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Funcin, composicin y remodelado de tejidos seos

Dra. Marisa Arrieta

El hueso es un rgano firme, duro y resistente. Est compuesto por tejidos duros y blandos. El principal tejido duro es el tejido
seo, un tipo especializado de tejido conectivo constituido por clulas (osteocitos) y componentes extracelulares calcificados.
Hay 206 huesos en el cuerpo humano. Los huesos poseen una cubierta superficial de tejido conectivo fibroso llamado periostio y
en sus superficies articulares estn cubiertos por tejido conectivo cartlaginoso. Los componentes blandos incluyen a los tejidos
conectivos mieloide tejido hematopoytico y adiposo (grasa) la mdula sea. El hueso tambin cuenta con vasos y nervios que,
respectivamente irrigan e inervan su estructura.
Los huesos poseen formas muy variadas y cumplen varias funciones. Con una estructura interna compleja pero muy funcional
que determina su morfologa, los huesos son livianos aunque muy resistentes y duros.
El conjunto total y organizado de los huesos conforman el esqueleto o sistema esqueltico. Cada pieza cumple una funcin en
particular y de conjunto en relacin con las piezas prximas a las que est articulada.

Composicin

La constitucin general del hueso es la del tejido seo. Si bien no todos los huesos son iguales en tamao y consistencia,
en promedio, sucomposicin qumica es de un 25% de agua, 45% de minerales como fosfato y carbonato de calcio, y 30%
de materia orgnica, principalmente colgeno y otras protenas. As, los componentes inorgnicos alcanzan
aproximadamente 2/3 (65%) del peso seo (y tan slo un 35% es orgnico).
Su formacin est regulada por las hormonas y los alimentos ingeridos, que aportan vitaminas de vital importancia para su
correcto funcionamiento.
Sin embargo, no todas las partes del cuerpo tienen este tipo de tejido.
Es un tejido muy consistente, resistente a los golpes y presiones pero tambin elstico, protege rganos vitales como
el corazn, pulmones,cerebro, etc., asimismo permite el movimiento en partes del cuerpo para la realizacin de trabajo o

actividades estableciendo el desplazamiento de la persona. Forma el aparato locomotor originando la estructura sea
o esqueleto.Es tambin un depsito de almacenamiento de calcio y fsforo del cuerpo.

Tipos de tejido seo


Los huesos poseen zonas con diferente densidad de tejido seo que se diferencian macroscpicamente y
microscpicamente en reas de hueso compacto y reas de hueso esponjoso, no existen lmites perfectamente marcados
entre las dos reas existiendo entre ellos una pequea zona de transicin.

Hueso compacto (cortical)


El hueso compacto o cortical forma la difisis (la porcin alargada de los huesos largos que queda en el medio de
las epfisis o porciones distales de los mismos). Aparecen como una masa slida y continua cuya estructura solo se ve
al microscopio ptico. Su matriz sea mineralizada esta depositada en laminillas, entre estas se ubican las lagunas con los
osteocitos (cada laguna con el osteocito es llamada osteoblasto), desde cada una se irradian canalculos (conductillos muy
delgados), ramificados que las comunican y permiten la nutricin de los osteocitos (recordemos que esto es importante ya
que los osteocitos se encuentran rodeados de matriz mineralizada que no permite la difusin de nutrientes al osteocito).

Concntricamente alrededor de un canal longitudinal vascular (llamado conducto de Havers), que contiene
capilares,vnulas postcapilares y a veces arteriolas, formando estructuras cilndricas llamadas osteonas o sistemas
haversianos visibles al microscopio ptico.

Entre las osteonas se disponen de forma angular formando los sistemas intersticiales separados de las osteonas
por las llamadas lneas de cemento (capa de matriz sea pobres en fibrascolgeno que no son atravesados por estos
canalculos, o sea que no poseen elementos vasculares; todo esto es observable al microscopio ptico).

