Lemuroidea

Los lmures son unos primates estrepsirrinos endmicos

de la isla de Madagascar. Reciben su nombre por los
lmures, fantasmas o espritus de la mitologa romana, debido a las estrepitosas vocalizaciones que emiten, sus ojos
brillantes y los hbitos nocturnos de algunas de sus especies. Aunque a menudo se les confunda con primates ancestrales, los primates antropoides (monos, hominoides y
seres humanos) no evolucionaron de los lmures, aunque
comparten rasgos morfolgicos y de comportamiento con
primates basales.

diferenciacin de nicho.
La investigacin sobre estos primates se centr en su taxonoma y en la recogida de especmenes durante los siglos XVIII y XIX. Aunque las observaciones aportadas
por los primeros investigadores de campo fueron abundantes, los estudios modernos sobre la ecologa y comportamiento de estos animales no se desarrollaron hasta
los aos 1950 y 1960. Ante las dicultades surgidas por la
inestabilidad poltica y la confusin reinante en Madagascar a mediados de los aos 1970, los trabajos de campo
se detuvieron, pero se reanudaron en los aos 1980 y supusieron un gran avance en el conocimiento de estos primates. Instalaciones de investigacin como el Duke Lemur Center de la Universidad Duke han proporcionado
la oportunidad de avanzar en su estudio en un ambiente
controlado. Los lmures son importantes para la investigacin porque su mezcla de caractersticas primitivas y
rasgos compartidos con los primates antropoides puede
arrojar un mayor conocimiento sobre la evolucin de los
primates y de los humanos. Sin embargo, muchas especies de lmur estn en peligro de extincin debido a la
prdida de su hbitat y a la caza. Aunque por lo general
las tradiciones locales ayudan a proteger a los lmures y
sus bosques, la tala forestal ilegal, la generalizacin de la
pobreza y la inestabilidad poltica dicultan y menoscaban los esfuerzos por la conservacin de estos primates.
Debido a estas amenazas y a la disminucin constante de
sus poblaciones, la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (UICN) considera que los lmures
son los mamfero en mayor peligro de extincin, considerando que hasta el 2013 ms del 90 % de las especies
de lmures estn amenazadas.

Su clasicacin taxonmica es controvertida y depende

de qu concepto de especie se utilice. Incluso se discute
la taxonoma de nivel ms alto, y algunos expertos ubican
a la mayor parte de los lmures en el infraorden Lemuriformes, mientras que otros preeren que Lemuriformes
contenga a todos los estrepsirrinos existentes, colocando
a todos los lmures en la superfamilia Lemuroidea y a los
lorsidos y galgidos en la superfamilia Lorisoidea. Llegaron a Madagascar hace aproximadamente entre 62 y 65
Ma por rafting (dispersin biolgica por balsas de vegetacin) en algn momento en que las corrientes ocenicas
favorecieron la dispersin hacia la isla. Desde entonces
los lmures han evolucionado para enfrentarse a un ambiente sumamente estacional y sus adaptaciones les dan
un nivel de diversidad que rivaliza con los dems grupos
de primates. Hasta la llegada de los humanos a la isla,
hace aproximadamente 2000 aos, existan lmures tan
grandes como un gorila macho. En la actualidad perviven unas cien especies de lmures, la mayor parte de ellas
descubiertas o promovidas al estatus de especie a partir
de los aos 1990.
Con un peso que va desde los treinta gramos hasta los nueve kilogramos, los lmures comparten muchos de los rasgos bsicos de los primates, como manos y pies con cinco
dedos y pulgar oponible, y uas en lugar de garras (en
la mayora de las especies). Sin embargo, su proporcin
cerebro-masa corporal es menor que en los primates antropoides, y, al igual que los dems primates estrepsirrinos, tienen la nariz hmeda (rinario). Los lmures
son generalmente los estrepsirrinos ms sociales y se comunican ms con olores y vocalizaciones que con seales visuales. Tienen un metabolismo basal relativamente bajo, muchos se reproducen estacionalmente, tienen
perodos de dormancia (como hibernacin o letargo), y
algunos muestran un dominio social de las hembras. La
mayora se alimenta con una amplia variedad de frutas y
hojas, mientras que otros son especialistas. Aunque muchas comparten dietas similares, especies distintas comparten los mismos bosques a travs de un proceso de

