fundao Cearense de Apoio ao Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico
(FUNCAP) pela concesso da bolsa de mestrado.
No mais, agradeo a todos aqueles que de alguma forma se sentirem agradecidos.

Assim como em msica no necessrio saber


ler uma partitura para apreciar a beleza de uma
sinfonia, tampouco necessrio compreender
equaes matemticas complexas para poder
apreciar a beleza da cincia
(Marcelo Gleiser, Discovery Channel)

RESUMO
O presente estudo teve como objetivo avaliar a desova induzida hormonalmente e
a qualidade dos ovos do ariac, Lutjanus synagris. Foram avaliadas as fecundidades absoluta
e relativa, o dimetro dos ovos e de suas respectivas gotculas de leo, a porcentagem de ovos
flutuantes, a taxa de fecundao, a taxa de ecloso e sobrevivncia das larvas aps consumo
da reserva vitelnica. O estudo foi desenvolvido no Centro de Estudos Ambientais Costeiros
(CEAC) do Instituto de Cincias do Mar (LABOMAR) da Universidade Federal do Cear
(UFC). Indivduos juvenis foram capturados na natureza por meio de pesca com anzol,
levados ao laboratrio e mantidos sob quarentena. Para finalizar o processo de maturao
gonadal os indivduos foram transferidos para o sistema interno, mantidos sob fotoperodo de
14 horas de claro e alimentados alternadamente com sardinha, camaro e lula. Aps a
verificao da maturao gonadal foi iniciado o perodo de induo hormonal. Os animais
foram capturados, anestesiados, medidos e pesados. O critrio de maturidade utilizado foi
liberao de smen para os machos e dimetro mdio dos ovcitos maior que 400 m para as
fmeas. As indues ocorreram entre os meses de novembro de 2009 e maro de 2010 com
injees de gonadotrofina corinica humana (hCG) na base da nadadeira peitoral. Foram
utilizadas doses de 1.500 UI kg -1 e avaliados dois protocolos. No Protocolo 50/50 foram
aplicadas duas injees contendo 50% da dose total e no Protocolo 70/30 a primeira dose foi
de 70% e a segunda de 30% da dose total. A segunda injeo foi aplicada 24 horas aps a
primeira. Os machos receberam dose nica de 750 UI de hCG kg -1 no momento da segunda
injeo na fmea. A proporo sexual (fmea:macho) utilizada foi de 1:2. A porcentagem de
ovos flutuantes apresentou diferena significativa com valores mdios de 78,18 39,71% e
33,68 41,02% para os Protocolos 50/50 e 70/30, respectivamente. No foi observada
diferena significativa para nenhum dos demais parmetros avaliados. Os valores mdios para
fecundidade relativa foram de 306.815,10 135.218,18 vulos kg-1 (Protocolo 50/50)
404.511,27 261.545,16 vulos kg -1 (Protocolo 70/30). A fertilizao dos ovos flutuantes
variou entre 92 e 100% com dimetro mdio de 726,0 16,89 m a 795,0 19,43 m e da
gotcula de leo de 122,5 8,07 m a 141,5 11,89 m. A ecloso ocorreu em 16 horas sob
temperatura mdia de 29,3 0,9oC. Ovos com mltiplas gotculas de leo apresentaram
ecloso e sobrevivncia similares queles com uma gotcula. O ariac se mostrou uma espcie
que se adapta bem ao cativeiro respondendo positivamente ao manejo e induo hormonal.
Os resultados positivos mostram que o hCG eficaz na reproduo induzida desta espcie,
contudo a variabilidade dos dados encontrados no presente estudo revela que a tcnica precisa
ser aprimorada.
Palavras-chave: Desova induzida. Fecundidade absoluta. Fecundidade relativa. Lutjanidae.
Lutjanus synagris. Qualidade de ovos.

ABSTRACT
The aim of this study was to evaluate the hormone induced spawn and egg quality
of lane snapper, Lutjanus synagris. The absolute fecundity, relative fecundity, egg and oil
globule diameter, percentage of floating eggs, percentage of fertilization, hatching rate and
larval survival up to yolk consumption were assessed. The study was conducted at Centro de
Estudos Ambientais Costeiros (CEAC) from Instituto de Cincias do Mar (LABOMAR) from
the Universidade Federal do Cear (UFC). Wild juveniles were captured by hook, took to the
laboratory and held in a quarantine system. Fishes were transferred to the internal system to
complete gonadal maturation under a 14h-light photoperiod and fed fish, shrimp and squid.
After gonadal maturation, induced spawn period was started. Individuals were captured,
anesthetized and measured. Maturity criteria were running milt for males and mean oocyte
diameter greater than 400 m for females. Induced spawns were attempted in the period
between November 2009 and March 2010, by using human chorionic gonadotropin (hCG)
injections at the base of the pectoral fin. Total doses of 1.500 IU kg-1 were used and two
experimental protocols were evaluated. In the Protocol 50/50, injections of hCG were given in
two doses of 50% of total dose while in the Protocol 70/30, the first dose was 70% and the
second was 30% total dose. The second injection was given after 24 hours. Males received
only one injection of 750 IU kg-1, at the time of the second injection to females. The sex ratio
(female:male) was 1:2. The percentage of floating eggs was significantly different, with mean
values of 78.18 39.71% and 33.68 41.02% for Protocols 50/50 and 70/30, respectively.
There were no significant differences in any other evaluated parameters. The mean values of
relative fecundity were 306,815.10 135,218.18 egg kg-1 (Protocol 50/50) and 404,511.27
261,545.16 egg kg-1 (Protocol 70/30). The percentage of fertilization in floating eggs ranged
from 92 to 100% with mean egg diameters from 726.0 16.89 m to 795.0 19.43 m and
oil globule diameters from 122.5 8.07 m to 141.5 11.89 m in Protocols 50/50 and
70/30. Hatching occurred 16 hours after spawning at mean temperature of 29.3 0.9oC.
Spawns with eggs having multiple oil globules had a similar hatching rate and larval survival
than those with simple oil globule. Lane snapper can successfully adapt to captivity
conditions and positively respond to handling and induced spawn. The positive results show
that hCG induced spawn is feasible, however the variability of the found data in the present
study reveals that this technique needs to be improved.
Key words: Absolute fecundity. Egg quality. Induced-spawn. Lutjanidae. Lutjanus synagris.
Relative fecundity.

LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1
FIGURA 2
FIGURA 3
FIGURA 4

FIGURA 5

FIGURA 6

FIGURA 7

FIGURA 8

FIGURA 9

FIGURA 10

FIGURA 11

FIGURA 12
FIGURA 13

Exemplar de ariac, Lutjanus synagris.......................................................


rea de ocorrncia do ariac, Lutjanus synagris........................................
Aspecto geral do ariac, Lutjanus synagris, quando em (a) guas rasas e
em (b) guas profundas Fonte: FAO (1985)...............................................
Representao esquemtica simplificada do eixo hipotlamo-hipfisegnada e os respectivos hormnios envolvidos no sistema regulatrio.
Local de ao do hormnio liberador de gonadotrofina (GnRHa ou
LHRHa) (a), local de ao da gonadotrofina corinica humana (hCG) e
do extrato de hipfise (b). Adaptado de Rottmann et al. (1991c)...............
Laboratrio de Aquicultura Marinha (Laquimar) no Centro de Estudos
Ambientais Costeiros (CEAC). Estrutura interna do galpo (esquerda) e
rea externa (direita)...................................................................................
Esquema do sistema interno de recirculao de gua evidenciando os
tanques 1, 2, 3, 4 e 5, o sistema de coleta de ovos, o filtro mecnico e
biolgico integrados e o filtro fracionador de protenas ou desnatador
(skimmer)....................................................................................................
Desenho esquemtico representando o filtro externo e suas respectivas
cmaras. Para melhor visualizao das cmaras e suas comunicaes a
parede frontal do filtro no mostrada. (a) ponto de tomada de gua dos
tanques para a cmara 1; (b) comunicao entre as cmaras 1 e 2; (c)
comunicao entre as cmaras 2 e 3; (d) fluxo em cascata da cmara 3
para a 4........................................................................................................
Recipientes cilndricos de aproximadamente 0,20 m3 instalados
imediatamente acima da cmara 3 do filtro. A seta indica a conexo com
a tubulao de recalque da eletrobomba de 2,0 CV de alimentao dos
tanques de maturao e reproduo............................................................
Representao esquemtica da circulao de gua nos tanques de
maturao com detalhe do dreno central. Parte da parede do tanque e da
tubulao de 100 mm no mostrada no desenho para a visualizao dos
detalhes descritos no texto. (A) indica as pequenas aberturas na base da
tubulao de 100 mm que possibilitava a drenagem da gua de fundo......
Sistema tanque de reproduo-coletora de ovos em funcionamento
evidenciando: (a) dreno lateral do tanque de reproduo; (b) coletora de
ovos com volume de 0,01 m3; (c) reservatrio cilindro-cnico de 0,235
m3 e (d) seu respectivo dreno lateral...........................................................
Esturio do rio Pacoti, divisa entre os municpios de Fortaleza e
Aquiraz, Cear. (a) Centro de Estudos Ambientais Costeiros CEAC;
(b) ponto de captao de gua. Fonte: Google Earth. Imagem acessada
em: 10 out. 2010.........................................................................................
Tanque-reservatrio de 20 m3 esquerda. Sistema de filtragem
constitudo por eletrobomba de 1,5 CV e filtro de areia direita...............
Etapas do processo de checagem do estgio de maturao gonadal. (a)
indivduo anestesiado em soluo de eugenol; (b) medio do
comprimento com auxlio de um ictimetro; (c) pesagem utilizando-se
uma balana digital; (d) sondagem (canulao).........................................

19
21
22

27

33

35

36

37

38

39

40
41

42

FIGURA 14

FIGURA 15

FIGURA 16

FIGURA 17

FIGURA 18

FIGURA 19

FIGURA 20

FIGURA 21

FIGURA 22

FIGURA 23

FIGURA 24

Detalhe do processo de marcao de exemplar de ariac, Lutjanus


synagris, com fio de nylon preso ao segundo espinho da nadadeira
dorsal. As setas indicam o cdigo de ns que identifica o indivduo (2
ns mais 1 n), indivduo 2/1.....................................................................
Ovos flutuantes (esquerda) e vulos no-flutuantes (direita) de ariac,
Lutjanus synagris, induzido a reproduzir com injeo de gonadotrofina
corinica humana (hCG). (a) ovo flutuante com desenvolvimento
embrionrio normal; (b) vulo no-fecundado; (c) ovo fecundado entre o
material no flutuante e cujo desenvolvimento embrionrio foi
interrompido...............................................................................................
Tela subdividida em seis quadrantes sobre a qual os ovos e vulos de
ariac, Lutjanus synagris, induzidos a reproduzir com injeo de
gonadotrofina corinica humana (hCG) foram depositados para
contagem.....................................................................................................
Medio do dimetro do ovo flutuante de ariac, Lutjanus synagris,
induzido a reproduzir com injeo de gonadotrofina corinica humana
(hCG) (A). Exemplo de ovo com mais de uma gotcula de leo no qual
apenas o dimetro da maior foi aferido (B)................................................
Larva recm-eclodida de ariac, Lutjanus synagris, proveniente de
reproduo induzida com injeo de gonadotrofina corinica humana
(hCG). Comprimento padro, segmento de reta compreendido entre a
regio mais anterior da cabea e a extremidade posterior da notocorda.
Aumento de 4x............................................................................................
Aqurios contendo 10 L de gua salgada destinados a avaliar a taxa de
ecloso dos ovos e a porcentagem de sobrevivncia 36 horas aps a
ecloso (36HAE) de larvas de ariac, Lutjanus synagris, proveniente de
reproduo induzida com injeo de gonadotrofina corinica humana
(hCG). Notar os trs aqurios envoltos em papel adesivo preto para
avaliar a influncia da luminosidade na sobrevivncia 36HAE.................
Larvas de ariac, Lutjanus synagris, proveniente de reproduo induzida
com injeo de gonadotrofina corinica humana (hCG) 36 horas aps
ecloso despescadas e concentradas em recipiente plstico e transparente
para separao entre indivduos vivos (translcidos circunferncias) e
mortos (esbranquiados e curvados em forma de C setas)...................
Variao dos valores mdios de oxignio dissolvido (OD), salinidade e
temperatura no sistema interno durante o perodo de maturao gonadal
e de reproduo induzida de ariac, Lutjanus synagris..............................
Relao peso/comprimento de reprodutores de ariac, Lutjanus synagris,
induzidos a reproduzir com injeo de gonadotrofina corinica humana
(hCG)..........................................................................................................
Perodo de latncia e valor de hora-grau contados a partir da segunda
aplicao hormonal durante a reproduo induzida do ariac, Lutjanus
synagris, com injeo de gonadotrofina corinica humana (hCG)............
Fecundao total (ovos flutuantes e vulos no-flutuantes) produzidos
por fmeas de ariac, Lutjanus synagris, induzidas a ovular com
injees de gonadotrofina corinica humana (hCG)..................................

43

44

45

45

47

48

48

50

51

52

54

FIGURA 25

FIGURA 26

Dimetro do ovo flutuante, do vulo no-flutuante (a) e de suas


respectivas gotculas de leo (b) produzidos por ariac, Lutjanus
synagris, induzidos a reproduzir sob diferentes protocolos com injees
de gonadotrofina corinica humana (hCG). Diferentes letras indicam
diferena significativa (p < 0,05)................................................................ 58
Taxa de ecloso, porcentagem de sobrevivncia 36 horas aps a ecloso
(36HAE), sobrevivncia relativa e comprimento padro da larvar recmeclodida de ariac, Lutjanus synagris, produzidas sob diferentes
protocolos de induo hormonal utilizando-se gonadotrofina corinica
humana (hCG). Diferentes letras indicam diferena significativa. (*) pvalor = 0,7085; () p-valor = 0,3235; (#) p-valor = 0,3304; () p-valor =
0,1004......................................................................................................... 60

LISTA DE TABELAS

TABELA 1

TABELA 2

TABELA 3

TABELA 4

TABELA 5

TABELA 6

Data do incio da induo hormonal e protocolo avaliado para


reprodutores de ariac, Lutjanus synagris, induzidos a reproduzir com
injeo de gonadotrofina corinica humana (hCG)....................................
Peso em gramas (P), comprimento total em centmetros (CT) e fator de
condio alomtrico (Ka) para reprodutores de ariac, Lutjanus
synagris, induzidos a reproduzir com injeo de gonadotrofina corinica
humana (hCG).............................................................................................
Data do incio da induo, peso da fmea, protocolo de induo
hormonal utilizado, nmero de desovas para uma mesma aplicao
hormonal, fecundidade para diferentes desovas parceladas, somatrio
das fecundidades e fecundidade relativa total para ariac, Lutjanus
synagris, induzidos a reproduzir com injeo de gonadotrofina corinica
humana (hCG).............................................................................................
Data do incio da induo, nmero total de ovos/vulos, fecundao,
dimetro do ovo/vulo, dimetro da gotcula de leo (GO) e
porcentagem de ovos/vulos com uma gotcula de leo (% com uma
GO) para ovos flutuantes (F) e vulos no-flutuantes (NF) produzidos
por fmeas de ariac, Lutjanus synagris, induzidas a ovular com injeo
de gonadotrofina corinica humana (hCG)................................................
Nmero de ovos/vulos, porcentagem de fecundao, porcentagem de
ovos/vulos com uma gotcula de leo (GO) para ovos flutuantes e
vulos no-flutuantes, porcentagem de ovos flutuantes, fecundidade
relativa total e fecundidade relativa dos ovos flutuantes (OF) para ariac,
Lutjanus synagris, induzido a reproduzir sob diferentes protocolos com
injees de gonadotrofina corinica humana (hCG)..................................
Data do incio da induo, desova avaliada, protocolo de induo
hormonal utilizado, perodo de incubao, taxa de ecloso, porcentagem
de sobrevivncia 36 horas aps a ecloso (36HAE) em aqurios
transparentes e pretos para ovos flutuantes de ariac, Lutjanus synagris,
induzidos a reproduzir com injeo de gonadotrofina corinica humana
(hCG)..........................................................................................................

43

51

53

56

57

59

SUMRIO
1
2
2.1
2.2
2.3

INTRODUO........................................................................................
REVISO BIBLIOGRFICA................................................................
Descrio de espcie Lutjanus synagris.....................................................
Bioecologia de espcie Lutjanus synagris..................................................
Breve histrico sobre a explorao comercial do ariac no Nordeste do
Brasil..........................................................................................................
2.4
Reproduo induzida.................................................................................
2.4.1 Extrato de hipfise.....................................................................................
2.4.2 Gonadotrofina corinica humana (hCG)....................................................
2.4.3 Hormnio liberador de gonadotrofina (GnRH).........................................
2.4.4 Reproduo induzida de lutjandeos e engorda de juvenis.........................
3
MATERIAIS E MTODOS.....................................................................
3.1
Local de realizao do estudo...................................................................
3.2
Captura dos indivduos e estocagem no sistema de cultivo......................
3.3
Sistema interno de cultivo.........................................................................
3.3.1 Sistema de filtragem..................................................................................
3.3.2 Tanques de maturao...............................................................................
3.3.3 Tanques de reproduo e coletoras de ovos..............................................
3.3.4 Captao, armazenamento e trocas parciais de gua................................
3.4
Protocolos de induo hormonal..............................................................
3.5
Desova......................................................................................................
3.6
Taxa de ecloso e sobrevivncia 36 horas aps a ecloso........................
3.7
Anlise estatstica dos dados....................................................................
4
RESULTADOS........................................................................................
4.1
Estoque reprodutor....................................................................................
4.2
Caractersticas da desova...........................................................................
4.3
Caractersticas do ovo/vulo......................................................................
5
DISCUSSO............................................................................................
6
CONCLUSES E RECOMENDAES..................................................
REFERNCIAS...................................................................................................

