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Mundo Pecuario, III, N 2 y 3, 45-54, 2007

SOMATOTROFINA, SOMATOROPINA (STH) U HORMONA DE CRECIMIENTO (GH)


EN ANIMALES DOMSTICOS
Llido N. Ramrez I. Universidad de Los Andes Trujillo. Venezuela. lilidor@ula.ve
Durante miles de aos se viene conociendo que tanto el

claramente relacionada con la distribucin

hombre como los animales crecen, aumentan de peso y

nutrientes a los distintos tejidos, con la fisiologa de la

cambian su aspecto externo, sin que se tuviese una

reproduccin,

explicacin cientfica de ello. No es sino, hasta 1921,

desarrollo gonadal, ingesta de alimentos y la conducta

cundo el Dr. Herbert McLean Evans, descubre que, el

animal.

lbulo anterior de la hipfisis secreta

una hormona

En los mamferos, adems de la hipfisis, es sintetizada

promotora del crecimiento, la cual, junto a su

por linfocitos, placenta, tejido mamario, glndula pineal

colaborador Li,

la aslan de extractos de la glndula

y cerebro lo cual sugiere efectos paracrinos/autocrinos.

en el ao 1944, la identifican en el

La STH no se encuentra en los animales invertebrados.

de bovinos;

de los

balance energtico, osmorregulacin,

laboratorio de bioqumica molecular de la Universidad

A.- Origen, Composicin Qumica, Ritmo Biolgico y

de Berckeley (EE.UU.)

Reguladores de la Secrecin

y en 1956 la identifican,

tambin, de la hipfisis humana.


Esta hormona, en su evolucin,

La hormona de crecimiento (Humana (hGH), bovina


comparte

un gen

(bGH), porcina (pGH), ovina (oGH), (caprina (gGH),

ancestral comn con la prolactina (PR) y el lactgeno

pollos y peces

placentario (PL) o somatomamotropina, hormonas estas

(somatotrofos) de la adenohipfosis, esta constituida por

que presentan secuencias comunes de aminocidos en

una cadena polipeptdica de 190-191 aminocidos (AA)

distinto grado de homologa*, con

y tiene un peso molecular de 22.000 daltons.

algunas acciones

es producida por las clulas acidfilas

Su

biolgicas metablicas semejantes.

secrecin en forma pulstil con

Distribucin

ultradiano y frecuencia en el hombre cada dos horas es

La somatotrofina se encuentra en la glndula hipfisis de

controlada por dos hormonas de acciones antagnicas

todos los mamferos, reptiles, batracios aves y peces y es

secretados

especfica para cada especie, de manera que, la hormona

hipotlamo,

obtenida de una especie no es activa en otras. Ejerce su

somatotrofina (GH-RH), polipptido de 44 AA secretado

accin en todos los tejidos del organismo con la

en el ncleo ventromedial, 2.- la somatoestatina (SST)

excepcin del sistema nervioso, glndulas tiroides,

u hormona inhibidora de la somatotrofina (GH-IH), de

adrenales, y retina. La somatotrofina bovina y la porcina

14 AA originado en el ncleo preoptico las cuales,

presentan un 90% se similitud en la secuencia de

determinan en cada especie el patrn de su secrecin y

aminocidos, esta similitud,

liberacin al torrente sanguneo.

con la humana, puede

alcanzar un 35%.En las diversas

especies se han

identificado variantes con acciones fisiolgicas

de

por
1.-

las

clulas

la

hormona

ritmo biolgico

neurosecretoras
liberadora

de

del
la

B.- Transporte y Vida Media en Circulacin


La hormona de crecimiento es secretada al medio

distinta intensidad.