Por debajo del periostio sobre su superficie interna, y por debajo del endostio se ubican alrededor de la
circunferencia del tallo de forma extendida las laminillas circunferenciales externas e internas (paralelas a la
superficie).

Los canales haversianos comunican entre s con la superficie o la cavidad medular por canales transversales u oblicuos
llamados canales perforantes o de Volkman que poseen vasos que vienen del periostio y del endostio ms grandes que
los de las osteonas que comunican entre ellas. Al microscopio ptico es difcil reconocerlos porque no se encuentran
rodeados de lminas concntricas.

Hueso esponjoso (reticulado, trabecular)


El hueso esponjoso o trabecular no contiene osteonas, sino que las lminas intersticiales estn de forma irregular
formando unas placas llamadas trabculas. Estas placas forman una estructura esponjosa dejando huecos llenos de la
mdula sea roja. Dentro de las trabculas estn los osteocitos, los vasos sanguneos penetran directamente en el hueso
esponjoso y permiten el intercambio de nutrientes con los osteocitos. El hueso esponjoso es constituyente de las epifisis
de los huesos largos y del interior de otros huesos.

Tejido seo
Sustancia Fundamental. Compone 10% de la matriz orgnica, posee una concentracin menor de glucosaminoglucanos
(GAG), que el cartlago (cido hialurnico, condroitn sulfato, queratn sulfato), es una matriz acidofila (en parte debido

al colgeno). Posee protenas exclusivas del hueso como la osteocalcina unida a la hidroxipatita. La osteopontina tambin
unida a la hidroxipatita es similar a la fibronectina.
Colgeno. Es el 90% de la matriz orgnica, de tipo 1, posee muchos enlaces intermoleculares, insoluble en disolvente y
mayor hidroxilacin de las lisinas.
Sustancia inrganica. Fosfato clcico presente en forma de cristales de hidroxiapatita que aparecen a intervalos
regulados de 60 nm a 70 nm a lo largo de las fibras . Tambin posee citrato,bicarbonato, fluoruro, magnesio e ion sodio. El
hueso adems posee afinidad por sustancias radioactivas que destruyen sus componentes.

Clulas del hueso


En el tejido seo maduro y en desarrollo, se pueden diferenciar cuatro tipos de clulas: osteoprogenitoras, osteoblastos,
osteocitos y osteoclastos. Los tres primeros tipos son estadios funcionales de un nico tipo celular. El proceso reversible
de cambio de una modalidad funcional a otra se conoce como modulacin celular. Los osteoclastos tienen un origen
hematopoytico compartido con el linaje mononuclear-fagoctico. El estadio mittico de los tres primeros tipos celulares
solo se observa en el estadio de clula osteoprogenitora.

Clulas osteoprogenitoras u ostegenas. Provienen del mesnquima en el embrin. Poseen una forma de
huso. Muestran retculo endoplsmico rugoso escaso, as como, Aparato de Golgi poco desarrollado pero se
encuentran ribosomas libres en abundancia. En el adulto, se encuentran en la capa celular interna del periostio y del
endostio. Su diferenciacin depende de las condiciones del medio: Si la tensin parcial de oxgeno es alta, se
diferenciarn en osteoblastos; si la tensin parcial de oxgeno es baja, se desarrollarn clulas condrgenas.

Osteoblastos. Formadores de matriz sea. No pueden dividirse. Los osteoblastos 'deciden las acciones a
efectuar en el hueso'. Surgen como diferenciacin de las clulas osteoprogenitoras, bajo la influencia de la familia de
la protena morfognica sea (BMP) y del factor beta transformador de crecimiento TGF-. Poseen elevado RER y un
Aparato de Golgi bien desarrollado, tambin se observan numerosas vesculas. Se comunican entre ellas por uniones
tipo GAP (nexo). Cuando quedan envueltas por la matriz sea es cuando se transforman en un estadio no activ, el
osteocito. Producen RANKL (receptor para la activacin del factor nuclear K-B), osteonectina (para la mineralizacin
sea), osteopontina (para sellar la zona donde acta el osteoclasto), osteocalcina (mineralizacin sea), sialoprotena
sea (une osteoblastos y osteocitos a la matriz extracelular) y M-CSF (factor estimulante de colonias de macrfagos .
Poseen receptores de hormonas, vitaminas y citocinas, como la hormona paratiroidea que induce al osteoblasto a
secretar OPGL(ligando de osteoprotegerina) y factor estimulante de osteoclastos: stos actan en la diferenciacin de
preosteoclastos a osteoclastos y en su activacin. Participan en la resorcin sea secretando sustancias que eliminan
la osteoide (fina capa de matriz NO mineralizada), exponiendo la matriz sea para el ataque de los osteoclastos.