1 Etimologa
Linneo, el fundador de la nomenclatura binomial moderna, les dio el nombre de lmures ya en 1758 en la 10
edicin de su Systema naturae. Linneo situ tres especies bajo el gnero Lemur: L. tardigradus (el loris esbelto
rojo, actualmente Loris tardigradus), L. catta (el lmur
de cola anillada) y L. volans (el lmur volador de Filipinas, hoy Cynocephalus volans).[3] Aunque el trmino
lmur se aplicara inicialmente a los loris, pronto fue
asociado a todos los primates endmicos de Madagascar,
que han sido conocidos desde entonces como lmures.[4]
El nombre proviene del latn lemres,[5][6] espectros o espritus de la muerte conocidos como larvae o lemures en
la Antigua Roma.[7] Linneo conoca los hbitos nocturnos
1

2 HISTORIA EVOLUTIVA

y el aspecto fantasmal de lmures y loris,[8] as como sus

movimientos silenciosos por la noche, sus tambin fantasmales ojos reectantes y sus gritos. Tambin es posible que los pobladores malgaches le contaran algunas leyendas que hablan de los lmures como las almas de sus
antepasados.[9] Estando familiarizado con los trabajos de
Virgilio y Ovidio y sus referencias a la Lemuralia o festival de Lemuria y, viendo una analoga que encajaba en
su esquema de nomenclatura, Linneo asign el trmino
lemur a estos primates nocturnos.[10]

Historia evolutiva

Los lmures son unos primates prosimios que pertenecen al suborden Strepsirrhini. Al igual que otros primates
estrepsirrinos, como los loris, potos y glagos, comparten rasgos basales (plesiomora) con los primeros primates, por ello a menudo se les confunde con primates ancestrales, sin embargo, los primates antropoides (monos,
hominoides y seres humanos) no evolucionaron de los lmures. El lmur evolucion de forma independiente en
su aislamiento en la isla de Madagascar.[11] Tradicionalmente se consideraba que todos los estrepsirrinos modernos, incluidos los lmures, evolucionaron de unos primates primitivos conocidos como adapiformes durante el
Eoceno (hace entre 56 y 34 Ma) o el Paleoceno (entre 65
y 56 Ma),[11][12][13] sin embargo, los adapiformes carecan de una disposicin especializada de los dientes, conocida como peine dental, que prcticamente todos los
estrepsirrinos vivientes poseen.[14][15][16] Una hiptesis
ms reciente propone que los lmures descienden de primates lorisiformes (similares a loris). Esta hiptesis est apoyada por estudios comparativos del gen citocromo
b y la presencia del peine dental estrepsirrino en ambos
grupos.[16][17] En lugar de ser los antepasados directos
de los lmures, los adapiformes pueden haber dado lugar
tanto a los lmures como a lorisiformes, una escisin que
estara apoyada por estudios de sistemtica molecular.[16]
De acuerdo con los estudios moleculares se cree que la divisin posterior entre lmures y loris pudo haber ocurrido
hace entre 62 y 65 Ma,[18] aunque otras pruebas genticas y el registro fsil en frica sugieren estimaciones ms
conservadoras de 50 a 55 Ma para esta divergencia.[19]

tados desde la cercana frica en balsas de vegetacin enredada que llegaban al mar desde los principales ros;[22]
esta forma de dispersin biolgica pudo ocurrir al azar a
lo largo de millones de aos.[16][23] En los aos 1940, el
paleontlogo George Gaylord Simpson acu el trmino
sweepstakes hypothesis (hiptesis de la lotera, del azar)
para estos eventos aleatorios.[24] El rafting ha sido desde
entonces la explicacin ms aceptada de la colonizacin
de Madagascar por parte del lmur,[25][26] aunque hasta
hace poco se crea que este viaje era muy improbable debido a las fuertes corrientes marinas que discurren cerca
de la isla.[27] No obstante, en enero de 2010, un informe
demostr que hace aproximadamente 60 Ma tanto Madagascar como frica se encontraban 1650 km al sur de
sus posiciones actuales, situndolas en un giro ocenico
diferente, y con corrientes que uan al contrario de lo
que lo hacen en la actualidad. Adems, estas corrientes
ocenicas eran ms fuertes que hoy en da, lo que habra
empujado las balsas de vegetacin ms rpido y acortando el viaje hasta unos treinta das o incluso menos, tiempo
lo sucientemente corto como para que un pequeo mamfero pudiera sobrevivir fcilmente. Cuando las placas
continentales derivaron hacia el norte, las corrientes cambiaron de forma gradual, y en 20 Ma la ventana abierta para la dispersin ocenica se haba cerrado, aislando
con ecacia a los lmures y al resto de la fauna terrestre
malgache de la plataforma continental africana.[27] Aislados en Madagascar con un limitado nmero de competidores mamferos, los lmures no tuvieron que contender
con otros grupos de mamferos arborcolas evolucionados, como los esciridos,[28] ni tampoco tuvieron necesidad de competir con los monos, que evolucionaron ms
tarde, y cuya inteligencia, agresividad y carcter evasivo
les daba ventaja sobre otros primates en la explotacin
del entorno.[6][15]