15
19
19
21
23
24
25
26
27
28
33
33
34
34
35
37
38
39
41
44
46
48
50
50
52
54
61
71
72

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

15

INTRODUO

A populao mundial est crescendo a taxas cada vez mais aceleradas e o


incremento da produo de alimento se torna cada vez mais evidente, sendo muito importante
realizar avanos na produo de protena para consumo humano em todos os pases do
mundo. A produo de protena de qualidade para uma populao em franco crescimento
provoca uma demanda por gua cada vez maior seja no setor industrial, na agricultura irrigada
e principalmente na aquicultura. Alm disso, a questo da preservao dos recursos hdricos
potveis essencial para o consumo desta mesma populao. Dessa forma, sistemas aqucolas
que incorporam tratamento de guas residuais, reusam efluentes e minimizam o uso de gua
doce esto se desenvolvendo rapidamente. Existe ainda a possibilidade da completa
independncia da utilizao de gua doce no cultivo de organismos aquticos, a aquicultura
marinha ou maricultura.
Segundo definio da FAO (2010) entende-se por aquicultura o cultivo de
organismos aquticos: peixes, moluscos, crustceos, plantas aquticas, crocodilos, aligatores,
tartarugas e anfbios. Cultivar implica em alguma forma de interveno que vise otimizao
da produo tais como estocagens regulares, alimentao, proteo contra predadores etc.
Cultivar envolve ainda a propriedade do bem cultivado, seja por um indivduo ou por uma
associao.
A indstria aqucola possui uma projeo de crescimento maior que outros setores
da indstria para os prximos anos. Este crescimento se deve a ao combinada da estagnao
das capturas provenientes da pesca devido ao declnio dos estoques naturais das principais
espcies e ao aumento da necessidade por protena (LEKANG, 2007) devido ao j
mencionado crescimento populacional.
Uma maior nfase necessidade de incluir o pescado na alimentao humana,
devido aos benficos para a sade, dever aumentar a demanda por este produto. Tambm
contribuem para o crescimento do setor aqucola os desenvolvimentos alcanados no campo
da engenharia para aquicultura que tem permitido a reduo da dependncia de renovao de
gua com o uso de sistemas de recirculao e reutilizao, o aprimoramento da tecnologia
offshore com o uso de tanques-rede que permitem o cultivo em reas antes improvveis, a
possibilidade de fornecer produtos de qualidade regularidade ao logo do ano e a viabilizao
do cultivo de novas espcies (LEKANG, 2007) por meio da prospeco e experimentao em
sistemas controlados.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

16

A pesca e aquicultura juntas produziram 143,6 milhes de toneladas (10 6 t) de


pescado em 2006, dos quais 110,4x106 t foram diretamente utilizados para alimentao
humana. Destes, 47% (51,7x106 t) foram despescados somente pela produo aqucola, sendo
que 20,1x106 t foram produzidas pela aquicultura marinha contra 31,6x10 6 t produzidas em
guas interiores (FAO, 2009).
Segundo dados do Ministrio da Pesca e Aquicultura (MPA, 2010), em 2009 o
Brasil produziu 1.240.813,1 toneladas de pescado dos quais 425.649,0 toneladas (34,3%)
foram produzidas pela aquicultura. Ao longo da srie temporal de 2003 a 2009 a piscicultura
continental tem mostrado um slido e constante crescimento passando de 177.125,5 toneladas
em 2003 para 337.353,0 toneladas em 2009, um crescimento de 90,5%, sendo que somente no
ltimo ano da pesquisa o crescimento foi de 19,6%. Por outro lado, a maricultura nacional,
representada essencialmente pela carcinicultura, mostra certa estabilidade na produo aps
todas as dificuldades enfrentadas, apresentando novo crescimento a partir do ano de 2005
(63.134,0 toneladas) e fechando o ano de 2009 com uma produo de 65.189,0 toneladas.
O cultivo de peixes marinhos tropicais ainda uma indstria emergente nas
Amricas e no Caribe. A exemplo do sucesso do cultivo de peixes de gua temperada na sia
e na Europa, onde o cultivo de peixes marinhos uma indstria rentvel e bem estabelecida, a
produo de espcies marinhas tropicais de alto valor comercial como os lutjandeos tem
despertado grande interesse nos ltimos anos (BENETTI et al., 2002).
O estabelecimento do cultivo de uma nova espcie de peixe marinho deve
disponibilizar ovos de qualidade e fornecer um suprimento contnuo de juvenis para a
engorda. Com a alta demanda por espcies de peixes lutjandeos em geral e a constante
presso dos setores de pesca tanto comercial quanto esportiva, uma fonte alternativa destes
indivduos necessria (TURANO et. al., 2000).
Lutjanidae uma das maiores famlias de peixes telesteos (CHOW et al., 1993)
que so geralmente carnvoros, piscvoros ou planctfagos e encontrados em quase todo o
mundo em guas tropicais e subtropicais. Esta famlia atualmente possui quatro subfamlias,
17 gneros e 105 espcies (FAO, 1985, NELSON, 2006). Mais da metade das espcies de
peixes lutjandeos pertencem subfamlia Lutjaninae das quais 14 espcies pertencentes a trs
gneros (Lutjanus, Ocyurus e Rhomboplites) foram descritas no Atlntico Oeste (CHOW et
al., 1993).
Os peixes da famlia Lutjanidae possuem grande importncia econmica na regio
tropical e subtropical (IBARRA-CASTRO; DUNDAN, 2007). O ariac, Lutjanus synagris,
est entre os lutjandeos comercialmente capturados mais importantes em Porto Rico e em

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

17

todo o Caribe (ACOSTA; APPELDOORN, 1992, CLARKE et al. 1997) juntamente com
outras espcies como a cioba, L. analis, (WATANABE et al. 1998), a guaiba, Lutjanus
(Ocyurus) chrysurus1 (CLARKE et al. 1997) e o L. campechanus (BOURQUE; PHELPS,
2007, PAPANIKOS et al. 2008), alm de compreenderem uma menor, mas significante,
parcela na pesca esportiva ao longo de suas reas de ocorrncia (CLARKE et al., 1997).
No incio da dcada de 1970 o ariac j era considerado como uma espcie de
importncia econmica no nordeste do Brasil (ALEGRA; MENEZES, 1970). E nos dias
atuais, as espcies de lutjandeos ainda esto entre as categorias de pescado mais valiosas nos
mercados do Cear, Rio Grande do Norte e Pernambuco, sendo consideradas como peixes de
primeira qualidade (REZENDE et al., 2003). Quando comparados com a sardinha
(Opsthonema oglinum), a tainha (Mugil spp.) e o camaro (Penaeus brasiliensis), o ariac e a
guaiba foram considerados os pescados de melhor valor nutricional e composio de cidos
graxos para consumo humano segundo Andrade et al. (2009).
Devido grande aceitao como alimento, o alto valor de mercado e a limitada e
cada vez menor oferta pela pesca, existe muito interesse na reproduo de diversas espcies
de lutjandeos sob condies de cativeiro (TURANO et al. 2000) como mostram os trabalhos
desenvolvidos com L. campechanus (PHELPS et al., 2009), L. guttatus (BOZA-ABARCA et
al., 2008), L. argentiventris (MUHLIA-MELO et al., 2003) e L. griseus (CABRERA et al.,
1997). Estes estudos visam um melhor entendimento das caractersticas reprodutivas, de
soluo de problemas associados sobrevivncia das larvas, bem como de fornecimento de
formas jovens tanto para a produo quanto para o desenvolvimento de novas pesquisas
(PHELPS et al., 2009).
A espcie Lutjanus synagris, assim como diversos outros lutjandeos, tais como L.
campechanus (BOURQUE; PHELPS, 2007), L. argentimaculatus (EMATA, 2003) e L.
analis (WATANABE et al. 1998), uma espcie altamente fecunda que pode produzir
centenas de milhares de ovos fecundados em uma nica desova (GESTEIRA; ROCHA,
1976). Nestas condies, uma larvicultura necessitaria de uma pequena quantidade de
reprodutores, uma grande vantagem para o desenvolvimento e estabelecimento de cultivo de
peixes da famlia Lutjanidae de forma sustentvel.
A reproduo em cativeiro fornece, dentre outros benefcios, a possibilidade do
estudo da evoluo diria e descrio das caractersticas morfolgicas dos peixes desde a fase

_______________
1
O leitor encontrar ao longo presente estudo a guaiba, ora sendo referida como Lutjanus chrysurus, ora como
Ocyurus chrysurus. A opo feita em utilizar ambas as denominaes a de manter fidelidade ao texto citado.
No faz parte do presente estudo discutir a existncia ou no do gnero Ocyurus.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

18

embrionria at as formas adultas. Este conhecimento constitui de importante ferramenta na


identificao de espcies componentes da ictiofauna planctnica, facilitando o entendimento
da sua bioecologia, da sua dinmica populacional bem como auxiliando um efetivo
gerenciamento pesqueiro uma vez que a habilidade de identificar indivduos de vrias
espcies de lutjandeos ao longo do seu desenvolvimento crtico no campo das investigaes
pesqueiras (CLARKE et al. 1997).
A presente dissertao teve como objetivo principal realizar a reproduo por
induo hormonal do ariac, Lutjanus synagris, e como objetivos especficos foram testados
diferentes protocolos de induo hormonal e avaliados os parmetros reprodutivos referentes
qualidade dos ovos e das larvas nas primeiras horas aps a ecloso, durante o consumo das
reservas vitelnicas.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

REVISO DE BIBLIOGRAFIA

2.1

Descrio da espcie Lutjanus synagris

19

Peixes da espcie Lutjanus synagris (Linnaeus, 1758) (Figura 1) so


popularmente conhecido no Brasil como ariac, areoc, luciano-riscado ou vermelho
henrique; nos Estados Unidos da Amrica como lane snapper, candy striper e rainbow
snapper; em Cuba como biajaiba; no Mxico como villajaiba e em Porto Rico como
rayado. Contudo os nomes populares utilizados pela FAO so lane snapper em ingls,
vivaneau gazou em francs e pargo biajaiba em espanhol (FAO, 1985).

Figura 1 Exemplar de ariac, Lutjanus synagris

Segundo descrio da Smithsonian Marine Station at Fort Pierce (2010), os


exemplares de peixes desta espcie possuem corpo achatado ltero-lateralmente e
moderadamente alto. A nadadeira dorsal contnua com dez espinhos, sendo o quarto o
maior, e doze ou treze raios. Possui nadadeira anal arredondada, caracterstica que o distingue
da cioba (Lutjanus analis) nas formas juvenis, com trs espinhos, sendo o segundo mais
robusto e de comprimento igual ao terceiro, e oito a nove raios. A nadadeira peitoral curta
no atingindo a regio do nus. Apresenta escamas pequenas do tipo ctenide, com 47 a 52
escamas na linha lateral. Existem 13 ou 14 rastros branquiais. O perfil da cabea quase reto
da regio posterior da cabea boca. A boca ampla com dentes filiformes em ambas as
maxilas e no vmer. A maxila superior possui tambm quatro dentes caniniformes dois dos

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

20

quais so maiores. Apresenta o preoprculo serrilhado superiormente com espinhos maiores


no ngulo.
Ainda segundo esta instituio, a colorao do corpo do ariac pode variar, mas
tipicamente prateada a rosada ou avermelhada. Frequentemente um exemplar desta espcie
apresenta barras verticais verde-escuros ou enegrecidas na regio dorsal quando em situao
de estresse. Uma srie de sete a dez linhas amarelas e horizontais percorre o corpo de ambos
os lados, enquanto linhas amarelas e diagonais percorrem o corpo acima da linha lateral. A
cabea possui de trs a quatro linhas amarelas que se estendem do focinho ao olho. As
nadadeiras anal, plvica e a poro distal da nadadeira dorsal so amarelas enquanto que a
poro proximal da nadadeira dorsal avermelhada. Uma mancha preta difusa, maior que o
olho, est localizada acima da linha lateral e abaixo dos raios da nadadeira dorsal,
eventualmente no mais que 1/3 desta mancha pode se localizar abaixo da linha lateral.
O ariac tem a seguinte classificao taxonmica:
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Superclasse: Osteichthyes
Classe: Osteichthyes
Subclasse: Neopterygii
Infraclasse: Teleostei
Superordem: Acantopterygii
Ordem: Perciformes
Famlia: Lutjanidae
Subfamlia: Lutjaninae
Gnero: Lutjanus
Espcie: Lutjanus synagris
Em 1860, Poey descreveu um novo txon de lutjandeo como Mesoprion (=
Lutjanus) ambiguus a partir de um espcime capturado prximo a Havana, Cuba. O epteto
especfico desde novo espcime deriva da observao de Poey de que este indivduo
apresentava colorao e morfologia que pareciam ser uma mistura entre L. synagris e Ocyurus
chrysurus (LOFTUS, 1992). Na tentativa de elucidar esta questo, o referido autor analisou
caractersticas morfomtricas e mersticas de espcimes de L. ambiguus e chegou concluso
de se tratar de um hibrido natural entre L. synagris e O. chrysurus e no uma nova espcie.
Ainda neste mesmo ano, Domeier e Clarke (1992) provaram ser possvel a produo em
laboratrio de um hbrido entre as provveis espcies parentais. A descrio da prognie

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

21

produzida em laboratrio se aproximou significativamente da descrio original feita por


Poey. Com isso, os resultados dos trabalhos de Loftus (1992) e Domeier e Clarke (1992)
deixam poucas dvidas quanto existncia de um hbrido natural entre o ariac e a guaiba.

2.2

Bioecologia da espcie Lutjanus synagris

A distribuio do ariac, Lutjanus synagris, vai desde as Carolinas do Norte e do


Sul at a regio Sudeste do Brasil, sendo mais abundante nas Antilhas e nas Bermudas
abrangendo a regio tropical e subtropical do Atlntico Oeste como pode ser visto no mapa da
Figura 2 (MURRAY; BESTER, 2008).

120

105

90

75

60

45

30

30

30

15

15

15

15

30

30

45

45

120

105

90

75

60

45

30

Figura 2 rea de ocorrncia do ariac, Lutjanus synagris. Fonte: FAO (1985)

O ariac encontrado sobre quase todos os tipos de fundo, mas principalmente


associado a recifes de corais e bancos de algas. Duas fases distintas ocorrem ao longo de seu
ciclo de vida, quando habita guas rasas e prximas a costa (Figura 3a) posteriormente
migrando para guas mais profundas at profundidades de 400 m (Figura 3b) quando
apresentam colorao mais escura. Peixes desta espcie alimentam-se preferencialmente

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

22

durante a noite e os principais itens que compem o cardpio so pequenos peixes e


caranguejos, camares, poliquetas, gastrpodes e cefalpodes. Eles chegam a viver 10 anos e
atingem comprimento mximo de aproximadamente 50 cm, sendo bastante comum espcimes
com 25 cm (FAO, 1985).

Figura 3 Aspecto geral do ariac, Lutjanus synagris, quando em (a) guas rasas e em (b) guas profundas
Fonte: FAO (1985).

Segundo a Smithsonian Marine Station at Fort Pierce (2010), o comprimento para


o tamanho de primeira maturao sexual do ariac varia significativamente de 10 a 23 cm
dependendo da localidade e da situao qual est submetido o estoque. Segundo Ximenes e
Fonteles Filho (1988), as espcies aquticas intensamente exploradas apresentam grande
variao na taxa de crescimento durante as fases larval e jovem, quando so submetidas
grande mortalidade por pesca, com reflexos diretos sobre o tamanho mximo terico
alcanado pelos indivduos. Sousa Jnior et al. (2008) avaliando a condio macroscpica e
microscpica do ovrio de fmeas de ariac desembarcadas na costa do Cear obtiveram valor
de tamanho de primeira maturao sexual de 23,4 cm.
Durante a estao de acasalamento ariacs formam grandes aglomeraes e no
momento da desova cada fmea nada ativamente em direo a superfcie seguida por alguns
machos que, no momento da liberao dos vulos, liberam o smen para efetivar a
fecundao. Os ovos pelgicos so dispersos pelas corrente martimas. A estao de
acasalamento do ariac varia acentuadamente ao longo de sua rea de distribuio. Esta
variao est provavelmente relacionada sazonalidade dos perodos chuvosos e de estiagem
das distintas reas (MANICKCHAND-DASS, 1987). Onde as estaes do ano so bem

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

23

definidas, a reproduo ocorre durante a primavera e o vero. Mikulas Jr e Rooker, (2008)


reportaram que o perodo de desova do ariac se estende do incio de maio ao final de agosto
apresentando picos em junho e julho em localidades distintas da regio Noroeste do Golfo do
Mxico. Manickchand-Dass (1987) afirmam que a espcie desova durante o ano inteiro com
picos nos meses de maro e setembro em Trinidad.
Na costa do estado do Cear, o ariac parece apresentar atividade reprodutiva
durante todo o ano com dois picos de incidncia de fmeas nos estgios finais de maturao
gonadal sendo um mais intenso nos meses de janeiro e abril e outro de menor
representatividade nos meses de agosto, outubro, novembro e dezembro (SOUSA JNIOR et
al., 2008). Aps uma fase planctnica as ps-larvas assentam em locais adequados com
abundncia de alimento e proteo contra predadores.

2.3

Breve histrico sobre a explorao comercial do ariac no Nordeste do Brasil

Espcies de peixes demersais da famlia Lutjanidae vm sendo exploradas pela


pesca comercial na costa Norte e Nordeste do Brasil, desde a introduo das linhas pargueiras
pelos portugueses, durante os anos 1950 e 1960, com o propsito de diversificar as pescarias
de atum e lagosta (REZENDE et al., 2003).
No Cear a pesca do pargo2 teve um aumento contnuo da produo desde a
dcada de 70 at 1981, quando atingiu 6.617 t. A partir de 1981 foi observada uma mudana
na composio dos desembarques com diminuio da representatividade do pargo e
aumento da importncia de outras espcies at que em 2001 as espcies mais representativas
foram a guaiba (L. chrysurus), o pargo, o ariac (L. synagris), a cioba (L. analis) e o
dento (L. jocu) com participao de 1.346, 926, 618, 118 e 79,4 t, respectivamente
(REZENDE et al., 2003).
Dados do Boletim Estatstico da Pesca Martima e Estuarina do Nordeste do
Brasil (ESTATPESCA) (IBAMA, 2000, 2003, 2007) demonstraram que a frota artesanal a
principal responsvel pelas capturas de ariac. Espcies longevas como os lutjandeos, so

_____________________________
2
No Cear, no Rio Grande do Norte e em Pernambuco cinco espcies de lutjandeos so atualmente
comercializadas com o nome de pargo, sejam elas, pargo-verdadeiro (L. purpureus), pargo-olho-de-vidro (L.
vivanus), pargo-boca-negra (L. bucanella), pargo-mariquita (Etelis oculatus) e o pargo-piranga (Rhomboplites
aurorubens) (REZENDE et al. 2003).

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

24

geralmente bastante suscetveis mesmo a baixos nveis de sobreexplorao e seus estoques


no suportam nveis de mortalidade por pesca muito mais elevados que os nveis de
mortalidade natural (REZENDE et al., 2003). Por ser pescado com uma ampla variedade de
artes de pesca, o ariac facilmente afetado pelo aumento do esforo de pesca mesmo de
outras espcies (ACOSTA; APPELDOORN, 1992).
No ano de 1999 foi produzido um total de 670,2 t de ariac capturado no Estado
do Cear (IBAMA, 2000). Seis anos depois, em 2005, a produo caiu para 625,3 t (IBAMA,
2007) e valor do quilo aumentou em 73%.

2.4

Reproduo induzida

Para espcies de peixes que no se reproduzem naturalmente em cativeiro, a


reproduo induzida de pode ser alcanada por duas maneiras distintas, por manipulao dos
fatores ambientais ou hormonalmente. No primeiro caso, os fatores ambientais,
principalmente temperatura e fotoperodo, so controlados artificialmente de modo a simular
a passagem das estaes do ano e, consequentemente, a poca de acasalamento da espcie em
questo. Contudo tambm necessrio haver o controle dos demais parmetros referentes
qualidade da gua como compostos nitrogenados (amnia/amnio, nitrito e nitrato), ausncia
de metais pesados, salinidade, oxignio dissolvido, pH, dureza, alm da ausncia de
organismos patognicos e parasitrios. Algumas espcies requerem condies mais
especficas como simulao de mars e ciclo lunar, inundaes e correnteza, condies
climticas e substrato para desova (MARTE, 1990).
Certas espcies de peixes que possuem ou potencialmente possuem importncia
econmica para a aquicultura no reproduzem espontaneamente em cativeiro e algumas delas
desovam em ambientes que so atualmente impossveis de simular em laboratrio. Para
indivduos dessas espcies, a induo hormonal por meio de injees intramusculares ou
intraperitoneais ou mais recentemente por implantes hormonais o nico mtodo confivel de
obteno de formas jovens. A desova induzida hormonalmente pode ocorrer de duas formas
diferentes: (1) fecundao natural, quando os reprodutores so estocados no tanque aps a
induo e a fecundao ocorre naturalmente na coluna dgua; e (2) fecundao artificial,
quando os gametas so coletados por extruso e a fecundao ocorre manualmente por meio
da juno dos vulos com os espermatozides. Nesta segunda forma de reproduo

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

25

hormonalmente induzida deve haver uma perfeita sincronia entre o momento da ovulao e a
coleta dos vulos. Aps a ovulao, momento em que as clulas germinativas se separam das
clulas foliculares, os vulos perdem contato com a corrente sangunea que lhes possibilitava
as trocas gasosas (ZANIBONI FILHO; WEINGARTNER, 2007) causando sua rpida
deteriorao e diminuindo o sucesso da fecundao (ROTTMANN et al. 1991a). Para efetivar
a fecundao, aps a mistura dos gametas se procede a adio de gua para ativao do
smen, porm a quantidade a ser adicionada precisa ser bem dimensionada. A incluso de
muita gua causa a diluio do smen e diminui a probabilidade dos espermatozides
encontrarem a micrpila, por outro lado uma quantidade insuficiente pode causar a obstruo
da micrpila pelo muco do ovrio ou pelo contato com outro vulo (ZANIBONI FILHO;
WEINGARTNER, 2007).
Os primeiros trabalhos de induo hormonal desova de peixes foram
desenvolvidos para peixes reoflicos no incio da dcada de 1930 paralelamente na Argentina
por Houssay (ZOHAR; MYLONAS, 2001, ZANIBONI FILHO; WEINGARTNER, 2007) e
no Brasil por Rodolpho von Ihering (ZANIBONI FILHO; WEINGARTNER, 2007). Neste
perodo foram obtidos resultados positivos de induo maturao final e desova de peixes
migradores a partir da aplicao de hormnios naturais presentes na hipfise de peixes
maduros (ZANIBONI FILHO; WEINGARTNER, 2007), processo conhecido como
hipofisao. Essa tcnica continua sendo uma das alternativas utilizadas para induzir a
reproduo de peixes e embora seja bastante antiga o mesmo princpio tem sido utilizado para
uma grande variedade de peixes com pouca ou nenhuma modificao devido ao fato de o
mecanismo interno que regula a reproduo ser similar para a maioria das espcies
(ROTTMANN et al., 1991b).