interno, pasa a la sangre y es transmitida unida a una

La Somatotrofina es una hormona multifuncional que,

protena plasmtica transportadora (Growth hormone-

por su intervencin en el crecimiento somtico est

binding protein, GH-BP), unin para el transporte que

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inactiva la hormona, regula los niveles circulantes de

tejidos muscular y visceral,

hormona libre activa, sirve de depsito, repone las

incremento de la protena corporal, determinando as el

demandas inmediatas y protege y retrasa su eliminacin

crecimiento y el desarrollo de los animales.

del plasma. La GH libre tiene una vida media en sangre

C-I.- Acciones Indirectas Sobre el Crecimiento y

de 6 a 20 minutos, se une especficamente a receptores

Desarrollo

ubicados en la membrana celular y, por el mecanismo

La accin indirecta de la STH sobre el crecimiento, la

del AMP cclico desencadena las funciones celulares

realiza estimulando la secrecin y liberacin por el

respectivas. En tanto que, las somatomedinas tienen

hgado de polipptidos, factores de crecimiento,

una vida media de 20 horas.

denominados somatomedina C y somatomedina A,

retiene nitrgeno por

Tabla 1.- COMPARACIN DE LA INSULINA Y LOS FACTORES DE CRECIMIENTO SIMILARES A LA


INSULINA
Insulina
IGF-I
IGF-II
Otros nombres

Somatomedina C

-----

Nmero de aminocidos

51

70

67

Fuente

Hgado y otros tejidos

Tejidos diversos

Concentracin regulada por

Clulas B, islotes de Langherans


pncreas
Glucosa

STH, nutricin

Desconocida

Protenas transportadora

No

Si

Si

Principal funcin fisiolgica

Metabolismo HdeC

Crecimiento seo

Crecimiento fetal

Fuente: Ganong, 2006. pp 380 IGF=insulin growth factors I y II


sustancias

estas

tambin llamadas

factores de

C.- Funciones Directas e Indirectas de la GH

crecimiento semejantes a la insulina I y II (IGF-I e IGF-

La GH ejerce su accin directa sobre aquellas clulas

II) respectivamente (Tabla 1); los cuales, circulan en la

del organismo dotadas de receptores que puedan captar

sangre unidos a protenas plasmticas (IGF-BP) y se les

su mensaje y desencadenar la respuesta, afectando as el

reconocen las siguientes acciones:

metabolismo de las protenas,

-Estimulan

lpidos,

hidratos de

la condrognesis a nivel de la placa de

carbono y otras funciones y, ejerce su accin en forma

crecimiento en el hueso largo y en la superficie de los

indirecta estimulando la secrecin por el hgado de

huesos planos.

sustancias intermediarias denominadas somatomedinas.

-Deposita protenas en el hueso (clulas condrocticas y

El crecimiento intrauterino es independiente de la GH

osteognicas)

fetal, despus del nacimiento la STH

-Estimula la multiplicacin de las clulas seas

estimula la

condrognesis y la osteognesis en los huesos largos,

-Transforma condrocitos en clulas osteognicas

incrementa el nmero y tamao de las clulas de los


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En los huesos largos, estimula la placa cartilaginosa de

antagonistas de la insulina disminuyendo la captacin de

crecimiento hasta lograr la completa fusin y osificacin

glucosa.

de la epfisis y difisis del hueso en la edad adulta.

-En el hgado disminuye

En los huesos planos, promueve la accin combinada

(glucogenlisis).

sobre la superficie y cavidades de los osteoblastos que

- incrementa la secrecin de insulina

forman hueso y los osteoclastos que eliminan el hueso

-Induce resistencia a la insulina, lo cual determina

viejo; el resultado es el crecimiento en grosor del hueso.

hiperglucemia con la consiguiente secrecin de insulina

Esta accin de la GH sobre los huesos planos

por las clulas

se

la liberacin de glucosa

pancreticas, accin conocida como

mantiene durante toda la vida.

efecto diabetgeno no dependiente de la insulina.

