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Fundamentos de ecologa

Otoo 2003

Clase 9 Ciclos del nitrgeno y del fsforo

Esquema de la clase:
I. Repaso de la mecnica de los ciclos biogeoqumicos y del balance de masa
a. Depsitos y flujos
b. Fuentes y fijaciones
II. Nitrgeno
a. Papel biolgico
b. Depsitos
c. Fuentes de nitrgeno
d. Fijacin de nitrgeno
III. Fsforo
a. Papel biolgico
b. Depsitos
c. Fuentes de nitrgeno
d. Fijacin de nitrgeno

Preguntas prcticas:

Por qu slo los procariotas son capaces de realizar la fijacin de nitrgeno? Por qu los seres humanos
y las plantas no han desarrollado un mecanismo que les permita fijar por s mismos el N a la atmsfera?
Es mayor el tiempo de residencia de los nutrientes en bosques caducifolios o en bosques de conferas? Por qu?
En los ciclos actuales del nitrgeno, se halla la fijacin del nitrgeno equilibrada mediante la desnitrificacin?

I. Repaso de la mecnica de los ciclos biogeoqumicos y del balance de masa

a. Depsitos y flujos, fuentes y fijaciones
Entradas > salidas (fijaciones) Entradas < salidas (fuente)
Balance de masa: Entradas - Salidas + Fuentes - Fijaciones = Masa
Estado estacionario: Masa =0
II. Nitrgeno: N atmico 7; P.A. 14.0067 g mol 1; Punto de ebullicin: 195.8C
a. Papel biolgico
Componente esencial de protenas, cidos nucleicos y otros elementos de los tejidos celulares.

b. Depsitos El 79% de la atmsfera es N2 gaseoso. El triple enlace N = N es relativamente difcil

romper, para ello se requieren condiciones especiales. Esta dificultad hace que la mayora de los ecosistemas
contengan cantidades escasas de N. El N2 es soluble en agua y circula a travs del aire, el agua y los tejidos vivos.

c. Fijacin del nitrgeno

Abitica: relmpagos (T y P muy altas). 107 toneladas /ao-1 ~ 5-8% del total de la fijacin
anual de nitrgeno. (la accin de los agentes atmosfricos sobre las rocas es una fuente insignificante).
Bitica: microbios (bacterias procariticas), generalmente azobacter libres o rhizobium que viven
en simbiosis con ciertas plantas, como las leguminosas. El nitrgeno fijado por medios biolgicos
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totaliza aproximadamente 1,75 x 10 toneladas / ao .

Mecanismo biolgico de la fijacin de nitrgeno: se realiza mediante un complejo enzimtico

llamado nitrogenasa formado por dos protenas, una de hierro y otra de hierro - molibdeno.
N2+ 8H+ + 8e -+ 16 ATP = 2NH3+ H2+ 16ADP + 16 Pi
ferredoxina oxidada

ferredoxina reducida

protena de Fe oxidada

protena de Fe reducida
4 ATP

2e-

4 AFP
protena de Mo Fe reducida

protena de Mo Fe oxidada
2e-

HN=NH

2 H+
N2

H2N=NH2

HN=NH

2NH3

H2N=NH2

Fuente: http://helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/nitrogen.htm#Top

La protena de Fe se reduce por efecto de los electrones donados por la ferredoxina. A continuacin,
esta protena reducida fija el ATP y reduce la protena de Fe-Mo, que dona electrones a N 2, produciendo HN=NH.
En dos ciclos posteriores de este proceso (cada uno de los cuales requiere electrones donados
por la ferredonxina) HN=NH se reduce a H2N-NH2, que a su vez se reduce para formar 2NH 3.

la ferredoxina se genera por medio de la fotosntesis, la respiracin o la fermentacin,

segn el tipo de organismo.
la nitrogenasa se inhibe en presencia de oxgeno. Las procariotas que fijan el N desarrollan su funcin
bien anaerbicamente (Clostridium, Desulfovibrio, Bacterias rojas del azufre), bien desarrollando mecanismos
especiales, como tasas respiratorias extraordinariamente altas (Azobacter) o funciones celulares que limitan
la difusin de oxgeno, o bien estableciendo relaciones simbiticas (Rhizobium) en las que la planta husped
recibe oxgeno. Las cianobacterias protegen la nitrogenasa, en especial los heterocytos que slo poseen PS I.

Mtodo industrial: el proceso Haber-Bosch (1909) a P y T relativamente altas, se emplea hierro como
catalizador para convertir N 2 en amonaco (procesndolo generalmente an ms para obtener urea y nitrato
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amnico (NH 4NO3) sigue siendo el mtodo ms barato de fijacin industrial de N. (5x10 tons /ao ).
Efecto secundario de la combustin: La presin y la temperatura altas oxidan el N2
convirtindolo en Nox (2x107 tons / ao-1).
Desde la dcada de 1940 la cantidad de N absorbible ha pasado a ser ms del doble.