2.4.1 Extrato de hipfise

O extrato de hipfise usualmente administrado na fmea em duas doses, uma


dose estimulante seguida, aps um intervalo de tempo varivel, de uma segunda dose
terminal. A dose total frequentemente varia de 4 a 8 mg de extrato de hipfise para cada
quilograma de biomassa da fmea divididas em duas aplicaes de 20 e 80% com intervalos
de 6 a 24 horas (ROTTMANN, 1991c). Para os machos so administrados volumes menores
que variam de 2 a 3 mg kg-1 aplicada em dose nica geralmente no momento em que

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

26

aplicada a dose terminal da fmea. Para este propsito so utilizadas hipfises frescas ou
preservadas de peixes maduros (espcie doadora) em peixes receptores da mesma espcie
(homoplsticas) ou de espcie diferente (heteroplsticas), mas frequentemente relacionada.
Contudo, o extrato de hipfise est caindo em desuso devido a desvantagens como
necessidade de sacrificar vrios espcimes maduros para obteno de uma quantidade
aprecivel de glndulas e a impossibilidade de obteno de um produto padronizado, uma vez
que a potncia do extrato de hipfise depende da idade, do sexo, estado de maturao e da
condio nutricional e sanitria da espcie doadora (ZANIBONI FILHO; WEINGARTNER,
2007).

2.4.2 Gonadotrofina Corinica Humana (hCG)

A gonadotrofina corinica humana um hormnio gonadotrfico (GtH)


purificado da urina de mulheres grvidas com efeito semelhante ao hormnio luteinizante
(LH) que estimula a produo de esterides nas gnadas (CHORAGON, 2010), sendo sua
potncia calibrada de acordo com padres internacionais em unidades internacionais (UI)
(ZOHAR; MYLONAS, 2001). Pode ser administrado em dose nica ou em duas doses nas
fmeas em concentraes totais que variam de 300 a 1.800 UI kg-1 dependendo da espcie. As
aplicaes, quando em duas doses, podem ser dividas em 33 e 67% com intervalos de tempo
24 horas. Para os machos administrada dose nica de duas a quatro vezes menor que a da
fmea aplicada juntamente com a dose terminal (ROTTMANN et al., 1991c).
A principal vantagem do hCG e demais hormnios gonadotrficos a de agir
diretamente sobre as gnadas no sendo necessria a ativao da hipfise (Figura 4). Possui
como desvantagem o fato de desencadear resposta imune nos peixes aps longos perodos de
tratamento sendo imuno neutralizado. O resultado que doses cada vez maiores so
necessrias, ou ento o tratamento deixa ser efetivo (ZOHAR; MYLONAS, 2001).

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

27

2.4.3 Hormnio liberador de gonadotrofina (GnRH)

Hormnios liberadores de gonadotrofina so decapeptdeos liberados pelo


hipotlamo e agem sobre a hipfise induzindo a liberao de GtH que, por sua vez atuam
sobre as gnadas (Figura 4). Os hormnios mais utilizados para induo de peixes so o
anlogo do hormnio liberador de gonadotrofina de salmo (sGnRHa) e o anlogo do
hormnio liberador de hormnio luteinizante de mamferos (LHRHa) (ZOHAR; MYLONAS,
2001).

Estmulos Ambientais

Crebro

Hipotlamo
a

GnRH
Hipfise

GtH
Gnada

Esterides
Gametas
Figura 4 Representao esquemtica simplificada do eixo hipotlamo-hipfise-gnada e os respectivos
hormnios envolvidos no sistema regulatrio. Local de ao do hormnio liberador de gonadotrofina (GnRHa ou
LHRHa) (a), local de ao da gonadotrofina corinica humana (hCG) e do extrato de hipfise (b). Adaptado de
Rottmann et al. (1991c).

Assim como o hCG, os hormnios liberadores de gonadotrofinas podem ser


administrados em dose nica ou em duas doses cujas concentraes totais variam de 5 a 100
g kg-1. As aplicaes, quando decidido por duas, podem ser dividas em 20 e 80% ou 50 e
50% com intervalos de tempo que podem variar de 6 a 18h e 48 a 72 horas. (ROTTMANN et
al., 1991c).
Uma das vantagens do GnRHa est no fato deste composto atuar nos mais altos
nveis do eixo hipotlamo-hipfise-gnada estimulando o peixe a produzir seu prprio
hormnio gonadotrfico (ROTTMANN et al., 1991c). GnRHas so molculas pequenas
incapazes de desencadear respostas imunitrias (ZOHAR; MYLONAS, 2001). Apresenta

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

28

como desvantagem o tempo mais prolongado de resposta dos peixes (ZOHAR; MYLONAS,
2001) e necessidade de ser administrado juntamente com bloqueadores de dopamina em
algumas espcies (ROTTMANN et al., 1991c).

2.4.4 Reproduo induzida de lutjandeos e engorda de juvenis

Para obter sucesso no cultivo de um organismo aqutico necessrio dominar sua


reproduo, pois segundo Turano et al. (2000) a reproduo de qualquer espcie o primeiro
passo para viabilizar seu cultivo provendo uma fonte constante e confivel de ovos e larvas
que podem ser utilizados para produo ou para pesquisa.
Vrias pesquisas vm sendo desenvolvidas com o objetivo de tornar vivel o
cultivo de novas espcies que possuem importncia econmica como fonte de alimento e que
se encontram em situao crtica de sobrepesca. Nas regies tropicais e subtropicais de todo o
mundo uma ateno e esforo especiais tem sido focadas em espcies pertencentes famlia
Lutjanidae (BOURQUE; PHELPS, 2007).
A capacidade de seleo de peixes maduros vital para o sucesso da induo da
maturao final e desova, sendo considerada a etapa mais importante para o sucesso da
desova por Zaniboni Filho e Weingartner (2007). Contudo os critrios de seleo baseados
exclusivamente em caractersticas fsicas das fmeas como ventre dilatado e macio,
vermelhido e intumescimento da papila urogenital so subjetivas e impedem uma maior
padronizao do procedimento de escolha. A bipsia intra-ovariana com uso de cateter para
verificao do estgio de desenvolvimento da gnada tem sido utilizada em vrias pesquisas
para auxiliar na seleo de fmeas aptas. Para lutjandeos, dimetros dos ovcitos superiores a
400 m tm sido utilizado com xito para a classificao de fmeas como maduras (EMATA,
2003, IBARRA-CASTRO; DUNCAN, 2007, WATANABE et al., 1998).
Lutjandeos recm capturados podem reproduzir em cativeiro em resposta a
induo hormonal. Os indivduos podem ainda ser domesticados e reproduzir tambm em
resposta a manipulao dos fatores ambientais, principalmente temperatura e fotoperodo
(MUHLIA-MELO et al., 2003). Diversos autores obtiveram sucesso na reproduo tanto
manipulando os fatores ambientais (EMATA, 2003, MUHLIA-MELO, 2003, PAPANIKOS
et al., 2003, PAPANIKOS et al., 2008, TURANO et al., 2000) quanto por meio da utilizao
de hormnios. Os tratamentos hormonais mais comumente avaliados incluem o hCG

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

29

(BOURQUE; PHELPS, 2007, BOZA-ABARCA, 2008, CLARKE et al., 1997, DUMAS et al.,
2004, EMATA, 2003, PAPANIKOS et al., 2003, WATANABE et al., 1998) e o GnRHa ou
LHRHa (EMATA, 2003, IBARRA-CASTRO; DUNCAN, 2007).
Zohar e Mylonas (2001) relatam que ocasionalmente o tempo de latncia entre a
aplicao hormonal e a ovulao quando se utiliza GnRHa ou LHRHa maior quando
comparado ao hCG. Isto ocorre devido ao fato de hormnios liberadores de gonadotrofina
atuarem no incio do eixo hipotlamo-hipfise-gnada desencadeando no peixe a sntese de
seus prprios hormnios gonadotrficos. Contudo, Emata (2003) comparando desovas
induzidas em L. argentimaculatus utilizando hCG e LHRHa no encontrou diferena
significativa entre os tempos de latncia (entre 38 e 38,5 horas) ao longo dos tratamentos com
os diferentes hormnios. Perodo de latncia entre 32 e 40 horas foi observado por IbarraCastro e Duncan (2007) utilizando implantes intramusculares de GnRHa, valores
considerados dentro do esperado para peixes da famlia Lutjanidae. Phelps et al. (2009)
declararam que aps anos de pesquisas com L. campechanus utilizando hCG o perodo de
latncia variou entre valores um pouco abaixo de 12 horas at 36 horas sendo mais frequente
entre 24 e 32 horas.
Vrios protocolos de induo de fmeas de peixes podem ser utilizados com os
diferentes tipos de hormnios. Os mais utilizados em peixes do gnero Lutjanus incluem
aplicaes nicas de hCG em doses que variaram de 500 UI kg-1 para L. synagris e L.
chrysurus (CLARKE et al., 1997) a 1.500 UI kg-1 para L. argentimaculatus (EMATA, 2003).
Entretanto parece haver certas variaes espcie-especfica dentro do gnero, pois doses de
500 UI kg-1 que se mostraram efetivas para o ariac e para a guaiba (CLARKE et al., 1997)
no foram capazes de induzir a finalizao do processo de ovulao em L. argentimaculatus
na pesquisa desenvolvida por Emata (2003). Doses extremas de 3.400 e 6.400 UI kg-1 foram
utilizadas por Cabrera et al. (1997) para a bana, L. griseus. Tambm so vlidos protocolos
que utilizam o hCG em duas doses em diferentes propores. Boza-Abarca et al. (2008)
utilizaram para L. guttatus uma dose total de 1.600 UI kg-1 em duas injees sendo a primeira
de 896 UI kg-1 (56%) e a segunda de 704 UI kg-1 (44%). Watanabe et al. (1998) e Dumas et
al. (2004) utilizaram para L. analis e L. peru, respectivamente, dose total de 1.500 UI kg-1 da
seguinte forma divida, primeira dose de 500 UI kg-1 (aproximadamente 33%) e segunda de
1.000 UI kg-1 (aproximadamente 67%). Para machos utilizada dose nica de oito a duas
vezes menor que a das fmeas, variando entre 200 UI kg -1 para L. guttatus (BOZA-ABARCA
et al., 2008) e 550 UI kg-1 para L. campechanus (BOURQUE; PHELPS, 2007, PAPANIKOS

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

30

et al., 2003). A dose do macho geralmente aplicada no momento em que a segunda injeo
da fmea administrada quando se utiliza o protocolo com duas doses.
Outro tipo de hormnio utilizado por Emata (2003) foi o anlogo do hormnio
liberador do hormnio luteinizante (LHRHa). Este autor aplicou doses nicas nas
concentraes de 50 e 100 g kg -1 para fmeas de L. argentimaculatus, ocorrendo desova
somente para aquelas que receberam as maiores doses. Comparando o desempenho
reprodutivo dos reprodutores tratados com ambos os hormnios (hCG e LHRHa), Emata
(2003) tambm observou no haver diferena significativa entre o dimetro dos ovos
produzidos, porm 76,4% das desovas induzidas por 1.000 UI de hCG kg-1 produziram mais
de um milho de ovos enquanto que esta taxa ficou em 50% para 1.500 UI de hCG kg-1 e
penas 30% para 100 g de LHRHa kg-1.
Mais recentemente uma grande variedade de implantes contendo GnRHa tem sido
desenvolvida e testada em peixes cultivados para o controle da maturao final dos ovcitos,
ovulao e espermiao (ZOHAR; MYLONAS, 2001). Estes implantes so alojados
intramuscularmente e liberam pequenas quantidades de hormnio durante um longo perodo e
tem mostrado grande potencial de induzir espcies de desova parcelada (ZOHAR;
MYLONAS, 2001) como o caso dos lutjandeos. Ibarra-Castro e Duncan (2007) avaliaram o
efeito de implantes contendo 0, 25, 50, 75 e 100 g de GnRHa em fmeas de L. guttatus
recentemente capturadas cujos pesos variam de 260 a 683 g. O estudo tambm avaliou a
influncia do tamanho do tanque de reproduo bem como a proporo entre o nmero de
fmeas e machos (1:1, 1:3 e 1:5). No foi observado efeito do tamanho do tanque bem como
da proporo entre machos e fmeas na qualidade e quantidade dos ovos. A anlise dos dados
sob um modelo no-linear e tridimensional mostrou que existe uma faixa tima de
concentrao hormonal (240 a 280 g kg -1) e de dimetro do ovcito (440 a 500 m) que
favorece uma produo de ovos acima de 100.000 kg-1.
Um dos problemas que a induo hormonal pode causar a liberao de ovcitos
que ainda no haviam completado seu desenvolvimento resultando em uma grande variao
de dimetro. Dessa forma existe uma relao entre a alta taxa de vulos no fecundados e a
variao no dimetro resultando em uma desova de baixa qualidade (PHELPS et al., 2007).
A partir de espcimes domesticados possvel a obteno de desovas naturais
estocando os indivduos em tanques-rede em seu ambiente natural como observou Emata
(2003) estudando L. argentimaculatus. O pesquisador observou que as desovas ocorreram de
acordo com a estao de acasalamento da espcie produzindo ovos de melhor qualidade
quando comparada com ovos obtidos por induo hormonal utilizando hCG e LHRHa. A

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

31

temperatura e a salinidade reportadas ao longo do ano variaram de 25 a 32 oC e 25 a 36 ppt,


respectivamente. Foi observada tambm uma maior frequncia de desovas sob estas
condies trs dias antes e aps a lua minguante (43,4% das desovas por ms) e a lua nova
(37,1% das desovas por ms). Segundo Papanikos et al. (2008) o ciclo reprodutivo de vrias
espcies de peixes de clima temperado que possuem desova parcelada e de peixes de recife de
guas tropicais influenciado pelo ciclo lunar. Desovas naturais foram tambm reportadas
para L. argentiventris (MUHLIA-MELO et al., 2003), L. campechanus (PAPANIKOS et al.,
2008) e Ocyurus chrysurus (TURANO et al., 2000) quando a temperatura se manteve acima
de 22oC e o fotoperodo de acima de 13 horas de claro.
Ovos de lutjandeos so pelgicos e aps a desova se estratificam na coluna
dgua podendo ser coletados utilizando um pu ou por meio de coletores de ovos com
malha inferior a 500 m. Para permitir a coleta da totalidade dos ovos e avaliar com maior
preciso parmetros referentes ao nmero de vulos produzidos a aerao dentro do tanque
pode ser levemente aumentada atravs de um sistema de air lift de modo a permitir a
ressuspenso dos ovos no flutuantes (PHELPS et al., 2009).
Os parmetros referentes qualidade da desova frequentemente avaliados para
lutjandeos so a porcentagem de ovos flutuantes, a taxa de fertilizao, o dimetro do ovo e
de sua respectiva gotcula de leo, a porcentagem de ovos com uma gotcula de leo, a taxa de
ecloso e a sobrevivncia das larvas at o consumo das reservas vitelnicas (36 horas aps a
ecloso 36 HAE) (BOUQUE; PHELPS, 2007). Para L. synagris o valor do dimetro do ovo
tem sido reportado variando de 650 a 800 m (FAO, 1985) e 700 a 750 m de acordo com
Clarke et al. (1997). Estes pesquisadores registraram ainda dimetro da gotcula de leo de
130 a 220 m. Para o gnero Lutjanus os valores reportados tem sido de 700 a 857 m para o
ovo e 115 a 139 m para a gotcula de leo (BOZA-ABARCA et al. 2008, CLARKE et al.,
1997, PAPANIKOS et al., 2008). Taxas de fertilizao dos ovos flutuantes prximas de 90%
so frequentemente encontradas em desovas induzidas pelos fatores ambientais ou
hormonalmente (BOZA-ABARCA et al., 2008, PAPANIKOS et al., 2003, WATANABE et
al., 1998).
Outro ponto-chave na avaliao da sustentabilidade de uma espcie ou grupo de
espcies para a aquicultura o crescimento dos juvenis em sistemas de cultivo. Neste sentido
Torcuato et al. (2006) avaliaram o crescimento de juvenis de ariac em tanques-rede de 1,5
m3 instalados na costa de Lerma, Mxico, sob trs densidades de estocagem diferentes (5, 10
e 15 indivduos tanque-1) e comparou os dados com crescimento da guaiba (Ocyurus
chrysurus) sob as mesmas condies. Durante um perodo de crescimento de nove semanas a

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

32

guaiba mostrou-se com maior facilidade de cultivo em tanque-rede apresentando um ganho


de peso de 67,20 9,89 g (de 69,27 8,80 g para 136,92 11,51 g) com incremento semanal
de 8,39 1,23 g enquanto que o ariac apresentou ganho de peso de 47,18 3,82 g (de 64,81
11,71 g para 111,93 9,58 g) com incremento semanal de 5,89 0,46 g. Benetti et al.
(2002) demonstraram que o cultivo de cioba, L. analis, alimentadas com rao seca em
tanque-rede se mostrou tecnicamente rentvel sugerindo que, sob condies ambientais
timas, esta espcie possui potencial de se tornar comercialmente cultivada em sistema de
tanque-rede. Os autores supracitados relataram, ainda, taxa absoluta de crescimento de 1,28 g
dia-1 para alta densidade de estocagem (3,20 kg m-3) e 1,16 g dia-1 para baixa densidade (0,72
kg m-3). Castillo-Vargasmachuca et al. (2007) encontraram resultados similares aos de Benetti
et al. (2002) estocando L. guttatus com trs pesos iniciais diferentes, juvenis pequenos com
24,5 g (0,93 g dia-1), juvenis com 55,4 g (1,21 g dia-1) e subadultos com 110,2 g (1,83 g dia -1).

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

MATERIAIS E MTODOS

3.1

Local de realizao do estudo

33

O presente estudo foi desenvolvido entre os meses de maro de 2009 e maro de


2010 no Laboratrio de Aquicultura Marinha (LAQUIMAR) (Figura 5) localizado no Centro
de Estudos Ambientais Costeiros (CEAC) do Instituto de Cincias Mar (LABOMAR) da
Universidade Federal do Cear (UFC).
O CEAC uma estao avanada de pesquisa criada no ano de 2004 que nasceu
como resultado de uma parceria pblico-privada entre a Universidade Federal do Cear, a
Fundao AlphaVille, a Prefeitura Municipal do Eusbio e a Superintendncia Estadual do
Meio Ambiente (SEMACE). Est localizado a aproximadamente 21 km da sede do Labomar,
prximo a Praia do Porto das Dunas, situado as margens do esturio do Rio Pacoti e abrange
uma rea de 4,4 ha. Alm do Laquimar, o CEAC conta ainda com o Laboratrio de Nutrio
de Organismos Aquticos (LANOA) e com os programas de educao ambiental Parque Vivo
e o Programa de Educao Ambiental Marinha (PEAM).

Figura 5 Laboratrio de Aquicultura Marinha (Laquimar) no Centro de Estudos Ambientais Costeiros (CEAC).
Estrutura interna do galpo (esquerda) e rea externa (direita).

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

3.2

34

Captura de indivduos e estocagem no sistema de cultivo

Os exemplares de ariac, Lutjanus synagris, foram capturados no mar (n = 64) em


vrias incurses realizadas prximo costa da praia do Porto das Dunas. Os animais ainda
juvenis foram obtidos por meio de pesca com anzol entre os meses de outubro e dezembro de
2008. Ao chegar ao laboratrio os indivduos foram cuidadosamente inspecionados quanto
presena de ectoparasitas e sinais clnicos de patologia (presena de ulceraes, exoftalmia,
opalescncia dos olhos, nadadeiras danificadas dentre outros) com o objetivo de evitar a
entrada de organismos indesejveis no laboratrio.
Os animais capturados foram ento submetidos a um banho profiltico de imerso
por 24 horas em soluo contendo a proporo de 30 mL de formol 37% para 1.000 L de
gua. Os indivduos foram em seguida estocados em tanque circular externo (outdoor) com
volume til de 25 m3, submetidos a um regime de recirculao de gua com filtro mecnico e
biolgico, mantidos sob fotoperodo natural e alimentados uma vez ao dia com rao semimida a base de peixe, camaro e concentrado protico.
Para a finalizao do processo de maturao gonadal, os peixes foram transferidos
(maro de 2009) para o sistema interno (indoor) onde foram estocados em um tanque de
maturao circular com volume til de 10 m3 (tanque 2 da Figura 6). Os animais foram
mantidos sob fotoperodo controlado, com 14 horas de claro (05h00min s 19h00min) e 10
horas de escuro sendo alimentados uma vez ao dia ad libitum alternando-se entre peixe
(Sardinela spp.), camaro (Penaeus spp.) e lula (Loligo sp.).

3.3

Sistema interno de cultivo

O sistema interno (Figura 6) utilizado no experimento foi constitudo por um


galpo de aproximadamente 190 m2 contendo um tanque de 30 m3 (tanque 1), dois tanques de
10 m3 (tanques 2 e 3), dois tanques de reproduo de 3 m3 (tanques 4 e 5) cada um com sua
respectiva coletora de ovos com 0,01 m3, todos interligados a um nico sistema de
recirculao de gua constitudo por um filtro mecnico integrado a um filtro biolgico e um
filtro fracionador de protena ou desnatador (skimmer).