Infusiones de GH sobre la placa cartilaginosa del hueso

-Moviliza grasa del tejido adiposo y el hgado forma y

largo de animales jvenes, inducen a pensar sobre una

libera grandes cantidades de acido acetoactico (efecto

accin directa de la hormona sobre el hueso.

cetognico) que puede conducir al hgado graso.

-Estimula el crecimiento y desarrollo de la glndula

En Resumen, la GH promueve el crecimiento muscular

mamaria,

y visceral incrementando al proteosntesis celular y

la secrecin de leche por el alvolo y la

galactopoyesis al distribuir nutrientes disponibles en

movilizando grasas como fuente energtica.

otros tejidos hacia la glndula mamaria.

Otras acciones,

C-II.- Acciones Directas Sobre Los Tejidos Blandos

filtracin y la secrecin tubular a nivel del rin.

1.- Efectos Anablicos. La GH es una clsica

Tabla 2.- SOMATOTROFINA (STH) EN BECERROS


Y MAUTES (Toretes)
Edad (das)
Promedio
Pulso c / 6 h
(ng/ml)
Frecuencia
Amplitud
N c/6 h
(ng / ml)
3*
44,8 4,3
4,6 0,4
38,8 4,8

hormona anablica, nica hormona capaz de


estimular un crecimiento rpido e integral del
organismo animal.
- Incrementa la absorcin de aminocidos por las
clulas de todos los tejidos, la retencin de
nitrgeno por

incremento de

la sntesis

9*

41,1 4,3

3,1 0,4

34,9 4,8

21*

37,6 4,3

4,2 0,4

31,8 4,8

270**
- Charolis

21

4,7 0,9

6,3 2,8

-Holstein

46

3,5 1,2

10,1 1,7

de

protenas por los ribosomas.


-Disminuye la proteolsis celular utilizando el

incrementa el flujo sanguneo, la

adipocito como fuente energtica


-promueve el crecimiento muscular magro del

Fuentes:

organismo, al estimular la proteosntesis y

*Brckmann et al., 2000 Domest Anim Endocrinol 18: 187-197.


**Bellmann et al., 2004. . Livestock Production Science. 89: 4154.

movilizar el tejido graso.

-Estimula la secrecin de leche (efecto galactopoytico)


2.- Efectos Catablicos, concentraciones elevadas de
STH, a nivel del tejido muscular y adiposo son

3.-

Acciones

Sinrgicas

con

otras

hormonas

metablicas, la STH confluye para potenciar la accin


de las hormonas:

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-Insulina: La funcin eficaz de la STH requiere de

D.- Regulacin de la Secrecin de la STH

adecuados niveles de la hormona insulina

La secrecin de la GH est bajo el control de factores

-Tiroideas

hipotalmicos como la hormona liberadora de la

-Cortisol para la gluconeognsis heptica al movilizar

somatotropina (GH-RH), la somatoestatina (SST) u

grasas.

hormona inhibidora de la liberacin de la somtotropina

4.- Concentraciones Plasmticas. En la Tabla 2 se

(GH-IH) y, la grelina que, tiene una intensa actividad

presentan algunas concentraciones de la somatotrofina

estimulante sobre la GH.

en bovinos jvenes

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La regulacin de la secrecin se encuentra bajo un

nervioso (NGF, nerve growth factor) o neurotropina 1

sistema de retroalimentacin negativa. La GH aumenta

(NT-1), grupo de protenas de 120 AA neurotrficas que

las concentraciones de IGF-I circulantes y esta a su vez

promueven la proliferacin celular, el crecimiento

inhibe la secrecin de GH. Tanto la GH como las

nervioso y la sobrevivencia neuronal, adems, es

somatomedinas actan a nivel del hipotlamo y la

secretado por las vesculas seminales, semen, clulas de

adenohipfisis, de manera que, excesiva concentracin

Sertoli y espermatocitos; tejidos del sistema inmune

de IGF inhibe la secrecin de GH a nivel de la glndula

como timo, bazo, ganglios linfticos, tejido linftico

hipfisis y estimula la secrecin de GH-IH o SST por el

asociado al intestino y mdula sea; 2.- el factor de

hipotlamo, los cuales a su vez, inhiben la secrecin de

crecimiento derivado del cerebro, (BDGF, brain derived

GH.

