.

O~O

El odo, es el adulto es una unidad anatmica relacionada con la audicin y el equilibrio. Sin embargo, en el embrin se desarrolla a partir de tres porciones totalmente diferentes: a) el odo externo, que funciona como rgano que recoge los sonidos; b) el odo medio, que conduce los sonidos del odo externo al interno, y c) el odo interno, que convierte las ondas sonoras en impulsos nerviosos y registra los cambios de equilibrio.

Odo interno
1I
1:

l'

La primera manifestacin del desarrollo del odo puede observarse en embriones de 22

das, aproximadamente, en forma de un engrosamiento del ectodermo superficial a cada lado del rombencfalo (figs. 16-1). Estos engrosamientos, las placodas ticas, se invaginan
rpidamente y forman las vesculas ticas o auditivas (otocistos) (fig. 16-2). En el curso
del desarrollo ulterior cada vescula se divide en a) un componente ventral que da origen al
sculo y al conducto codear, y b) un componente dorsal que forma el utrculo, los conductos semicirculares y el conducto endolinftico (figs. 16-3-16-6). Las estructuras epiteliales as formadas constituyen el laberinto membranoso.

1,
'1

SCULO, CARACOL Y RGANO

DE CORTI

En la sexta semana de desarrollo, el sculo forma una evaginacin tubular en su polo inferior (fig. l6-3C-E y G). Este brote, el conducto codear, se introduce en el mesnquima
circundante en forma de espiral hasta que, al trmino de la octava semana, ha completado
dos vueltas y media (fig. 16-3D YE). En este momento su conexin con la porcin restante del sculo se limita a un conducto estrecho, el conducto reuniens o de Hensen (fig. 163E; vase adems fig. 16-8).
El mesnquima que rodea al conducto codear pronto se diferencia en cartlago (fig. 164A). En la dcima semana esta corteza cartilaginosa experimenta vacuolizacin y se forman dos espacios perilinfticos, la rampa vestibular y la rampa timpnica (fig. 16-4B Y
C). En esta etapa, el conducto codear queda separado de la rampa vestibular por la membrana vestibular, y de la rampa timpnica por la membrana basilar (fig. l6-4C). La pared lateral del conducto codear se mantiene unida al cartlago adyacente por el ligamento
espiral, mientras que el ngulo interno est unido y parcialmente sostenido por una larga
prolongacin cartilaginosa, la columela, futuro eje del caracol seo (fig. l6-4B).
Las clulas epiteliales del conducto codear son, en un principio, todas iguales (fig.
l6-4A). Sin embargo, al continuar el desarrollo forman dos crestas: la cresta interna, futuro limbo de la lmina espiral, y la cresta externa (fig. l6-4B). Esta ltima produce una
hilera interna y tres o cuatro hileras externas de clulas ciliadas, que son las clulas sensitivas del sistema auditivo (fig. 16-5). Estn cubiertas por la membrana tectoria, sustancia

Odo

371

Tubo neural enrvagnacn

f\~;,j;;'
Endodermo
Faringe

Fig. 16-1. A. Micrografa electrnica de barrido de un embrin de ratn equivalente a 28 das de desarrollo intrauterino en el ser humano. Las placodas ticas, tal como se muestran en B, se hallan en proceso de invaginacin para formar las fositas ticas (flechas). Puntas de flecha, segundo arco; H, corazn,
y estrella, prominencia mandibular. B. Corte esquemtico por la regin del rombencfalo, en el cual se
advierte las placodas ticas en un embrin de 22 das.

gelatinosa fibrilar que est unida al limbo de la lmina espiral y cuyo extremo se apoya sobre las clulas ciliadas (fig. 16-5). Las clulas sensitivas y la membrana tectoria constituyen el rgano de Corti. Los impulsos que recibe este rgano son transmitidos al ganglio
espiral y luego al sistema nervioso por las fibras del octavo par craneal o nervio auditivo (figs. 16-4 y 16-5).
UTRCULO

y CONDUCTOS

SEMICIRCULARES

Durante la sexta semana de desarrollo aparecen los conductos semicirculares en forma