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

35

Figura 6 Esquema do sistema interno de recirculao de gua evidenciando os tanques 1,2,3,4 e 5, o sistema de
coleta de ovos, o filtro mecnico e biolgico integrados e o filtro fracionador de protenas ou desnatador
(skimmer).

Todo o conjunto de tanques do sistema de cultivo possua tambm um sistema de


aerao alimentado por um soprador de 4,0 CV que funcionava ininterruptamente. Alm
disso, havia um sistema de iluminao individualizado constitudo por refletores e quatro
lmpadas mistas de 250 W para o tanque 1, duas lmpadas de 160 W para os tanques 2 e 3 e
uma de 160 W para os tanques 4 e 5 controlado por timer que possibilitou simular o regimes
de fotoperodo.

3.3.1 Sistema de filtragem

O filtro mecnico e biolgico estava localizado externamente ao galpo (Figuras 6


e 7) no qual se encontravam os tanques, tendo sido construdo em alvenaria revestida com
manta epoxi e composto por um conjunto de quatro cmaras interligadas totalizando 10 m3.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

36

Atravs destas cmaras a gua flua percorrendo as diferentes unidades filtrantes (filtragem
mecnica e biolgica nas cmaras 1 e 3, respectivamente).

Figura 7 Desenho esquemtico representando o filtro externo e suas respectivas cmaras. Para melhor
visualizao das cmaras e suas comunicaes a parede frontal do filtro no mostrada. (a) ponto de tomada de
gua dos tanques para a cmara 1; (b) comunicao entre as cmaras 1 e 2; (c) comunicao entre as cmaras 2 e
3; (d) fluxo em cascata da cmara 3 para a 4.

A cmara 1 o ponto de tomada de gua vinda dos tanques por gravidade, nela
era realizada uma pr-filtragem mecnica utilizando-se manta acrlica que era diariamente
retirada, substituda, lavada e desinfetada em soluo contendo cloro. Abaixo desta manta,
ainda na cmara 1, estava localizada a tubulao de aduo de 50 mm de uma eletrobomba de
1,5 CV que succionava a gua, a impulsionava atravs de um filtro mecnico de areia e a
retornava cmara 2. Na extremidade da tubulao de aduo existia uma vlvula de p com
crivo que evitava que a gua retornasse e danificasse a bomba em caso de pane eltrica. A
cmara 2 possua uma comunicao simultnea em sua parte inferior com a cmara 1, que
promovia um equilbrio hidrodinmico entre ambas, e com a cmara 3 (filtro biolgico),
gerando nesta um fluxo de gua ascendente que percorria o material filtrante (rocha calcria)
em toda sua extenso. Por fim, a gua flua em cascata para a cmara 4 onde se encontrava a
tubulao de aduo da eletrobomba de 2,0 CV que alimentava os tanques de maturao e
reproduo. Para auxiliar a filtragem biolgica, parte da gua na tubulao de recalque da

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

37

eletrobomba de 2,0 CV era desviada para alimentar seis recipientes cilndricos com volume
aproximado de 0,20 m3 contendo cerca de 0,15 m3 de rocha calcria localizados
imediatamente acima da cmara 3, os quais funcionavam como torres de volatilizao de
amnia (Figura 8).

Figura 8 Recipientes cilndricos de aproximadamente 0,20 m3 instalados imediatamente acima da cmara 3 do


filtro. A seta indica a conexo com a tubulao de recalque da eletrobomba de 2,0 CV de alimentao dos
tanques de maturao e reproduo.

O filtro fracionador de protena, por outro lado, estava localizado dentro do galpo
sendo sua cmara de reao alimentada atravs de parte da gua da tubulao de recalque da
eletrobomba que alimentava o sistema interno. Uma segunda eletrobomba de CV acoplada
a uma vlvula do tipo Venturi fazia a suco, a incorporao de microbolhas de ar e a
devoluo da gua para a cmara de reao. Na extremidade superior do filtro o copo coletor
fazia a reteno e a drenagem da espuma gerada.

3.3.2 Tanques de maturao

Os tanques de maturao (tanques 1, 2 e 3 da Figura 6) foram fabricados em fibra


de vidro, pintados internamente com tinta epxi preta tendo um formato tronco-cnico com
altura total aproximada de 1,50 m, variando o respectivo volume de acordo com os dimetros
superior e inferior: 5,00 e 4,80 m para o tanque 1; 3,00 e 2,80 m para os tanques 2 e 3,
respectivamente.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

38

A tomada de gua para os tanques durante a realizao do presente estudo era


feita superficialmente por meio de uma tubulao em PVC de 50 mm na qual um registro tipo
esfera regulava a vazo de modo a obter um fluxo circular suave no sentido anti-horrio. A
drenagem era realizada por uma tubulao em PVC de 50 mm posicionada centralmente e
cuja altura foi ajustada de acordo com a coluna de gua desejada. Para possibilitar a drenagem
da gua de fundo e maximizar a retirada de material particulado para o filtro, uma tubulao
de 100 mm com pequenas aberturas em sua base recobria o cano do dreno central segundo
mostra a Figura 9.

Figura 9 Representao esquemtica da circulao de gua nos tanques de maturao com detalhe do dreno
central. Parte da parede do tanque e da tubulao de 100 mm no mostrada no desenho para a visualizao dos
detalhes descritos no texto. (A) indica as pequenas aberturas na base da tubulao de 100 mm que possibilitava a
drenagem da gua de fundo.

3.3.3 Tanques de reproduo e coletoras de ovos

Os tanques de reproduo (tanques 4 e 5) foram fabricados em fibra de vidro na


cor azul, tendo um formato tronco-cnico com altura total de 1,32 m e dimetro superior e
inferior de 1,86 e 1,52 m, respectivamente.
A tomada e a circulao de gua ocorriam da mesma maneira como descrito
anteriormente para os tanques de maturao. Contudo, a drenagem era realizada por uma
tubulao lateral de 50 mm que ligava o tanque de reproduo coletora de ovos. Desta
maneira, para estes taques, a gua superficial era diretamente drenada.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

39

As coletoras de ovos eram constitudas por um reservatrio tronco-cnico com


volume de 0,01 m3 vazado e revestido com tela de malha igual ou inferior a 500 m, acoplado
a um reservatrio cilindro-cnico de 0,235 m3 do qual a gua flua diretamente para o filtro
por meio de um dreno lateral (Figura 10).
O sistema tanque de reproduo-coletora de ovos permanecia sem gua at que
fosse utilizado, momento no qual era realizada sua higienizao com lcool seguida de
enxge com gua doce e secagem com pano seco e limpo.

b
a
d
c

Figura 10 Sistema tanque de reproduo-coletora de ovos em funcionamento evidenciando: (a) dreno lateral do
tanque de reproduo; (b) coletora de ovos com volume de 0,01 m3; (c) reservatrio cilindro-cnico de 0,235 m3
e (d) seu respectivo dreno lateral.

3.3.4 Captao, armazenamento e trocas parciais de gua

A gua salgada utilizada nos tanques do Laquimar durante o presente estudo era
captada no esturio do rio Pacoti (Figura 11) durante as preamares de sizgia (lua cheia e
nova). O ponto de captao distava cerca de 300 m do laboratrio sendo necessria a
utilizao de uma eletrobomba de 4,0 CV de potncia conectada a uma tubulao de aduo e
recalque com 50 e 60 mm, respectivamente, que desembocava em dois tanques-reservatrio
tronco-cnicos com capacidade de 20 m3, totalizando uma capacidade de armazenagem de 40
m3. Acoplado a cada tanque-reservatrio havia um sistema de filtragem constitudo por uma
eletrobomba de 1,5 CV de potncia e um filtro de areia para remoo de material particulado
em suspenso (Figura 12). Adicionalmente filtragem mecnica era realizado um tratamento

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

40

com cloro ativo (70% de pureza) adicionando-se 100 g deste composto a cada reservatrio, o
que resultava em uma concentrao efetiva de 3,5 ppm de cloro. Aps o tratamento qumico o
sistema permanecia em circulao por trs dias at que pudesse ser utilizado.

1:10.000
Figura 11 Esturio do rio Pacoti, divisa entre os municpios de Fortaleza e Aquiraz, Cear. (a) Centro de
Estudos Ambientais Costeiros CEAC; (b) ponto de captao de gua. Fonte: Google Earth. Imagem acessada
em: 10 out. 2010.

Trocas parciais de 20 m3 (aproximadamente 30% do volume total do sistema


interno) eram efetuadas em perodos aproximados de 15 dias, dependendo da disponibilidade
de gua nos reservatrios. A gua era drenada dos tanques de maturao por meio de uma
tubulao destinada a este fim e direcionada de volta ao esturio. A adio da gua nova era
feita diretamente no filtro e ento bombeada para os tanques.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

41

Figura 12 Tanque-reservatrio de 20 m3 esquerda. Sistema de filtragem constitudo por eletrobomba de 1,5


CV e filtro de areia direita.

3.4

Protocolos de induo hormonal

A primeira etapa dos protocolos era a de verificao da condio de maturao


gonadal dos peixes. Para tal, a coluna de gua do tanque era reduzida para cerca de 30 cm
sendo a gua descartada. Os indivduos eram capturados com o auxlio de um pu,
anestesiados em tanque circular com capacidade de 500 L contendo eugenol na proporo de
4 mL de soluo estoque para 10 L de gua salgada, medidos com o auxlio de um ictimetro,
pesados em uma balana digital (Bel Instrumentos LTDA.), com preciso de 0,5 cm e 0,1 g,
respectivamente, e inspecionados (Figura 13). A soluo estoque de anestsico era preparada
diluindo-se 100 mL de eugenol concentrado (Vetec) em 900 mL de lcool etlico 98 (1:9).

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

42

Figura 13 Etapas do processo de checagem do estgio de maturao gonadal. (a) indivduo anestesiado em
soluo de eugenol; (b) medio do comprimento com auxlio de um ictimetro; (c) pesagem utilizando-se uma
balana digital; (d) sondagem (canulao).

Para os machos, a liberao de smen sob leve presso abdominal foi adotada
como critrio para determinar a condio de maturao gonadal em imaturo ou maduro. Para
determinar a condio de maturao sexual das fmeas era necessria a retirada de uma
amostra de tecido ovariano utilizando uma sonda (cnula) com dimetro externo de 1,60 mm.
Este instrumento era introduzido cerca de 6 cm no poro urogenital de cada fmea e o material
coletado por meio de leve presso negativa com auxlio de uma seringa. Os ovcitos eram
ento uniformemente dispostos sobre uma lmina para evitar sobreposio de material,
levados ao microscpio ptico munido de uma escala micromtrica com preciso de 12,5 m
e mensurados quanto ao seu dimetro. Neste estudo foram utilizadas apenas as fmeas cujos
ovcitos apresentavam dimetro de aproximadamente 400 m.
As indues foram conduzidas utilizando-se injees de gonadotrofina corinica
humana (hCG) (Choragon) na base da nadadeira peitoral. Foram avaliados dois protocolos
de induo hormonal, ambos com dose total de 1.500 UI de hCG kg-1 para as fmeas. Em
quatro delas foi administrado 70% da dose total na primeira aplicao e 30% na segunda
(Protocolo 70/30) e em outras quatro, foram utilizadas duas doses correspondendo a 50% da
dose total (Protocolo 50/50). O intervalo entre a primeira e a segunda aplicao era de 24
horas independentemente do protocolo avaliado. Os machos receberam aplicao nica na

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

43

proporo de 750 UI de hCG kg-1 de peso vivo imediatamente aps a administrao da


segunda dose na fmea.
Foi obedecida a proporo sexual de dois machos para uma fmea sendo os
indivduos estocados no tanque de reproduo aps a aplicao da primeira dose. A fim de
evitar erros no momento da captura para a segunda aplicao, os indivduos eram marcados
com fio de nylon contendo um cdigo de ns preso ao segundo espinho da nadadeira dorsal
(Figura 14). Aps a segunda injeo de hormnio a temperatura da gua no tanque de
reproduo foi verificada em intervalos regulares de 1 hora para a determinao do valor de
hora-grau para a espcie. O momento da desova foi verificado pela presena dos primeiros
ovos na coletora. Os reprodutores foram mantidos no tanque de reproduo por trs dias aps
a primeira desova para a verificao da ocorrncia de desova parcelada.

Figura 14 Detalhe do processo de marcao de exemplar de ariac, Lutjanus synagris, com fio de nylon preso
ao segundo espinho da nadadeira dorsal. As setas indicam o cdigo de ns que identifica o indivduo (2 ns mais
1 n), indivduo 2/1.

Durante a realizao do presente trabalho, um total de oito indues foram


realizadas ao longo de seis meses (outubro de 2009 a maro 2010) das quais quatro foram de
acordo com o Protocolo 70/30 e quatro com o Protocolo 50/50 segundo demonstra a Tabela 1.
Tabela 1 Data do incio da induo hormonal e protocolo avaliado para reprodutores de ariac, Lutjanus
synagris, induzidos a reproduzir com injeo de gonadotrofina corinica humana (hCG).

Induo
1
2
3
4
5
6
7
8

Data do incio da
induo
13/10/2009
19/10/2009
14/12/2009
02/02/2010
21/02/2010
03/03/2010
07/03/2010
12/03/2010

Protocolo
50/50
70/30
70/30
70/30
50/50
50/50
50/50
70/30

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

3.5

44

Desova

A fecundao dos vulos ocorreu naturalmente no momento em que a fmea os


liberava na gua. Para permitir que todo o material fosse coletado com maior eficincia a
aerao e o fluxo de gua no tanque de reproduo foram sensivelmente aumentados.
O material retido na coletora era transferido para um aqurio contendo 20 L de
gua e deixado sem aerao por tempo suficiente para a separao entre ovos flutuantes e
vulos no-flutuante. Os ovos flutuantes eram ento coletados na superfcie e transferidos
para um aqurio de igual volume. Entre o material no-flutuante foram encontrados ovos
fecundados cujo desenvolvimento embrionrio foi interrompido por motivos no
determinados e vulos no-fecundados (Figura 15), contudo devido alta representatividade
deste ltimo grupo se convencionou, neste trabalho, designar por vulo no-flutuante todo o
material biolgico sem flutuao proveniente da desova da espcie em questo.

b
a

a
a

b
250 m

b
250 m

Figura 15 Ovos flutuantes (esquerda) e vulos no-flutuantes (direita) de ariac, Lutjanus synagris, induzido a
reproduzir com injeo de gonadotrofina corinica humana (hCG). (a) ovo flutuante com desenvolvimento
embrionrio normal; (b) vulo no-fecundado; (c) ovo fecundado entre o material no flutuante e cujo
desenvolvimento embrionrio foi interrompido.

A contagem do nmero de ovos e vulos nos aqurios de 20 L foi efetuada


contando-se as unidades em amostras pequenas e extrapolando-se para o volume total. Com o
auxlio de uma esptula plstica era realizada uma delicada homogeneizao do material,
sendo cinco amostras de 10 mL retiradas do centro e de cada um dos cantos utilizando-se uma
seringa. O contedo da seringa era depositado sobre uma tela de 500 m subdividida em seis
quadrantes e os ovos e vulos contados (Figura 16). A fecundidade absoluta era determinada
somando-se os valores das estimativas. Nos casos em que a desova apresentava uma pequena

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

45

quantidade de ovos flutuantes e/ou vulos no-flutuante, o volume de gua no aqurio era
reduzido para 10 L, 5 L ou menos com o objetivo de manter a preciso da estimativa.

Figura 16 Tela subdividida em seis quadrantes sobre a qual os ovos e vulos de ariac, Lutjanus synagris,
induzidos a reproduzir com injeo de gonadotrofina corinica humana (hCG) foram depositados para contagem.

Uma amostra de 25 unidades era retirada de cada aqurio e levada ao microscpio


ptico que possua lente ocular integrada a uma escala micromtrica com preciso de 12,5
m. Desta forma eram medidos e avaliados o dimetro do ovo flutuante e do vulo noflutuante, o dimetro e o nmero de suas respectivas gotculas de leo (Figura 17) e a taxa de
fecundao. Nos casos em que foi observada mais de uma gotcula de leo apenas o dimetro
da maior foi medido. Na avaliao dos dados referentes taxa de fecundao foram
computados tambm os ovos cujos embries tiveram seu desenvolvimento interrompido.

Figura 17 Medio do dimetro do ovo flutuante de ariac, Lutjanus synagris, induzido a reproduzir com
injeo de gonadotrofina corinica humana (hCG) (A). Exemplo de ovo com mais de uma gotcula de leo no
qual apenas o dimetro da maior foi aferido (B).

Adicionalmente foram calculados a fecundidade relativa total (vulos kg-1), a


fecundidade relativa aos ovos flutuantes (ovos kg-1), a porcentagem de ovos flutuantes (%),

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

46

taxa de fecundao total (%), porcentagem de ovos flutuantes e vulos no-flutuantes com
uma gotcula de leo de acordo com as seguintes equaes:

onde: FRT = fecundidade relativa total, NOF = nmero de ovos flutuantes, NONF = nmero
de vulos no-flutuantes, PF = peso da fmea, FROF = fecundidade relativa aos ovos
flutuantes, %OF = porcentagem de ovos flutuantes, %FT = taxa de fecundao total, %FOF =
taxa de fecundao dos ovos flutuantes, %FONF = taxa de fecundao dos vulos noflutuantes, %X = porcentagem de ovos flutuantes com uma gotcula de leo, NX = nmero de
ovos flutuantes com uma gotcula de leo, %Y = porcentagem de vulos no-flutuantes com
uma gotcula de leo, NY = nmero de vulos no-flutuantes com uma gotcula de leo.

3.6

Taxa de ecloso e porcentagem de sobrevivncia 36 horas aps a ecloso

Para a avaliao da taxa de ecloso e de sobrevivncia 36 horas aps a ecloso


(36HAE) dez amostras de 250 ovos (2.500 ovos) eram retiradas do aqurio contendo os ovos
flutuantes, distribudas em aqurios com volume de 10 L de gua e mantidos com leve
aerao. Quatro aqurios eram destinados a avaliao da taxa de ecloso enquanto outros seis
a avaliar a porcentagem de sobrevivncia 36HAE. Aps a constatao da ecloso as larvas
eram despescadas e concentradas utilizando-se um sifo o qual desembocava no interior de

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

47

um recipiente cilndrico contendo uma tela com malha de 150 m no fundo. Os indivduos
eram ento fixados em formalina 10% at o momento da contagem. Uma subamostra de 5
indivduos de cada aqurio (20 indivduos) era levada ao microscpio ptico para medio do
comprimento padro da larva recm-eclodida, que foi considerado como o segmento de reta
compreendido entre a regio mais anterior da cabea e a extremidade posterior da notocorda
(CLARKE et al., 1997) (Figura 18).

500 m

Figura 18 Larva recm-eclodida de ariac, Lutjanus synagris, proveniente de reproduo induzida com injeo
de gonadotrofina corinica humana (hCG). Comprimento padro, segmento de reta compreendido entre a regio
mais anterior da cabea e a extremidade posterior da notocorda. Aumento de 4x.

Trs dos seis aqurios destinados a avaliao da sobrevivncia 36 horas aps a


ecloso foram envoltos com papel adesivo preto a fim de avaliar uma possvel influncia da
luminosidade sobre a sobrevivncia das larvas (Figura 19). Transcorridas 36 horas, as larvas
foram concentradas e transferidas para um recipiente plstico e transparente onde foram
separados os indivduos mortos (esbranquiados e curvados em forma de C) dos vivos
(translcidos) conforme exemplifica a Figura 20. Os indivduos foram em seguida fixados em
formalina 10% para posterior contagem. As indues nas quais se observou desova parcelada
a taxa de ecloso e de sobrevivncia 36HAE foi avaliada apenas para uma das desovas, aquela
que apresentou nmero de ovos flutuantes suficiente para a retirada das amostras necessrias.
Adicionalmente foi tambm calculada a porcentagem de sobrevivncia relativa de
, onde: SR = sobrevivncia relativa, No36HAE = nmero de larvas
vivas 36HAE e

E = nmero mdio de larvas eclodidas nos aqurios de ecloso. Para as

indues ocorridas nos dias 13 (Protocolo 50/50) e 19 (Protocolo 70/30) de outubro de 2009
todos os parmetros foram avaliados com exceo da taxa de ecloso, da porcentagem de
sobrevivncia 36HAE e de sobrevivncia relativa.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

48

Figura 19 Aqurios contendo 10 L de gua salgada destinados a avaliar a taxa de ecloso dos ovos e a
porcentagem de sobrevivncia 36 horas aps a ecloso (36HAE) de larvas de ariac, Lutjanus synagris,
proveniente de reproduo induzida com injeo de gonadotrofina corinica humana (hCG). Notar os trs
aqurios envoltos em papel adesivo preto para avaliar a influncia da luminosidade na sobrevivncia 36HAE.