growth factor) o NT-2; 3.- la neurotropina 3 (NT-3); 4)

La frecuencia de la secrecin pulstil de la GH se ve

la neurotropina 4 (NT-4) de mamferos y 5) la

afectado por factores asociados a los ritmos biolgicos

neurotropina 5 (NT-5). Tambin son considerados como

tales como el sueo y la vigilia, las horas de luz y

neurotropinas el factor neurotrpico ciliar, (CNTF, ciliar

oscuridad, las horas de ingesta y reposo, la calidad de la

neurotropic factor) y la forma cida del factor de

nutricin y el manejo al que son sometidos los animales.

crecimiento de fibroblastos, (aFGF, acidic fibroblast

E.- Otros Factores de Crecimiento

growth factor).

Se denomina factor de crecimiento, al mensajero

2.-

qumico que puede actuar sobre 1) la misma clula que

Epidermal Growth Factor), protena de 53 AA que

lo produce, comunicacin autocrina o intracrina; 2) las

estimula la mitosis y diferenciacin de las clulas

clulas vecinas, por va paracrina o 3) un grupo celular

epiteliales y endoteliales. Es producido por los

distante, comunicacin

astrocitos, el cerebelo, el rin, el ovario, el endometrio

endocrina, estimulando

Factor

de

Crecimiento

Epidrmico

(EGF,

inhibiendo la proliferacin, la diferenciacin y la

y la placenta.

funcin

3.- Factor de Crecimiento de Colonias (CSFs, Colony

celular

especializada.

Los

factores

de

crecimiento tienen como funcin activar o inhibir la

Stimulating Factors),

trascripcin gnica.

estimulan

Adems de las sometomedinas,


pptidos mediadores

se reconocen otros

solubles que estimulan en

los

el

diferenciacin

grupo de glucoproteinas que

crecimiento,

la

en

sea

la

mdula

hematopoyticas de la serie blanca,

proliferacin
de

clulas

ellas son: 1) el

tejidos blandos el crecimiento, la diferenciacin celular

factor estimulador de colonias (CSF) y la interleuquina 3

e influyen sobre la secrecin hormonal en forma local

(IL-3),

autocrina y/o paracrina, tales como:

granuloctica; 2) el factor estimulador de colonias de

1.- Neurotropinas, grupo de protenas de cinco factores

granulocitos y macrfagos (GM-CSF), sinrgico con el

de crecimiento especficos del sistema nervioso,

anterior; 3) el factor estimulador de colonias de

producidos por los astrocitos y las clulas simpticas y

monocitos (MCSF), estimula la serie monoctica; y 4) el

sensitivas ellos son: 1.- el Factor de crecimiento

factor estimulador de colonias de granulocitos (G-CSF),

que promueven la

serie monoctica o

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el

cual

estimula

la

diferenciacin

de

la

serie

mamaria, prstata, tejido seo, epitelios, SNC, hipfisis

granuloctica.

anterior y otros tejidos.

4.- Los Factores Transformadores del Crecimiento

6.- La Galanina, pptido de 29 AA, producido en el

(TGF, Transforming Growth Factors), tipos alfa y

SNC que estimula la mitosis de los lactotrofos o clulas

beta son un grupo de factores que, producidos por los

secretoras de prolactina de la hipfisis.

leucocitos, clulas fetales, nerviosas,

7.- Factores de crecimiento ovrico: Activina,

neoplsicas,

epidermis u otras, poseen un amplio espectro de accin

Inhibina y Folistatina, ppticos

y actan como reguladores

gonadotrofos hipofisarias y clulas foliculares ovricas

de la actividad celular.