Cuando los osteoblastos entran en un estado de inactividad se les llama clulas de recubrimiento seo y pueden revertirlo
para secretar citocinas o matriz sea.

Osteocitos. Se encuentran en el hueso completamente formado ya que residen en lagunas en el interior de la


matriz sea mineralizada. Su forma se adapta al de la laguna y emiten prolongaciones digitiformes largas que se
extienden por los canalculos de la matriz sea y esto los pone en contacto con otros osteocitos. En esas zonas de
contacto las membranas forman un nexo que permite el intercambio de iones, molculas pequeas y hormonas. Son
similares a los osteoblastos, pero menos activos y por lo tanto su reticulo endoplasmtico y aparato de Golgi esta
menos desarrollado. Su funcin es seguir sintetizando los componentes necesarios para el mantenimiento de la matriz
que los rodea. Estn ampliamente relacionados con la mecanotransduccin, proceso en el que reaccionan a la tensin
ejercida liberando cAMP (monofosfato de adenosina cclico), osteocalcina y somatomedinas lo que induce a la adicin
de osteoblastos para la remodelacin del hueso. Se discute si se pueden transformar en osteoblastos activos.

Osteoclastos. Tienen como funcin la resorcin sea. Por su origen hematopoytico, son entendidos como
"macrfagos del hueso". Hasta hace poco, se crea que surgan de la fusin de varios monocitos, pero, de acuerdo a
las nuevas investigaciones se ha descubierto que tienen su origen en el sistema de fagocitos mononucleares y surgen
de la diferenciacin (mediada porcitocinas provenientes del osteoblasto) de macrfagos. Ubicados en las lagunas de
Howship pueden llegar a ser clulas gigantes (hasta 150 micrometros de dimetro), con varios ncleos. Se
encuentran polarizados con los ncleos cerca de su superficie lisa mientras que la superficie adyacente al hueso
presenta prolongaciones muy apretadas como una hoja delimitadas por profundos pliegues (se le llama borde en
cepillo o borde plegado). Abundantes mitocondrias en el borde plegado, tambin en esta regin
hay lisosomas y vacuolas. Alrededor del borde plegado la membrana se une al hueso por filamentos de actina (zona
de sellado donde el osteoclasto lleva a cabo su funcin de reabsorcin). En este sitio de sellado el osteoclasto
bombeaprotones que baja el pH (acidifica el medio), para disolver el material seo. El interior cido del compartimiento
favorece la liberacin de hidrolasas cidas lisosomales y proteasas, comogelatinasa y colagenasa (por el aparato de
Golgi, reticulo endoplasmtico y vesculas del borde), que eliminan las sales de calcio y degradan el colgeno y
componentes orgnicos de la matriz sea.