Figura 20 Larvas de ariac, Lutjanus synagris, proveniente de reproduo induzida com injeo de
gonadotrofina corinica humana (hCG) 36 horas aps ecloso despescadas e concentradas em recipiente plstico
e transparente para separao entre indivduos vivos (translcidos circunferncias) e mortos (esbranquiados e
curvados em forma de C setas).

3.7

Anlise estatstica dos dados

A anlise estatstica dos dados foi realizada para a fecundidade absoluta,


fecundidade relativa, o nmero e porcentagem de ovos flutuantes e vulos no-flutuantes,
porcentagem de fecundao, dimetro dos ovos/vulos, dimetro da gotcula de leo, nmero
de gotculas de leo, taxa de ecloso, comprimento da larva ao nascer, sobrevivncia 36 horas
aps a ecloso. Para esse fim, os dados foram inicialmente avaliados quanto normalidade
utilizando-se o teste DAgostino (k amostras).

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

49

Foram utilizados os testes paramtricos t de Student e z unilateral, de acordo com


o nmero de amostras, para comparao entre dois grupos amostrais e a anlise de varincia
(ANOVA) para comparao entre trs ou mais grupos amostrais. Em caso positivo, foi
aplicado o teste de Tukey para a comparao das mdias. Para a avaliao do dimetro da
gotcula de leo foram utilizados os testes no-paramtricos Kolmogorov-Smirnov para
comparao entre dois grupos amostrais e o teste Kruskal-Wallis para comparao entre trs
ou mais grupos amostrais complementado pelo teste de Dunn para comparao das mdias.
Adicionalmente foi aplicado o teste de Correlao Linear de Pearson para verificar a
existncia de correlao entre peso da fmea e dimetro do ovo, peso da fmea e fecundidade
absoluta, perodo de latncia e taxa de ecloso, fecundidade absoluta e taxa de fertilizao,
bem como entre a sobrevivncia 36HAE e os seguintes parmetros, fecundidade absoluta,
peso da fmea, porcentagem de ovos flutuantes, taxa de fertilizao, dimetro do ovo,
dimetro da gotcula de leo e a porcentagem de ovos com uma gotcula. Os dados expressos
em porcentagem foram convertidos para arco seno antes de serem estatisticamente analisados.
Todas as anlises estatsticas foram realizadas no Programa de Aplicaes
Estatsticas nas reas das Cincias Biomdicas (BioEstat, verso 5.0) ao nvel de
significncia de 5% (AYRES; AYRES JR., 2007).
A equao da anlise de regresso da relao peso/comprimento foi determinada
utilizando-se o modelo potncia do tipo, y = Axb, em que, ln y = a + b ln x a forma
linearizada desse modelo curvilneo, utilizando planilha eletrnica. O fator de condio
alomtrico foi calculado de

, onde Ka = fator de condio alomtrico; P

= peso corpreo; CT = comprimento total do indivduo e b = coeficiente de alometria obtido


pela equao de regresso da relao peso/comprimento.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

RESULTADOS

4.1

Estoque reprodutor

50

Os indivduos juvenis capturados na natureza (n = 64) apresentaram peso mdio


de 66,41 32,84 g e comprimento total mdio de 16,3 2,7 cm no momento da transferncia
do tanque externo para o tanque 2 do sistema interno em maro de 2009. No foi possvel a
realizao da sexagem no citado manejo uma vez que os indivduos ainda apresentavam-se
imaturos, com ausncia de liberao de smen pelos machos e impossibilidade de sondagem
(canulao) nas fmeas devido ao diminuto tamanho da papila urogenital.
Os parmetros fsico-qumicos referentes a oxignio dissolvido, salinidade e
temperatura da gua do sistema interno apresentaram valores mdios de 5,07 0,98 mg/L,
34,3 1,8 ppt e 28,7 2,7oC, respectivamente. Durante o perodo experimental (maro de
2009 a maro de 2010) houve um aumento gradual da temperatura passando de 28,5 para
31,6oC (Figura 21). O pH encontrou-se tamponado em 8,4, no apresentando variaes
significativas.
OD (mg/L)

Salinidade (ppt)

Temperatura (C)

40
35
30
25
20
15
10
5
0

Figura 21 Variao dos valores mdios de oxignio dissolvido (OD), salinidade e temperatura no sistema
interno durante o perodo de maturao gonadal e de reproduo induzida de ariac, Lutjanus synagris.

As fmeas utilizadas no presente estudo (n = 8) apresentaram, em outubro de


2009, peso mdio de 355,74 116,58 g com mximo de 512,90 g na induo do dia
02/02/2010 (Protocolo 70/30) e mnimo de 204,20 g na induo do dia 03/03/2010 (Protocolo

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

51

50/50). O comprimento total desses animais teve mdia de 25,6 2,4 cm variando entre 28,5
cm (19/10/2009 Protocolo 70/30) e 21,5 cm (03/03/2010 Protocolo 50/50) (Tabela 2). Os
machos (n = 16) apresentaram peso e comprimento total com valores mdios de 287,66
71,42 g e 23,7 1,9 cm, respectivamente.
A Figura 22 representa a relao peso/comprimento e mostra que o valor do
coeficiente de alometria (b) obtido pela equao de regresso desta relao, para os
reprodutores de ariac, Lutjanus synagris, foi de 3,2356. O valor do coeficiente b permitiu o
clculo do fator de condio alomtrico (Ka) que variou de 0,80 a 1,13 com mdia de 0,95
0,10 para fmeas e 0,88 a 1,13 (1,00 0,10) para os machos.
Tabela 2 Peso em gramas (P), comprimento total em centmetros (CT) e fator de condio alomtrico (Ka) para
reprodutores de ariac, Lutjanus synagris, induzidos a reproduzir com injeo de gonadotrofina corinica
humana (hCG).
Data do incio da induo
13/10/2009 19/10/2009 14/12/2009 02/02/2010 21/02/2010 03/03/2010 07/03/2010 12/03/2010
P fmea
400,0
492,0
423,6
512,9
271,6
204,2
291,2
250,4
CT fmea
26,5
28,5
28,0
27,5
24,0
21,5
24,5
24,5
Ka fmea
0.99
0,97
0,88
1,13
0,93
1,00
0,93
0,80
P macho 1
292,0
413,0
255,8
371,3
225,2
281,6
228,7
223,4
CT macho 1
25,0
26,5
24,0
26,5
22,0
23,5
22,5
22,0
Ka macho 1
0.88
1,03
0,88
0,92
1,02
1,03
0,96
1,01
P macho 2
330,0
335,0
237,1
386,4
319,5
285,6
133,2
284,7
CT macho 2
24,0
24,5
22,0
26,0
24,5
23,5
19,0
23,0
Ka macho 2
1,13
1,07
1,07
1,02
1,02
1,05
0,97
1,12

800
P = 0,0099CT3,2356
R = 0,955

700

Peso (g)

600

500
400
300
200
100
15

20

25

30

35

Comprimento (cm)
Figura 22 - Relao peso/comprimento de reprodutores de ariac, Lutjanus synagris, induzidos a reproduzir com
injeo de gonadotrofina corinica humana (hCG).

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

4.2

52

Caractersticas da desova

Os perodos de latncia (n = 8) que se seguiram aps a segunda injeo hormonal


at o momento da ovulao foram constantes e apresentaram intervalos de nove horas.
Contudo, as indues iniciadas nos dias 03/03/2010 (Protocolo 50/50) e 12/03/2010
(Protocolo 70/30) apresentaram perodos de latncia de oito e doze horas, respectivamente,
segundo pode ser observado na Figura 23. Comportamento semelhante foi tambm observado
para o valor de hora-grau que apresentou mdia de 270,6 36,4 hora-grau variando entre
242,1 hora-grau para a induo iniciada no dia 03/03/2010 e 358,2 hora-grau para a do dia
12/03/2010.

Hora-grau

17

400

15

350

13

300

11

250

200

150

100

50

Hora-grau

Perodo de latncia (h)

Perodo de latncia

Data do incio da induo


Figura 23 Perodo de latncia e valor de hora-grau contados a partir da segunda aplicao hormonal durante a
reproduo induzida do ariac, Lutjanus synagris, com injeo de gonadotrofina corinica humana (hCG).

Foram observadas desovas parceladas em ambos os protocolos avaliados. Na


induo iniciada no dia 02/02/2010 segundo o Protocolo 70/30, foram observadas trs
desovas sucessivas nos dias 04, 05 e 06/02/2010 com comportamento decrescente na
fecundidade absoluta, 251.000, 129.600 e 22.400 vulos, respectivamente, resultando em uma
produo total de 403.000 e uma fecundidade relativa total de 785.728,21 vulos kg-1. Para as
indues realizadas segundo o Protocolo 50/50, foi constatada a ocorrncia de desovas

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

53

parceladas em duas indues distintas. A primeira teve inicio no dia 21/02/2010 resultando
em duas desovas com um intervalo de dois dias entre ambas, no dia 23/02/2010 com uma
produo de 60.530 vulos e a segunda no dia 26/02/2010 com 10.500 vulos atingindo uma
produo final de 71.030 vulos e uma fecundidade relativa total 261.524,30 vulos kg -1. A
segunda induo foi iniciada no dia 03/03/2010 resultando em duas desovas consecutivas nos
dias 05 e 06/03/2010 com quantidades de 73.600 e 20.530 vulos, respectivamente,
fecundidade absoluta de 94.130 e fecundidade relativa total de 460.969,64 vulos kg -1 (Tabela
3).
Dentre as indues que apresentaram apenas uma desova, a menor fecundidade
absoluta foi observada no dia 07/03/2010 (Protocolo 50/50) com uma produo de 31.600
vulos e fecundidade relativa total de 108.516,48 vulos kg -1. A maior desova foi constatada
para a induo iniciada no dia 13/10/2009 (Protocolo 50/50) com fecundidade absoluta de
158.500 vulos, apresentando fecundidade relativa total com valor de 396.475,00 vulos kg -1.
Tabela 3 Data do incio da induo, peso da fmea, protocolo de induo hormonal utilizado, nmero de
desovas para uma mesma aplicao hormonal, fecundidade para diferentes desovas parceladas, somatrio das
fecundidades e fecundidade relativa total para ariac, Lutjanus synagris, induzidos a reproduzir com injeo de
gonadotrofina corinica humana (hCG).
Data do
Fecundidade (vulos)
Fecundidade
Peso da
Nmero de
incio da
Protocolo
Total
relativa total
fmea (g)
desovas
1
2
3
induo
(vulos kg-1)*
13/10/2009
400,0
50/50
1
158.500
158.500
396.475,00
19/10/2009
492,0
70/30
1
93.600
93.600
190.243,90
14/12/2009
423,6
70/30
1
138.000
138.000
325.779,04
02/02/2010
512,9
70/30
3
251.000 129.600 22.400 403.000
785.728,21
21/02/2010
271,6
50/50
2
60.530 10.500
71.030
261.524,30
03/03/2010
204,2
50/50
2
73.600 20.530
94.130
460.969,64
07/03/2010
291,2
50/50
1
31.600
31.600
108.516,48
12/03/2010
250,4
70/30
1
79.200
79.200
316.293,93
* Referente somatria do nmero de ovos das desovas parceladas.

A Figura 24 mostra a porcentagem de fecundao total (ovos flutuantes e vulos


no-flutuantes) para as oito indues avaliadas ao longo do experimento bem como para suas
respectivas desovas parceladas. Analisando as primeiras desovas das diferentes indues foi
verificada uma elevada heterogeneidade na porcentagem de fecundao total que variou de
0% (zero) a 99,40% nas indues iniciadas nos dias 02/02/2010 (Protocolo 70/30) e
21/02/2010 (Protocolo 50/50), respectivamente.
A induo hormonal do dia 02/02/2010 apresentou grande variao entre suas
respectivas desovas parceladas no que diz respeito porcentagem de fecundao total,
iniciando com 0% na primeira, seguida de 84,88% e finalizando com 69,50%. A induo do

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

54

dia 21/02/2010 apresentou porcentagem de fecundao total igual a 99,40% na primeira


desova decaindo para 81,33% na segunda. De maneira oposta, foi observado um
comportamento crescente para a induo do dia 03/03/2010 (Protocolo 50/50) com 27,30%
dos vulos fecundados na primeira desova e 86,87% na segunda (Figura 24).

Fecundao total (%)

1 desova

2 desova

3 desova

100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

Data do incio da induo


Figura 24 Fecundao total (ovos flutuantes e vulos no-flutuantes) produzidos por fmeas de ariac,
Lutjanus synagris, induzidas a ovular com injees de gonadotrofina corinica humana (hCG).

Para o nmero de observaes (indues) realizadas no presente estudo (n = 8)


no foi constatada a existncia de correlao linear para nenhum dos pares de parmetros
avaliados (p-valor > 0,05; R2 < 0,7626).

4.3

Caractersticas do ovo/vulo

Foi observada grande heterogeneidade entre as quantidades de ovos flutuantes e


vulos no-flutuantes para uma mesma desova no decorrer do experimento. A variao foi
desde 60.000 (99,12% do total) ovos flutuantes e 530 (0,88%) vulos no-flutuantes na
primeira desova da induo do dia 21/02/2010 (Protocolo 50/50) a nenhum ovo flutuante na
primeira desova da induo do dia 02/02/2010 e na desova iniciada no dia 12/03/2010 com

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

55

251.000 e 79.200 vulos no-flutuantes, respectivamente, ambas as indues conduzidas


segundo o estabelecido no Protocolo 70/30 (Tabela 4).
A porcentagem de fecundao dos ovos flutuantes permaneceu constante na maior
parte das desovas exceo da segunda desova da induo iniciada no dia 21/02/2010
(Protocolo 50/50), que apresentou porcentagem de fecundao dos ovos flutuantes de 92%, as
demais apresentaram 100% de fecundao. Por outro lado, constatou-se grande variao na
porcentagem de fecundao dos vulos no-flutuantes, os valores oscilaram entre 0% (zero)
na primeira e segunda desova da induo de 02/02/2010 (Protocolo 70/30) e 72% na induo
de 13/10/2009 (Protocolo 50/50).
Houve pequena variao nos dimetros dos ovos flutuantes e dos vulos noflutuantes. O primeiro grupo apresentou valores mnimo e mximo de 726 m na induo do
dia 14/12/2009 (Protocolo 70/30) e 778 m na terceira desova da induo do dia 02/02/2010
(Protocolo 70/30), respectivamente, com valor mdio de 754,40 19,70 m. O dimetro do
vulo no-flutuante apresentou valor mnimo igual a 693,5 m na induo do dia 12/03/2010
(Protocolo 70/30) e mximo de 810 m na segunda desova da induo 21/02/2010 (Protocolo
50/50) com mdia de 738,00 35,37 m. Mesmo comportamento foi observado em relao
aos dimetros das gotculas de leo de ovos flutuantes e vulos no-flutuantes que
apresentaram valores mnimos e mximos, respectivamente, de 122,5 m (segunda desova de
21/02/2010 Protocolo 50/50) e 141,5 m (13/10/2009 Protocolo 50/50) para ovos
flutuantes e 124,0 m (07/03/2010 Protocolo 50/50) e 140,0 m (primeira desova de
02/02/2010 Protocolo 70/30) para vulos no-flutuantes.
Houve diferena significativa (p < 0,05) entre os dimetros dos ovos flutuantes e
dos vulos no-flutuantes para a segunda desova de 21/02/2010, primeira e segunda desovas
de 03/03/2010 (Protocolo 50/50) e segunda desova de 02/02/2010 (Protocolo 70/30). No foi
observada diferena significativa (p > 0,05) para o mesmo parmetro nas indues/desovas
dos dias 13/10/2009, primeira desova de 21/02/2010, 07/03/2010 (Protocolo 50/50),
19/10/2009, 14/12/2009, terceira desova de 02/02/2010 (Protocolo 70/30). No foi possvel a
verificao da existncia de diferena significativa entre os dimetros dos ovos flutuantes e
vulos no-flutuantes para a primeira desova do dia 02/02/2010 e 12/03/2010, ambas
pertencentes ao Protocolo 70/30, devido inexistncia de ovos flutuantes. No houve
diferena significativa (p > 0,05) entre os dimetros das gotculas de leo de ovos flutuantes e
vulos no-flutuantes para uma mesma desova (Tabela 4).
No foi encontrada uma tendncia quanto distribuio da porcentagem de
ovos/vulos com uma gotcula de leo. Em cinco desovas a porcentagem de ovos flutuantes

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

56

com uma gotcula de leo foi maior que a porcentagem de vulos no-flutuantes com uma
gotcula de leo, sejam elas, primeira e segunda desova de 03/03/2010 (Protocolo 50/50),
19/10/2009, 14/12/2009 e terceira desova de 02/02/2010 (Protocolo 70/30). Nas desovas dos
dias 13/10/2009, primeira e segunda desovas de 21/02/2010 (Protocolo 50/50) e segunda
desova de 02/02/2010 (Protocolo 70/30) o comportamento foi oposto. Porcentagens iguais
foram encontradas no dia 07/03/2010 (Protocolo 50/50). Na primeira desova de 02/02/2010 e
em 12/03/2010 (Protocolo 70/30) a anlise no foi possvel em virtude da ausncia de ovos
flutuantes.

Protocolo 50/50

Tabela 4 Data do incio da induo, nmero total de ovos/vulos, fecundao, dimetro do ovo/vulo, dimetro
da gotcula de leo (GO) e porcentagem de ovos/vulos com uma gotcula de leo (% com uma GO) para ovos
flutuantes (F) e vulos no-flutuantes (NF) produzidos por fmeas de ariac, Lutjanus synagris, induzidas a
ovular com injeo de gonadotrofina corinica humana (hCG).
Nmero
Porcentagem
Dimetro
ovos/vulos
de fecundao
ovo/vulo
Dimetro GO
% com uma
Data
(Porcentagem)
(%)
(m)
(m)
GO (%)
desova
F
NF
F
NF
F
NF
F
NF
F
NF
13/10/2009
1 69.000 89.500
100
72
740,5a 735,0a 141,5a 139,0a
76
84
(43,51) (56,49)
21/02/2010
1 60.000
530
100
32
760,5a 754,0a 133,5a 131,5a
84
88
(99,12) (0,88)
2 8.500
2.000
92
36
795,0a 810,0b 122,5a 124,5a
68
76
(80,95) (19,05)
03/03/2010
1 12.800 60.800
100
12
737,0a 727,0b 131,0a 136,0a 100
96
(17,39) (82,61)
2 17.600 2.930
100
8
761,5a 779,0b 127,0a 129,5a 100
96
(85,73) (14,27)
07/03/2010
1 24.800 6.800
100
4
749,5a 735,5a 126,5a 124,0a 100
100
(78,48) (21,52)

Protocolo 70/30

19/10/2009
1 33.600 60.400
100
16
738,5a 738,0a 132,5a 137,0a
72
56
(35,47) (64,53)
14/12/2009
1 31.600 106.400 100
24
726,0a 727,0a 129,5a 135,0a
84
72
(22,90) (77,10)
02/02/2010
1
0
251.000
0
689,5
140,0
100
(100)
2 110.000 19.600
100
0
757,5a 702,0b 132,0a 135,5a
96
100
(84,88) (15,12)
3 10.200 12.200
100
44
778,0a 765,5a 135,0a 134,0a
96
92
(45,54) (54,46)
12/03/2010
1
0
79.200
16
693,5
131,5
100
(100)
Valores na mesma linha com diferentes letras sobrescritas apresentam diferena significativa (p < 0,05).
- no houve ovos flutuantes na respectiva induo/desova

A Tabela 5 mostra um resumo da anlise comparativa das principais


caractersticas reprodutivas entre as indues realizadas segundo os Protocolos 50/50 e 70/30.
No houve diferena significativa (p > 0,05) para o nmero de ovos/vulos, porcentagem de

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

57

fecundao e porcentagem de ovos/vulos com uma gotcula de leo para ovos flutuantes e
vulos no-flutuantes, bem como para fecundidade relativa total e fecundidade relativa para
os ovos flutuantes. Contudo, a porcentagem de ovos flutuantes produzida segundo o Protocolo
50/50 foi significativamente maior (p-valor = 0,0408) quando comparada com o Protocolo
70/30 com valores mdios foram de 78,18 39,71% e 33,68 41,02%, respectivamente.
Tabela 5 Nmero de ovos/vulos, porcentagem de fecundao, porcentagem de ovos/vulos com uma gotcula
de leo (GO) para ovos flutuantes e vulos no-flutuantes, porcentagem de ovos flutuantes, fecundidade relativa
total e fecundidade relativa dos ovos flutuantes (OF) para ariac, Lutjanus synagris, induzido a reproduzir sob
diferentes protocolos com injees de gonadotrofina corinica humana (hCG).
Protocolo 50/50
Protocolo 70/30
p-valor
Nmero
Ovos flutuantes
24.740,00a 20.618,87
30.360,00a 46.351,79
0,4053
a
vulos no-flutuantes
14.612,00 25.923,89
93.680,00a 96.498,56
0,0757
Porcentagem de fecundao
Ovos flutuantes (%)
99,68a 17,91
100,00a 0,00
0,1869
a
vulos no-flutuantes (%)
12,13 14,44
17,09a 18,91
0,3263
Porcentagem com uma GO
Ovos flutuantes (%)
96,13a 38,25
92,86a 16,64
0,3468
a
vulos no-flutuantes (%)
89.38 18,16
97,28a 33,84
0,1112
Porcentagem de ovos flutuantes (%)
78,18a 39,71
33,68b 41,02
0,0408
Fecundidade relativa total (vulos/kg)
306.815,10a 135.218,18 404.511,27a 261.545,16 0,2722
Fecundidade relativa OF (ovos/kg)
164.686,90a 59.780,86
94.311,26a 99.284,18
0,2891
Valores na mesma linha com letras sobrescritas iguais no apresentam diferena significativa.