secretada por los

Dependiendo del tipo de clula sobre el cual actan,

que,

estimulan o inhiben la diferenciacin y la proliferacin

secrecin de la hormona folculo estimulante (FSH), la

4.1.- Factor Transformativo- de Crecimiento (TGF-

foliculognesis ovrica, el desarrollo de receptores para

), polipptido de acciones antagnicas a las del TGF-.

las gonadotropinas, las ondas foliculares y el desarrollo

Los TGF- son potentes inhibidores de la proliferacin

del folculo dominante.

de clulas epiteliales, linfocitos T y B, clulas NK

8.- Las Endotelinas, familia de factores de crecimiento

(Natural Killer) y clulas LAK (Lymphokine-activated

constituida por tres polipptidos de 21 AA vasoactivos,

Killer Cells).

secretados por las clulas endoteliales, estimula el

Estimulan: 1) la diferenciacin y proliferacin

de

de manera autocrina y paracrina

regulan la

crecimiento de las fibras musculares lisas.

fibroblastos y osteoblastos; 2) la formacin de matriz

9.-Factor

extracelular por fibroblastos, osteoblastos y clulas de

producido por las plaquetas induce la multiplicacin

Schwann, regulan las funciones de los osteoclastos, el

celular y la regeneracin del tejido seo.

remodelado y cicatrizacin de los huesos, estimulan la

10.- Pptidos Relacionados a la Parathormona

proliferacin del endometrio, regulan la intensidad de la

(PTHrP), familia de polipptidos producidos por casi

respuesta inflamatoria y facilitan la formacin del tejido

todos los tejidos que se fijan a los receptores de la

de

diferenciacin

parthormona y otros, aunque su funcin se asocia a la

embrionaria, actan como reguladores de la respuesta

de la parthormona, interviene en el control de la

inmune tanto celular como humoral e inducen la

apoptosis, desarrollo mamario, seo, supervivencia

proliferacin y la quimiotaxis de los fibroblastos,

neuronal y otras funciones.

4.2.- Factor Transformativo- de Crecimiento (TGF-

11.-Factores

), polipptido de 50 AA de acciones superpuestas al

hipotlamo ejercen una accin sobre la hipfisis.

EGF.

12.- xido Ntrico (NO) y xido Ntrico Sintetasa

5.- Factores de Crecimiento de Fibroblastos (FGF),

(NOS), gas y enzima producidos en distintas clulas

familia de polipptidos que estimulan la secrecin y la

como las neuronas, msculo esqueltico, msculo liso,

mitosis celular, la proliferacin de fibroblastos, clulas

neutrfilos, islotes pancreticos, endotelios y epitelios

endoteliales, musculares lisas, glndulas suprarrenales,

del

granulacin,

intervienen

en

la

de

aparato

Crecimiento

Hipotalmicos,

respiratorio,

Plaquetario

(PDGF),

producidos

vsceras

Somatotrofina, somatoropina (STH) u hormona de crecimiento (GH) en animales domsticos

del

en

el

tracto

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gastrointestinal, clulas endoteliales,

plaquetas y

los linfocitos son los macrfagos las clulas ms

macrfagos.

comprometidas en la sntesis de estas sustancias,

El NO es un gas con propiedades de los radicales libres,

mientras que en el sistema inmune especfico son las

que acta como una molcula mensajera de gran

clulas T colaboradoras (TH).

inestabilidad y vida corta, difundiendo por cualquier

Dentro de este nombre de citoquinas

punto de la membrana de la clula productora, para

interleuquinas,

actuar intercelularmente sin requerir ningn tipo de

estimuladores de colonias, factores de crecimiento y los

transportador de membrana e influye sobre distintos

factores de necrosis tumoral.