2.1 Distribucin y diversidad

Los lmures se han adaptado para ocupar muchos nichos

ecolgicos abiertos desde su llegada a Madagascar.[15][28]
Su nivel de diversidad tanto en comportamiento como en
morfologa (aspecto externo) rivaliza con los dems grupos de primates existentes a lo largo de todo el mundo.[6]
Su tamao va desde los 30 g del lmur ratn de Bertberthae), el primate ms pequeo del
Habiendo sido en algn momento parte del supercon- he (Microcebus
[29]
mundo,
a
los
160-200
kg del recientemente extinguido
tinente Gondwana, la isla de Madagascar qued aisla[30]
Archaeoindris
fontoynonti,
y han desarrollado diversas
da cuando se separ de frica Oriental (~160 Ma), la
formas
de
locomocin,
distintas
formas de complejidad
[20][21]
Antrtida (~80130 Ma) y la India (~8090 Ma).
social
y
adaptaciones
nicas
al
clima
local.[15][31]
Dado que se cree que los primeros lmures se originaron en frica hace aproximadamente entre 62 y 65 Ma, Dado que los lmures carecen de cualquier tipo de rastendran que haber cruzado el canal de Mozambique, que go compartido que los distinga de los dems primates, su
tiene una anchura mnima de unos 560 km.[16] En 1915, diversidad ha ayudado a denirlos.[32] Distintos tipos de
el paleontlogo William Diller Matthew indic que la bio- lmures han desarrollado combinaciones nicas de caracdiversidad mamfera en Madagascar (incluidos los lmu- tersticas atpicas para enfrentarse con el clima riguroso
res) slo poda explicarse por acontecimientos de rafting y de fuertes contrastes estacionales de Madagascar, como
(dispersin biolgica a travs de balsas de vegetacin) es- el almacenaje de grasa estacional, hipometabolismo (copordicos, donde grupos muy pequeos fueron transpor- mo hibernacin o letargo), grupos de pequeo tamao,

2.2

Clasicacin taxonmica y logenia

3
te seguirn producindose extinciones.[36]
Hasta tiempos recientes existieron lmures de gran tamao en Madagascar. Ahora representados slo por restos
recientes o subfsiles, eran formas modernas que una vez
formaron parte de la rica diversidad de estos primates que
evolucionaron en su aislamiento insular. Algunas de sus
adaptaciones eran distintas a las que se pueden ver en sus
parientes vivientes.[28] Diecisiete de las especies extinguidas eran de mayor tamao que las actuales, algunas con
un peso que llegaba hasta los 200 kg,[6] y que se cree que
podran haber sido activas durante el da.[37] No slo eran
diferentes de los lmures actuales tanto en tamao como
en aspecto, sino que tambin ocuparon nichos ecolgicos que ya no existen o que ahora estn deshabitados.[28]
Grandes extensiones de Madagascar que ahora carecen
de bosques y de lmures, en un tiempo albergaron comunidades diversas de primates que incluan ms de veinte
especies de lmur que abarcaban el amplio rango de tamaos de estos animales.[38]

Babakotia radolai, un lmur perezoso que se extingui hace menos de dos mil aos.