Foi observada uma tendncia crescente em relao ao dimetro do ovo flutuante e


do vulo no-flutuante quando comparadas as desovas de dias sucessivos em ambos os
protocolos. Para o Protocolo 50/50 foi constatada diferena significativa (p < 0,001) na
desova do primeiro e do segundo dia que variaram, respectivamente, de 749,00 18,81 m a
778,25 29,86 m para ovos flutuantes e 738,83 19,66 m a 794,50 23,98 m para
vulos no-flutuantes. O dimetro do ovo flutuante produzido segundo o Protocolo 70/30
apresentou diferena significativa (p < 0,001) quando comparada as desovas do primeiro,
segundo e do terceiro dia cujos valores mdios foram de 726,00 16,89 m, 757,50 29,09
m e 778,00 24,01 m, respectivamente. O dimetro do vulo no-flutuante do referido
protocolo no apresentou diferena significativa (p > 0,05) quando comparadas as desovas do
primeiro (703,33 25,36 m) e do segundo dia (702,00 24,65 m), contudo ambas foram
significativamente menores (p < 0,001) que a desova do terceiro dia (765,50 36,49 m)
(Figura 25a).

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

Dimetro do ovo/vulo (m)

1 desova

900
800
700
600
500
400
300
200
100
0

Flutante

2 desova

No-flutuante

Protocolo 50/50

b
Dimetro da gotcula de leo (m)

1 desova

3 desova

b c

Flutante

a a

No-flutuante

Protocolo 70/30

2 desova

3 desova

160
140

58

a ab b

a a a

No-flutuante

Flutante

No-flutuante

120
100
80

60
40
20
0
Flutante

Protocolo 50/50

Protocolo 70/30

Figura 25 Dimetro do ovo flutuante, do vulo no-flutuante (a) e de suas respectivas gotculas de leo (b)
produzidos por ariac, Lutjanus synagris, induzidos a reproduzir sob diferentes protocolos com injees de
gonadotrofina corinica humana (hCG). Diferentes letras indicam diferena significativa (p < 0,05).

De acordo com a Figura 25b, no houve diferenas significativas nos dimetros


das gotculas de leo entre as desovas do primeiro e do segundo dia com valores mdios
respectivos de 130,33 11,66 m e 124,75 9,61 m (p-valor = 0,2152) para ovos flutuantes
e 130,50 9,91 m e 127,00 7,30 m (p-valor = 0,0771) para vulos no-flutuantes obtidos
segundo o Protocolo 50/50. Da mesma maneira, no foi observada diferena significativa (pvalor = 0,7561) entre as desovas do primeiro (135,50 9,43 m), segundo (135,50 5,91
m) e do terceiro dia (134,00 5,73 m) para a gotcula de leo de vulos no-flutuantes do
Protocolo 70/30. Contudo, para a gotcula de leo de ovos flutuantes deste protocolo houve
diferena significativa (p < 0,05) entre as desovas do primeiro e do terceiro dia cujos valores

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

59

foram de 129,50 6,12 m e 135,00 5,10 m, respectivamente, no havendo diferena (p >


0,05) entre ambas e a desova do segundo dia, 132,00 7,29 m.
Para avaliar a taxa de ecloso, a porcentagem de sobrevivncia 36HAE e a
sobrevivncia relativa foram utilizadas preferencialmente a primeira desova das indues
conduzidas no presente estudo. Entretanto, para a induo do dia 02/02/2010 (Protocolo
70/30) foi utilizada a segunda desova (05/02/2010) devido ausncia de ovos flutuantes e
fecundados na primeira (04/02/2010). Devido a este mesmo motivo aliado ausncia de
desova parcelada, no foi possvel avaliar a taxa de ecloso, a porcentagem de sobrevivncia
36HAE e a sobrevivncia relativa para a induo do dia 12/03/2010 (Protocolo 70/30).
O perodo de incubao dos ovos flutuantes de ariac, Lutjanus synagris,
apresentou pouca variao. A induo iniciada no dia 14/12/2009 (Protocolo 70/30), cuja
temperatura mdia de incubao foi de 28,3 0,12C apresentou perodo de incubao de 18
horas. As demais apresentaram perodo de 16 horas em temperaturas que variaram de 29,1
0,13C a 30,3 0,15C (Tabela 6). O menor valor encontrado para a taxa de ecloso foi de
50,18 6,31% para a induo do dia 03/03/2010 (Protocolo 50/50) e o maior de 87,91
21,20% para a induo do dia 21/02/2010 (Protocolo (50/50).
No houve diferena significativa (p > 0,05) na sobrevivncia das larvas 36HAE
quando mantidas em aqurios transparentes ou pretos para as indues avaliadas. Os valores
oscilaram entre 17,76 5,91% (07/03/2010 Protocolo 50/50) e 47,67 22,27% (21/02/2010
Protocolo 50/50) para os aqurios transparentes e 20,15 5,93% (03/03/2010 Protocolo
50/50) e 57,63 19,37% (21/02/2010 Protocolo 50/50) para os aqurios pretos.
Tabela 6 - Data do incio da induo, desova avaliada, protocolo de induo hormonal utilizado, perodo de
incubao, taxa de ecloso, porcentagem de sobrevivncia 36 horas aps a ecloso (36HAE) em aqurios
transparentes e pretos para ovos flutuantes de ariac, Lutjanus synagris, induzidos a reproduzir com injeo de
gonadotrofina corinica humana (hCG).
Sobrevivncia
Sobrevivncia
Data do
Perodo de
Desova
Ecloso (%) 36HAE - aqurios 36HAE - aqurios
incio da
Protocolo incubao
p-valor
avaliada
(n=4)
transparentes (%)
pretos (%)
induo
(h)
(n=3)
(n=3)
14/12/2009
1
70/30
18
76,62 22,36 37,90a 20,04
23,04a 12,43
0,2690
02/02/2010
2
70/30
16
54,81 18,93 41,56a 15,61
25,66a 8,19
0,0865
21/02/2010
1
50/50
16
87,91 21,20 47,67a 22,27
57,63a 19,37
0,2662
03/03/2010
1
50/50
16
50,18 6,31
22,60a 8,85
20,15a 5,93
0,3531
07/03/2010
1
50/50
16
65,83 16,18
17,76a 5,91
33,36a 15,45
0,0835
12/03/2010
70/30
Valores na mesma linha com letras sobrescritas iguais no apresentam diferena significativa (p > 0,05).
- no houve ovos flutuantes na respectiva induo/desova

Quando comparadas a taxa de ecloso dos ovos flutuantes, a porcentagem de


sobrevivncia 36HAE, a porcentagem de sobrevivncia relativa e o comprimento padro da

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

60

larva recm-eclodida entre os diferentes protocolos avaliados no foi observada diferena


significativa (p > 0,05). Os valores mdios encontrados para os Protocolos 50/50 e 70/30
foram, respectivamente, de 69,80 27,40% e 66,42 24,62% para a taxa de ecloso, 33,68
20,52% e 30,64 14,82% para sobrevivncia 36HAE, 48,40 22,90% e 52,64 36,76% para
a sobrevivncia relativa e 2,26 0,08 mm e 2,18 0,02 mm para o comprimento larval como
mostra a Figura 26.

100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

Protocolo 70/30

a
a

2,50
a
2,00

1,50

a
a

1,00

Comprimento (mm)

Porcentagem (%)

Protocolo 50/50

0,50
0,00
Ecloso (*)

Sobrevivncia
36HAE ()

Sobrevivncia
relativa (#)

Comprimento
padro ()

Figura 26 Taxa de ecloso, porcentagem de sobrevivncia 36 horas aps a ecloso (36HAE), sobrevivncia
relativa e comprimento padro da larvar recm-eclodida de ariac, Lutjanus synagris, produzidas sob diferentes
protocolos de induo hormonal utilizando-se gonadotrofina corinica humana (hCG). Diferentes letras indicam
diferena significativa. (*) p-valor = 0,7085; () p-valor = 0,3235; (#) p-valor = 0,3304; () p-valor = 0,1004.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

61

DISCUSSO

A gonadotrofina corinica humana (hCG), que amplamente utilizada para


induzir o trmino da ovulao de peixes telesteos tanto em gua doce (LEONARDO et al.,
2004, LEVAVI-SIVAN et al., 2004) quanto em gua salgada (MATSUYAMA et al., 1998,
WATANABE et al., 1995, LEU; CHOU, 1996), se mostrou eficaz na reproduo induzida do
ariac, Lutjanus synagris, tendo sido possvel obter grandes quantidades de ovos embrionados
por meio de fecundao natural no presente trabalho. Vrios estudos dirigidos a peixes da
mesma famlia tambm atingiram xito na induo da desova de L. analis (WATANABE et
al.,

1998), L. guttatus

(IBARRA-COSTRO; DUNCAN,

2007),

L. campechanus

(PAPANIKOS et al., 2003, BOURQUE; PHELPS, 2007) e L. griseus (CABRERA et al.,


1997).
Os perodos de latncia obtidos entre a segunda aplicao hormonal e a
constatao de desova para L. synagris, com exceo das indues dos dias 03/03 e
12/03/2010, apresentaram valor de nove horas (33 horas aps a primeira dose) sob
temperatura mdia de 29,3 0,9 oC. As desovas ocorreram entre os horrios de 00h30min e
04h30min, estando de acordo com o perodo reportado pela FAO (1985) para esta espcie,
aps as 23h00min. O mesmo perodo de latncia sob temperatura semelhante (28,5oC) foi
observado por Watanabe et al. (1998) utilizando hCG na reproduo induzida da cioba
(Lutjanus analis). Ibarra-Castro e Duncan (2007) observaram perodos de latncia entre 32 e
39 h para L. guttatus com implantes de GnRHa, enquanto Emata (2003) obteve perodos entre
38 e 38,5 h para L. argentimaculatus com injees de LHRHa e hCG. Phelps et al. (2009),
relataram que em um perodo de quatro anos conduzindo reprodues induzidas (60 indues)
em Lutjanus campechanus utilizando hCG, o perodo de latncia variou de pouco menos de
12 a mais de 36 horas, ocorrendo mais frequentemente entre 24 e 32 horas. Estes autores
sugeriram que tais variaes podem ter ocorrido em funo da temperatura da gua, da
maturidade das fmeas e do manejo pelo qual os indivduos so submetidos. Um dos fatores
que podem influenciar a durao do perodo de latncia o grau de maturao ovariana no
momento da induo (BOURQUE; PHELPS, 2007). A escolha de fmeas com iguais
dimetros de ovcito (grau de maturao) pode tornar o momento da desova bastante
previsvel.
Desova parcelada parece ser uma caracterstica comum entre os lutjandeos, como
por exemplo, L. guttatus (IBARRA-CASTRO; DUNCAN, 2007), L. campechanus

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

62

(PAPANIKOS et al., 2003), L. argentimaculatus (EMATA, 2003). Este fato foi comprovado
para o ariac no presente estudo no qual foram observadas desovas parceladas em trs
situaes distintas nos dias 02/02/2010 (trs desovas), 21/02/2010 (duas desovas) e
03/03/2010 (duas desovas). Sousa Jnior et al. (2008) j haviam comprovado que o ariac
tambm apresentava desova parcelada em seu ambiente natural. Ibarra-Castro e Duncan
(2007) reportaram que o grau de estresse ao qual o animal submetido afeta negativamente o
sucesso da induo hormonal e sugeriram que modificaes no protocolo, tais como, aumento
da dose hormonal, utilizao de animais em estgio de desenvolvimento ovariano mais
avanado (maior dimetro do ovcito) ou o aumento do perodo de observao dos
reprodutores aps a aplicao hormonal (maior perodo de latncia), podem aumentar as
chances de uma induo bem sucedida. Em estudo com reprodutores recm capturados de L.
guttatus os autores supracitados no obtiveram desovas sucessivas bem sucedidas e
argumentam que o protocolo por eles utilizado poderia induzir desovas sucessivas em
indivduos menos estressados, ou seja, devidamente aclimatados s condies de cativeiro.
Emata (2003) relatou no ter observado desovas sucessivas bem sucedidas aps as indues
hormonais em L. argentimaculatus utilizando LHRHa e hCG, bem como em nenhum de seus
trabalhos anteriores em que estudou a reproduo da mesma espcie. O fato de ter havido
desovas sucessivas bem sucedidas partindo-se de ndices previamente estabelecidos para
peixes da mesma famlia em pesquisas anteriores, tais como: maturidade sexual da fmea
(dimetro do ovcito igual ou superior a 400 m) e do macho (liberao de smen sob leve
presso abdominal); proporo sexual (dois machos para uma fmea); e dose hormonal
(prximas a 1.500 IU de hCG kg -1), sugere uma adequada manuteno e manejo dos
reprodutores de ariac no Laboratrio de Aquicultura Marinha (LAQUIMAR) do CEAC.
Dimetro dos ovcitos em torno de 400 m tem sido reportado para vrias
espcies de peixes pertencentes famlia Lutjanidae como indicador de maturidade sexual,
como por exemplo, para L. argentimaculatus (EMATA, 2003), L. guttatus (IBARRACASTRO; DUNCAN, 2007), L. analis (WATANABE et al., 1998), L. peru (DUMAS et al.,
2004) e tambm para L. synagris (SOUSA JNIOR et al., 2008). Contudo mais pesquisas so
necessrias para estabelecer um dimetro mnimo crtico para a reproduo induzida do
ariac.
Os valores encontrados para fecundidade absoluta no presente estudo variaram de
31.600 a 403.000 vulos e foram significativamente maiores quando comparados com os
valores obtidos a partir de fmeas de tamanho equivalente reportados por Gesteira e Rocha
(1976) estudando o contedo ovariano de fmeas de ariac capturadas e desembarcadas na

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

63

praia do Iguape (Aquiraz CE). Ibarra-Castro e Duncan (2007), utilizando fmeas com faixa
de peso entre 260 e 700 g, semelhante ao utilizado no presente estudo (entre 204,2 e 512,9 g),
encontrou um valor mximo de fecundidade relativa igual a 78.594 vulos kg -1,
aproximadamente dez vezes menor que o valor mximo observado para L. synagris, tal fato
sugere ser o ariac uma espcie mais fecunda que L. guttatus.
Bourque e Phelps (2007) estudando a reproduo induzida por hCG seguida de
extruso e fertilizao artificial em Lutjanus campechanus observaram a existncia de uma
correlao negativa entre a fecundidade absoluta e a sobrevivncia das larvas com menores
fecundidades e maiores sobrevivncia no incio da estao de acasalamento e comportamento
oposto ao final da estao. Os autores encontraram valores de fecundidade relativa total que
variaram de 171.703 a 503.122 vulos kg -1 (343.377 30.805 vulos kg -1), j para os valores
de fecundidade relativa dos ovos flutuantes os pesquisadores supracitados relataram valores
cuja mdia mais que duas vezes maior (267.966 39.849 ovos kg -1) ao encontrado para L.
synagris (129.499,08 87.645,81 ovos kg-1). Cerqueira et al., (2005) realizando induo
hormonal em Centropomus parallelus verificaram um maior nmero de larvas viveis
utilizando fertilizao artificial (58% das indues) quando comparada com a fertilizao
natural (43% das indues). Considerando as caractersticas fisiolgicas dos gametas dos
peixes, a fertilizao artificial pode ser considerada o melhor mtodo, pois possibilita a
vantagem de ampliar o tempo para o manejo dos gametas, alm de aumentar a taxa de
fertilizao (ZANIBONI FILHO; WEINGARTNER, 2007).
Como salientado na seo 3.5, o material sem flutuao proveniente da desova do
ariac era constitudo em sua maior parte por vulos no fecundados e ovos fecundados cujo
desenvolvimento embrionrio havia sido interrompido. Este material quando em
decomposio propicia o desenvolvimento de organismos como fungos e bactrias que podem
comprometer a qualidade dos ovos saudveis e da gua de cultivo em um laboratrio de
larvicultura. A poro flutuante, por sua vez, era constituda por ovos que apresentaram
porcentagem de fecundao de 100% com exceo de uma desova que apresentou 92% de
fecundao. Watanabe et al. (1998) observaram para L. analis uma taxa de fertilizao de
ovos flutuantes de 84% enquanto que a taxa de fertilizao total (flutuantes e no-flutuantes)
foi de 75,7%. Taxas de fertilizao dos ovos flutuantes e no-flutuantes de 83,3 2,33% e
38,2 3,36%, respectivamente, foram reportadas por Bourque e Phelps (2007) para L.
campechanus. Da mesma maneira em que foi observado no presente estudo, estes
pesquisadores relataram ausncia de ovos flutuantes em algumas desovas. Contudo nas
desovas em que pelo menos uma parte dos ovos flutuou a porcentagem de ovos flutuantes

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

64

variou de 81,3% a 98,6% (91,8 1,75%) para L. campechanus, enquanto que para L. synagris
a variao foi mais pronunciada indo de 17,39 a 99,12% (64,53 40,63%). Papanikos et al.
(2008) relataram em seu trabalho com L. campechanus taxas de fertilizao que variaram de
zero a 99%. Papanikos et al. (2003) alimentando reprodutores de L. campechanus com uma
dieta a base de lula, sardinha e camaro encontraram taxa de fertilizao significativamente
maior para desova natural (91,6 12,9%) quando comparada com desova induzida (79,3
15,6%). Turano et al. (2000) tambm obtiveram sucesso na reproduo da guaiba, Ocyurus
chrysurus, alimentando os reprodutores com lula, sardinha e camaro. Estes autores
salientaram a importncia da variedade de itens alimentares na dieta dos reprodutores que
apresentaram reduo na qualidade da desova quando alimentados somente com lula.
Fernndez-Palacios et al. (1997) demonstraram em seu trabalho um aumento na qualidade dos
ovos quando os reprodutores de Sparus aurata so alimentados com raes contendo a frao
insolvel da farinha de lula, em termos de fecundidade relativa, porcentagem de ovos viveis
e taxa de fertilizao.
Bourque e Phelps (2007) relataram que a porcentagem de ovos com uma gotcula
de leo variou entre 83% e 99,6% (91,2 2,2%) para Lutjanus campechanus. Estes
pesquisadores argumentaram que a quantidade de ovos com uma gotcula de leo no reflete a
qualidade da desova uma vez que foram observadas altas taxas de ecloso, baixa incidncia de
larvas com deformidades e boa sobrevivncia em desovas com grande nmero de ovos com
mltiplas gotculas de leo. Tais observaes esto de acordo com o observado no presente
estudo onde os maiores valores de taxa de ecloso (87,91 21,20%) e de sobrevivncia
36HAE (47,67 22,27% em aqurios transparentes e 57,63 19,37% em aqurios pretos)
foram encontrados na desova que apresentou a menor porcentagem de ovos com uma gotcula
de leo (68%). Por outro lado, mltiplas gotculas de leo parecem ser indicadoras de
qualidade da desova em se tratando outras espcies de peixes marinhos, uma vez que
Fernndez-Palacios et al. (1995, 1997) associam esta caracterstica a concentraes de cidos
graxos altamente insaturados (HUFA) da srie mega trs ( 3) abaixo das requeridas para
reprodutores de Sparus aurata. A taxa de fertilizao parece ser uma possvel indicadora da
qualidade dos ovos em salmondeos, contudo este fato no sempre correlacionado
qualidade de ovos de demais espcies de peixes de gua salgada (KJRSVIK et al., 2003),
como observado para L. campechanus por Bourque e Phelps (2007) e para L. synagris no
presente estudo. Estes ltimos pesquisadores acrescentaram ainda que, alm da taxa de
fertilizao, a porcentagem de ovos flutuantes e o dimetro dos ovos tambm so ineficazes
como indicadores da qualidade dos ovos em lutjandeos. Entretanto Papanikos et al. (2003),

