A Flora Naturalizada No RS - Herbaceas Subespontaneas

UFSM
Tese de Doutorado
VEGETAO E MECANISMOS DE REGENERAO EM

FRAGMENTO DE FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL
RIPRIA, CACHOEIRA DO SUL, RS, BRASIL
________________________________
Maristela Machado Araujo
PPGEF
Santa Maria, RS, Brasil
2002

________________________________
por
Maristela Machado Araujo
Tese apresentada ao Programa de Ps-Graduao em

Engenharia Florestal, rea de Concentrao em Silvicultura, da
Universidade Federal de Santa Maria (UFSM, RS), como
requisito parcial para o grau de
Doutora em Engenharia Florestal
PPGEF
Santa Maria, RS, Brasil
2002
Universidade Federal de Santa Maria

Centro de Cincia Rurais
Programa de Ps-Graduao em Engenharia Florestal
A Comisso Examinadora, abaixo assinada,

aprova a Tese de Doutorado

elaborada por
Maristela Machado Arajo
como requisito parcial para obteno do grau de

Doutora em Engenharia Florestal
COMISSO EXAMINADORA:
______________________________________
Solon Jonas Longhi, Prof. Dr.
(Presidente/Orientador)
_____________________________________
Joo Olegrio Pereira de Carvalho, PhD.
______________________________________
Paulo Luis Contente de Barros, Prof. Dr.
______________________________________
Miguel Anto Durlo, Prof. Dr.
_______________________________________
Doadi Antnio Brena, Prof. Dr.
Santa Maria, 04 de novembro de 2002
Dedico aos meus pais Antnio Guido e Beatriz, e ao querido Ghendy Jr.
que acreditaram e apoiaram a elaborao deste trabalho
AGRADECIMENTOS
Meu maior medo esquecer de agradecer algum que em algum
momento do trabalho foi importante, pois no fcil desenvolver uma tese
sem a participao de muitos amigos, principalmente nas atuais
conjunturas. Mas vamos l...
No Rio Grande do Sul...
Agradeo ao meu orientador Prof. Solon Jonas Longhi, pelas
inmeras vezes que me apoiou; e pela tranqilidade e paz que me
transmitiu para trabalhar. Ao meu co-orientador Doadi Antnio Brena pelo
apoio e disponibilidade para me atender sempre que precisei.
Aos professores do Departamento de Engenharia Florestal da
UFSM, em especial a professora Masa Pimentel Martins Corder, pelo
material de pesquisa concedido e estrutura laboratorial, durante dois anos
de estudo. Aos professores Mauro Valdir Schumacher, Lindolfo Storck,
Gelson pelas orientaes e Juarez Martins Hoppe, pela concesso do
laboratrio para preparo do material. professora Maristela Burger pela
reviso do Portugus.
Ao botnico Marco Sobral da UFRGS e professores Renato Aquino
Zackia e Srgio Machado pelo auxlio na identificao de espcies.
Cermica Kipper, Cachoeira do Sul, pela concesso da rea de
estudo. Aos Srs. Antnio Wilson, Antnio Kipper e Sr. Moraes.
Aos amigos Suzane B. Marcuzzo, Andr Terra Nascimento,
Adriano Minello, Thales Rodrigues, Julio Wojciechwski, Fernanda
Pozzera, Dayane e Marion pelo apoio no estudo da vegetao e outras
ocasies. Ao Silvio Franco, no estudo topogrfico da rea.
Ao Sr. Finamor e Medianeira do laboratrio de Qumica de Solos.
Aos Srs. Hlio e Jorge do viveiro florestal da UFSM.
Ao Programa de Ps-Graduao em Engenharia Florestal,
secretrias Llian e Tita e aos colegas destacando o Luis Fernando
Alberti, que foi amigos de todos, sempre compartilhando o material
bibliogrfico. Ao bilogo Ricardo Kilka.
Aos amigos Claudia Renata, Sarinha, Fbio e Silvia Kurtz, Rita,
Cris, Veronilda.
A amiga Angelise Mendes, agradeo pelo imenso apoio em
diversas ocasies.
A minha famlia que dispensou todo o apoio nos vrios momentos
que precisei: Ghendy Jr., Guido e Bia, Igor, v Alda, Jse, Marieli,
Maristnia, Jos Cndido, Jos Carlos, Alessandra, Roberto, Daniela,
Cssio. Ao Luciano Figueir pelo apoio e constantes incentivos.
Ao Sr. Ghendy e Vera Cardoso, pelo incentivo.
Ao Secretrio da STAS (Secretaria do Trabalho e Ao Social) em
Cachoeira do Sul (1999) Fernando Godoi.
No Par...
Ao meu co-orientador Prof. Paulo Luis Contente de Barros, ao
professores Francisco de Assis Oliveira e Daniel Zarin e a Aliete V. de
Barros pelas orientaes, amizade e incentivo.
Ao Dr. Joo Olegrio Carvalho, que sempre esteve disposto a me

orientar e discutir comigo.
Ao pessoal da Fundao de Amparo e Desenvolvimento da
Pesquisa (FADESP), destacando Adejard Gaia, pelo profissionalismo e
amizade.
Aos meus queridos amigos que me deram tanto apoio Wilson
Oliveira, Marcela Gomes, Hortncia Osaqui, Lvia e Steel Vasconcelos,
Joanna Tucker, Roberta Pantoja, Elisngela Santos, Beatriz Rosa, Dbora
Veiga, Raimundinho.
Em Braslia...
Agradeo a Beatriz Schwantes Marimon e ao professor Paulo
Ernane N. da Silva da Universidade de Braslia, pela ajuda com a anlise
dos dados.
Enfim, agradeo a todos aqueles que me apoiaram de alguma
forma...
SUMRIO
Lista de Tabelas
Lista de Figuras
iii
Resumo
vii
Abstract
ix
INTRODUO
1.1
Justificativa
1.2
Objetivos
1.3
Hiptese de Trabalho
1.4
Estrutura de Apresentao dos Resultados
REVISO DA LITERATURA
2.1
Floresta Estacional Decidual
2.2
Floresta ripria
2.2.1
Importncia das florestas riprias e legislao
2.2.2
Situao das florestas riprias
11
2.2.3
Complexidade dos ecossistemas riprios
13
2.3
Anlise de agrupamentos em comunidades

vegetais
Classificao da vegetao por anlise de
15
espcies diferenciais
18
2.4
2.5
Hierarquizao
das
espcies
anlise
de
comunidades
21
2.6
Mecanismos ou fases da regenerao
23
MATERIAL E MTODOS
29
3.1
rea de estudo
29
3.1.1
Localizao
29
3.1.2
Caracterizao geral da rea
31
3.1.3
Caracterizao do fragmento
34
3.2
Mtodos
37
3.2.1
Estudo da vegetao
37
3.2.1.1
Amostragem
37
3.2.1.2
Anlise de Cluster
40
3.2.1.3
Anlise fitossociolgica dos agrupamentos
42
3.2.2
Mecanismo ou fase de regenerao
46
3.2.2.1
Fluxo ou disperso de sementes
46
3.2.2.2
Banco de sementes do solo
50
3.2.2.3
Banco de plntulas
52
3.2.2.4
Observaes complementares
53
RESULTADOS E DISCUSSO
55
4.1
Suficincia amostral
55
4.2
Caracterizao florstica do fragmento
56
4.3
Anlise de Cluster
58
4.4
Aspectos florsticos e fitossociolgicos das subformaes vegetais no fragmento
66
4.5
Estudo da regenerao
82
4.5.1
Fluxo ou disperso de sementes
82
4.5.2
Banco de sementes do solo
88
4.5.3
Banco de plntulas
92
4.6
Aspectos gerais da vegetao e regenerao
101
CONCLUSES
105
RECOMENDAES
106
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
109
ANEXOS
132
LISTA DE TABELAS
TABELA 1
Amostras compostas de fluxo de sementes e

Floresta Estacional Decidual Ripria, no Baixo Rio
Jacu, Cachoeira do Sul- RS, Brasil
TABELA 2
49
Anlise Nodal e caracterizao da distribuio de

espcies em sub-formaes florestais de Floresta
Estacional Decdua Ripria no Baixo Rio Jacu,
Cachoeira do Sul-RS, Brasil
TABELA 3
64
Nmero de famlias, gneros, espcies, ndice de

Diversidade de Simpson (DS), Shannon (H),
Equabilidade (J) e Similaridade de trs subformaes
em
Floresta
Estacional
Decidual
Ripria, Baixo Rio Jacu, Cachoeira do Sul- RS,
68
Brasil
TABELA 4
Espcies e estrutura horizontal da Sub-Formao

1
(dique-borda)
de
fragmento
de
Floresta
Estacional Decidual Ripria, no Baixo Rio Jacu,

TABELA 5
71

2
(meio-oeste)
de
fragmento
de
Floresta
Estacional Decidual Ripria, Baixo Rio Jacu,

74
TABELA 6

3 (meio-leste) de fragmento de Floresta Estacional
Decidual Ripria, no Baixo Rio Jacu, Cachoeira
do Sul-RS, Brasil
TABELA 7
75
Anlise de varincia do banco de plntulas em

Formao Florestal Ripria, Baixo Rio Jacu,
TABELA 8
Parmetros
de
dinmica
94
de
populao
de
espcies em banco de plntulas da sub-formao

1 (borda-dique) de Floresta Estacional Decidual
Ripria, Baixo Rio Jacu, Cachoeira do Sul- RS,
98
Brasil
TABELA 9
Parmetros
de
dinmica
de
populao
de
espcies em banco de plntulas da S-F2-F3 (meio)

de Floresta Estacional Decidual Ripria, Baixo Rio
Jacu, Cachoeira do Sul- RS, Brasil
TABELA 10
100
Similaridade da vegetao e mecanismos de

regenerao de trs sub-formaes em fragmento
de Floresta Estacional Decidual Ripria, Cachoeira
do Sul RS, Brasil
TABELA 11
Espcies
102
indicadas
como
fundamentais
em

Jacu, Cachoeira do Sul, RS, Brasil
ii
108
LISTA DE FIGURAS
FIGURA 1
Localizao e caracterizao de fragmento de

Jacu, Cachoeira do Sul-RS, Brasil.
FIGURA 2
30
Variveis climticas de precipitao (mm) e

temperatura (oC); e meses com extravasamento
(E) do rio, de janeiro de 2000 e maro de 2002.
FIGURA 3
33
Caracterizao da topografia do fragmento, em

Jacu, Cachoeira do Sul - RS, Brasil.
FIGURA 4
36
Caracterizao da amostragem utilizada no estudo

da vegetao em fragmento de Floresta Estacional
Decidual Ripria, Baixo Rio Jacu, Cachoeira do
Sul - RS, Brasil.
FIGURA 5
38
Caracterizao da metodologia de amostragem e

medio da regenerao em Floresta Estacional
Decidual Ripria, Cachoeira do Sul, RS, Brasil
FIGURA 6
39
Coletores utilizados no estudo de fluxo de

sementes
em
Floresta
Estacional
Decidual
Ripria, no Baixo Rio Jacu, Cachoeira do Sul, RS,

Brasil.
46
iii
FIGURA 7
Localizao dos coletores de Fluxo de sementes

em fragmento de Floresta Estacional Decidual
Brasil.
FIGURA 8
47
Procedimento de germinao de sementes em

cmara de fluxo (a), preparao do material (b) e
material em sala de incubao (c).
FIGURA 9
48
Procedimento de coleta de banco de sementes do

solo.
FIGURA 10
50
Curva espcie-amostra considerando indivduos

com CAP 15 cm, em Floresta Estacional
56
do Sul, RS, Brasil.

FIGURA 11
Sub-formaes florestais no interior do fragmento

de Floretas Estacional Decidual Ripria, no Baixo
Rio Jacu, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
FIGURA 12
58
Classificao das unidades amostrais em trs

grupos, caracterizando as sub-formaes internas
Ripria, Baixo Rio Jacu, Cachoeira do Sul, RS,
61
Brasil.
FIGURA 13
Curva espcie-amostra das trs sub-formaes

Brasil.
FIGURA 14
Distribuio
67
dos
indivduos
em
classes
diamtricas, de trs sub-formaes florestais do

interior de fragmento de Floresta Estacional
do Sul, RS, Brasil.
80
iv
FIGURA 15
Distribuio dos indivduos adultos por classe de

altura
em
trs
sub-formaes
vegetais
de
fragmento de Floresta Estacional Decidual Ripria,

no Baixo Rio Jacu, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
FIGURA 16
81
Densidade mdia de sementes/m2 e erro padro

(linha vertical) em dois anos de estudo de fluxo de
sementes em fragmento de Floresta Estacional
Sul, RS, Brasil.
FIGURA 17
84
Porcentagem de sementes dispersadas em 24

meses de estudo, em fragmento de Floresta
Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
FIGURA 18
86
Nmero de espcies frutificando de abril de 2000 a

maro de 2002 em fragmento de Floresta
Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
FIGURA 19
87
Densidade (sementes/m2) e erro padro (linha

vertical) de sementes do solo nas trs subformaes de fragmento de Floresta Estacional
Sul, RS, Brasil.
FIGURA 20
89
Porcentagem de sementes germinadas, durante

seis meses, em fragmento de Floresta Estacional
Sul, RS, Brasil.
FIGURA 21
90
Porcentagem de sementes germinadas por forma

de vida, em fragmento de Floresta Estacional
Sul, RS, Brasil.
91
FIGURA 22
Distribuio dos indivduos da regenerao natural

(Altura 20 cm e CAP < 15 cm), por classe de
altura
em
trs
sub-formaes
vegetais
de

Cachoeira do Sul, RS, Brasil. (27 unidades
93
amostrais de 1x4 m).