sistemas enzimticos de la clula. Tiene funciones

F).- Seleccin Lechera, Fertilidad y su Asociacin a

vasodilatadoras, induce la relajacin de la fibra lisa,

los niveles de Somatotropina / somatomedinas

gliclisis,

La seleccin gentica para alta produccin lechera, ha

adhesin

gastrointestinales

plaquetaria,
uterinas,

por

contracciones
sus

funciones

quimioquinas,

se agrupan:

interferones,

factores

conducido a una disminucin de la fertilidad en el

vasodilatadoras podra influir en la funcin hipofisaria.

ganado bovino, la hormona de crecimiento juega un

13.-

tres

importante papel en la coordinacin del metabolismo

polipptidos, producidas por el miocardio y el endotelio

tisular y la particin de los nutrientes. Las diferencias en

que, tienen propiedades natriurticas, vasodilatadoras,

la seleccin por mrito gentico para alta produccin

inhibidoras de la renina, y supresoras del crecimiento,

lechera han sido asociadas a diferencias en la ingesta de

participan en la regulacin de las funciones renales,

alimentos, al balance energtico y a los niveles

humorales

plasmticos de GH, IGF-I,

Pptidos

Natriurticos,

cardiovsculares

familia

pueden

de

afectar

el

prolactina, progesterona,

equilibrio mineral y la secrecin de gonadotropinas

insulina, glucosa y cidos grasos no esterificados.

hipofisarias.

En el aspecto reproductivo, la STH interviene en la

14.-

El

Sistema

Renina_Angiotensina

(RA),

esteroidognesis,

gametognesis,

diferenciacin

constituido por la renina, el angiotensingeno, la

gonadal, secrecin y sensibilidad de las gonadotropinas.

angiotensina II (AII) y la enzima convertidora de

En forma directa por la presencia de receptores de GH

angiotensina (ACE), receptores para la AII , juega un

en las clulas de la granulosa del oocito o, en forma

importante papel en la regulacin de las funciones

indirecta va hormonas gonadotropinas hipotalmicas e

renales, vasculares y cardacas, influye sobre el

IGF-I, activina y otros factores de crecimiento.

crecimiento y apoptosis de miocitos.

GH/IGF-I participa en. 1.- estimula el crecimiento de

15.- Las Citoquinas, son un grupo de protenas o

los folculos pequeos y previene la atresia, 2.-estimula

glucoprotenas, de bajo peso molecular (por lo general

la foliculognesis, la luteinizacin y la seleccin

menos de 30 kDa) Aunque existen muchos tipos de

folicular, 3.- intervienen en la maduracin y calidad

clulas productoras de Citoquinas como los fibroblastos,

biolgica del ovulo y 4.- facilita la ovulacin. Vacas con

las clulas endoteliales, dentro del sistema inmune

deficientes

natural, adems de los leucocitos polimorfonucleares y

concentraciones de progesterona.

niveles

de

GH

exhiben

Somatotrofina, somatoropina (STH) u hormona de crecimiento (GH) en animales domsticos

La

reducidas

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G).- Uso, Abuso y Prohibiciones de La Hormona de

por el Comit cientfico de la salud y bienestar de los

EFECTOS BIOLGICOS DE LA SOMATOTROPINA


EN ANIMALES DE GRANJA DURANTE EL
CRECIMIENTO Y LA LACTACIN
Msculo Esqueltico
Sntesis de Protena
Utilizacin de Aminocido y glucosa
Absorcin de aminocidos
Hueso, Tejido Mamario
Utilizacin de aminocidos
Metabolismo mineral
Sntesis de la leche
Utilizacin de nutrientes para la sntesis de la leche
Actividad secretora celular
Mantenimiento de secrecin celular
Flujo sanguneo para sntesis de leche
Tejido Adiposo
Hipertrofia del adipocito
Utilizacin de glucosa
Estimulacin de secrecin de insulina
Lipognesis en balance energtico positivo
Liplisis en balance energtico negativo
Efecto inhibidor de liplisis de la insulina
Hgado
Liberacin de glucosa
Efecto inhibidor de la gluconeognesis de la insulina
Intestino
Absorcin de calcio y fsforo en el crecimiento y
la lactancia
Accin de la Vitamina D3
La protena transportadora de calcio
General
IGF-I, IGFBP-3 circulante
Aclaramiento de la glucosa
Oxidacin de la glucosa
Nitrgeno ureico
Oxidacin de cidos grasos no esterificados
Actividad o eficiencia cardiaca al incrementar la
produccin de leche
Mejora la respuesta inmune
Fuente: Etherton y Bauman, 1998.