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

65

relataram que larvas com maiores gotculas de leo possuem maiores chances de sobreviver
ao incio da alimentao exgena. Os melhores indicadores da qualidade dos ovos para
lutjandeos, por sua vez, parecem estar mais relacionados ao processo de maturao dos
reprodutores como tamanho do tanque, densidade de estocagem, qualidade de gua,
temperatura, fotoperodo e alimentao e ao processo de induo/reproduo em si como a
escolha dos reprodutores, o manejo adequado e a poca do ano. Phelps et al. (2009),
concordam com esta afirmao ao declararem que parte da dificuldade associada qualidade
das larvas resulta da qualidade do estoque reprodutor e ao processo de reproduo.
A qualidade dos ovos de peixes pode ser afetada, segundo Kjrsvik et al. (2003),
pela idade da fmea e o fator de condio, a poca do ciclo reprodutivo, processo de
maturao, fatores genticos e tambm por propriedades intrnsecas ao ovo. Estes autores
afirmaram que a anlise conjunta entre a fertilizao e a simetria das clulas durante os
primeiros estgios de clivagem do ovo (blastmeros normais) pode ser considerado como um
indicador da qualidade da desova para peixes marinhos de uma maneira geral. Eles ainda
relataram que esta caracterstica inicial da qualidade dos ovos se refletiu quantitativa e
qualitativamente nas larvas e em seu desenvolvimento at a fase de juvenil para Scophthalmus
maximus.
O valor do coeficiente de alometria (b) obtido pela equao da relao
peso/comprimento permitiu o clculo do fator de condio alomtrico. De acordo com
Vazzoler (1996), o fator de condio um indicador quantitativo do grau de higidez ou de
bem estar do peixe, refletindo as condies alimentares recentes e/ou os gastos de reservas em
atividades cclicas, possibilitando relaes com condies ambientais e aspectos
comportamentais da espcie. No presente estudo, o fator de condio alomtrico apresentou
valor mdio de 0,95 0,10 para fmeas 1,00 0,10 para os machos. Dentre os trabalhos
desenvolvidos com o ariac (ALEGRA; MENEZES, 1970, ACOSTA; APPELDOORN,
1992, GESTEIRA; ROCHA, 1976, CLARKE et al., 1997, SOUSA JNIOR et al., 2008) no
foi reportado em nenhum deles o clculo do fator de condio dos indivduos. Entretanto
devido os reprodutores de ariac do CEAC apresentarem boas condies de sade e terem
respondido positivamente s indues hormonais podemos inferir que os valores encontrados
quantificam uma condio saudvel para os animais. Contudo, recomendada a avaliao do
fator de condio em um nmero mais expressivo de indivduos para que um valor mais
confivel seja estabelecido.
O valor do coeficiente de alometria para L. synagris (3,2356) est em consonncia
com o valor encontrado para outras espcies de lutjandeos nos trabalhos de Castillo-

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

66

Vargasmachuca et al. (2007) com L. guttatus (3,1452), Ximenes e Fonteles Filho (1988) com
L. purpureus (2,995), Benetti et al. (2002) com L. analis (3,11 e 3,22), Freitas (2009) tambm
com L. analis (3,201) porm acima do valor encontrado para L. synagris (2,75) por Acosta e
Appeldoorn (1992). Valores de b maiores que 3,0 indicam um crescimento alomtrico
positivo, ou seja, h um maior incremento em comprimento quando comparado ao peso.
Valores de b menores que 3,0 indicam um crescimento alomtrico negativo, o que significa
dizer que o peso o fator preponderante. O crescimento isomtrico (b = 3,0), por sua vez,
indica igual contribuio das variveis biomtricas (LE CREN, 1951).
Um dos aspectos mais importantes na produo de larvas a produo de ovos
fertilizados que iro gerar larvas com altas taxas de sobrevivncia e crescimento. Alguns
componentes presentes na alimentao influenciam de maneira decisiva a qualidade da desova
em vrias espcies e a deficincia desses nutrientes nas dietas dos reprodutores diminui a
qualidade de ovos e larvas (FURUITA et al., 2000). Durante o ciclo de maturao gonadal de
telesteos, as fmeas do estoque reprodutor possuem grandes requerimentos por micro e
macro nutrientes que sero disponibilizados para o desenvolvimento dos ovcitos e
vitelognese. Isto envolve uma adequada alimentao no perodo reprodutivo, alm da
mobilizao de nutrientes previamente estocados (perodo pr-reprodutivo) (BRUCE et al.,
1999). Furuita et al. (2000) evidenciaram em seu trabalho que o requerimento por 3
HUFA aumenta durante o perodo reprodutivo em fmeas de Paralichtys olivaceus uma vez
que ocorre um redirecionamento das reservas de seus corpos para a produo de ovos. Desde
que se evidenciou a importncia da nutrio no perodo pr-reprodutivo, diversos trabalhos
vm sendo publicados sobre os requerimentos nutricionais referentes a protenas e,
principalmente, cidos graxos essenciais altamente insaturados (HUFA; highly unsaturated
fatty acid) das sries mega 3 ( - 3) e mega 6 ( - 6) (SARGENT et al., 1995, BRUCE et
al., 1999, FURUITA et al., 2000, WATANABE; VASSALLO-AGIUS, 2003).
Os lipdeos so uma importante fonte de nutrientes responsveis pelo sucesso no
desenvolvimento embrionrio de peixes (SARGENT et al., 1995). Bruce et al. (1999) e
Furuita et al. (2000) afirmaram ao longo de seus trabalhos que o cido eicosapentanico (20:5
- 3; EPA) e o cido docosahexanico (22:6 - 3; DHA) esto entre os nutrientes mais
importantes na dieta de reprodutores marinhos. Estes compostos possuem importante papel na
formao dos tecidos neural e ocular na fase embrionria (BRUCE et al., 1999).
Consequentemente, qualquer deficincia destes compostos pode ocasionar anormalidades no
sistema neural, bem como deficincias visuais, limitando o sucesso na visualizao e captura
da presa durante o perodo larval. O requerimento por cidos graxos essenciais como um

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

67

componente bsico para a manuteno da estrutura e da funo de membranas celulares bem


discutido nos trabalhos desenvolvidos por Sargent et al. (1995) e Bruce et al. (1999). Outro
componente importante do grupo dos cidos graxos essenciais o cido aracdnico (20:4 6; AA) importante por ser precursor de um grupo de compostos biologicamente ativos
coletivamente chamados de eicosanides (SARGENT et al., 2003). Os eicosanides so
importantes no controle da ovulao, esto envolvidos na embriognese, desenvolvimento do
sistema imune, manuteno das larvas nos primeiros dias de vida at se iniciar a alimentao
exgena (FURUITA et al., 2003), regula diversas funes fisiolgicas como osmorregulao,
funes cardiovasculares e controle neural (SARGENT et al., 1995). Vrios estudos apontam
que os nveis de cidos graxos presente em ovos de diversas espcies de telesteos marinhos,
como Dicentrarchus labrax (BRUCE et al., 1999), Hippoglossus hippoglossus (MAZORRA
et al., 2003) e Sparus aurata (ALMANSA et al., 1999) refletem a composio destes
compostos nas respectivas raes ofertadas aos reprodutores. Contudo, o efeito da
composio da dieta no contedo dos ovos parece variar entre espcies (FURUITA et al.,
2000) e pesquisas envolvendo diferentes itens alimentares para reprodutores de ariac
precisam ser conduzidas futuramente.
As pesquisas de Furuita et al. (2000, 2002) e Fernndez-Palacios et al. (1995)
demonstraram que nveis de incluso de - 3 HUFA abaixo e acima de um ponto timo
afetam negativamente a qualidade de ovos a larvas. Elevados nveis de incluso de - 3
HUFA (3%) em raes para Sparus aurata causaram uma alta taxa de larvas com hipertrofia
do saco vitelnico, o que resultou em uma queda de 10% na sobrevivncia das larvas trs dias
aps a ecloso (FERNNDEZ-PALACIOS et al., 1995).
Os dimetros dos ovos/vulos e das gotculas de leo encontrados para L.
synagris no presente estudo esto de acordo com os valores de 650 a 800 m reportados pela
FAO (1985). Clarke et al. (1997) estudando a mesma espcie encontraram valores de 700 a
750 m para o ovo e 130 a 220 m para as gotculas de leo. Dimetros prximos a esses
foram encontrados para outras espcies de lutjandeos por Bourques e Phelps (2007)
estudando L. campechanus (778,3 2,09 m e 117,5 1,53 m para ovo flutuante e 782,7
6,46 m e 116,8 1,55 m para ovo no flutuante), Papanikos et al. (2003) tambm com L.
campechanus (804,1 12 m e 139,2 5,9 m para desova natural e 793,2 15,2 m e 125
5,9 m para desova induzida), Watanabe et al. (1998) com L. analis (783 m para o ovo
fertilizado), Ibarra-Castro e Duncan (2007) com L. guttatus (798 8 m) e Cabrera et al.
(1997) com L. griseus (721 m e 136 m). Nenhuma das pesquisas mencionadas acima,

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

68

contudo, relataram desovas sucessivas seguida de uma nica induo como foi observado no
presente estudo.
Durante os dias em que se seguiram as desovas sucessivas foi observado um
aumento gradativo no dimetro dos ovos/vulos liberados pela fmea. Este aumento de
volume dos ovos/vulos (maior dimetro) observado ao longo das desovas sucessivas para
ambos os protocolos avaliados se deveu, segundo Bourque e Phelps (2007), a um maior
tempo de hidratao dos ovcitos no ovrio. Porm, este tempo adicional no se refletiu em
aumento de volume das gotculas de leo que permaneceram com iguais volumes ao longo
das desovas sucessivas com exceo das gotculas dos ovos flutuantes do Protocolo 70/30 que
apresentaram uma tendncia crescente. Seria de se esperar, neste caso, que o aumento do
volume dos ovos/vulos somado estagnao do volume de suas respectivas gotculas
ocasionasse uma maior taxa de afundamento dos ovos. Contudo, Carnevali et al. (1999)
estudando a biologia reprodutiva do Sparus aurata, postularam que a flutuabilidade est mais
relacionada ao teor de gua nos ovos determinado no ovrio durante o processo de hidratao
e hidrlise protica que ocorre no final da maturao do ovcito. Estes pesquisadores
apontaram ainda este processo como o evento-chave na reproduo desta espcie uma vez que
a flutuabilidade dos ovos determina o sucesso da disperso pelas correntes martimas. Outros
fatores tambm contribuem para uma maior ou menor flutuao dos ovos, dentre eles, a
salinidade. Shi et al. (2008) observaram que a flutuabilidade de ovos de Pampus
punctatissimus decrescia com a diminuio da salinidade. Nenhum ovo flutuante foi
observado por estes pesquisadores em salinidades inferiores a 20 ppt, enquanto que todos os
ovos flutuaram em salinidade igual ou superior a 30 ppt e flutuabilidade neutra foi constatada
entre 25 e 29 ppt.
O perodo de incubao para o ovo do ariac apresentou uma moda de 16 horas
sob temperatura mdia de incubao de 29,7 0,5 oC e o comprimento padro da larva recm
eclodida foi de 2,22 0,16 mm. Clarke et al. (1997) estudando a morfologia de larvas de
Lutjanus synagris ao longo do desenvolvimento embrionrio relataram comprimentos padro
que variaram de 2,0 a 2,2 mm para a larva recm eclodida. Em temperatura dois graus inferior
(27,7 oC) ao do presente estudo, Watanabe et al. (1998) observaram perodo de incubao de
17h para L. analis. Estes pesquisadores relataram comprimento padro acima do observado no
presente estudo, contudo a medio por eles realizada (2,66 mm) ocorreu no segundo dia aps
a ecloso. Dumas et al. (2004) relataram comprimento padro de larva recm eclodida de L.
peru de 1,85 mm e 2,83 mm dois dias aps a ecloso. Ibarra-Castro e Duncan (2007)
declararam ter observado comprimento padro de larvas de L.guttatus de 2,14 0,21 mm.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

69

Papanikos et al. (2003) apresentaram valores de 2,2 0,1 mm em desova natural e 2,1 0,1
mm em desova induzida em seu estudo com L. campechanus. Cabrera et al. (1997)
encontraram as maiores variaes em comprimento padro de larvas recm eclodidas para L.
griseus com valor mnimo de 1,87 mm e mximo de 2,33 mm.
Dentre os parmetros de marcada importncia dentro de um laboratrio de
reproduo e larvicultura de peixes esto a taxa de ecloso e a sobrevivncia das larvas nos
primeiros dias de vida, quando se inicia a alimentao exgena. As taxas de ecloso
encontradas no presente estudo para os Protocolos 50/50 e 70/30 (69,80 27,40% e 66,42
24,62%, respectivamente) foram superiores quela encontrada por Papanikos et al. (2003) na
desova induzida de L. campechanus utilizando 1.100 UI de hCG kg-1 (53,2 28,7%), contudo
foram inferiores aos valores observados para as desovas naturais (83,6 9,5%) neste mesmo
estudo. Em estudo comparativo entre desovas induzidas decorrentes de injeo de hormnio
exgeno e desova natural, Emata (2003) avaliou o efeito da gonadotrofina corinica humana
(hCG) e do anlogo do hormnio liberador do hormnio luteinizante (LHRHa) em
reprodutores de L. argentimaculatus. O pesquisador citado acima no obteve sucesso com
doses de 500 UI de hCG kg-1, contudo doses de 1.000 e 1.500 UI de hCG kg-1 e 100 g de
LHRHa kg-1 produziram desovas cujas taxas de ecloso foram de 45,9 7,43%, 27,3 9,3%
e 45,8 13,1%, respectivamente, enquanto que para desova natural a taxa foi de 68,7 0,8%.
O referido estudo mostrou ainda uma maior eficincia do hCG (acima de 50% das indues
com produo acima de um milho de ovos) em relao ao LHRHa (30% das indues acima
de um milho de ovos). Ainda segundo o observado por Emata (2003) outros parmetros
referentes qualidade da desova como porcentagem de larvas normais e a sobrevivncia
acumulada (produto da taxa de ovos viveis, ecloso e larvas normais) so significativamente
maiores em desovas naturais. Contudo, a reproduo induzida hormonalmente possui como
vantagem sobre as desovas naturais o fato de poder ser programada para a data desejada de
acordo com a demanda (WATANABE et al., 1998, PHELPS et al., 2009), alm de tambm
ser uma boa fonte de ovos e larvas de qualidade. Para as espcies que desovam
espontaneamente em condies de cativeiro o momento exato da desova frequentemente
imprevisvel e problemas como disponibilidade de ovos e larvas so restritivos produo em
escala (MARTE, 1990). Por outro lado, temos que os resultados obtidos por meio de desova
induzida hormonalmente so mais variveis (PAPANIKOS et al., 2003, PHELPS et al., 2009,
TURANO et al., 2000) como pode ser observado nos dados acima deste e dos demais estudos
apresentados.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

70

Desovas naturais apresentam melhores resultados referentes qualidade dos ovos


e das larvas quando comparadas com as desovas induzidas em diversos trabalhos com outras
espcies de lutjandeos (EMATA, 2003, PAPANIKOS et al., 2003, PHELPS et al. 2009). A
desova natural envolve o controle mais rigoroso dos fatores ambientais tais como fotoperodo,
temperatura e qualidade de gua e no simplesmente deflagrar o final da maturao e a
liberao dos gametas com injees de hormnios. A habilidade de controlar as desovas por
meio da manipulao dos fatores ambientais permite o suprimento de ovos e larvas durante
todo o ano em vez de apenas durante o pico da estao de acasalamento (TURANO et al.,
2000). Pesquisas futuras com o ariac devem abordar de maneira mais efetiva o controle dos
fatores ambientais a fim de melhorar a qualidade dos ovos, a sobrevivncia das larvas e com
isso ficar um passo mais prximo da independncia dos estoques naturais e desenvolvimento
de uma aquicultura sustentvel.
A sobrevivncia 36 HAE para o ariac apresentou valor mdio de 32,46
18,25%, sendo que este valor sobe para 50,11 28,85% quando consideramos a
sobrevivncia relativa ao nmero de larvas eclodidas. Tais valores esto acima dos
encontrados para L. campechanus por Bourque e Phelps (2007) (23,2 3,49%) e prximos
dos resultados obtidos por Papanikos et al. (2003) tambm para L. campechanus (54,2
15,6% para desova natural e 33,9 20,9% para desova induzida). Bourque e Phelps (2007)
observaram que a sobrevivncia das larvas apresentou relao com perodo de latncia aps a
administrao do hormnio em dose nica (1.100 UI kg -1), sendo as menores sobrevivncias
observadas em perodos de latncias acima e abaixo de um perodo timo, mas no foi
verificada qualquer relao com outro parmetro (peso da fmea, porcentagem de ovos noflutuantes, porcentagem de fertilizao, dimetro do ovo e da gotcula de leo). Estudando a
influncia dos nveis de 3 HUFA em raes para reprodutores de Paralichthys olivaceus,
Furuita et al. (2000) observaram um significativo aumento na porcentagem de larvas normais
e na sobrevivncia trs dias aps a ecloso com o aumento nos nveis de -3 HUFA at um
ponto timo. Os autores acrescentaram ainda que o ndice de sobrevivncia ativa, que indica a
tolerncia larval a perodos prolongados de fome, aumentou drasticamente com aumento da
incluso de - 3 HUFA. Um dos principais gargalos do cultivo de peixes marinhos a
sobrevivncia das larvas durante os primeiros 30 dias aps a ecloso devido ao pequeno
tamanho das mesmas, ao baixo grau de desenvolvimento delas ao eclodir e a limitada reserva
de nutrientes endgenos. Alm disso, so muito sensveis e vulnerveis s condies de
cultivo e demandam alimento vivo nos estgios iniciais de desenvolvimento (PHELPS et al.,
2009).

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

71

CONCLUSES E RECOMENDAES

Os resultados obtidos no presente estudo mostraram que o ariac, Lutjanus


synagris, uma espcie que se adapta bem ao cultivo respondendo positivamente ao manejo e
induo hormonal. Tais resultados mostraram que o hCG foi eficaz na reproduo induzida
de exemplares da espcie, entretanto a variabilidade dos dados obtidos revelou que a tcnica
precisa ser aprimorada.
O ariac apresentou os parmetros reprodutivos dentro dos limites observados e
relatados por outros pesquisadores estudando espcies da famlia Lutjanidae. A maior parte
dos parmetros analisados no apresentou diferena estatisticamente significativa entre os
Protocolos 50/50 e 70/30. Mas foi verificado que o Protocolo 50/50 apresentou os resultados
mais vantajosos quanto porcentagem de ovos flutuantes.
Os resultados obtidos nesta dissertao demonstraram que um cultivo de ariac
tecnicamente possvel. medida que forem se desenvolvendo fontes confiveis de produo
de ovos, larvas e juvenis, podero ser desenvolvidas tcnicas de cultivo espcie-especfica,
permitindo uma avaliao mais aprofundada do potencial para a aquicultura desta espcie em
escala comercial.
Pesquisas futuras com ariac devem abordar os seguintes aspectos: a) dimetro de
ovcito crtico para sua reproduo induzida; b) fecundao artificial; c) formulao de dietas
capazes de substituir o alimento natural; d) controle dos fatores ambientais objetivando a
desova natural, visando melhorar a qualidade dos ovos, a sobrevivncia das larvas e com isso
ter independncia de obteno de reprodutores dos estoques naturais.
importante tambm considerarmos que o ariac pode demonstrar no ser uma
espcie economicamente vivel para o desenvolvimento de uma aquicultura sustentvel em
experimentos futuros. Neste caso, as tcnicas desenvolvidas para esta espcie nos ajudaro a
entender melhor seu ciclo de vida no ambiente natural auxiliando na administrao pesqueira,
alm de contribuir para o conhecimento mais aprofundado de uma das maiores famlias de
peixes telesteos de gua salgada.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

72

REFERNCIAS

ACOSTA, A.; APPELDOORN, R. S. Estimation of growth, mortality and yield per recruit for
Lutjanus synagris (LINNAEU) in Puerto Rico. Bulletin of Marine Science, [Miami], v. 50,
n. 2, p. 282-291, 1992.

ALEGRA, J. R.; MENEZES, M. F. de. Edad y crecimiento del ariac, Lutjanus synagris
(Linnaeus), en el Nordeste del Brasil. Arquivos de Cincias do Mar, Fortaleza, v. 10, n. 1, p.
64-68, jun. 1970.