de evaginaciones aplanadas de la porcin utricular de la vescula tica (fig. 16-6A YB). Las
porciones centrales de la pared de estas evaginaciones eventualmente se adosan entre ellas
(fig. 16-6C y D) Ydesaparecen, y as se originan los tres conductos semicirculares (fig. 166, vase adems fig. 16-8). Mientras un extremo de cada conducto se dilata y forma la ampolla, el otro, denominado rama comn no ampollar, no se ensancha (fig. 16-6). Sin embargo, puesto que dos de los extremos rectos se fusionan, se advierten solamente cinco ramas que penetran en el utrculo: tres con ampolla y dos sin esta dilatacin.
Las clulas de la ampolla forman una cresta, la cresta ampollar (crista ampullaris),
que contiene las clulas sensitivas relacionadas con el mantenimiento del equilibrio. En las
paredes del utrculo y del sculo aparecen reas sensitivas semejantes, que aqu se denominan manchas acsticas. Los impulsos generados en las clulas sensitivas de las crestas y
las manchas como consecuencia de un cambio de posicin del cuerpo, son conducidos hasta el cerebro por las fibras vestibulares del octavo par craneal.

372

Embriologa ~special
Pared del rombencfalo

Vescula
tica

Endodermo

Aorta dorsal
Receso tubotimpnico

Fig. 16-2. A-C. Cortes transversales por la regin del rombencfalo donde se observa la formacin de las
vesculas ticas. A. A los 24 das. B. A los 27 das. C. Cuatro semanas y media. Obsrvese la aparicin
del ganglio estatoacstico. D y E. Micrografas electrnicas de barrido de embriones de ratn en perodos
equivalentes a los que se ilustran en A y B, donde se muestra el desarrollo de las vesculas ticas (OV).

Durante la formacin de la vescula tica un pequeo grupo de clulas se desprende de

su pared y se configura el ganglio estatoacstico (fig. 16-2C). Otras clulas de este ganglio derivan de la cresta neura!. Ms tarde el ganglio se divide en las porciones codear y
vestibular, que sirven a las clulas sensitivas del rgano de Corti, y a las del sculo, utrculo y conductos semicirculares, respectivamente.

Odo medio
CAVIDAD TIMPNICA y TROMPA DE EUSTAQUlO
La cavidad timpnica, que es de origen endodrmico, deriva de la primera bolsa farngea (figs. 16-2 y 16-7). Esta bolsa crece rpidamente en direccin lateral y se pone en contacto con el suelo de la primera hendidura farngea. La porcin distal de la bolsa, el receso
tubotimpnico, se ensancha y forma la cavidad timpnica primitiva, en tanto que la porcin

Odo

373

E
Conducto coclear

Fig. 16-3. A Y B. Desarrollo del otocisto que muestra la porcin utricular dorsal del conducto endolinftico y la porcin sacular ventral. e hasta E. Conducto codear a las 6, 7 Y 8 semanas, respectivamente.
Advirtase la formacin del conducto reuniens o de Hensen y del conducto utriculosacular. F y G. Micrografas electrnicas de barrido de embriones de ratn, que muestran perodos similares de desarrollo
del otocisto, tal corno se observa en A y B. Puntas de flecha, conducto endolinftico; S, sculo; flecha
pequea, orificio de un conducto semi circular, y U, utrculo. G Muestra tambin los perodos iniciales
de formacin del conducto codear (flecha grande).

proximal pennanece estrecha y forma la trompa de Eustaquio, faringotimpnica o auditiva (fig. 16-7B Y 16-8). Esta ltima comunica la cavidad timpnica con la nasofaringe.
HUESECILLOS
El martillo y el yunque derivan del cartlago del primer arco farngeo, y el estribo,
del cartlago del segundo arco (fig. 16-9A). Si bien los huesecillos aparecen en la primera mitad de la vida fetal, permanecen incluidos en el mesnquima hasta el octavo mes

374

Embriologa

especial
cartilaginosa

Conducto codear
Ligamento

espiral

Membrana
vestibular

A
Conducto codear
(rampa media)

Ligamento
espiral
Membrana
basilar

Rampa
timpnica

Columela

Fibras
del nervio
auditivo
Ganglio espiral

Fig. 16-4. DesaITollo de la rampa timpnica y la rampa vestibular. A. El conducto codear est rodeado
por una corteza cartilaginosa. B. Durante la dcima semana aparecen vacuolas de gran tamao en la corteza cartilaginosa. C. El conducto codear (rampa media) est separado de la rampa timpnica y la rampa vestibular por las membranas basilar y vestibular, respectivamente. Obsrvense las fibras del nervio
auditivo y el ganglio espiral (codear o de Corti).