FIGURA 23
Densidade mdia (sementes/ 4m2) e erro padro

(linha vertical) do banco de plntulas em subformaes de fragmento de Floresta Estacional
Sul, RS, Brasil. A referncia alfabtica refere-se a
comparao de mdias pelo Teste Tuckey (95%).
vi
95
RESUMO
Tese de Doutorado
Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brasil
VEGETAO E MECANISMOS DE REGENERAO EM FRAGMENTO
DE FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL RIPRIA, CACHOEIRA DO
SUL, RS, BRASIL
Autora: Maristela Machado Araujo
Orientador: Solon Jonas Longhi
Local e Data da Defesa: Santa Maria, 04 de novembro de 2002.
As florestas riprias so ecossistemas complexos, associados regio
fitogeogrfica que ocorrem e dinmica dos rios. No Estado do Rio
Grande do Sul, encontram-se alteradas pela ao antrpica, formando
fragmentos. O estudo teve como objetivo analisar a estrutura e florstica
interna destas florestas e seus mecanismos de regenerao (banco de
plntulas, fluxo de sementes e banco de sementes do solo). A rea
escolhida foi um fragmento (30o0436S; 52o5309W), de 4 ha, localizada
no municpio de Cachoeira do Sul, RS, Baixo Rio Jacu. A vegetao foi
inventariada, utilizando-se faixas perpendiculares ao rio, distanciadas por
50 m, as quais apresentaram 10 m de largura e comprimento que variou
com a largura da floresta. As faixas foram divididas em unidades
amostrais de 10x10 m, onde foram identificados indivduos com CAP15
cm (Classe I), registrados os valores de circunferncia e altura. As lianas
tambm tiveram circunferncias medidas, mas identificadas somente
quanto forma de vida. Os dados de densidade por espcie formaram
uma matriz (70x42) utilizada na anlise multivariada. A presena de
agrupamento de vegetao no interior do fragmento foi testada pelo
TWINSPAN (Two-way indicator species analysis), a partir do qual foi
constatada a existncia de trs sub-formaes florestais (S-F1, S-F2 e SF3). A S-F1 foi caracterizada por ter maior influncia das enchentes e
lenol fretico mais prximo da superfcie, S-F2 ocorreu na parte central
do fragmento, mas apresentou forte influncia dos extravasamentos e
enchentes; e na S-F3, tambm na poro central, ocorreu maior influncia
do lenol fretico. As espcies indicadoras das formaes foram:
Sebastiania commersoniana e Eugenia uniflora (S-F1); Gymnanthes
concolor, Cupania vernalis e Seguieria aculeata (S-F2); e Casearia
sylvestris e Allophylus edulis (S-F3). Para avaliar se os mecanismos de
regenerao tambm apresentaram diferena, conforme as formaes, e
verificar qual era o mais efetivo no processo de regenerao do
ecossistema, utilizou-se metodologia apropriada para cada um desses. O
banco de plntulas foi amostrado em subunidades de 1x4 m, locados em
27 unidades da Classe I, onde os indivduos com altura igual ou maior de
20 cm e CAP<15 cm foram identificados e medidos. A anlise estatstica
mostrou que quantitativamente havia diferena significativa da S-F1 em
vii
relao a S-F2 e S-F3. Posteriormente, utilizando dados obtidos em dois

anos de estudo, foi verificadas a taxa de mortalidade, recrutamento e
mudana das espcies da S-F1 e do meio da floresta (S-F2 e S-F3). Nesta
anlise, observou-se que o banco de plntulas na S-F1 apresentou menor
riqueza florstica e mudana do que no meio. No fluxo de sementes que
foi avaliado a partir da disposio de 30 coletores de 1x1m, monitorado
durante dois anos, observou-se que no houve diferena significativa na
deposio de sementes nas formaes. Porm, o primeiro ano de estudo
apresentou uma produo de sementes bem maior, principalmente, de
espcies arbreas. O estudo do banco de sementes do solo, mediante a
coleta de 5 cm de amostra da superfcie do solo (serapilheira e solo),
mostrou no haver diferena significativa entre as formaes. Este
apresentou maior proporo de espcies herbceas, seguido de rvores,
arbustos e lianas. Considerando vegetao e mecanismos de
regenerao, constatou-se que a maior similaridade ocorreu entre a
vegetao e banco de plntulas, seguido por vegetao e fluxo de
sementes e as menores estiveram associadas ao banco de sementes do
solo. Contudo, constatou-se que o banco de plntulas o principal
responsvel pela conservao do fragmento, sendo dependente do fluxo
de sementes, que apresentou variao temporal. O banco de sementes
do solo importante no primeiro momento aps a alterao do ambiente,
mas depende do fluxo de sementes para ser mais bem representado
qualitativamente. Vinte e duas espcies so fundamentais para a
conservao podendo ser indicadas para recuperao destas reas,
considerando sua presena na vegetao com CAP 15cm e em pelo
menos dois mecanismos de regenerao.
Palavras-chave: Floresta ripria; anlise de cluster; fluxo de sementes;
banco de sementes do solo; banco de plntulas.
viii
ABSTRACT
Tese de Doutorado
Universidade Federal de Santa Maria, RS, Brasil
VEGETATION AND REGENERATION MECHANISMS IN A SEASONAL
DECIDUOUS RIPARIAN FOREST FRAGMENT, CACHOEIRA DO SUL,
RS, BRAZIL
Authora: Maristela Machado Araujo
Adviser: Solon Jonas Longhi
Place and Date of defence: Santa Maria, november, 04, 2002.
Riparian forests are complex ecosystems closely associated with river

dynamics and occurring under particular phytogeographic conditions. In
the state of Rio Grande do Sul, these forests have been altered and
fragmented by human activity. The objective of this study is to analyze the
structure and floristic composition of these forests and their regeneration
mechanisms (seedling bank, seed rain, and soil seed bank). The study site
is a 4 ha fragment located in the municipality of Cachoeira do Sul-RS, low
River Jacu (30o0436S; 52o5309W). The vegetation was inventoried
using strips about 10 m wide that were laid out perpendicular to the river
and separated by 50 meters. The strips were divided into 10 x 10 m plots.
Within each plot I identified and measured circumference and height of all
individuals with girth breast height- GBH15 cm (Classe I). Lianas were
also measured, but were identified only according to life form. Species
density data were entered into a matrix (70 x 42) that was used in
multivariate analysis. The presence of vegetation clustering at the interior
of the fragment was tested with TWINSPAN (Two-way indicator species
analysis), which identified the existence of three forest subformations (SF1, S-F2 e S-F3). S-F1 was characterized by a higher influence of flooding
and the ground water table was closer to the surface; S-F2 occurred in the
central part of the fragment, but presented a strong influence from flooding
and inundation; and S-F3, also in the central part of the fragment,
experienced the greatest influence from the ground water table. The
indicator species of the three forest formations were Sebastiania
commersoniana and Eugenia uniflora (S-F1); Gymnanthes concolor,
Cupania vernalis and Seguieria aculeata (S-F2); and Casearia sylvestris
and Allophylus edulis (S-F3). To evaluate if the regeneration mechanisms
also exhibited differences according to the forest formations, and to
identify the most effective regeneration process in the ecosystem, I used a
different methodology for each mechanism. The seedling bank was
sampled in sub-plots 1 x 4 m, placed within 27 plots of Class I, and
individuals with height 20 cm and CBH < 15 cm were identified and
ix
measured. Statistical analysis showed that S-F1 was significantly different

from S-F2 e S-F3. Using data from two years of study, I calculated rates of
mortality, recruitment and change for species in S-F1 and in the middle of
the forest fragment (S-F2 and S-F3). I observed that the seedling bank of
S-F1 showed lower species richness and change over time than the
interior of the fragment. Seed rain was monitored over two years in 30
collectors (1 x 1 m), and I observed no significant difference in the
deposition of seeds among the forest formations. However, during the first
year of study seed production was higher, principally among tree species.
To characterize the soil seed bank, I sampled the first 5 cm of the soil
surface (litter and soil). There was no significant difference between the
forest formations. Most seeds were herbaceous species, followed by trees,
shrubs and lianas. This study revealed that the highest similarity occurred
between the vegetation and the seedling bank, followed by vegetation and
seed rain, and the least similarity occurred with the seed bank. Therefore,
the seedling bank is primarily responsible for the conservation of the
fragment, because it depends on seed rain that varies over time. The soil
seed bank is important in the first stages after disturbance of the
environment, but depends on the seed rain to be more represented
qualitatively. For conservation, I suggest twenty two species and also I
highly indicate for recovery riparian areas, that species occur under the
girth breast height (GBH15 cm) class, and at least under two
regeneration mechanism.
Keywords: Ryparian forest; cluster analysis; seed rain; seed bank;
sapling bank.
1 INTRODUO
A fragmentao e reduo das florestas riprias no Brasil, nos

ltimos anos, tm aumentado a eroso e causado prejuzo aos
mananciais hdricos, reduzindo a biodiversidade (Barbosa, 2000). A regio
Sul do pas apresenta-se apta para a produo agropecuria. Conforme
AbSaber (2000), tais atividades tm eliminado as matas riprias no Rio
Grande do Sul, sugerindo a necessidade de priorizar sua preservao.
Por outro lado, a agricultura e pecuria so de real importncia na
economia do Estado, por isso qualquer medida deve tambm observar
este aspecto.
Alm disso, atualmente, uma das grandes preocupaes no meio
cientfico est relacionada qualidade da gua, considerando que,
principalmente, os desmatamentos e queimadas perturbam e degradam
estas estruturas vegetais ao longo dos rios, alterando as condies locais
e gerando desequilbrio ecolgico (Resende, 1998). A alterao da
estrutura natural gera fragmentos, os quais variam em tamanho e
distncia entre si.
Turner & Corlett (1996) descreveram que a conservao dos
fragmentos importante, no entanto, o ideal que estes ambientes sejam
priorizados antes do isolamento.
No Rio Grande do Sul, apesar da importncia das florestas riprias,
que servem como anteparo, proteo eroso, filtragem dos sedimentos
e produtos qumicos utilizados nas lavouras, so realizados poucos
estudos relacionados a fitossociologia e menos conhecimento existe em
relao dinmica e aos processos associados.
Os poucos trabalhos sobre vegetao realizados, nestas reas,
referem-se
composio
florstica
alguns
abordam
aspectos
fitossociolgicos, existindo muitas lacunas de informaes. Tal realidade,
no permite que profissionais das reas agrria, biolgica ou afins, faam

abordagens ao tema com convico, pois grande parte das informaes
so empricas.
A maioria dos estudos relacionados floresta ripria no Brasil
realizada nas regies sudeste e centro-oeste, onde o tema recebeu
destaque, principalmente no final da dcada de 1980. No entanto, mesmo
naquelas regies, os pesquisadores relataram que existem muitas
lacunas de informaes para conservao ou restabelecimento daqueles
ambientes. Correia et al. (2001) mencionaram que a maioria dos estudos
desses ambientes, na regio do Cerrado, refere-se fitossociologia da
comunidade,
existindo
necessidade
de
conhecimento
sobre
comportamento de espcies nativas nos diferentes ambientes.

Esses estudos mostram que a estrutura e composio florstica das
florestas riprias possuem caractersticas prprias, relacionadas regio
de ocorrncia e, apesar da fisionomia aparentemente homognea, podem
tambm apresentar drsticas variaes no ambiente fsico e na
distribuio de espcies a curta distncia. As variaes ambientais agem
como fator de seleo natural, agrupando espcies que possuem
caractersticas prprias de florao, frutificao, disperso, germinao e
estabelecimento em funo da variao estrutural longitudinal e
transversal (Schiavini, 1992; Walter 1995; Ribeiro & Schiavini, 1998).
Conforme Carmo e Morelato (2000), os cursos dgua criam
condies variadas influenciando as caractersticas das florestas. No Rio
Grande do Sul, apesar dos poucos estudos disponveis sobre o assunto,
percebe-se tal realidade quando se comparam os trabalhos.
Contudo, cabe comunidade cientfica dar informaes que
aumentem o conhecimento sobre tais ecossistemas e sirvam como
subsdios para o seu restabelecimento.
1.1 Justificativa
O conhecimento ainda incipiente sobre florestas riprias no Rio

Grande do Sul, associado necessidade de preservao destas faixas de
vegetao, requer informaes ecolgicas bsicas passveis de serem
utilizadas em processos de restabelecimento desses ecossistemas.
1.2 Objetivos
O objetivo geral do trabalho caracterizar a vegetao e os

compartimentos ou mecanismos da regenerao de Fragmento de
Floresta
Estacional
Decidual
Ripria,
como
forma
de
subsidiar
informaes para a conservao e recuperao desses ecossistemas.