ALMANSA, E.; PREZ, M. J.; CEJAS, J. R.; BADA, P.; VILLAMANDOS, J. E.;
LORENZO, A. Influence of broodstock gilthead seabream (Sparus aurata L.) dietary fatty
acids on egg quality and egg fatty acid composition throughout the spawning season.
Aquaculture, [Amsterdam], v. 170, p. 323-336, 1999

ANDRADE, G. de Q.; BISPO, E. da S.; DRUZIAN, J. I. Avaliao da qualidade nutricional


em espcies de pescado mais produzidas no Estado da Bahia. Cincias e Tecnologia de
Alimentos, Campinas, v. 29, n. 4, p. 721-726, out.-dez. 2009.

AYRES, M. AYRES JR., M. Aplicaes estatsticas nas reas das cincias biomdicas.
Manual do Programa BioEstat. Belm, 2007. 339 p.

BENETTI, D. D.; MATERA, J. A.; STEVENS, O. M.; ALARCN, J. F.; FEELEY, M. W.;
ROTMAN, F. J.; MINEMOTO, Y.; BANNER-STEVENS, G.; FANKE, J.; ZIMMERMAN,
S.; ELDRIDGE, L. Growth, survival, and feed conversion rates of hatchery-reared mutton
snapper Lutjanus analis cultured in floating net cages. Journal of the World Aquaculture
Society, [Louisiana], v. 33, n. 3, p. 349-357, set. 2002.

BOURQUE, B. D.; PHELPS, R. P. Induced spawning and egg quality evaluation of


red snapper, Lutjanus campechanus. Journal of the World Aquaculture Society,
[Louisiana], v. 38, n. 2, p. 208-217, jun. 2007.

BOZA-ABARCA, J.; CALVO-VARGAS, E.; SOLIS-ORTIZ, N.; KOMEN, J. Induced


spawning and larval rearing of spotted rose snapper, Lutjanus guttatus, at the Marine Biology
Station, Puntarenas, Costa Rica. Ciencias Marinas, [Ensenada], v. 34, n. 2, p. 239-252, mai.
2008.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

73

BRUCE, M.; OYEN, F.; BELL, G.; ASTURIANO, J. F.; FARNDALE, B.; MANUEL
CARRILLO, M.; ZANUY, S.; RAMOS, J.; BROMAGE, N. Development of broodstock diets
for the European Sea Bass (Dicentrarchus labrax) with special emphasis on the importance of
- 3 and - 6 highly unsaturated fatty acid to reproductive performance. Aquaculture,
[Amsterdam], v. 177, p. 85-97, 1999.

CABRERA, T. B.; ROSAS, J. C.; MILLN, J. Q. Reproduccin y desarrollo larvario del


Pargo Dientn (Lutjanus griseus L. 1758) (Pisces: Lutjanidae) cultivado en cautiverio.
Caribbean Journal of Science, [Mayagez], v. 33, n. 3-4, p. 239-245, 1997.

CARNEVALI, O.; CARLETTA, R.; CAMBI, A.; VITA, A.; BROMAGE, N. Yolk formation
and degradation during oocyte maturation in seabream Sparus aurata: Involvement of two
lysosomal proteinases. Biology of Reproduction, [Champaign], v. 60, p. 140-146, 1999.

CASTILLO-VARGASMACHUCA, S.; PONCE-PALAFOX, J. T.; ORTZ, E. C.;


ARREDONDO-FIGUEROA, J. L. Effect of the initial stocking body weight on growth of
spotted rose snapper Lutjanus guttatus (Steindachner, 1869) in marine floating cages. Revista
de Biologa Marina y Oceanografa, [Via del Mar], v. 42, n. 3, p. 261-267, dez. 2007

CERQUEIRA, V. R.; MIOSO, R.; CANARIN, M. Induo de desova com fertilizao natural
e artificial e incubao de ovos do robalo-peva (Centropomus parallelus). Atlntica, Rio
Grande, v. 27, n. 1, p. 31-38, 2005.

CHORAGON: p liofilizado. Farmacutico Responsvel Helena Satie Komatsu. So Paulo,


SP: Laboratrio Ferring Ltda., 2010. Bula de Remdio.

CHOW, S.; CLARKE, M.E.; WALSH, P.J. PCR-RFLP analysis on thirteen western Atlantic
snappers (subfamily Lutjaninae): a simple method for species and stock identification.
Fishery Bulletin, [Seattle], v.91, n. 4, p.619-627, nov. 1993.

CLARKE, M. E.; DOMEIER, M. L.; LAROCHE, W. A. Development of larvae and juveniles


of the mutton snapper (Lutjanus analis), lane snapper (Lutjanus synagris) and yellowtail
snapper (Lutjanus chrysurus). Bulletin of Marine Science, [Miami], v. 61, n. 3, p. 511-537,
nov. 1997.

DOMEIER, M. L.; CLARKE, M. E. A laboratory produced hybrid between Lutjanus synagris


and Ocyurus chrysurus and a probable hybrid between L. griseus and O. chysurus
(Perciformes, Lutjanidae). Bulletin of Marine Science, [Miami], v. 50, n. 3, p. 501-507, mai.
1992.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

74

DUMAS, S.; ROSALES-VELZQUEZ, M. O.; CONTRERAS-OLGUN, M.;


HERNNDEZ-CEBALLOS, D.; SILVERBERG, N. Gonadal maturation in captivity and
hormone-induced spawning of the Pacific red snapper Lutjanus peru. Aquaculture,
[Amsterdam], v. 234, n. 1-4, p. 615-623, mai. 2004.

EMATA, A. C. Reproductive performance in induced and spontaneous spawning of the


mangrove red snapper, Lutjanus argentimaculatus: a potential candidate species for
sustainable aquaculture. Aquaculture Research, [Oxford], v. 34, p. 849-857, 2003.

FERNNDEZ-PALACIOS, H.; IZQUIERDO, M. S.; ROBAINA, L.; VALENCIA, A.;


SALHI, M.; VERGARA, J. M. Effect of - 3 HUFA level in broodstock diets on egg quality
of gilthead sea bream (Sparus aurata L.) Aquaculture, [Amsterdam], v. 132, p. 325-337,
1995.

FERNNDEZ-PALACIOS, H.; IZQUIERDO, M.; L. ROBAINA, L.; VALENCIA, A.;


SALHI, M.; MONTERO, D. The effect of dietary protein and lipid from squid and fish meals
on egg quality of broodstock for gilthead seabream (Sparus aurata). Aquaculture,
[Amsterdam], v. 148, n. 2-3, p. 233-246, abr. 1997.

FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION OF THE UNITED NATIONS (FAO).


FAO Species Catalogue. Snappers of the World: an annotated and illustrated catalogue of
lutjanids species known to date. Rome: FAO, 1985, 208 p. Volume 6.

FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION OF THE UNITED NATIONS (FAO). The


State of World Fisheries and Aquaculture 2008. Rome: FAO, 2009. 176 p. Disponnel
em: < http://www.fao.org/fishery/sofia/en> Acesso em: 14 de out. de 2010.

FOOD AND AGRICULTURE ORGANIZATION OF THE UNITED NATIONS (FAO),


2010. Disponvel em: <http://www.fao.org/fishery/cwp/handbook/J/en>. Acesso em 15 de
out. de 2010

FREITAS, L. E. L. Desempenho da cioba, Lutjanus analis, alimentada com raes


contendo fontes proticas vegetais em substituio a ingredientes de origem marinha.
2009. 62 f. Dissertao (Mestrado em Cincias Marinhas Tropicais) Instituto de Cincias do
Mar (LABOMAR), Universidade Federal do Cear, Fortaleza, 2009.

FURUITA, H.; TANAKA, H.; YAMAMOTO, T.; SHIRAISHI, M.; TAKEUCHI, T. Effects
of - 3 HUFA levels in broodstock diet on the reproductive performance and egg and larval
quality of the Japanese flounder, Paralichthys olivaceus. Aquaculture, [Amsterdam], v. 187,
p. 387-398, 2000.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

75

FURUITA, H.; TANAKA, H.; YAMAMOTO, T.; SUZUKI, N.; TAKEUCHI, T. Effects of
high levels of - 3 HUFA in broodstock diet on egg quality and egg fatty acid composition of
Japanese flounder, Paralichthys olivaceus. Aquaculture, [Amsterdam], v. 210, p. 323-333,
2002.

FURUITA, H.; YAMAMOTO, T.; SHIMA, T.; SUZUKI, N.; TAKEUCHI, T. Effect of
arachidonic acid levels in broodstock diet on larval and egg quality of Japanese flounder
Paralichthys olivaceus. Aquaculture, [Amsterdam], v.220, p.725-735, 2003.

GESTEIRA, T. C. V.; ROCHA, C. A. S. Estudo sobre a fecundidade do ariac, Lutjanus


synagris (Linnaeus), da costa do Estado do Cear (Brasil). Arquivos de Cincia do Mar,
Fortaleza, v. 16, n. 1, jun. 1976.
IBAMA. Boletim estatstico da pesca martima e estuarina do Nordeste do Brasil 1999.
Centro de Pesquisa e Gesto dos recursos Pesqueiros do Litoral Nordeste 1999, 150 p.,
Tamandar, CEPENE, 2000.
IBAMA. Boletim estatstico da pesca martima e estuarina do Nordeste do Brasil 2002.
Centro de Pesquisa e Gesto dos recursos Pesqueiros do Litoral Nordeste 2002, 209 p.,
Tamandar, CEPENE, 2003.
IBAMA. Boletim estatstico da pesca martima e estuarina do Nordeste do Brasil 2005.
Centro de Pesquisa e Gesto dos recursos Pesqueiros do Litoral Nordeste 2005, 217 p.,
Tamandar, CEPENE, 2007.

IBARRA-CASTRO, L; DUNCAN, N. J. GnRHa-induced spawning of wild-caught spotted


rose snapper Lutjanus guttatus. Aquaculture, [Amsterdam], v. 272, p. 737-746, 2007.

KJRSVIK, E.; HOEHNE-REITANA, K.; REITAN, K. I. Egg and larval quality criteria as
predictive measures for juvenile production in turbot (Scophthalmu maximus L.).
Aquaculture, [Amsterdam], v. 227, n. 1-4, p. 9-20, nov. 2003.

LE CREN, E. D. 1951. The length-weight relationship and seasonal cycle in gonad weight
and condition in the pearch (Perca fluviais). Journal of Animal Ecology, [Oxford], v.20, n. 2
p.201-219.

LEKANG, O. I. Introduction. In. ______. Aquaculture Engineering. Oxford: Backwell


Publishing, 2007. p. 1-6.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

76

LEONARDO, A. F. G.; ROMAGOSA, E.; BORELLA, M. I.; BATLOUNI, S. R. Induced


spawning of hatchery-raised Brazilian catfish, cachara Pseudoplatystoma fasciatum
(Linnaeus, 1766). Aquaculture, [Amsterdam], v. 240, n. 1-4, p. 451-461, 2004.

LEU, M. Y.; CHOU, Y. H. Induced spawning and larval rearing of captive yellowfin porgy,
Acanthopagrus latus ( Houttuyn). Aquaculture, [Amsterdam], v. 143, n. 2, p. 155-166, 1996.

LEVAVI-SIVAN, B.; VAIMAN, R.; SACHS, O.; TZCHORI, I. Spawning induction and
hormonal levels during final oocyte maturation in the silver perch (Bidyanus bidyanus).
Aquaculture, [Amsterdam], v. 229, n. 1-4, p. 419-431, 2004.

LOFTUS, W. F. Lutjanus ambiguus (Poey), a natural intergeneric hybrid of Ocyurus


chrysurus (Block) and Lutjanus synagris (Linnaeus). Bulletin of Marine Science, [Miami],
v. 50, n. 3, p. 489-500, mai. 1992.

MANICKCHAND-DASS, S. Reproduction, age and growth of the lane snapper, Lutjanus


synagris (LINNAEUS), in Trinidad West Indies. Bulletin of Marine Science, [Miami], v. 40,
n. 1, p. 22-28, 1987.

MARTE, C.L. Hormone-induced spawning of cultured tropical finfishes. In:______.


Advances in tropical aquaculture: 1989 Tahiti. [Brest]: IFREMER, c1990. p. 519-539.

MATSUYAMA, M.; MORITA, S.; NASU, T.; KASHIWAGI, M. Daily spawning and
development of sensitivity to gonadotropin and maturation-inducing steroid in the oocytes of
the bamboolief wrasse, Pseudolabrus japonicus. Environmental Biology of Fishes,
[Dordrecht], v. 52, p. 281-290, 1998.

MAZORRA, C.; BRUCE, M.; BELL, J. G.; DAVIE, A.; ALOREND, E.; JORDAN, N.;
REES, J.; PAPANIKOS, N.; PORTER, M.; BROMAGE, N. Dietary lipid enhancement of
broodstock reproductive performance and egg and larval quality in Atlantic halibut
(Hippoglossus hippoglossus). Aquaculture, [Amsterdam], v. 227, p. 21-33, 2003.

MIKULAS JR, J. J.; ROOKER, J.R. Habitat use, growth, and mortality of post-settlement
lane snapper (Lutjanus synagris) on natural banks in the northwestern Gulf of Mexico.
Fisheries Research, [Amsterdam], v. 93, n. 1-2, p. 77-84, set. 2008.

MINISTRIO DA PESCA E AQUICULTURA (MPA), 2010. Disponvel em: <


http://www.mpa.gov.br/#imprensa/2010/AGOSTO/nt_AGO_19-08-Producao-de-pescadoaumenta>. Acesso em: 28 de out. de 2010.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

77

MUHLIA-MELO, A.; GUERRERO-TORTOLERO, D. A.; PEREZ-URBIOLA, J. C.;


CAMPOS-RAMOS, R. Results of spontaneous spawning of yellow snapper (Lutjanus
argentiventris Peters, 1869) reared in inland ponds in La Paz, Baja California Sur, Mxico.
Fish Physiology and Biochemistry, [Dordrecht], v. 28, p. 511-512, 2003.

MURRAY, R.; BESTER, C. Florida Museum of Natural History. Disponvel em


<http://www.flmnh.ufl.edu/fish/gallery/descript/lanesnapper/lanesnapper.html> Acesso em:
28 de out. de 2010.
NELSON, J. S. Fishes of the World. 4a Edio. New Jersey: John Wiley &Sons, 2006. 601 p.

PAPANIKOS, N.; PHELPS, R. P.; WILLIAMS, K.; FERRY, A; MAUS, D. Egg and larval
quality of natural and induced spawns of red snapper, Lutjanus campechanus. Fish
Physiology and Biochemistry, [Dordrecht], v. 28, p. 487-488, 2003.

PAPANIKOS, N.; PHELPS, R. P.; DAVIS, D. A.; FERRY, A. MAUS, D. Spontaneous


spawning of captive red snapper, Lutjanus campechanus, and dietary lipid effect on
reproductive performance. Journal of the World Aquaculture Society, [Louisiana], v. 39, n.
3, p. 324-338, jun. 2008.

PHELPS, R. P.; PAPANIKOS, N.; BOURQUE, B. D.; BUENO, F. T.; HASTEY, R. P.;
MAUS, D. L.; FERRY, A.; DAVIS, D. A. Spawning of red snapper (Lutjanus campechanus)
in response to hormonal induction or environmental control in a hatchery setting. Reviews in
Fisheries Science, [Londres], v. 17, n. 2, p.149-155, jul. 2009.

REZENDE, S. M.; FERREIRA, B. P.; FRDOU, T. A pesca de lutjandeos no Nordeste do


Brasil: histrico das pescarias, caractersticas das espcies e relevncia para o manejo.
Boletim Tcnico Cientfico, CEPENE, v. 11, n. 1, p. 257-270, 2003.

ROTTMANN, R. W.; SHIREMAN, J. V.; CHAPMAN, F. A. Introduction of hormoneinduced spawning in fish. Southern Regional Aquaculture Center, n. 421, 1991a.
Disponvel em: http://aquanic.org/publicat/usda_rac/efs/srac/421fs.pdf. Acesso em: 08 de out.
de 2010

ROTTMANN, R. W.; SHIREMAN, J. V.; CHAPMAN, F. A. Hormonal control of


reproduction in fish for induced spawning. Southern Regional Aquaculture Center, n. 424,
1991b. Disponvel em: http://aquanic.org/publicat/usda_rac/efs/srac/424fs.pdf. Acesso em: 15
de out. de 2010

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

78

ROTTMANN, R. W.; SHIREMAN, J. V.; CHAPMAN, F. A. Hormone preparation, dosage


calculation, and injections techniques for induced spawning of fish. Southern Regional
Aquaculture Center, n. 425, 1991c. Disponvel em:
http://aquanic.org/publicat/usda_rac/efs/srac/425fs.pdf. Acesso em: 16 de out. de 2010

SARGENT, J. R.; BELL, J. G.; BELL, M. V.; HENDERSON, R. J.; TOCHER, D. R.


Requirement criteria for essential fatty acids. Journal of Applied Ichthyology, [Berlin], v.
11, p. 183-198, 1995.

SARGENT, J.R.; TOCHER, D.R.; BELL, J.G. The Lipids. In: HALVER, J.E.; HARDY,
R.W. Fish Nutrition. 3. ed. Amsterdam: Elsevier, 2003. cap. 4, p.181-257.

SHI, Z.; HUANG, X.; FU, R.; WANG, H.; LUO, H.; CHEN, B.; LIU, M.; ZHANG, D.;
Salinity stress on embryos and early larval stages of the pomfret Pampus punctatissimus.
Aquaculture, [Amsterdam], v. 275, n. 1-4, p. 306-310 mar. 2008.

SMITHSONIAN MARINE STATION AT FORT PIERCE. The Indian River Lagoon Species
Inventory. Florida, 2010. Disponvel em
<http://www.sms.si.edu/irlspec/lutjan_synagr.htm>. Acesso em: 29 out. 2010.

SOUSA JNIOR, V. B. de; SILVA, J. R. F.; SALLES, R. de. Anlise ovariana do ariac,
Lutjanus synagris (Actinopterygii: Lutjanidae), e consideraes sobre sua reproduo no
estado do Cear. Arquivos de Cincias do Mar, Fortaleza, v, 41, n. 1, p. 90-97, 2008.

TORCUATO, R. R. G.; TRUJANO, M. C.; ORDAZ, A. A. Evaluacin del crecimiento de


Pargo Canane Ocyurus chrysurus y Biajaiba Lutjanus synagris cultivadas en jaulas flotantes
en la costa de Lerma, Campeche, Mxico, 2006. Disponvel em:
http://hdl.handle.net/1834/2074. Acesso em: 04 de ago. 2010

TURANO, M. J.; DAVIS, D. A.; ARNOLD, C. R. Observations and techniques for


maturations, spawning and larval rearing of the yellow tail snapper Ocyurus chrysurus.
Journal of the World Aquaculture Society, [Louisiana], v. 31, n. 1, mar. 2000.

VAZZOLER, A. E. A. M. Biologia da reproduo de peixes telesteos: teoria e prtica.


Maring, EDUEM, 1996. 169 p.

WATANABE, W. O.; ELLIS, S. C.; ELLIS, E. P.; HEAD, W. D.; KELLEY, C. D.;
MORIWAKE, A.; LEE, G. S.; BIENFANG, P. K. Progress in controlled breeding of Nassau
grouper (Epinephelus striatus) broodstock by hormone induction. Aquaculture,
[Amsterdam], v. 138, n. 1-4, p. 205-219, 1995.

PASSOS NETO, O. P. Avaliao da desova induzida hormonalmente...

79

WATANABE, W. O.; ELLIS, E. P.; ELLIS, S. C.; CHAVES, J.; MANFREDI, C.;
HAGOOD, R. W.; SPARSIS, M.; ARNESON,S. Artificial propagation of mutton snapper,
Lutjanus analis, a new candidate marine fish species for aquaculture. Journal of the World
Aquaculture Society, [Louisiana], v. 29, n. 2, p. 176-187, jun. 1998.

WATANABE, T.; VASSALLO-AGIUS, R. Broodstock nutrition research on marine finfish


in Japan. Aquaculture, [Amsterdam], v. 227, p. 35-61, 2003.

XIMENES, M. O. C.; FONTELES FILHO, A. A. Estudo da idade e crescimento do pargo,


Lutjanus purpureus Poey (Pisces: Lutjanidae), no Norte e Nordeste do Brasil. Arquivos de
Cincias do Mar, Fortaleza, v. 27, p. 69-81, dez. 1988.

ZANIBONI FILHO, E.; WEINGARTNER, M. Tcnicas de induo da reproduo de peixes


migradores. Revista Brasileira de Reproduo Animal, Belo Horizonte, v. 31, n. 3, p. 367373, jul./set. 2007.

ZOHAR, Y.; MYLONAS, C. C.; Endocrine manipulations of spawning in cultured fish: from
hormones to genes. Aquaculture, [Amsterdam], v. 197, n. 1-4, p. 99-136, jun. 2001.