(fig. 16-9B), cuando el tejido circundante se disgrega (figs. 16-7, 16-8 Y 16-9B). El revestimiento epitelial endodrmico de la cavidad timpnica primitiva se extiende a lo largo de la pared del espacio neoformado. La cavidad timpnica, en esta etapa, tiene por lo
menos el doble de su dimensin anterior. Cuando los huesecillos se han liberado por
completo del mesnquima circundante, el epitelio endodrmico los fija a la manera de
mesenterio a la pared de la cavidad (fig. 16-9B). Los ligamentos de sostn de los huesecillos se desarrollan en una etapa ulterior dentro de estos mesenterios.
Dado que el martillo proviene del primer arco farngeo, su msculo correspondiente, el
tensor del tmpano o msculo del martillo, es inervado por la rama maxilar inferior del
trigmino. De igual manera, el msculo del estribo, que se inserta en el huesecillo homnimo, es inervado por el facial, que es el nervio correspondiente al segundo arco farngeo.
Durante la etapa avanzada de la vida fetal la cavidad del tmpano se dilata dorsalmente por
vacuolizacin del tejido circundante, para formar el antro timpnico. Despus del nacimiento, el hueso de la apfisis mastoides en desarrollo es invadido tambin por epitelio de la cavidad timpnica y se forman sacos areos mastoideos revestidos de epitelio (neumatizacin).
Ms tarde, la mayora de los sacos areos mastoideos se ponen en contacto con el antro y la
cavidad timpnica. La extensin de inflamaciones del odo medio al antro y a las celdillas
mastoideas es una complicacin bastante frecuente de las infecciones del odo medio.

Odo
Conducto coclear

375

Membrana tectoria

Clulas
.neuroepiteliales
.
"

'!,\

Limbo
de la lmina espiral
(cresta interna)

Cresta externa

'.

B
Membrana tectoria

Limbo
de la lmina espiral
(cresta interna)

Fibras del nervio

auditivo

e
Fig. 16-5. Desarrollo del rgano de Corti. A. A las 10 semanas. B. A los 5 meses, aproximadamente.
Al trmino. Obsrvese la aparicin de los tneles espirales en el rgano de Corti.

Paredes de la porcin
de la evaginacin en aposicin

Conducto
semicircular
superior

Rama comn
no ampollar

A
Evaginacin
aplanada

~
D

Utrculo

Conducto
semicircular
lateral

"

C.

Conducto
semicircular
posterior

/~ Conductos

()" ,','~"'"'arn'

Fig. 16-6. Desarrollo de los conductos semicirculares. A. A las 5 semanas. C. A las 6 semanas. E. A las
8 semanas. B, D Y F. Aposicin, fusin y desaparicin de las porciones centrales de las paredes de las
evaginaciones semi circulares. Obsrvense las ampollas de los conductos semicirculares.

376

Embriologa especial

Odo externo
CONDUCTO AUDITIVO EXTERNO
El conducto auditivo externo se desarrolla a partir de la porcin dorsal de la primera
hendidura farngea (fig. 16-7A). Al comenzar el tercer mes las clulas epiteliales del fondo
del conducto proliferan formando de tal manera una placa epitelial maciza, el tapn meatal (fig. 16-7B). En el sptimo mes este tapn se disgrega y el revestimiento epitelial del
suelo del conducto participa de la formacin de la membrana timpnica definitiva. A veces
el tapn meatal persiste hasta el nacimiento y provoca sordera congnita.