La fijacin antroprognica de N supone actualmente un volumen igual al de la fijacin biolgica.

d. Ciclo del nitrgeno

las plantas absorben directamente NH4+ o NO3+

Nitrificacin mediante quimioauttrofos
Las bacterias del gnero Nitrosomonas oxidan el NH3 y lo convierten en NO2 Las del gnero Nitrobacter oxidan los nitritos hsta convertirlos en NO3Desnitrificacin
Respiracin anaerbica de NO3- ; se elimina el nitrgeno del gas por la accin
de distintas especies de Psuedomonas, Alcaligenes y Bacilos
Fuentes de las cargas de N antropognico: Fertilizantes, cultivos de leguminosas,
deposicin atmosfrica, aguas residuales, deforestacin, desecacin de humedales
Tendencias en el uso
de fertilizantes

(million metric tons

160
140
120
100
80
60
40
20
0

1960 1965

1970

1975

AFRIC
ASIA
EUROPE
NORTH AMERICA

1980

1985

1990

1995

OCEANIA
SOUTH AND CENTRAL AMERICA
WORLD

Adaptado de datos de la FAO: Base de datos estadsticos FAOSTAT (FAO, Roma, 1997)

Destino del N? En la mayor parte de los ecosistemas terrestres y de agua dulce el nitrgeno es un
nutriente limitante cuyo ciclo presenta un buen rendimiento. Qu ocurre cuando las plantas disponen de
suficiente N (p.ej., ratio N:P mayor que 16:1? Lavado/erosin materia en partculas disuelta en cursos de
agua (DIN (Nitrgeno Inorgnico Disuelto), DON (Nitrgeno Orgnico Disuelto), NitrgenoTN (Nitrgeno Total) y
OrgN (Nitrgeno Orgnico)) que se filtra a las aguas subterrneas . El NO3 es un anin, no se absorbe bien
en suelos arcillosos y su solubilidad en agua es alta. Si hay saturacin de N en el sistema, el exceso tiende a
salir de l en forma de nitrato: VOC (Compuestos org. voltiles), desnitrificacin, squema, migraciones, cosechas.

Efectos del aumento de la carga de N:

Eutroficacin en sistemas acuticos, floracin algal masiva en zonas costeras, "zonas muertas",
muerte masiva de peces, aguas ms turbias, presiones selectivas en ecosistemas terrestres que
favorecen pastos y bosques con pocas especies.
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Nivel Mximo Contaminante (MCL) de nitratos 10mg L
xido ntrico provoca lluvia cida y contaminacin urbana
Oxido nitroso gas de larga vida que provoca efecto invernadero y absorbe hasta 200 veces ms calor que el CO 2

III. Fsforo - Nmero atmico 15; Peso atmico 30,97 g mol 1 ;Punto de ebullicin 280C
P es un elemento muy reactivo que no existe en forma pura. Al contacto con el aire se convierte en fosfato PO4 3 -.
En medio acutico, los fosfatos se protonan para formar HPO 42- , H 2PO4 - y H3PO4.
El ortofosfato PO 4 3- es la forma molecular ms simple de fosfato,
en forma acuosa en condiciones alcalinas o muy bsicas.
HPO42- : forma acuosa bajo condiciones bsicas o alcalinas.
H2PO4- : forma acuosa bajo condiciones neutras.
H3PO4 : forma acuosa bajo condiciones altas de acidez.

a. Funcin biolgica
El fsforo es un nutriente esencial para plantas y animales, en forma de iones PO 4 3- y HPO 42-.

Est presente en molculas de DNA (aglutina los azcares -desoxirribosa - que forman

su estructura central), ATP y ADP, y en las membranas celulares de los lpidos (fosfolpidos).
Tambin es un componente esencial de ciertos tejidos, como los seos o los dentales.

b. Depsitos A diferencia del carbono, el nitrgeno y otros biolementos esenciales,

el fsforo no se presenta en estado gaseoso en condiciones de temperatura
y presin normales. Su ciclo se realiza a travs del agua (DOP y DIP),
suelos y sedimentos (adsorcin a superficies minerales) y tejidos orgnicos/material hmico.

c. Fuentes de fsforo Rocas sedimentarias como el apatito (Cax(OH)y(PO4)z)

huesos fsiles o guano. Descomposicin de fosfatos minerales provenientes de
formaciones rocosas terrestres y de ciertos sedimentos marinos (el PO 4 es soluble
en H 2O). Explotacin de guano (excrementos de aves piscvoras) para produccin
de fertilizantes. Tradicionalmente, los detergentes han contenido Na 3PO4
en sus frmulas, aunque de un tiempo a esta parte se intenta evitar su uso.

d. Fijacin de fsforo Las plantas absorben a travs de la raz el in ortofosfato, que se

incorpora a los tejidos de las plantas y de los hetertrofos. Su descomposicin devuelve el
fsforo al agua y al suelo mediante la mineralizacin bacteriana. El fsforo acaba por llegar
a las aguas marinas y queda fijado en el fondo ocenico, donde se convierte en carbonato
clcico permanece sin reciclarse durante millones de aos.

Adaptado de : http://www.starsandseas.com/SAS%20Ecology/SAS%20chemcycles/cycle_phosphorus.htm