Os objetivos especficos so:
__
estudar o gradiente da vegetao no fragmento e verificar a ocorrncia
de sub-formaes vegetais (agrupamentos);

__
caracterizar quali-quantitativamente as sub-formaes vegetais;
__
observar possveis diferenas dos mecanismos da regenerao (banco
de plntula, fluxo de sementes e banco de sementes do solo), conforme o

gradiente;
__
caracterizar quali-quantitativamente os mecanismos da regenerao;
__
analisar, conjuntamente, vegetao e os mecanismos da regenerao
estudados.
Assim, se espera encontrar indicaes prticas, cientificamente
embasadas, para conservao, recuperao e uso da vegetao como
ferramenta de estabilizao das margens.
1.3 Hiptese de Trabalho
Como hiptese de trabalho acredita-se que:

__
existe diferentes sub-formaes vegetais ou grupos de vegetao
caracterizados pelo gradiente do fragmento e que os mecanismos da

regenerao so diferenciados, conforme este.
1.4 Estrutura de Apresentao dos Resultados
O captulo de resultados e discusso est dividido nas seguintes

sees:
__
Caracterizao florstica do fragmento: Descreve a composio
florstica, comparando com outros resultados de Floresta Estacional

Decidual e de interflvio;
__
Anlise de Cluster (agrupamentos): descreve as sub-formaes
florestais, obtidas pelo estudo do gradiente, conforme a classificao das

unidades amostrais mais similares , com respectivas espcies indicadoras
e preferenciais. Nesta seo tambm so discutidos os possveis fatores
que determinaram as formaes e os grupos de espcies existentes
dentro das formaes;
__
Aspectos florsticos e fitossociolgicos das sub-formaes vegetais no
fragmento: compara as formaes florestais mediante as caractersticas

fitossociolgicas, considerando diversidade, similaridade e espcies mais
representativas. Foram avaliados, ainda, outros aspectos estruturais
como: rea basal, nmero de indivduos, distribuio diamtrica e de
altura;
__
Mecanismo de regenerao (fluxo de sementes ou disperso): avalia a
composio e densidade de sementes dispersadas no interior da floresta
durante dois anos, considerando as caractersticas fenolgicas de

frutificao e sndrome de disperso das espcies;
__
Mecanismo de regenerao (banco de sementes do solo): caracteriza o
estoque de sementes na superfcie do solo da floresta, qualitativa e

quantitativamente, enfocando as formas de vida predominantes;
__
Mecanismo de regenerao (banco de plntula): destaca as espcies
que ocorreram no banco de plntulas de cada sub-formao, expe os

resultados de diferena de densidade de indivduos, descrevendo a taxa
de ingresso, mortalidade e mudana das espcies nas formaes
quantitativamente similares;
__
Vegetao e mecanismos de regenerao: nesta seo feita
uma anlise da similaridade das espcies presentes na vegetao, banco

de plntulas, fluxo de sementes e banco de sementes do solo, discutindo,
conjuntamente,
todos
estes
compartimentos
da
floresta.
2 REVISO DA LITERATURA
2.1 Floresta Estacional Decidual
As revolues geolgica e biolgica, no decorrer do tempo,

proporcionaram modificaes intensas e contnuas no planeta. Processos
ocorridos em eras, perodos e pocas geolgicas anteriores produziram
ambientes amplamente variados, refletindo nas atuais regies ecolgicas
(Veloso et al., 1991; Pires-OBrien & O Brien, 1995; Ribeiro et al., 1999). A
presena de uma espcie, assim como sua organizao em determinado
habitat, faz parte do processo de evoluo vegetal associada s
transformaes na crosta terrestre, no decorrer de milhes de anos
(Marchiori & Durlo, 1992).
A Regio Sul do Brasil, apesar de estar quase inteiramente na regio
subtropical, apresenta condies para desenvolvimento e formao de
florestas heterogneas, similares s tropicais. A hiptese para o fato consiste
em que durante o quaternrio o clima regional sofreu um processo de
tropicalizao, evoluindo para o mais quente mido atual. Nesse processo,
foi ocorrendo a substituio de algumas espcies de clima frio e seco para
espcies ombrfilas, de clima quente e mido (Leite & Klein, 1990).
Atualmente, espcies de ambas as formaes ocorrem associadas (Klein,
1985).
Conforme Rambo (1951), o Rio Grande do Sul representa o limite
austral da floresta higrfila da Regio Sul, sendo irradiao da Hilia
Amaznica, incluindo as formaes de ncleos de florestas esparsas,
prximas aos paralelos de 29o e 30o, do Atlntico ao Rio Uruguai. Marcuzzo
(1998) destacou as peculiaridades ambientais do Estado, considerando o
aspecto de transio entre florestas tropicais e subtropicais, o que lhe
confere um mosaico de ecossistemas.
Klein (1984) explicou que os vrios tipos de vegetao deve-se aos

aspectos geolgicos, topogrficos e ecolgicos da regio.
A Floresta Estacional Decidual ocorre na poro noroeste e central do
estado do Rio Grande do Sul. A poro central est presente na vertente sul
da Serra Geral e em diversas reas dos rios Jacu, Iju e Ibicu (Leite & Klein,
1990). Na Depresso Central ou Bacia do Rio Jacu, as florestas esto
inseridas nas encostas da fralda da Serra Geral e nos terrenos mais baixos e
suavemente ondulados, ao longo das margens dos rios (Reitz et al., 1983).
Klein (1984), analisando aspectos fisionmicos e conceitos ecolgicos,
descreveu que na parte inferior da Serra Geral e da Bacia do Rio Jacu
ocorrem formaes de carter estacional e no-ombrfila, pois, a Floresta
Estacional Decidual, aps uma expanso, sofreu retrao em funo do
avano da Floresta Ombrfila Densa, atribuindo o fato a uma modificao
climtica
recente
com
temperaturas
mais
elevadas,
chuvas
mais
abundantes e mais distribudas durante o ano, formando um clima

fracamente ombrfilo.
Conforme Leite & Klein (1990), esta regio fitogeogrfica pode ser
caracterizada como ombrfila por apresentar intensidade e regularidade
pluviomtrica. Por outro lado, possui uma curta poca muito fria que
ocasiona a estacionalidade fisiolgica da floresta e a caducifolia desses
indivduos do estrato superior (IBGE, 1991).
A complexidade da regio pode ser observada atravs da rota
migratria das espcies, na qual possvel verificar que a floresta da Bacia
do Paran-Uruguai (Floresta Estacional Decidual) imigrou para o Rio Grande
do Sul via Bacia do Jacu, atingindo o Centro do Estado (Depresso Central)
(Klein, 1985).
A denominao decidual reflete o fato de mais de 50% das rvores do
estrato superior perderem as folhas durante a estao fria (Klein, 1984). No
caso da regio central do Rio Grande do Sul, a caducifolia ocorre em 70 a

80% das rvores emergentes (Klein, 1983).
As formaes localizadas nos terraos fluviais do rio Jacu, na
Depresso Central do Estado do Rio Grande do Sul, apresentam
composio florstica higrfito decidual, adaptada ao ambiente aluvial,
estando sujeita inundao (Veloso et al., 1991; IBGE, 1991).
2.2 Floresta ripria
As formaes florestais que acompanham as margens dos rios

apresentam vrias denominaes. So chamadas de mata ciliar no Cdigo
Florestal Federal e talvez por isso seja um dos termos mais comumente
utilizado. No entanto, a nomenclatura parece estar bastante associada
regio sendo denominadas de mata de galeria (Reitz et al., 1983; Schiavini,
1992; Walter, 1995; Kellman et al., 1998; Resende, 1998; Ribeiro & Schiavini,
1998; Santos & Souza- Silva, 1998; Johnson et al., 1999; AbSaber, 2000),
mata ciliar (Demat, 1989; Kageyama et al., 1989; Reichardt, 1989; Silva et
al., 1992; Tabarelli et al., 1992; Durigan & Silveira, 1999; Carmo & Morellato,
2000; AbSaber, 2000; Lima & Zakia, 2000; Pagano & Durigan, 2000),
floresta aluvial (Veloso et al., 1991; IBGE, 1991), floresta ripria (Entry &
Emminghan, 1996; Everson & Boucher, 1998; Carvalho et al., 1999; Vilela et
al., 1999; Lonard et al., 2000; Hibbs & Bower, 2001) e mata de vrzea (Pires,
1974; Ayres, 1993; Pires-Obrien & Obrien, 1995).
No Rio Grande do Sul, Daniel (1991) e Diesel (1991) denominaram
tais formaes de mata ripria e Silva et al. (1992), Tabarelli et al. (1992),
Sestren-Bastos (1997) de mata ciliar.
Rodrigues (2000), revisando a nomenclatura das formaes ao longo
dos rios, sugeriu a utilizao do termo ribeirinho, associado designao
fitogeogrfica de origem, baseando-se na classificao do IBGE. O grau de
influncia fluvial (permanente, sazonal e sem influncia) foi outro aspecto

que o mesmo autor sugeriu que fosse includo na designao da formao
ribeirinha, como forma de melhor caracterizao de nomenclatura.
Ribeiro & Walter (2001) consideraram que quando uma nomenclatura
utilizada com base em resultados cientficos na regio, deve ser utilizada
desde que esteja claramente definida.
Considerando-se a heterogeneidade desses ambientes, as diversas
denominaes que caracterizam as formaes florestais nas margens dos
rios e o conhecimento ainda restrito desses ecossistemas no Estado do Rio
Grande do Sul, classificou-se a rea de estudo como Floresta Estacional
Decidual Ripria com influncia fluvial sazonal.
2.2.1 Importncia das florestas riprias e legislao
De acordo com Machado (1989), as florestas riprias ocorrem nas

margens dos cursos dgua cuja vegetao evita a eroso, impede a
lixiviao de agrotxicos e incrementa a fauna ictiolgica.
Rosa & Irgang (1998) relataram que a preservao desses
ecossistemas tem papel fundamental para o equilbrio hdrico e manuteno
da qualidade da gua, considerando que a cobertura vegetal est adaptada
s inundaes peridicas, saturao hdrica do solo e afloramento do lenol
fretico. Alm disso, as espcies que compem as florestas riprias
apresentam adaptao a exposio parcial das razes, flexibilidade,
resistncia de serem arrancadas pela fora da gua, capacidade de
brotamento das razes e propgulos vegetativos, entre outras caractersticas.
Kageyama et al. (1989) e Lima (1989) explicaram que a vegetao
funciona como um sistema tampo, entre os terrenos mais elevados e a
linha de drenagem, atuando no controle da perda de nutrientes e
escoamento superficial, o que causaria eutrofizao das guas, eroso nas
margens, assoreamento dos rios e, conseqentemente, problemas vida

humana e animal. Santos & Sousa-Silva (1998) destacaram a importncia
desta vegetao para os recursos genticos.
Ecologicamente, a zona ripria observada como corredor ecolgico
para a movimentao da fauna e disperso dos vegetais, possibilitando o
fluxo gnico in situ e ex situ (Lima & Zakia, 2000).
Apesar da importncia desses ecossistemas florestais, o processo de
destruio tem sido continuado no decorrer dos anos. A legislao referente
proteo desses ambientes data de 1965, mas junto a esta se observa a
incoerncia, indiferena e inexistncia de fiscalizao, que resultam na
eliminao da vegetao e conseqente fragmentao (Rodrigues & Nave,
2000).
Machado (1989), analisando o Cdigo de 1965, descreveu-o como
sbio por valorizar as matas ciliares por ato de promulgao, tornando-as
necessrias do ponto de vista da lei, mas tambm comentou que s isto no
basta, necessrio fazer por meios legais que a lei seja obedecida.
A Lei 4.771, de 1965 (Cdigo Florestal), prev a preservao
permanente das florestas e demais formas de vegetao que sirvam para
proteger os mananciais hdricos, ao longo dos rios ou qualquer curso dgua,
em faixas marginais de largura mnima prevista em funo da largura do rio.
Conforme Cappelli (1992), as reas de preservao permanente, em
terras particulares, devem ser utilizadas adequadamente, preservando o
meio ambiente e, assim, cumprindo sua funo social. Complementando que
o artigo 186, inciso II, da Constituio Federal, prev desapropriao da rea
para fins de reforma agrria, quando nesta no esteja sendo respeitada a
sua funo.
A Lei 9.519/92, que institui o Cdigo Florestal do Estado do Rio
Grande do Sul, no artigo 2o, prev que a poltica florestal do Estado tem por
fim o uso adequado e racional dos recursos florestais com base nos
10
conhecimentos ecolgicos, visando ao bem estar social, desenvolvimento

socioeconmico com preservao do ambiente e equilbrio ecolgico. O
artigo 3o relata, como um dos objetivos especficos da poltica florestal
estadual, facilitar e promover a proteo e recuperao dos recursos
hdricos, edficos e biolgicos.
Diante das leis, mesmo que s vezes no aplicadas, percebe-se que
j foi reconhecida a importncia das florestas riprias. Por outro lado, no
Estado do Rio Grande do Sul, a alterao desses ambientes agravada pela
escassez de publicaes cientficas referentes a essas comunidades
vegetais e, conseqentemente, pelo pouco conhecimento de sua estrutura,
florstica e dinmica.
2.2.2
Situao das florestas riprias
Os ecossistemas florestais no Rio Grande do Sul comearam a ser

alterados, em
1824,
com
chegada
dos
imigrantes
alemes
e,
posteriormente, com os italianos, que ocuparam reas no propcias para a

pecuria e agricultura (Reitz, et al., 1983).
De acordo com Schroeder (1991), o Rio Grande do Sul apresenta
caractersticas prprias para o estabelecimento de atividades agropecurias,
conduzindo, com isso, as formaes florestais rpida alterao da
cobertura original. O autor relatou ainda que a cobertura florestal sofreu uma
reduo de 84% em 40 anos.
Por outro lado, os resultados do Inventrio Florestal Contnuo do Rio
Grande do Sul, concludo em 2001, mostram que as florestas naturais
aumentaram nos ltimos 18 anos, ocupando atualmente 17,53% da rea
total do Estado, considerando os estgios mdios e avanados de sucesso
(Rio Grande do Sul, 2002a).
11
A bacia hidrogrfica do Baixo Jacu-Pardo, localizada na regio