Formacin del tejido seo


El hueso se forma por sustitucin de un tejido conectivo preexistente (el cartlago). Dos tipos de
osificacin: intramembranosa (o directa) y endocondral (o indirecta).
Osificacin intramembranosa (o directa). Tiene lugar directamente en el tejido conectivo. Por este proceso se forman
los huesos planos de la bveda del crneo: hueso frontal, hueso occipital, hueso parietal y hueso temporal. El
mensnquima se condensa en conjuntivo vascularizado en el cul las clulas estn unidas por largas prolongaciones y en
los espacios intercelulares se depositan haces de colgeno orientados al azar que quedan incluidos en la matriz (gel poco
denso). La primera seal de formacin sea es la aparicin de bandas de matriz eosinfila ms densas que se depositan
equidistantemente de los vasos sanguneos que forman la red. Las clulas se agrandan y se renen sobre las trabculas,
adquieren forma cuboidea o cilndrica y permanecen unidas por prolongaciones cortas, se hacen ms basfilas
transformndose en osteoblastos que depositan matriz osteoide no calcificada. Las trabculas se hacen ms gruesas, se
secreta colgeno que forma fibras orientadas al azar formando hueso reticular (colgeno ). Se depositan sales de calcio
sobre la matriz extracelular (calcificacin). Debido al engrosamiento trabecular los osteoblastos quedan atrapados en
lagunas y se convierten en osteocitos que se conectan con los osteoblastos de la superficie por medio de los canalculos.
El nmero de osteoblastos se mantiene por la diferenciacin de clulas primitivas del tejido conjuntivo laxo. En las reas
de esponjosa que debe convertirse en hueso compacto las trabculas siguen engrosndose hasta que desaparecen los
espacios que rodean los vasos sanguneos. Las fibras de colgeno se vuelven ms ordenadas y llegan a parecerse al
hueso laminar pero no lo son. Donde persiste el esponjoso termina el engrosamiento trabecular y el tejido vascular
interpuestos se transforma en tejido hematopoytico. El tejido conjuntivo se transforma en el periostio. Los osteoblastos
superficiales se transforman en clulas de aspecto fibroblstico que persisten como elementos osteoprogenitores en
reposo ubicados en el endostio o el periostio pudindose transformar de vuelta en osteoblastos si son provocados por ese
motivo
Osificacin endocondral (o indirecta). La sustitucin de cartlago por hueso se denomina osificacin endocondral.
Aunque la mayora de los huesos del cuerpo se forman de esta manera, el proceso se puede apreciar mejor en los huesos
ms largos, lo que se lleva a cabo de la manera siguiente:
1. Desarrollo del modelo cartilaginoso: En el sitio donde se formar el hueso, las clulas mesenquimatosas se
agrupan segn la forma que tendr el futuro hueso. Dichas clulas se diferencian en condroblastos, que producen
una matriz cartilaginosa, de tal suerte que el modelo se compone de cartlago hialino. Adems se desarrolla una
membrana llamada pericondrio, alrededor del modelo cartilaginoso.