animales demuestran que la administracin de BST

La Comisin sigue estando obligada, a intensificar los

aumenta el riesgo de aparicin de mastitis clnicas y la

esfuerzos con vistas a demostrar cientficamente que la

incidencia de trastornos de las patas y pezuas y puede

BST constituye un peligro para la salud humana. Seala

afectar negativamente a la reproduccin.

la decisin del Parlamento Europeo.

Crecimiento en la Produccin Animal


Desde 1955, se viene utilizando la STH como hormona
estimulante de la produccin de leche, a partir 1981
mediante la biotecnologa de la recombinacin del ADN
se dispuso comercialmente de abundante somatotropina
bovina recombinante (STB-r); por lo cual, se extendi
su uso en la teraputica de las deficiencias del
crecimiento en humanos y, se difundi su uso en la
produccin animal. En el ao 2003,
primera

vaca

transgnica

que

se obtiene la

secreta

abundante

cantidades de hSTH en su glndula mamaria, para su


uso teraputico en el tratamiento del retardo en el
crecimiento humano.
En la produccin animal, la manipulacin endocrina con
GH se ha utilizado para estimular o adelantar

el

crecimiento y desarrollo en hembras de reemplazo,


incrementar la produccin de carne y de leche en

los

bovinos y la produccin de carne en porcinos y peces.


Si bien, el uso de esta hormona en la produccin con
varias especies de animales

se ha difundido en los

pases de Amrica, en la Comunidad Europea se


prohibi definitivamente el uso de la somatotropina en
las vacas lecheras por que, los estudios realizados por
el Comit Cientfico de la Salud y Bienestar de los
Animales

(CCSBA)

han

demostrado

que

la

administracin de BST provoca en los animales


trastornos dolorosos evitables. Los estudios realizados

Somatotrofina, somatoropina (STH) u hormona de crecimiento (GH) en animales domsticos

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H).- Factores de Crecimiento en los Vegetales, el

2) BRCKMANN A.;C. HCK, C.; LINKE, K.;

crecimiento de los vegetales est regulado por las

HENNIES,

fitohormonas,

Alterations of growth hormone, cortisol, luteinizing

composicin
especializados

sustancias
qumica

qumicas

producidos

de la planta;

de

por

distintas

tejidos

entre ellas,

M.;

SCHALLENBERGER,

E.

no

hormone, and insulin concentrations in early-

se han

postnatal calves affected with diarrea. Domest

descrito.1.- Las Auxinas, cido orgnico que regulan la

Anim Endocrinol 18: 187-197. 2000.

elongacin (alargamiento) de las clulas, el crecimiento,

3) CANOSA, L. F.; JOHN P. CHANG, J. P.; PETER

la diferenciacin celular y la floracin 2.-Citoquininas,

R. E. Neuroendocrine control of growth hormone in

cidos orgnicos que regulan la mitosis, 3.- Giberelinas,

fish

cido orgnico que regulan la elongacin de los tallos,

Endocrinology. 151:126. 2007.

4.-cido abscisco, terpenoide inhibidor del crecimiento

(Review).

General

and

Comparative

4) EILER, H. Endocrine Glands.

In: Dukes

que regula la cada de hojas (senescencia) y frutos

Physiology of Domestics Animals / edited by

(abscisin), 5.- Etileno que afecta la maduracin de los

William O. Reece. 12th edition Cornell University

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