fitogeogrfica da Floresta Estacional Decidual, apresenta aproximadamente
22% de cobertura florestal nativa nos estgios inicial, mdio e avanado (Rio
Grande do Sul, 2002b). No entanto, as florestas remanescentes ou em
processo de restabelecimento so descritas como fragmentos (Longhi et al.;
1982; Longhi et al., 1999a; Nascimento et al., 2000; Araujo et al., 2001a).
As florestas riprias nesta regio so relatadas como manchas
descontnuas (Longhi et al., 1982) e fragmentos (Longhi et al., 2001; Longhi
et al., 2002). Balbueno (1997) tambm denominou de fragmentos a
vegetao estudada na Bacia do Baixo Rio Jacu, na regio de reas de
Formaes Pioneiras de Influncia Pluvial.
Lindman & Ferri (1974) relataram que, sem a interferncia do homem,
as florestas riprias teriam tempo para se expandir e ocupar rea mais ampla
e contnua.
Conforme Reed et al. (1996), a ao humana tem alterado a estrutura
e o funcionamento, modificando as caractersticas da paisagem. Os
distrbios no-naturais como atividades agrcolas, extrao madeireira,
queimadas, aumento das reas urbanas, entre outros processos de alterao
ambiental, so realidades atuais que efetivam os processos de fragmentao
(Cabral, 1999). A vegetao o componente bitico mais afetado pelas
mudanas ambientais proporcionadas pela ao antrpica (Runhaar & Haes,
1994).
Cascante et al. (2002) definiram a fragmentao de habitats como a
reduo da floresta contnua a pequenos remanescentes de vegetao
separados, o que reduz a populao efetiva de rvores (indivduos adultos)
e, conseqentemente, a populao reprodutiva. Young & Boyle (2000)
consideram tal alterao uma ameaa para os ecossistemas florestais de
todo o mundo.
12
De acordo com Turner & Corlett (1996), na ocasio do isolamento do

fragmento, muitas espcies permanecem, porm, com o passar do tempo,
devido a uma srie de fatores, o nmero de espcies diminui. Os autores
citaram, como mecanismos de deteriorao de um fragmento isolado, a
restrio do tamanho da populao, reduo da imigrao, efeito de borda
na floresta, cadeia alimentar, invaso por espcies cultivadas competindo
com as nativas, continuidade de desflorestamento por atividades antrpicas.
Conseqentemente, ocorre a perda de habitat de espcies vegetais e
animais, criao de novo habitat (alterando a associao das espcies
remanescentes), aumento das extremidades (prejudicando os habitat
interiores), diminuio do tamanho do fragmento e aumento da distncia
entre estes.
Young & Boyle (2000) destacaram que um ambiente florestal que
sofreu reduo e encontra-se disjunto pode ser afetado, principalmente, por
processos genticos como fluxo gnico, seleo e reproduo, cujos trs
mais provveis efeitos so: perda da diversidade gentica, aumento da
estrutura interpopulacional e aumento do auto-cruzamento.
A disperso depende da distncia que os dispersores tm de se
mover e suas caractersticas, sendo que, nestes casos, principalmente a
disperso de sementes grandes prejudicada, diminuindo a chance dessas
espcies colonizarem locais mais distantes (Turner & Corlett, 1996; Wunderle
Jr., 1999), porm, a distncia tambm fator limitante para espcies
polinizadas e dispersadas pelo vento (Young & Boyle, 2000).
2.2.3
Complexidade dos ecossistemas riprios
As florestas riprias so formadas por mosaico de tipos de vegetao,

cuja heterogeneidade ambiental aumenta a riqueza florstica dessas reas
(Rodrigues & Nave, 2000).
13
variabilidade
espacial
est
relacionada
com
as
variaes
transversais e longitudinais em relao ao leito do rio (Ribeiro & Schiavini,

1998). A freqncia de alagamento e profundidade do lenol fretico so
fatores seletivos das espcies (Rodrigues, 1989).
Tabarelli et al. (1992), estudando floresta ripria, observaram estrutura
e florstica distintas de outros ecossistemas, descrevendo a formao de
mosaico no interior da mata. AbSaber (2000) relatou que este tipo de
floresta, no Brasil, apresenta estrutura e dinmica mais similares do que a
composio florstica.
Rodrigues (2000) descreveu que a complexidade das formaes
riprias gerada pela intensidade e freqncia variveis dos fatores
ambientais, produzindo condies ecolgicas distintas e, conseqentemente,
particularidades fisionmicas, estruturais e florsticas, o que pode ocorrer a
curtas distncias.
O mosaico de condies mais complexo em relao dinmica,
considerando as alteraes causadas vegetao, deposio, retirada de
serapilheira e banco de sementes (Rodrigues, 2000).
Conforme Everson & Boucher (1998) e Silva et al. (2001), entre os
fatores que afetam a distribuio das espcies arbreas em reas riprias
esto: caractersticas do solo; regime de distrbio causado pelas enchentes,
variao da declividade e nvel de luz. Cada um desses fatores diretamente
afetado e controlado, em menor ou maior escala, pela topografia.
Trabalhos realizados em florestas riprias do Brasil mostram a
existncia de agrupamento de espcies em funo da variao ambiental.
Schiavini (1992) observou que a estrutura e florstica diferenciam com o
afastamento do rio, caracterizando trs grupos: dique, meio e borda. Walter
(1995) verificou que a variao na distribuio de espcies ocorreu devido a
influncia do nvel do lenol fretico, solo e topografia, sendo observado
padres de distribuio longitudinais e transversais ao leito do rio.
14
Fatores como afastamentos da linha de drenagem, umidade e

propriedades qumicas do solo (pH, P e Al), foram observados por Van Den
Berg (1995) como determinantes na distribuio da vegetao.
San Jose & Montes (1991) verificaram que fatores edficos, como a
umidade do solo, influenciaram na distribuio da vegetao, distinguindo
habitats de espcies.
Absaber (2000) relatou que estes ecossistemas apresentam espcies
adaptadas a solos aluviais e eventuais transbordamentos. Concordando,
Correia et al. (2001) descreveram que as matas inundveis apresentam
espcies diferentes daquelas de locais drenados. Tambm considerando
este aspecto, Durigan et al. (2000) fizeram uma classificao de espcies em
grupos funcionais, relacionados luminosidade e encharcamento do solo.
Ao contrrio, Vilela et al. (1999) observaram que florestas em
ambiente riprio tiveram densidade e rea basal semelhantes, porm, a
florstica e estrutura foram similares regio fitogeogrfica.
Contudo, a maioria dos trabalhos realizados em florestas riprias
indica que os distrbios causados pela enchente, declividade, luz, distncia
do rio (dique, meio e borda), nvel do lenol fretico, entre outros aspectos
geram variao na vegetao em micro-reas, ou seja, dentro da formao
florestal ripria ocorrem sub-formaes (agrupamentos).
2.3 Anlise de agrupamentos em comunidades vegetais
A paisagem de uma determinada regio pode ocorrer num contnuo

(Pielou,
1977)
ou
apresentar
mosaico
de
agrupamentos
vegetais
reconhecido por sua fisionomia (Duvigneaud, 1977).

A floresta, por sua vez, uma estrutura complexa que pode ser
medida por diversos parmetros, tendo-se, assim, muitas alternativas a
15
serem utilizadas para sua descrio e classificao (Montoya Maquin &

Matos, 1967).
Conforme Austin & Greig-Smith (1968), a vegetao no varia
somente com a composio florstica, mas com a riqueza de espcies,
produtividade (estrutura) e grau de predominncia de cada espcie.
Concordando, Pielou (1977) relatou que em comunidades ecolgicas
ocorrem muitas espcies que podem variar grandemente em abundncia,
sendo desde comuns no ambiente at raras.
A fitossociologia estuda o agrupamento das plantas, suas interrelaes e dependncia aos fatores biticos e abiticos (Braun-Blanquet,
1979). Entendendo que estrutura da vegetao o agrupamento de espcies
que, por seu dinamismo, ocupam um espao vital, para conhec-la, devemse analisar suas caractersticas em funo das espcies presentes, seu
desenvolvimento, ocorrncia e distribuio espacial (Montoya Maquin, 1966).
A anlise de agrupamento, baseada no conceito de reunir pontos que
representam elementos (amostras, espcies) com caractersticas similares,
realizada a partir de clculos matemticos (Kent & Coker, 1992), os quais
so desenvolvidos utilizando informaes contidas na matriz de dados
multivariados (Souza et al., 1990). Conforme Orlci (1978), o agrupamento
realizado a partir de clculos de similaridade ou dissimilaridade dos vrios
elementos avaliados numa comunidade.
A anlise multivariada, como ramificao da Matemtica, avalia
diversas variveis simultaneamente, ao contrrio da Estatstica, que utiliza
uma ou mais variveis de cada vez. Alm disso, a utilizao da anlise
multivariada, em problemas voltados rea ecolgica, comum e eficiente,
considerando o nmero de variveis disponveis nestes estudos (Gauch,
1982).
16
Conforme Matteucci & Colma (1982), a classificao realizada para

determinar os grupos feita atravs de vrios mtodos, com o objetivo de
reconhecer e definir as comunidades de plantas.
Mesmo quando existe uma estrutura aparentemente contnua nos
dados, a anlise de agrupamento divide em grupos, dando informaes de
espcies concorrentes (estrutura interna dos dados), caractersticas dos
grupos, relao entre agrupamentos e ambientes. Por outro lado, at mesmo
quando h uma estrutura contnua nos dados, a anlise de agrupamento
pode impor estrutura de grupo, onde um contnuo real dividido,
arbitrariamente, em um sistema descontnuo de tipos ou classes (Tongeren,
1987).
Assim, quando se aplica a classificao numrica num conjunto de
dados de determinada comunidade, porque se presume, atravs de
revises de literatura e observaes locais, que existe a formao de
biocenoses. Os mtodos de classificao numrica, assim como de
ordenao, so tcnicas para explorao e reduo dos dados. Em termos
gerais, a classificao divide um sistema multidimensional em grupos, nos
quais so colocados os pontos de maior similaridade. Os agrupamentos
podem ser conjuntos de amostras de vegetao, produzidos a partir da
composio florstica (Kent & Coker, 1992).
Conforme Matteucci & Colma (1982), os mtodos de classificao
numrica podem apresentar as seguintes caractersticas:
__
Hierrquicos ou no-hierrquicos: o hierrquico de fcil compreenso,
podendo ser visualizado em dendrogramas que informam os diferentes

nveis de similaridade e dissimilaridade, sendo muito utilizado nas
interpretaes ecolgicas; enquanto o mtodo no-hierrquico apresentado
em valores numricos;
17
__
Divisivos e aglomerativos: o divisivo inicia com a populao total, dividindo
em grupos menores, sucessivamente; e o aglomerativo inicia com cada

elemento, ligando-os, at que formem grandes grupos (similares);
__
Monotticos ou politticos: o primeiro aloca os elementos baseando-se
na presena e ausncia de uma varivel e, no segundo, o processo

de classificao e alocao dos elementos fundamentado no total de
dados.
De forma geral, na anlise de agrupamento, os dendrogramas so
elaborados atravs de diferentes mtodos como o de ligao simples,
completa, mdia, de mnima varincia, assim como as medidas utilizadas
nestes clculos (Orlci, 1978; Matteucci & Colma, 1982), o que gera mltiplos
resultados, inclusive quando utilizada a mesma matriz de dados, sendo,
ento, necessria a repetio com vrios mtodos, anlise minuciosa e
verificao em campo para a escolha do melhor (Kent & Coker, 1992).
Pielou (1977) publicou que um mtodo de classificao mais
satisfatrio seria aquele que combinasse duas vantagens: ser divisivo e
polittico. O primeiro teria maior chance de captar a verdadeira afinidade
entre amostras, pois separa os grupos pela dissimilaridade; e o segundo, por
considerar muitas caractersticas da vegetao.
Conforme Matteucci & Colma (1982), inicialmente os mtodos de
classificao de plantas eram feitos atravs de clculos manuais, mas a
partir do surgimento dos computadores, vrios mtodos numricos,
baseados na Matemtica, foram desenvolvidos, aumentando sua utilizao.
2.4 Classificao da vegetao por anlise de espcies diferenciais
Na fitossociologia, utiliza-se o conceito de espcies diferenciais, as

quais so responsveis pela diviso de um conjunto de dados, em grupos
18
menores de maior similaridades. Na idia inicial, essas apresentavam

apenas carter qualitativo, utilizando a presena e ausncia de espcies em
amostras e desprezando o aspecto de densidade (Kent & Coker, 1992).
As espcies diferenciais apresentam preferncias ecolgicas e sua
presena pode indicar condies ambientais particulares (Hill, 1979).
Hill et al. (1975) desenvolveram um mtodo denominado Anlise de
espcies indicadoras como modo de conciliar variveis qualitativas
(espcies)
quantitativas
(densidade),
utilizando,
para
isso,
as
pseudoespcies. A partir desse mtodo, Hill (1979) desenvolveu o

programa
de
computao
TWINSPAN
(TWo-way
INdicator
SPecies
ANalysis) para suprir necessidades de ecologistas e fisiologistas, cujos

dados so conjunto de espcies em amostras definidas, sugerindo que o
melhor nome para tal mtodo era anlise de espcies diferenciais.
O TWINSPAN utiliza um procedimento multivariado, que classifica as
unidades em grupos relativamente homogneos, sendo amplamente
aplicado na anlise numrica em vegetao e, recentemente, em muitas
anlises fitossociolgicas (Bruce, 1994). O mtodo e, conseqentemente, o
programa hierrquico, divisivo e polittico (Hill, 1979).
A idia principal est implcita nas pseudoespcies, as quais reduzem
os dados quantitativos a dados de ausncia e presena sem perda de
informaes. Isto foi possvel convertendo os dados de densidade em
classes, que representam o percentual de indivduos da espcie, ou seja,
uma determinada espcie pode ser representada por cinco pseudoespcies,
dependendo da proporo de indivduos que existe na unidade amostral
avaliada (Hill, 1979).
O algoritmo utilizado no programa TWINSPAN pode ser verificado em
Hill (1979), com descrio objetiva do mtodo e resultados em Kent & Coker
(1992) e de forma resumida em Gauch (1982) e Tongeren (1987).
19
Baseando-se na descrio de Hill (1979), o procedimento do