2. Crecimiento del modelo cartilaginoso: Cuando los condroblastos quedan ubicados en las capas profundas de la
matriz cartilaginosa, se les llama condrocitos. El modelo cartilaginoso crece en sentido longitudinal por divisin
celular continua de los condrocitos, acompaada de secrecin adicional de matriz cartilaginosa. este proceso
genera un aumento de longitud que se llama crecimiento intersticial (o sea, desde dentro). En contraste, el
incremento en el grosor del cartlago se debe principalmente a la adicin de matriz en la periferia del modelo por
nuevos condroblastos, los cuales evolucionan a partir del pericondrio. A este tipo de desarrollo por depsito de
matriz sobre la superficie cartilaginosa se le llama desarrollo por aposicin. Al continuar el crecimiento del modelo
cartilaginoso, se hipertrofian los condrocitos de su regin central, probablemente en virtud de que acumulan
glucgeno para la produccin de ATP y de que sintetizan enzimas que catalizarn las reacciones qumicas.
Algunas de las clulas hipertrficas explotan y liberan su contenido, lo que modifica el pH de la matriz, este
cambio activa la calcificacin. Otros condrocitos del cartlago en calcificacin mueren porque la matriz ya no
difunde los nutrientes con rapidez suficiente. Al ocurrir esto, se forman lagunas que tarde o temprano se fusionan
para formar cavidades pequeas.
3. Desarrollo del centro de osificacin primario: Una arteria nutricia penetra en el pericondrio y en el modelo
cartilaginoso en calcificacin a travs de un agujero nutricio en la regin central del modelo cartilaginoso, los cual
estimula que las clulas ostegenas del pericondro se diferencien en osteoblastos. Estas clulas secretan, bajo el
pericondrio, una lmina delgada de huso compacto, llamada collar de matriz sea. cuando el pericondrio empieza
a formar tejido seo, se le conoce como periostio. cerca del centro del modelo crecen capilares peristicos en el
cartlago calcificado en desintegracin. El conjunto de estos vasos y sus correspondientes osteoblastos,
osteoclastos y clulas de la mdula sea roja recibe el nombre de brote peristico o yema peristica. al crecer en
el modelo cartilaginoso, los capilares inducen el crecimiento de un centro de osificacin primario, regin en que el
tejido seo sustituye la mayor parte del cartlago. Luego los osteoblastos comienzan a depositar matriz sea
sobre los residuos del cartlago calcificado, con lo que se forman las trabculas del hueso esponjoso. A medida
que el centro de osificacin se alarga hacia los extremos del hueso, los osteoclastos destruyen las trabculas
recin formadas. De este modo se forma la cavida medular, en el centro del modelo, la cual se llena despus con
mdula sea roja. La osificacin primaria principia en la superficie exterior del hueso y avanza hacia el interior.
4. Desarrollo de los centros de osificacin secundarios: La difisis, que al principio era una masa slida de cartlago
hialino, es reeplazada por hueso compacto, cuyo centro contiene la cavidad llena de mdula sea roja. Cuando
los vasos sanguneos penetran la epfisis, se forman los centros de osificacin secundarios, por lo regular hacia el
momento del nacimiento. La formacin de hueso es similar a la que tiene lugar en los centros de osificacin
primarios; sin embargo, se diferencia en que el tejido esponjoso permanece en el interior de la epfisis (no se
forma la cavidad medular). La osificacin secundaria se inicia en el centro de la epfisis y prosigue hacia el
exterior, en direccin a la superficie externa del hueso.
5. Formacin del cartlago articular y de la placa epifisiaria: El cartlago hialino que cubre las epfisis se convierte en
cartlago articular. durante la niez y la adolescencia se conserva cartlago hialino entre la difisis y las epfisis, el
cual se conoce como placa epifisiaria y es la que permite el crecimiento longitudinal de los huesos largos.

Funciones
Los huesos poseen varias funciones en el organismo humano. Ellas son:

Actan como sostn: Los huesos forman un cuadro rgido, que se encarga del sostn de los rganos y tejidos
blandos.

Permiten el movimiento: Gracias a los msculos que se fijan a los huesos a travs de los tendones, y a sus
contracciones sincronizadas, el cuerpo se puede mover.

Protegen a los rganos: Los huesos forman diversas cavidades que protegen a los rganos vitales de posibles
traumatismos. Por ejemplo, el crneo o calota protege al cerebro de posibles golpes que pueda sufrir ste, y la caja
torcica (o sea, las costillas y el esternn), protegen a los pulmones y al corazn.

Homeostasis Mineral: El tejido seo se encarga del abastecimiento de diversos minerales, principalmente el
fsforo y el calcio, que son muy importantes en funciones que realiza el organismo como la contraccin muscular, lo
cual es el caso del calcio. Cuando uno de stos minerales es necesario, los huesos lo liberan en el torrente
sanguneo, y ste lo distribuye por el organismo.

Contribuyen a la formacin de clulas sanguneas: La mdula sea o roja, que se encuentra en el tejido esponjoso
de los huesos largos (como por ejemplo la pelvis, las vrtebras, etc), se encarga de la formacin de glbulos rojos o
eritrocitos. Este proceso se denomina hematopoyesis.

Sirven como reserva energtica: La mdula sea amarilla que es el tejido adiposo que se encuentra en los
canales medulares de los huesos largos, es una gran reserva de energa.

Alteraciones del crecimiento y del desarrollo:

Osteognesis imperfecta
Trastornos del remodelado del hueso:

Osteoporosis
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