MEMBRANA TIMPNICA O TMPANO

El tmpano est formado por a) el revestimiento epitelial ectodrmico en el fondo del conducto auditivo, a) el revestimiento epitelial endodrmico de la cavidad timpnica y e) una capa intermedia de tejido conectivo (fig. 16-9B), que forma el estrato fibroso. La parte principal del tmpano est unida firmemente al mango del martillo (fig. 16-8Y 16-9B), en tanto que
el resto forma la separacin entre el conducto auditivo externo y la cavidad timpnica.
OREJA
El pabelln de la oreja se desarrolla a partir de seis proliferaciones mesenquimticas
situadas en los extremos dorsales del primero y del segundo arcos farngeos y rodeando
a la primera hendidura farngea (fig. 16-1OAy E). Estas prominencias auriculares, tres de
Techo del rombencfalo
Conducto
endolinftico

Porcin utricular
de la vescula
tica
Porcin
sacular
Condensacin
mesenquimtica
Primera
hendidura
farngea
11'

A
Receso tubotimpnico

11

Conducto
auditivo externo

Tapn
meatal

Cavidad
timpnica
primitiva

11

11

Fig. 16-7. A. Corte transversal de un embrin de 7 semanas en la regin del rombencfalo, donde se
muestra el receso tubotimpnico, la primera hendidura farngea y la condensacin mesenquimtica, que
precede el desarrollo de los huesecillos del odo. B. Odo medio, en el cual se muestran los precursores
cartilaginosos de los huesecillos del odo. La lneafina amarilla en el mesnquima indica la expansin
ulterior de la cavidad timpnica primitiva. Ntese el tapn meatal que se extiende desde el conducto auditivo primitivo hasta la cavidad timpnica.

Odo

Conducto

377

y canal semidrcular

Acueducto del vestbulo

que contiene el conducto
endolinftico

Estribo
Yunque
Martillo

:onducto perilinftico
ueducto
la cclea)

Hueso temporal
Cond. auditivo ex!.
Membrana

timpnica

Cavidad timpnica
Laberinto

seo del vestbulo

Fig. 16-8. Esquema del odo que muestra el conducto

llos y el odo interno.

auditivo externo, el odo medio con sus hueseci-

cada lado del conducto auditivo externo, ulteriormente se fusionan y se convierten en la

oreja definitiva (fig. l6-lOB, D YG). Como la fusin de estas prominencias auriculares es
bastante complicada, no es raro que se produzcan anomalas del desarrollo de la oreja. En
la etapa inicial las orejas estn situadas en la regin inferior del cuello (fig. l6-lOF), pero
al desarrollarse el maxilar inferior ascienden hasta situarse a los lados de la cabeza, a nivel
de los ojos.

Estribo
Apfisis
estiloide

Porcin petrosa
,del temporal
Espacio
perilinftico

Pared

./ del odo
interno

Ligamento
estilohioideo

>\

Cavidad
~Pnica

Epitelio
endodrmico
Fig. 16-9. A. Derivados de los tres primeros arcos farngeos. Obsrvense el martillo y el yunque en el extremo dorsal del primer arco y el estribo en el del segundo. B. Odo medio, en el cual se muestra el mango del martillo en contacto con el tmpano. El estribo establecer contacto con la membrana en la ventana oval. La pared de la cavidad timpnica est revestida por epitelio de origen endodrmico.

378

Embriologa especial

Antehlix
Trago

lil

1.

Fig. 16-10. A. Vista lateral de la cabeza de un embrin en la

cual se advierten las seis prominencias auriculares que rodean
al extremo dorsal de la primera hendidura farngea. B hasta
D. Fusin y el desarrollo progresivo de las prominencias hasta
formar el pabelln de la oreja en el adulto. E. Las seis prominencias auriculares del primero y el segundo arcos farngeos.
F. Las prominencias se van haciendo ms definidas. Ntese la
posicin de las orejas con respecto a la boca y los ojos (e).
G. La oreja casi completamente formada. El crecimiento de la
mandbula y de la regin del cuello lleva a las orejas a su posicin definitiva. H, corazn y Np, placoda nasal.