TWINSPAN envolve:
__
A ordenao primria realizada num eixo, onde esto distribudas as
amostras, de acordo com as pseudoespcies presentes, o que obtido

atravs do clculo de mdia recproca, tambm conhecida por anlise de
correspondncia. Este tipo de clculo ordena, simultaneamente, linhas e
colunas. As espcies que caracterizam o eixo, obtido pelo clculo da mdia
recproca, so enfatizadas em ordem para polarizar as amostras;
__
o eixo de ordenao utilizado para determinar o centride e ento a
dicotomizao em dois grupos (parcelas de um lado e outro do centride), ou

seja, as parcelas tm como ponto de diviso o centro de gravidade da
ordenao;
__
a ordenao refinada deriva da ordenao primria, utilizando espcies
indicadoras, com maior preferncia por um lado do que pelo outro da

dicotomizao. Neste procedimento, define-se um nmero de espcies
desejadas para indicarem a ordenao.
O processo de diviso repetido sobre os dois primeiros grupos
classificados, os quais formam quatro, que, por sua vez, formam oito grupos
e, assim, sucessivamente.
A cada diviso produzida calculado um autovalor (eigenvalue), que
indica o quanto da variao dos dados da comunidade foi explicada no eixo
de ordenao (McCune & Mefford, 1997). Conforme Gauch (1982), em
dados obtidos na natureza, um autovalor em torno de 0,30 comumente
encontrado e utilizado para explicar tais variaes.
Em estudos de classificao hierrquica da vegetao, pode-se citar
os seguintes autovalores, j encontrados, para os grupos formados: 0,39 a
0,76 (Vieira, 1996); 0,33 e 0,38 (Felfili & Sevilha, 2001); 0,33, 0,40 e 0,41
(Felfili et al., 2001a); 0,34 a 0,41 (Felfili et al., 2001b); 0,22 a 0,40 (Silva Jr. et
al., 2001) e 0,33 a 0,39 (Silva, 2002).
20
Nas
divises
possvel
verificar
amostras
mal
classificadas
(misclassified), que ocorrem num lado da dicotomia na ordenao primria e

do outro na refinada; amostras de linha divisria (borderlines), representadas
por parcelas que esto num determinado lado, mas que so mais
dissimilares das demais, estando no limite do grupo (Hill et al., 1975; Hill,
1979).
Conforme Kent & Coker (1992), alm das espcies indicadoras, so
determinadas tambm as preferenciais representadas pelo grau de
ocorrncia da pseudoespcie em cada lado da dicotomia, considerando o
tamanho do grupo (nmero de amostras).
O resultado final demonstrado numa tabela que pode ser lida de dois
modos (linhas e colunas), conferindo, assim, a denominao two-way table
(tabela dicotmica) (Felfili et al., 2001b).
Gauch (1982) considerou que as principais vantagens do TWINSPAN
so a possibilidade de uso dos dados originais, classificao de amostras e
espcies numa mesma tabela e, conseqentemente, organizao de uma
matriz com os resultados.
2.5
Hierarquizao das espcies e anlise de comunidades
A hierarquizao das espcies numa comunidade ou biocenose a

forma
de
valorizao
das
espcies,
caracterizando
ambiente
expressando sua magnitude (Curtis & McIntosh, 1951). Em estudos de

espcies arbreas e arbustivas, o valor de importncia que caracteriza a
estrutura horizontal da floresta amplamente utilizado, considerando que
possvel relacion-lo com outras florestas e com fatores ambientais (Martins,
1991).
21
A anlise da estrutura horizontal da floresta obtida a partir dos

parmetros de densidade, dominncia e freqncia das espcies na rea
(Cain et al., 1956). Esses parmetros, somados na forma relativa, produzem
o valor de importncia, os quais so citados e utilizados por muitos
pesquisadores para caracterizao de comunidades florestais, citando-se
Curtis & Mcintosh (1951), Lamprecht (1962), Vega (1968), Longhi (1980);
Carvalho et al. (1986) Machado & Longhi (1980); Carvalho (1992); Roizman
(1993); Walter (1995), Longhi (1997), Longhi et al. (1999a), Nascimento
(2000), Silva (2002).
Os parmetros, quando analisados isoladamente, no proporcionam
informaes estruturais concisas sobre a floresta (Lamprecht, 1964). Por
outro lado, quando se observa apenas o valor de importncia de uma
espcie, pode-se perder informaes sobre qual o parmetro que permitiu tal
hierarquizao (Araujo, 1998).
A caracterizao da comunidade vegetal utiliza valores de diversidade
para
representar
comunidade
quanto
organizao
biolgica,
considerando que uma elevada diversidade ocorrer quando muitas espcies

apresentarem-se igualmente abundantes na comunidade vegetal (Pielou,
1977; Brower & Zar, 1984; Barros, 1986; Pahl-Wostl, 1995). De igual forma,
Odum (1988) relatou que o conceito de diversidade de espcies possui dois
componentes: riqueza, que o nmero de espcies presentes, e
uniformidade, que se refere abundncia relativa de espcies.
Considerando que a interao da populao envolve transferncia de
energia, predao, competio e diviso do espao, quando a diversidade
alta, h indicao de que a comunidade mais complexa, pois a maior
variedade
de
espcies
necessita
de
maior
interao
destas
e,
conseqentemente, maior organizao (Brower & Zar, 1984).

A similaridade entre comunidades ou amostras compara a composio
florstica em termos qualitativos ou quantitativos (Walter, 1995). Esses
22
valores so obtidos a partir de ndices, entre os quais aqueles de carter

qualitativos, que consideram presena ou ausncia das espcies e so
aplicados em grande escala em estudos de comunidades vegetais (Van Den
Berg, 1995; Vieira, 1996; Pantoja, 2002).
2.6
Mecanismos ou fases da regenerao
Conforme Vieira (1996) os mecanismos que a floresta utiliza para

regenerao so fluxo de sementes (disperso), banco de sementes do solo
e banco de plntulas. Tais mecanismos podem tambm ser descritos como
fases da regenerao.
Kageyama et al. (1989) relataram que a renovao das florestas
riprias ocorre por regenerao natural atravs do banco de sementes do
solo e disperso por espcies locais e de matas adjacentes. Os processos
sucessionais iniciam aps alterao no dossel, o que permite mudana no
ambiente e, neste caso, h grande colonizao de espcies pioneiras.
Conforme Fenner & Kitagima (1999), aps a produo, disperso e
germinao das sementes, ocorre o estabelecimento da plntula. A
perpetuao de determinada espcie na floresta depende, principalmente, da
proporo de disporas dispersadas. Alm disso, apenas pequena proporo
de sementes sucede no desenvolvimento, pois muitas etapas so
necessrias at que se tornem plantas estabelecidas (Kstler, 1956).
Finol (1971) relatou que a presena de determinada espcie na rea
est assegurada, somente quando esta se encontra em todos os estratos,
salientando a importncia do banco de plntulas no estudo da vegetao.
Garwood (1996) caracterizou cinco estgios de desenvolvimento da
plntula: estgio de semente, desde a maturao at a germinao; fase de
expanso da plntula entre a germinao, emisso de radcula e cotildones;
estgio da reserva da semente, quando a plntula ainda depende da reserva
23
da semente; estgio autnomo, quando o indivduo torna-se fotossinttico; e

estgio juvenil, neste esto contidos muitos indivduos, desde os mais jovens
at aqueles que esto passando para a subpopulao adulta.
Fenner (1985) descreveu que o indivduo jovem pode ser considerado
completamente estabelecido quando se torna independente das reservas da
semente, o que, muitas vezes, acontece antes mesmo que esta esteja
completamente acabada.
Alder e Synnott (1992) relataram que somente pequena proporo de
indivduos entre 0 e 10 cm sobrevive at classes de maior dimetro. Carvalho
(1992) considerou regenerao natural os indivduos maiores de 30 cm de
altura e menores de 5 cm de dimetro (DAP), justificando que aqueles com
altura inferior a 30 cm tm menor chance de se estabelecer. Rabelo (2000)
considerou como regenerao os indivduos com mais de 10 cm de altura,
Vieira (1996) a partir de 1 m de altura.
Entretanto, os mecanismos de regenerao so aspectos importantes
para que o estabelecimento seja efetivado. Conforme Swaine & Whitmore
(1988) e Garwood (1996), espcies pioneiras necessitam de abertura no
dossel e, ento, entrada de luz para germinarem, estabelecerem e atingirem
a maturidade, enquanto espcies clmax podem germinar e se estabelecer
na sombra.
Em florestas riprias, estudos de sobrevivncia e recrutamento so de
grande importncia para o desenvolvimento de modelos de dinmica, mas
encontram-se ainda em fase inicial e descritiva (Rodrigues & Shepherd,
2000).
Alm disto, a
dificuldade
de
comparao
entre
estudos da
regenerao, envolvendo composio, densidade, mortalidade e ingresso,

est relacionada caracterizao da subpopulao, pois o tamanho em que
a planta jovem considerada como ingressada ou estabelecida, assim como
o mtodo de amostragem varia entre os estudos (Finol, 1971; Carvalho,
24
1992; Silva et al., 1992; Caldato et al., 1996; Still, 1996; Longhi et al., 1999a;
Longhi et al., 2000; Pantoja, 2002).
Conforme Richards (1998), a abundncia de plntulas depende da
disponibilidade de sementes viveis dispersadas na rea e/ou que se
encontram dormentes no solo.
O fluxo de sementes ou disseminao dentro da floresta determina
parte da populao potencial de um ecossistema, considerando o processo
de
entrada
sada
de
sementes.
Qualquer
ambiente
natural
constantemente invadido por propgulos, provenientes de vegetao externa

ou da prpria rea. Conseqentemente, a sucesso, em determinado habitat,
depende do potencial de disperso das plantas, j que todas as espcies
esto restritas aos seus habitats e sua sobrevivncia depende do ciclo de
vida, freqncia e distncia que os seus propgulos podem alcanar (Harper,
1977).
Conforme Martinez-Ramos & Soto-Castro (1993), o fluxo de sementes
a maior fonte de propgulos para a regenerao. A disseminao que
ocorre na floresta composta por sementes locais e imigrantes. As sementes
produzidas no local promovem a auto-regenerao da floresta, enquanto
aquelas que so trazidas por agentes dispersores representam o avano da
regenerao de indivduos e espcies externas da rea. Assim, a autoregenerao mantm a composio florstica do local, enquanto os
propgulos externos podem homogeneizar a composio da floresta, caso
seja amplamente dispersada, ou criar heterogeneidade florstica se a
disperso da semente for desigual.
A chegada de sementes na rea maior com a presena de
dispersores que carregam frutos e sementes, depositando nas florestas
(Janzen, 1980). As espcies vegetais apresentam padres de disperso
prprios variando de espcie para espcie (Fenner & Kitajima, 1999).
25
Richards (1998) descreveu que a maior proporo de rvores em

florestas midas tem frutos e sementes que atraem aves e mamferos.
Tabarelli et al. (1992) constataram que 72% das espcies presentes em
floresta ripria tm disperso zoocrica, tendncia que tambm foi
constatada por Carmo & Morelato (2000).
Conhecimento de sndrome de disperso e fenologia das espcies
contribui para o entendimento do fluxo e, conseqentemente, do estoque de
sementes, pois, conforme Fenner (1985), o estudo de banco de sementes
requer no somente a avaliao quantitativa, mas o entendimento da
dinmica (processos de entrada e sada).
O banco de sementes do solo um conjunto de sementes no
germinadas, potencialmente capazes de substituir plantas adultas que
morrem (Baker, 1989), ocorre na maioria dos habitats e o nmero de
indivduos presentes como propgulos dormentes excede o nmero de
plantas, alm disso, o estoque de sementes enterradas composto
parcialmente por sementes produzidas na rea e parte por sementes trazidas
de outro lugar (Harpper, 1977).
Richards (1998) relatou que sementes so enterradas por animais e
processos fsicos. O tempo que permanecem viveis incerto, algumas
sementes podem ser destrudas por fungos, bactrias ou comidas por
animais do solo, porm, uma grande proporo sobrevive por muitos anos.
Garwood (1989) descreveu duas estratgias bsicas do banco de
sementes no solo: persistente, formado por espcies pioneiras com grande
e/ou contnua frutificao, cujas sementes apresentam maior longevidade do
que o intervalo de produo; e transiente, representado por espcies que
dispersam num perodo restrito e apresentam sementes com longevidade
reduzida.
Horizontalmente, a distribuio de sementes no solo muito varivel
mesmo em pequenas distncias, e verticalmente, a profundidade que
26
atingem no solo depende da textura e outras caractersticas do solo

(Richards, 1998). Porm, reconhecido que a maior proporo de sementes
ocorre nos primeiros 5 cm do solo (Putz, 1983; Vieira, 1996).
A densidade de sementes nos solos pode variar muito, dependendo
da regio de estudo, histrico da rea, tipo de vegetao e profundidade de
coleta (Garwood, 1989). Hall & Swaine (1980), estudando seis stios
florestais em Ghana, tiveram mdia de sementes variando de 45 a 696
sementes/m2.
Em termos de composio, geralmente, o banco de sementes no
apresenta grande similaridade com a vegetao madura, ao contrrio de
habitats que sofrem constantes distrbios (Fenner, 1985). Por outro lado, as
florestas riprias apesar de sofrerem alteraes freqentes na vegetao,
por causa das enchentes, tambm tm o banco de sementes retirado e
soterrado (Rodrigues, 2000).
Espcies de sementes imigrantes so pouco abundantes e tm
distribuio espacial limitada. Em relao s sementes locais, entretanto,
sementes imigrantes tm maior diversidade do que as localmente
produzidas. Alm disso, sob o dossel da floresta, os fatores que interferem
na organizao da comunidade parecem operar seletivamente, favorecendo
o estabelecimento de grandes sementes e espcies abundantes no local, as
quais promovem a regenerao natural (Martinez-Ramos & Soto-Castro,
1993).
Em muitos casos, aps o distrbio e exposio das sementes na
superfcie do solo, a planta germinada pode ser proveniente de muitas
geraes passadas, pois muitas sementes podem ficar dormentes no solo
por dcadas. Assim, o banco de sementes do solo pode refletir na histria da
vegetao (Fenner, 1985). Com a alterao na floresta e abertura do dossel,
as sementes de espcies pioneiras presentes no solo germinam em duas ou
trs semanas (Richards, 1998).
27
A presena de determinada espcie na regenerao pode ser mais

bem compreendida quando as fenofases das espcies presentes nas
comunidades so conhecidas (Carmo & Morellato, 2000).
Conforme Lieth (1974), a fenologia estuda a repetio de eventos nos
indivduos vegetais e suas causas. Em regies subtropicais, as fenofases
(eventos) apresentam mudanas regulares em razo das estaes e seus
ciclos anuais de mudana da temperatura (Richards, 1998).
Alberti (2002) observou que, na Floresta Estacional Decidual, a
frutificao est correlacionada ao aumento da temperatura e perodo de
insolao, enquanto a caducifolia est correlacionada aos baixos valores
desses fatores.
Carmo & Morellato (2000) verificaram que a fenologia das florestas
semideciduais da regio sudeste foi semelhante fenologia de florestas
riprias, considerando a similaridade florstica entre essas.
28
3 MATERIAL E MTODOS
3.1 rea de estudo

3.1.1 Localizao
O estudo foi realizado em fragmento de Floresta Estacional
Decidual Ripria com influncia sazonal, nas margens do rio Jacu
(30o0436S; 52o5309W), no sudoeste do municpio de Cachoeira do Sul,
RS. A rea estudada de, aproximadamente, 4 hectares, ocupando 600
m da margem do rio e largura variada, com mxima de 190 m (Figura 1).
A rea, pertencente Cermica Kipper, foi escolhida considerando
seu estado de conservao, que apesar de j ter sido alterada no
passado,
no
apresenta
caractersticas
de
interveno
intensas,
principalmente no sentido margem-borda. De acordo com informaes do

administrador da fazenda, a rea foi alterada no passado, h cerca de 30
anos, tendo sofrido interveno por corte seletivo de espcies de valor
econmico
como
guajuvira
(Patagonula
americana),
aoita-cavalo
(Luehea divaricata) e grpia (Apuleia leiocarpa), entre outras.

Atualmente, na rea da fazenda, existe plantio de eucalipto e
criao de gado. A mata ripria tem acesso por pescadores e j foi
evidenciada a presena de gado no perodo seco, considerando que o
lago utilizado como bebedouro seca nos meses de menor precipitao.
A oeste da floresta ripria, existe cerca de 150 m de margem com
floresta remanescente de Eucalyptus sp., misturado a espcies nativas, o
qual seguido de um trecho de rea desprovida de vegetao. A leste
(em direo cidade), a floresta que segue a rea de estudo estreita
(mximo 30 a 40 m), por aproximadamente 200 m, sendo seguida por
rea alterada e logo adiante interceptada pela ponte do Fandango e
cidade.
29
Floresta Estacional Decidual
Fonte: Rio Grande do Sul (2002a)
Imagem Sensor TM do Satlite

LANDSAT 5
Lago
Fl. remanescente de
Eucalyptus sp.
Cidade Ponte
Rio
FIGURA 1 - Localizao e caracterizao de fragmento de Floresta

Estacional Decidual Ripria, no Baixo Rio Jacu, Cachoeira
do Sul, RS, Brasil.
30
O fragmento ocorre numa curva interna do rio, estando sujeito a

maior alterao durante o extravasamento, em perodos de maior
intensidade de chuva.
3.1.2 Caracterizao geral da rea
A rea de estudo pertence ao domnio geolgico da Cobertura de

Sedimentos Cenozicos. Neste domnio, ocorrem diferentes tipos de
depsitos sedimentares de origem desde o Perodo Tercirio, mas
principalmente precoce (poca Holocnica do Perodo Quaternrio). Os
Depsitos Sedimentares do Holoceno so bastante diversificados, sendo
fluviais, marinhos, lagunares, elicos e coluviais. Os sedimentos aluviais,
que ocupam reas nas margens dos rios, constituem-se de areia,
cascalho, silte e argila (Kaul, 1990).
A unidade de relevo Plancies do Rio Jacu-Ibicu est contida no
Domnio Morfoestrutural do Quaternrio, com superfcies planas formadas
por acumulao de sedimentos; e no subdomnio dos Depsitos
Sedimentares Interioranos representados por plancies fluviais. O rio Jacu
ocorre na direo oeste-leste, desaguando no rio Guaba, sendo
caracterizado por apresentar suas margens brejosas, com inundaes
peridicas (vrzeas) ou terraos aluviais com ruptura do pequeno declive
em relao vrzea e ao leito do rio. A declividade destas reas de 0 a
2% e o lenol fretico encontra-se muito prximo da superfcie (Herrmann
& Rosa, 1990).
Moser (1990) classificou o solo como Planossolo, tpicos de reas
com excesso de gua em perodo temporrio ou permanente, o que
comum em reas baixas. Esses solos apresentam horizonte superficial
eluvial de textura arenosa ou mdia, em grande contraste com o horizonte
B. A potencialidade agrcola restrita, devido textura arenosa ou mdia
e excesso de gua.
31
A vegetao pertence regio fitogeogrfica de Floresta Estacional

Decidual, caracterizada por apresentar duas estaes trmicas distintas,
que provocam a estacionalidade dos elementos arbreos dominantes do
estrato emergente. A queda de temperatura, no inverno, causa a seca
fisiolgica, proporcionando que mais de 50% dos indivduos do dossel
percam as folhas (Klein, 1984). Nesta, apesar de ocorrer intensidade e
regularidade pluviomtrica, o perodo de frio restringe o desenvolvimento
de maior nmero de espcies tropicais (Leite & Klein, 1990).
Na Floresta Estacional Decidual, as espcies descritas como mais
importantes so Nectandra megapotamica, Cupania vernalis, Sebastiania
commersoniana,
elaeagnoides,
Luehea
Casearia
divaricata,
sylvestris,
Ocotea
Allophylus
puberula,
edulis,
Matayba
Patagonula
americana, Parapiptadenia rigida, Machaerium paraguariense, Cabralea

canjerana, Phytolacca dioica, Nectandra lanceolata, Alchornea triplinervia,
Sebastiania brasiliensis e Gymnanthes concolor. Na bacia hidrogrfica do
Baixo Jacu-Pardo, onde est inserida a rea de estudo essas espcies
tambm foram as mais caractersticas, alm de Lithraea brasilensis,
Ocotea pulchella, Eugenia uniflora e Blepharocalyx salicifolius (Rio
Grande do Sul, 2002a).
Conforme classificao de Kppen, o clima na regio pertence
variedade especfica Cfa, definida por apresentar temperatura mdia do
ms mais frio entre 3o e 18oC e, do ms mais quente superior a 22oC;
com chuvas distribudas durante todo o ano (Moreno, 1961; Ometo,
1981).
Nimer (1990) descreveu as caractersticas trmicas da rea de
estudo como na categoria de Clima Mesotrmico Brando, com
temperatura mdia anual de 18 a 20oC, cujo ms mais frio (julho)
apresenta mdia trmica de 13 a 15oC e o ms mais quente (janeiro)
entre 24 e 26oC. A precipitao mdia anual de 1.500 a 1.750mm.
Moreno (1961) descreveu que a temperatura mdia anual em
Cachoeira do Sul de 19,2oC, cujo ms mais quente janeiro (24,8oC) e
32
o mais frio julho (13,6oC). A precipitao mdia anual est entre 1.500 e
1.600 mm.
Durante o perodo de estudo, janeiro de 2000 a maro de 2002, os
dados de temperatura e precipitao, obtidos na Estao Meteorolgica
da Universidade Federal de Santa Maria, mostraram tais descries,
observando-se, na Figura 2, que as menores temperaturas nos dois anos
ocorreram em julho e as chuvas foram distribudas. Na mesma figura,
possvel verificar os meses em que ocorreram enchentes (extravasamento
do rio), a partir de dados dirios do nvel do rio, obtidos a
aproximadamente 500 m do fragmento, pela PORTOBRAS (Empresa de
Portos do Brasil).
350
30
Precipitao
Temperatura
300
25
250
200
15
150
Temperatura
Precipitao
20
E
10
E
100
50
M/02
J/02
F/02
D/01
N/01
S/01
O/01
J/01
A/01
J/01
A/01
M/01
M/01
J/01
F/01
D/00
N/00
S/00
O/00
J/00
A/00
J/00
A/00
M/00
M/00
J/00
0
F/00
Ms/Ano
FIGURA 2 Variveis climticas de precipitao (mm) e temperatura (oC);

e meses com extravasamento (E) do rio, de janeiro de 2000
e maro de 2002.
33
3.1.3 Caracterizao do fragmento
Conforme observaes de fatores ambientais durante o estudo, foi

possvel descrever os seguintes aspectos da rea:
__
a topografia no fragmento acidentada, tanto no sentido longitudinal
como perpendicular ao curso do rio. A primeira parcela (10 m) representa

a ribanceira, enquanto as parcelas posteriores apresentam maior altitude,
declinando novamente no final da mata (borda) (Figura 3);
__
a declividade entre parcelas variou de plana (1% declividade)
fortemente ondulada (declividade maior de 20%);

__
as parcelas centrais so rompidas longitudinalmente, por canais e
concavidades, no perodo de extravasamento do rio. Nas trs primeiras

faixas, os canais formados, para escoamento da gua, ocorreram nas
parcelas 4, 5, 9 e 10 (Figura 3). Nas faixas seguintes, a irregularidade na
rea no apresenta tendncia clara, pois so formadas concavidades
isoladas;
__
medies mensais, analisadas conjuntamente com os dados da
PORTOBRAS e cotas altimtricas, mostraram que o nvel do lenol

fretico varia no tempo e espao. Em perodos de enchente e
extravasamento do rio, toda ou grande parte da superfcie do solo da
mata coberta por gua, durante alguns dias, geralmente, em poca
prxima do inverno (maio a outubro);
__
dependendo da intensidade das chuvas, a poro central da mata no
inundada, formando uma ilha. Entretanto, em alguns pontos

(concavidades isoladas) h o acumulo de gua por curto perodo (dias),
de onde a sada parece estar mais influenciada pela infiltrao do que
pelo escoamento superficial. Ao contrrio, nos canais, que ocorrem no
meio da mata, o escoamento superficial atua mais intensamente;
__
no espao, a borda (final da mata), conforme Schiavini (1992), que
permanece mais tempo influenciada pela saturao hdrica, pois
34
adjacente a uma concavidade no terreno (externa mata), que se

mantm com gua pela maior parte do ano, formando um pequeno lago;
__
a margem do rio afetada durante as cheias, enquanto o meio da mata
a poro menos influenciada pelas enchentes;

__
em termos gerais o solo na rea (20 cm superficais) semelhante nos
diferentes pontos (Anexo 1). Por outro lado, a frao areia foi evidente
nos primeiros 20 m e no final da mata o solo apresentou maior
porcentagem de argila (maior de 25%);
__
comparando com Tedesco et al. (1995), o teor de fsforo foi de mdio a
baixo, dependendo da classe de solo (proporo de argila) cuja mdia foi

em torno de 10,5 mg/l. Potssio, clcio e magnsio apresentam teores
mdios de 74,8 mg/l, 3,09 e 1,0 cmol/l, respectivamente;
__
a acidez, em todas as parcelas, pode ser considerada elevada,
considerando que o pH nunca foi superior a 5,0;

__
a porcentagem mdia de matria orgnica foi baixa (1,95%), porm
maior na borda da mata;

__
a intensidade luminosa relativa, medida com auxlio de luxmetro,
mostrou que, no interior da floresta, ocorreu em mdia 2,8% de entrada

de luz em relao a luz externa (100%), cujo coeficiente de variao foi de
13,7%. Estes valores indicam o ndice de rea foliar, ou seja, a cobertura
produzida pelas copas das espcies arbreas, arbustivas e cips, a 1m da
superfcie do solo;
__
a porcentagem de luz que atinge o interior da floresta varia com sua
estrutura, o que reflete no crescimento das plantas, considerando que a

intensidade de 1 a 2% o mnimo necessrio para o desenvolvimento
destas. As florestas deciduais, no perodo de caducifolia recebem a
mxima
luminosidade
no
sub-bosque,
seguindo
diferenciado das espcies do dossel (Andrae, 1978).
35
ritmo
vegetativo
Rio
Floresta Ripria
10
8
Correspondente as parcelas 1-5
6
4
Faixa 1
2
0
1
10
11
12
13
14
15
16
17
18
U ni d ad e A mo st r al
10
8
6
4
Faixa 2
2
0
1
8
9 10
11 12
13
14
15
16
17
18
10
8
6
4
Faixa
Faixa 33
2
0
1
8
9 10
11 12
U nid ad e A mo st r al
13
14
15
16
17
18
10
8
6
4
Faixa 4
2
0
1
8
9
10 11 12
13
14
15
16
17
18
17
18
17
18
10
8
6
4
Faixa 5
2
0
1
8
9
10 11 12
13
14
15
16
10
8
6
4
Faixa 6
2
0
1
Rio
FIGURA 3
8
9
10 11 12
13
14
15
16
Floresta Ripria
__
Caracterizao da topografia do fragmento, em