Odo

379

ORIENTACIN CLNICA
Sordera y anomalas

del odo externo

La sordera congnita, por lo general acompaada demlldez, puede ser causada por
el desarrollo anonnal del laberinto membranoso y el seo, as como por malfonnaciones de los huesecillos del odo y el tmpano. En los casos ms graves hay agenesia completa de la caja del tmpano y del conducto auditivo externo.
La mayor parte deJas fonnas de sordera congnita se debe a factores genticos, pe.rolos factores ambientales tambin pueden afectar el desarrollo normal del odo interno y del medio. El virus de la rubola, al infectar al embrin entre la sptima y la octava semanas de su desarrollo, puede lesionar gravemente el rgano de Corti. Se ha sugerido que tambin la poliomielitis, la eritroblastosis fetal, la diabetes, elhipotiroidismo y
la toxoplasmosis pueden causar sordera congnita.
Son.comunes los defectos del odo externo, que comprenden anomalas menores y
graves (fig. 16-11). Tienen importancia desde el punto de vista del trauma psicolgico
y emocional que pueden. ocasionar y por el hecho de que a menudo acompaan a otras
anomalas. En consecuencia, sirven como indicio para examinar cuidadosamente al recin nacido en busca de otras anomalas. A este respecto, todos los sndromes cromosmicos que se presentan con frecuencia y la mayora de los menos comunes tienen
anomalas del pabelln de la oreja como una de sus caractersticas.

Fig.16-11. A. Microtia con fosita preauricular (flecha). B. Fositas preauriculares (flechas). e y D. Apndices preauriculares (acrocordones). Ntese la situacin baja del apndice en D.

380

Embriologa

especial

Los apndices y las fositas preauriculares

(fig. 16-11) son acrocordones y depresiones poco profundas, respectivamente, que se observan por delante de la oreja. Las foshas
Queden reresentar el desarrollo anoonal de los promontorios auriculares, mientras que los
apndices pueden deberse a la presencia de pronlOntorios accesorios. Lo mismo que otros
defectos del odo externo, stos tambin estn acompaados por otras anomalas.

RESUMEN
El odo est formado por tres partes que tienen diferente origen, pero funcionan como
una unidad. El odo interno se origina en la vescula tica, la cual en la cuarta semana de
desarrollo se desprende del ectodermo superficial. Esta vescula se divide en un componente ventral que da origen al sculo y al conducto codear, y otro dorsal que origina el utrculo, los conductos semicirculares y el conducto endolinftico (figs. 16-3, 16-6, Y 16-8).
Las estructuras epiteliales as formadas se denominan en conjunto,laberinto membranoso. Con excepcin del conducto codear, a partir del cual se desarrolla el rgano de Corti, todas las estructuras que derivan del laberinto membranoso cumplen funciones relacionadas con el equilibrio.
El odo medio, formado por la cavidad timpnica y la trompa de Eustaquio o auditiva, est revestido por epitelio de origen endodrmico y deriva de la primera bolsa farngea. La trompa de Eustaquio mantiene contacto con la cavidad timpnica y la nasofaringe.
Los huesecillos del odo, que sirven para transmitir las vibraciones sonoras desde la mem- .
brana timpnica hasta la ventana oval, derivan de los arcos farngeos primero (martillo y
yunque) y segundo (estribo) (fig. 16-9).
El conducto auditivo externo se desarrolla a partir de la primera hendidura farngea y
est separado de la cavidad timpnica por la membrana timpnica. El tmpano est formado por: a) un revestimiento epitelial ectodrmico, b) una capa intermedia de mesnquima y
c) un revestimiento endodrmico derivado de la primera bolsa farngea.
El pabelln de la oreja se forma a partir de seis prominencias mesenquimticas (fig.
16-10) situadas a lo largo del primero y el segundo arcos farngeos. Con frecuencia los defectos del pabelln de la oreja estn acompaados por otras malformaciones congnitas.

PROBLEMAS A RESOLVER
1.

Lecturas sugeridas
Ars B: Organogenesis of!he rniddle ear structures. J Laryngol Oto1103: 16, 1989.
McPhee JR, Van De Water TR: Epithelial rnesenchyrnal tissue interactions guiding otic capsule formation: the role of the otocyst. J Embryol Exp Mrphol97: 1, 1986.
Michaels L: Evolution of the epiderrnoid formation and its rale in the developrnent of the middle ear and
tyrnpanic rnembrane during the first trimester. J OtolaryngoI17:22,
1988.
Michaels L, Soucek s: Auditory epithelial rnigration on the turnan tympanic rnernbrane: 2. The existence of two discrete migratory pathways and their embryological correlates. Am J Anat 189: 189, 1990.
O'Rahilly R: The early development of the otic vesicle in staged turnan embryos. J Embryol Exp
MorphoI11:741,1963.