Floresta Estacional Decidual Ripria, no Baixo
Rio Jacu, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
36
3.2 Mtodos
3.2.1 Estudo da vegetao
3.2.1.1 Amostragem
A quantificao total (censo) de uma comunidade geralmente no

possvel e nem necessria, quando se tem um sistema de amostragem
adequado que considera a vegetao como um todo (Oosting, 1956).
Alm disso, outro aspecto importante que o sistema de amostragem
seja conveniente ao objetivo do pesquisador. O mtodo de transecto
(faixa), por exemplo, ideal e eficiente quando se deseja estudar
gradiente ecolgico (Brower & Zar, 1984).
Assim, considerando o objetivo de verificar a variao da
vegetao dentro do fragmento e a eventual ocorrncia de grupos, foram
locadas faixas perpendiculares ao rio, distribudas sistematicamente com
50 m de distncia, entre si, na margem do rio. Estas faixas foram
subdivididas em subunidades amostrais de 10 m x 10 m (Figura 4).
O fato de o fragmento estudado estar localizado numa curva do rio
proporcionou que algumas faixas fossem interceptadas por outras e,
assim, apenas trs faixas chegaram at a borda da mata. Alm disso, as
distncias entre estas faixas foram diferentes nesta poro do fragmento.
A vegetao estudada foi representada por indivduos maiores de
20 cm de altura, abordados em duas classes de tamanho:
__
Classe I: indivduos com circunferncia a 1,3 m do solo (CAP) igual ou
maior de 15 cm, observados em subunidades amostrais de 10 m x 10 m.

Nesta classe foram considerados indivduos de espcies arbreas e
arbustivas, os quais foram identificados e medidos (CAP e altura); e cips
que tiveram apenas a CAP medida, no sendo identificado quanto a
espcie;
37
__
Classe II: indivduos com altura igual ou maior de 20 cm e CAP<15 cm,
sendo identificados em sub-subunidades amostrais de 1 m x 4 m. Estas

subunidades foram avaliadas dentro das parcelas de 10mx10m,
intercalando-se duas, entre cada uma amostrada. A primeira unidade na
margem e a ltima (borda) sempre foram observadas. Lianas e ervas
(desconsiderando graminides) foram consideradas quanto presena da
forma de vida.
Floresta remanescente
Resqucio Mato
de Eucalyptus sp.
de Eucalyptus sp.
20
21
18
17
5
4
F1 1
15
1431
13
12
11
9
10
F2
30
25
35
34
24
62
61
52
51
60
50
49
59
58
F6
48
33
32
F3
53
38
37
36
65
64
63
55
54
40
39
29
27
26
67
66
43 56
42
41
28
8
7
68
4457
16
70
69
47
46
45
19
PonteCidade
Lago
23
22
F5
Rio
F4
4m
1m
10 m
1-70:
(10x10 m)
1-70:Sub-unidades
Parcelas (10x10m)
Localizao
da de
sub-subunidade
de
Localizao parcelas
regenerao (1x4m)
regenerao (1x4 m)
Fn: Faixa
__
10 m
FIGURA 4
__
Caracterizao da amostragem utilizada no estudo da

vegetao em fragmento de Floresta Estacional Decidual
Ripria, Baixo Rio Jacu, Cachoeira do Sul, RS, Brasil.
As espcies arbreas e arbustivas da classe II foram monitoradas

durante dois anos, com a primeira observao realizada em 16 de abril de
2000 e a ltima em 18 de maro de 2002, totalizando sete medies, com
intervalo de quatro meses, com exceo da ltima medio (trs meses).
38
Esta metodologia foi parcialmente baseada em trabalhos de Vieira

(1996), que utilizou amostras de 1 m x 5 m e Martinez-Ramos & SotoCastro (1993) que identificaram, contaram e mapearam plntulas menores
de 1 m, a cada trs meses, durante 1 ano, considerando-as como
recrutadas.
No primeiro ms, foi identificada a maior parte dos indivduos, que
j estavam etiquetados no campo. Quando a identificao no era
possvel, procurava-se um exemplar em torno da parcela, para
identificao por especialistas. Caso no fosse encontrado, esperava-se
at que o indivduo apresentasse caracterstica morfolgica para
identificao.
Os indivduos desta classe foram mapeados e etiquetados no
campo (Anexo 2), com rotulador. As etiquetas numeradas foram
colocadas em fio de cobre e amarradas em torno da plntula (Figura 5).
FIGURA 5
__
Caracterizao da metodologia de amostragem e

medio da regenerao em Floresta Estacional
Sul, RS, Brasil.
39
Conforme Braun-Blanquet (1979), a rea mnima que representa

uma comunidade deve corresponder a um nmero mnimo de espcies e
pode ser obtida atravs da curva espcie-rea. Nesta, o nmero
cumulativo de espcies plotado em funo da rea, tambm cumulativa,
cujos eixos ocupados so, respectivamente, da ordenada (y) e abscissa
(x) (Brower & Zar, 1984).
Assim, a otimizao da amostragem da classe I foi realizada
atravs deste mtodo, conforme j utilizada por Jardim & Hosokawa
(1986); Schiavini (1992); Vieira (1996); Longhi (1997); Araujo (1998);
Longhi et al. (2000) e Felfili & Iman-Encinas (2001).
A partir desta constatao, pode-se dar veracidade suficincia
amostral, prosseguindo o estudo de agrupamento, j que as espcies so
variveis
fundamentais
na
anlise
multivariada,
realizada
para
classificao.
Posteriormente, para cada agrupamento (sub-formao vegetal)
tambm foi elaborada uma curva espcie-rea, como forma de confirmlos como menor unidade dentro da comunidade. Este procedimento
permite verificar a rea mnima que corresponde unidade bsica da
classificao fitossociolgica (Braun-Blanquet, 1979).
3.2.1.2 Anlise de Cluster
A determinao de sub-formaes florestais (agrupamentos),

dentro do fragmento, foi realizada pelo programa TWINSPAN (Two-way
Indicator Species Analysis), o qual verifica a ocorrncia de padres na
distribuio de espcies, associados s condies ambientais locais
constatadas no campo (Hill, 1979).
Na anlise multivariada, utilizou-se uma matriz de 70 x 42,
considerando as 70 unidades amostrais (linhas), 40 colunas de espcies,
uma representando lianas e uma coluna de indivduos mortos.
40
Os dados considerados foram de abundncia das espcies por

parcela na classe I, desprezando-se as espcies com menos de trs
indivduos, as quais foram denominadas raras, conforme j descrito por
Nascimento (2000), devido serem pouco freqentes na rea. Este
procedimento foi baseado na sugesto de Gauch (1982), que considera
que as espcies com nmero reduzido de indivduos apresentam pouca
ou nenhuma influncia sobre os resultados dos agrupamentos.
Para execuo da anlise, os pontos de corte estipulados para as
pseudoespcies foram 0, 2, 5, 10 e 20. De forma mais clara, isto pode ser
explicado com o seguinte exemplo: as pseudoespcies so assim
denominadas
porque
apenas
uma
espcie
(ex.
Sebastiania
commersoniana) se particiona em uma srie de espcies (S. c 1, 2, 3, 4

e 5). No caso do nvel de corte ser 0, 2, 5, 10, 20, a pseudoespcie 1 teria
porcentagem de cobertura de 0 a 2% em determinadas parcelas; a
pseudoespcie 2 de 2 a 5% e, assim, sucessivamente, at Sebastiania
commersoniana 5 que corresponderia 20% de indivduos na parcela ou
mais. Assim, uma espcie que representada por 8% de indivduos, em
determinada amostra, seria interpretada como presente em trs
pseudoespcies (pseudoespcie 3), enquanto outra, com 2,5%, estaria
em duas.
As amostras so classificadas e posteriormente, de forma
semelhante, a classificao feita para espcies utilizando as amostras
como base (Hill et al., 1975; Felfili & Sevilha, 2001; Silva, 2002).
Para definio dos agrupamentos, alm da anlise matemtica
(multivariada) levou-se em considerao a reviso realizada sobre
florestas riprias, caractersticas observadas no campo e possveis
explicaes ecolgicas para a formao de tais grupos. Conforme Kent &
Coker (1992), o nmero de subdivises depende do tamanho e
caracterstica
do
conjunto
de
dados,
considerando
que
no
necessariamente todas as divises so definidas como um grupo, mas

aquelas que podem ser verificadas in loco e explicadas. Se a diviso
41
produzir subgrupos que no refletem as caractersticas da floresta, estes

devem, ento, ser mesclados.
O resultado final do TWINSPAN a descrio das divises
realizadas, com respectivos autovalores, unidades amostrais, espcies
indicadoras e preferenciais, amostras mal classificadas e na linha divisria
de cada agrupamento, alm de uma matriz organizada com a
classificao hierrquica das amostras e espcies conjuntamente.
Para melhor visualizao e discusso dos resultados, foi realizada
a anlise nodal, acrescentando as espcies raras. A anlise nodal um
mtodo que utiliza tabela de dupla entrada (unidades amostrais e
espcies). As clulas so interligadas na tentativa de gerar nodum,
quando uma clula interseo para ambas as direes e subnodum,
quando uma clula definida em apenas uma direo (Barros, 1986).
Esta anlise, alm de apresentar as caractersticas dos grupos
estabelecidos na comunidade, permite visualizar claramente a distribuio
das espcies nas parcelas e grupos formados, em funo da freqncia.
3.2.1.3 - Anlise fitossociolgica dos agrupamentos
No estudo da estrutura da floresta, a cada espcie presente foi

dada uma valorizao fitossociolgica dentro do agrupamento, conforme
Braun-Blanquet (1979).
A caracterizao fitossociolgica foi realizada mediante clculos de
parmetros de densidade, freqncia e dominncia absoluta e relativa; e
a hierarquizao a partir do valor de importncia (Lamprecht, 1962; Finol,
1971; Braun-Blanquet, 1979; Longhi, 1980; Brower & Zar, 1984; Martins,
1991), em cada agrupamento. Essa anlise resulta na estrutura horizontal
que reflete a distribuio e ocupao dos indivduos em determinada rea
(Lamprecht, 1964; Longhi, 1997).
Para descrio dos agrupamentos de parcelas ou sub-formao
vegetal, como biocenose (Dajoz, 1977), foram calculados tambm os
42
ndices de similaridade e diversidade de espcies (Brower & Zar, 1984,

Odum, 1988). Nestes clculos, os cips foram considerados como apenas
uma espcie, uma vez que s foram identificados quanto forma de vida.
Na escolha dos ndices de diversidade (ndice de Shannon e
Simpson) e similaridade (ndice de Sorensen), considerou-se o fato destes
serem utilizados em muitas pesquisas (Barros, 1986; Walter, 1995; Vieira,
1996; Longhi, 1997; Araujo, 1998; Pantoja, 2002), permitindo a
comparao com outros trabalhos.
a) Estrutura horizontal:
__
Abundncia Absoluta (AA): o nmero mdio de indivduos de
uma determinada espcie por unidade de rea:

AAi = ni / A
__
Abundncia Relativa (AR): expressa, percentualmente, a
proporo de indivduos de uma espcie em relao ao nmero de

indivduos do total de espcies:
ARi = ( DAi / DAin ) 100
considerando-se que:
ni = nmero de indivduos da espcie i;
A = rea (ha).
__
Dominncia Absoluta (DoA): a proporo do espao ocupado
pela espcie, sendo utilizada a rea basal (G) para sua determinao:
DoAi = Gi
__
Dominncia Relativa (DoR): expressa o espao transversal
ocupado por uma espcie em funo do total de espcies:

DoRi = (Gi / DoAin ) 100
Gi = rea basal da espcie.
43
__
Freqncia Absoluta (FA): indica o percentual de parcelas onde
ocorre a espcie, representando a distribuio espacial desta na rea,

sendo calculada por:
FAi = (ua / N UA ) 100
__
Freqncia Relativa (FR): expressa a freqncia de determinada
espcie em funo de todas as espcies, de forma percentual:

FRi = ( FAi / FAin ) 100
ua = nmero de unidades de amostra em que ocorreu a espcie;
NUA= nmero total de unidades amostrais.
__
Valor de Importncia (VI): este ndice foi descrito por Curtis &
McIntosh (1951) como forma de hierarquizar cada espcie na floresta,

sendo obtido a partir da soma dos valores relativos de densidade,
dominncia e freqncia. A soma do valor de importncia geralmente,
transformado para percentual (VI%), o que permite uma anlise
imediatamente compreensvel.
VI i = DR + DoR + FR
VI i % =
IVI i
100
IVI1n
b) Diversidade de espcies:
__
ndice de Shannon-Wienner ou Shannon (H): Este ndice baseia-se
na riqueza e equabilidade das espcies.

H ' = i ( pi ln pi )
n
pi =
ni
= probabilidade de importncia de cada espcie;
N
ni = nmero de indivduos da espcie i;
N = nmero total de indivduos amostrados;

ln = logaritmo neperiano.
44
Para utilizao deste ndice na comparao importante verificar o

logaritmo utilizado no clculo (Brower & Zar, 1984).
__
Equabilidade: representa uniformidade do nmero de indivduos nas
espcies, variando de 0 a 1. Quanto mais prximo de 1 melhor

distribudos esto os indivduos entre as espcies:
J=
H'
ln(S )
sendo que:
S= nmero de espcies.
__
ndice de Simpson (): este ndice considera a probabilidade de dois
indivduos, tomados aleatoriamente, serem da mesma espcie.
n (n
i
1)
N (N 1)
c) Similaridade entre sub-formaes vegetais:

__
Coeficiente de similaridade de Sorensen (CCS): a comparao da
composio
especfica
na
vegetao
mecanismos
(fase)
de
regenerao foi realizada, considerando-se apenas aspectos qualitativos.

O valor calculado varia de 0, quando no existem espcies comuns, a 1
quando as espcies so comuns para ambos.
CCS =
2c
s1 + s 2
considerando-se que,
c = espcies comuns;
s1 e s2 = nmero de espcies em cada sub-formao ou fase da
regenerao comparada.
45
3.2.2 Mecanismos ou fase de regenerao
Os mecanismos ou fases da regenerao estudados foram: fluxo

de sementes, banco de sementes do solo e banco de plntulas (mtodo
de amostragem j descrita com vegetao), os quais consideraram os
agrupamentos verificados no fragmento.
3.2.2.1 Fluxo ou disperso de sementes
O fluxo de sementes, tambm estudado por Guevara & Laborde

(1993), Caldato et al. (1996) e Vieira (1996) representa a quantidade de
sementes que chega na superfcie do solo num determinado tempo.
A avaliao do fluxo de sementes foi realizada a partir da
disposio de 30 coletores (Figura 6) de 1 m x 1 m, distribudos
aleatoriamente (Figura 7), a 50 cm de altura dento da floresta (MartinezRamos & Soto-Castro, 1993; Vieira, 1996).
FIGURA 6
__
Coletores utilizados no estudo de fluxo de

sementes em Floresta Estacional Decidual
Ripria, no Baixo Rio Jacu, Cachoeira do Sul,
RS, Brasil.
A coleta do material depositado considerou o fluxo mensal

(Guevara & Laborde, 1993; Martinez-Ramos & Soto-Castro, 1993; Caldato
46
et al., 1996), cujos propgulos depositados nos coletores foram
armazenados em sacos de papel, etiquetados com o nmero do coletor e

levados para separao das sementes.
O estudo foi realizado durante dois anos, a partir de 23 de maro
de 2000. O primeiro ano foi monitorado com substituio dos coletores
danificados ou carregado pelas enchentes; mesmo assim, no foi possvel
manter
na
rea
trs
coletores
(9,
12,
20).
No
segundo,
acompanhamento foi realizado somente nos coletores que permaneceram

na rea, com intuito de registrar novas espcies que no tinham ocorrido
no primeiro ano.
Lago
Fl. remanescente de
Eucalyptus sp.
30
17
14
Cidade Ponte
29
25
28
18
6
9
16
10
11
15
23
24
13
27
27
19
12
22
26
20
21
Rio
FIGURA 7 Localizao dos coletores de fluxo de sementes em

Na fase laboratorial, procedeu-se da seguinte maneira: as

sementes visveis (maiores de 1mm), aparentemente saudveis, foram
separadas da serapilheira, remanescentes de insetos e miscelneas e,
ento, identificadas e contadas.
Mensalmente, as sementes novas foram cadastradas, numa ficha
de registro, com o nmero da espcie e de sementes (Anexo 3).
Para identificao, foram feitas comparaes com coletas locais e
fora da rea (indivduos identificados), conhecimento de especialistas,
47
semeadura e identificao da planta e literaturas ilustradas. Quando eram

encontrados frutos intactos, contavam-se as sementes.
Nos dois primeiros meses, as sementes no-identificadas foram
submetidas germinao em germinadores com temperatura e
luminosidade controladas. No entanto, a constante e intensa perda de
material, causada por microorganismo, impediu o prosseguimento de tal
mtodo.
A partir do terceiro ms de coleta as sementes no identificadas
foram levadas at a cmara de fluxo, no Laboratrio de Biotecnologia do
Departamento de Cincias Florestais, na UFSM, onde foram esterilizadas
em cmara de fluxo e submetidas germinao, em sala de incubao,
sob condio de luz (1000 lux) e temperatura (26oC) controladas
(Figura 8).
B
FIGURA 8
__
Procedimento laboratorial para germinao de sementes

em cmara de fluxo (a), preparao do material (b) e
material em sala de incubao (c).
48
Aps, as sementes terem germinado, foram transplantadas para

casa de vegetao at que pudessem ser identificadas.
Para analisar o fluxo de sementes, foi utilizada a mdia de
amostras compostas de coletores nos eventuais agrupamentos de
vegetao ocorridos na rea. Este procedimento foi adotado em funo
da perda de coletores, causada pelas enchentes e acesso de pessoas na
rea, que retiravam a tela receptora dos coletores.
Os coletores prximos, dentro das sub-formaes, formaram
amostra composta, conforme Tabela 1.
TABELA 1
__
Amostras compostas do fluxo de sementes em

Sub-formao
1
1
1
2
2
2
3
3
3
Amostra
1
2
3
1
2
3
1
2
3
Coletores
11, 20, 21, 26
1, 2, 27*
15, 16
3, 4, 5
6, 7, 8, 14
9, 10, 12, 13
17, 18, 25
19, 22, 23, 24
28, 29, 30
* O coletor 27, apesar de estar no meio-leste, ficou sobre uma parcela

classificada como F1.
Assim, as abundncias de sementes, dispersadas nos coletores no

primeiro ano, foram analisadas, considerando trs sub-formaes
florestais (tratamento) com trs repeties cada. Os dados (variveis
discretas- nmero mdio de sementes) foram transformados por logaritmo
neperianos e os testes de normalizao, homogeneidade da varincia
foram realizados pelo programa SigmaStat.
As mdias e variaes entre as sub-formaes complementaram a
avaliao dos resultados, juntamente com a anlise grfica.
49
Sugere-se este tipo de estudo em reas em que no ocorre acesso

de pessoas estranhas, j que a perda de amostras aumenta a varincia e
prejudica a anlise. Porm, estes efeitos podem ser diminudos
aumentando-se o nmero de coletores, mesmo que seja necessrio
diminuir o tamanho destes.
3.2.2.2 __ Banco de sementes do solo
Para estudar a densidade e composio do banco de sementes do

solo, foram coletadas, aleatoriamente, 30 amostras dos primeiros 5 cm de
profundidade, considerando a camada de serapilheira. Os pontos
amostrados foram os mesmos utilizados para colocao dos coletores do
fluxo de sementes. A coleta foi realizada dia 20 de maro de 2000.
A delimitao das amostras foi realizada a partir de gabarito de
madeira (0,5 m x 0,5 m), que colocados sobre a superfcie do solo
permitiram a padronizao da amostra (Figura 9).
FIGURA 9
__
Procedimento de coleta de banco de sementes do

solo.
50
As amostras foram armazenadas em sacos plsticos, os quais

foram devidamente etiquetados com o nmero do ponto de coleta, sendo,
ento, levados a germinar em casa de vegetao.
A casa de vegetao, coberta com plstico incolor para impedir o
impacto da chuva, foi construda com estruturas de madeira (caixas) na
superfcie do solo, as quais apresentavam dimenses de 0,5 m x 1,0 m e
0,10 m de profundidade. O material coletado foi espalhado sobre 5 cm de
areia esterilizada.
Sobre as caixas, na altura de 50 cm, foram colocados sombrite
50%, o que impede a contaminao de propgulos externos rea. Para
verificar a ocorrncia de contaminao, foram reservadas quatro
testemunhas, com apenas areia esterilizada (Hall & Swaine, 1980; Araujo
et al., 2001b).
A distribuio das amostras na casa de vegetao foi feita

aleatoriamente, evitando que qualquer agrupamento fosse favorecido.
O experimento foi conduzido durante seis meses, com irrigao e
monitoramento dirio.
As
identificaes
contagens
foram
mensais.
Quando
identificao no foi possvel, o indivduo recebeu uma etiqueta com um

nmero, o qual foi descrito na ficha de campo. Nesse caso, foram
observados eventos de florao1 (momento de repicagem) dos indivduos
no-identificados. Em vrias ocasies, o material foi transplantado para
sacos com substrato de solo e areia, na proporo de 3:1, sendo irrigado
at que fosse possvel a identificao.
O transplante, apesar de necessrio, muitas vezes levou perda
de indivduos, prejudicando a identificao.
Os indivduos, aps identificao, foram classificados quanto
forma de vida (Font-Quer, 1989):
O banco de sementes do solo apresenta uma grande proporo de espcies de ciclo

curto, que poderiam frutificar e dispersar no local, contaminando a coleta.
51
__
rvore: vegetal lenhoso com altura 5 m, com fuste principal bem
definido;
__
arbusto: vegetal lenhoso menor de 5 m, ramificado desde a base;
__
erva: vegetal no-lignificado. Nessa forma de vida foram includos os
indivduos graminiformes;
__
liana: vegetal com hbito sarmentoso.

A identificao foi realizada por especialistas e com base em
literaturas apropriadas (Lorenzi, 1994; Lorenzi, 1998a; Lorenzi, 1998b).

No quarto ms, quando o nmero de sementes germinadas
apresentou decrscimo considervel, o material coletado em cada
bandeja foi revolvido para que as sementes pequenas (pouca reserva)
pudessem germinar.
Para anlise estatstica, foram considerados os pontos de amostra
simples dentro dos eventuais grupamentos de vegetao ocorridos na
rea. Os dados de densidade de sementes no solo em 4 m2 (subsubunidade) foram transformados por logaritmo neperiano, submetidos a
teste para verificao da distribuio normal e homogeneidade da
varincia e, ento, realizada anlise de varincia simples, utilizando-se o
programa SigmaStat.
A densidade de germinao no tempo e potencial florstico, quanto
forma de vida, foi representada por anlise grfica.
3.2.2.3
Banco de plntulas
O estudo do banco de plntulas (regenerao) foi realizado por

anlise de varincia simples, cuja normalizao dos dados de densidade
de indivduos nas parcelas foi obtida a partir de transformao por
logaritmo neperiano (ln), utilizando o programa SigmaStat.
Com objetivo de obter informaes sobre a dinmica e comparar a
tolerncia das espcies nos diferentes agrupamentos, foram calculadas
as taxas de mortalidade (rmo) durante os dois anos de estudo, baseadas
52
na frmula logartmica de Lieberman et al. (1985), utilizada por Cabral

(1999); e ingresso (ri) e mudana (rmu), das espcies, utilizada por Chagas
(2000):
N m 1 / t
rmo % = 1
1 100
N 1

N + i 1 / t
ri % = 1
1 100
N 1

1/ t
N

2
1 100
rmu % =
N 1
considerando-se que,
N1= nmero de indivduos na primeira medio;
N2= nmero de indivduos na ltima medio;
I = indivduos ingressados;
M = indivduos mortos;
T = tempo em anos.
Para efeito de comparao, a taxa de mortalidade tambm foi

calculada conforme Still (1996), que utilizou equao logartmica para
estudo de regenerao, observando-se valores bastante similares, o que
proporcionou maior segurana na utilizao das equaes.
3.2.2.4 - Observaes complementares
Com o objetivo de complementar as informaes relacionadas aos

mecanismos de regenerao, o trabalho foi acompanhado por estudo de
fenologia, observando-se, mensalmente, durante dois anos, evento de
frutificao das espcies amostradas no estudo da vegetao.
53
As espcies estudadas foram aquelas que apresentaram cinco ou

mais
indivduos
amostrados,
das
quais
aquelas
com
maior
representatividades tiveram cinco indivduos sorteados.

As
observaes
foram
feitas
utilizando-se
freqentemente, com coleta de material botnico.
54
binculo
e,

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VEGETAO E MECANISMOS DE REGENERAO EM

Santa Maria, RS, Brasil

VEGETAO E MECANISMOS DE REGENERAO EM

Tese apresentada ao Programa de Ps-Graduao em

Universidade Federal de Santa Maria

A Comisso Examinadora, abaixo assinada,

VEGETAO E MECANISMOS DE REGENERAO EM

como requisito parcial para obteno do grau de

Ao Dr. Joo Olegrio Carvalho, que sempre esteve disposto a me

Estrutura de Apresentao dos Resultados

Floresta Estacional Decidual

Importncia das florestas riprias e legislao

Situao das florestas riprias

Complexidade dos ecossistemas riprios

Anlise de agrupamentos em comunidades

Mecanismos ou fases da regenerao

Caracterizao geral da rea

Anlise fitossociolgica dos agrupamentos

Mecanismo ou fase de regenerao

Fluxo ou disperso de sementes

Banco de sementes do solo

Caracterizao florstica do fragmento

Aspectos florsticos e fitossociolgicos das subformaes vegetais no fragmento

Fluxo ou disperso de sementes

Banco de sementes do solo

Aspectos gerais da vegetao e regenerao

Amostras compostas de fluxo de sementes e

Anlise Nodal e caracterizao da distribuio de

Nmero de famlias, gneros, espcies, ndice de

Ripria, Baixo Rio Jacu, Cachoeira do Sul- RS,

Espcies e estrutura horizontal da Sub-Formao

Estacional Decidual Ripria, no Baixo Rio Jacu,

Espcies e estrutura horizontal da Sub-Formao

Estacional Decidual Ripria, Baixo Rio Jacu,

Espcies e estrutura horizontal da Sub-Formao

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