2.2 Clasicacin taxonmica y logenia

Desde un punto de vista taxonmico, el gnero Lemur,

que se asoci originalmente al trmino lmur, hoy slo
baja encefalizacin (tamao cerebral relativo), compor- contiene al lmur de cola anillada (Lemur catta). En la
para
tamiento catemeral (con actividad tanto de da como de actualidad, lmur es el nombre comn que se utiliza
[41]
hacer
referencia
a
todos
los
primates
malgaches.
[12][31]
noche) y temporadas de cra estrictas.
Se cree que
las limitaciones extremas para obtener recursos y la cra La taxonoma de los lmures es controvertida, y no
estacional han dado lugar a otros tres comportamientos todos los expertos estn de acuerdo, en buena parrelativamente comunes en los lmures: el dominio social te debido al reciente aumento del nmero de especies
de las hembras, el monomorsmo sexual y un modelo de reconocidas.[32][42][43] Segn Russell Mittermeier, presicompeticin entre machos para aparearse con bajos ni- dente de Conservation International (CI), el taxnomo
veles de agonismo, como la competencia espermtica.[33] Colin Groves y otros, hay unas cien especies o subespecies de lmures reconocidas que perviven en la actuaAntes de la llegada de los humanos, hace aproximada[44]
mente 1500-2000 aos, los lmures podan encontrarse lidad, divididas en cinco familias y quince gneros.
a todo lo largo de la isla.[28] Sin embargo, los primeros Dado que los datos genticos indican que los subfsiles
pobladores humanos pronto convirtieron los bosques en de lmures extinguidos recientemente[45]estaban estrechaunas tres famiarrozales y prados por medio de la agricultura de rozas mente relacionados con los actuales,
lias,
ocho
gneros
y
diecisiete
especies
adicionales
puey quema (conocida localmente como tavy), restringiendo
[30][35]
den
ser
incluidos
en
el
total.
Sin
embargo,
otros
exa los lmures a la periferia de la isla, aproximadamenpertos
calican
estas
armaciones
como
una
inacin
te el 10 % de la supercie terrestre total de la misma,
[43]
el nmero de especies vivienequivalente a unos 60 000 km.[34] En la actualidad, la taxonmica, y reducen
[32]
tes
hasta
cincuenta.
diversidad y complejidad de las comunidades de lmur
aumenta con la diversidad oral y de precipitaciones, particularmente en las selvas tropicales de la costa oriental,
donde esta diversidad oral y precipitaciones son tambin mayores.[13] A pesar de sus adaptaciones para resistir condiciones extremas, la destruccin de su hbitat y la
caza han tenido como consecuencia que las poblaciones
de lmures y su diversidad hayan disminuido bruscamente, causando la extincin reciente de al menos diecisiete especies en ocho gneros,[28][30][35] conocidos colectivamente como lmures subfsiles. La mayor parte de
las aproximadamente cien especies y subespecies actuales estn amenazadas o en peligro de extincin. A menos
que se produzca un cambio en la tendencia, probablemen-

Tambin existen discrepancias sobre la clasicacin de

los lmures dentro del suborden Strepsirrhini, aunque la
mayora de los expertos coincidan en el mismo rbol logentico. En una taxonoma, Lemuriformes incluye a
todos los estrepsirrinos vivientes en dos superfamilias,
Lemuroidea para todos los lmures y Lorisoidea para
loris y glagos.[19] A veces a los lorises y los glagos se
les separa de los lmures y los ubican en su propio infraorden, Lorisiformes.[46] En otra taxonoma publicada
por Colin Groves, el aye-aye fue situado en su propio infraorden, Chiromyiformes, mientras que los lorises y los
glagos se los ubic en Lorisiformes y al resto de los lmures en Lemuriformes.[47]

4
Aunque est generalmente aceptado que el aye-aye es el
miembro ms basal del clado de los lmures, la relacin
entre las otras cuatro familias no est tan clara ya que
divergieron durante el relativamente estrecho espacio
de tiempo de 10 a 12 millones de aos entre el Eoceno
tardo (42 Ma) y el Oligoceno (30 Ma).[18][25] Aunque
todos los estudios siten Cheirogaleidae y Lepilemuridae
como un clado hermano a Indriidae y Lemuridae,
algunos sugieren que Cheirogaleidae y Lepilemuridae
divergieron primero,[48][49] mientras otros apuntan a
que Indriidae y Lemuridae fueron los primeros en
separarse.[25]

ANATOMA Y FISIOLOGA

tro del orden de Primates.[17] Las pruebas moleculares

han mostrado ahora que Daubentoniidae es basal a todos
los Lemuriformes,[17][54] y en 2008, Russell Mittermeier,
Colin Groves y otros no tuvieron en cuenta su localizacin
en una taxonoma de nivel superior y denieron a los lmures como monolticos y conteniendo cinco familias
vivas, incluida Daubentoniidae.[44]
Las relaciones entre familias tambin han sido problemticas y todava estn pendientes de ser denitivamente
resueltas.[17] Para complicar todava ms la cuestin, varios fsiles de primates del Palegeno de fuera de Madagascar, como Bugtilemur, han sido clasicados como
lmures,[55] sin embargo, el consenso cientco no acepta estas asignaciones basadas en pruebas genticas,[17][54]
por lo que generalmente se considera que los primates
malgaches son monolticos.[17][25][48] Otra rea controvertida es la relacin entre los lepilemridos y los extintos lmures koala (Megaladapidae), antes agrupados en la
misma familia debido a las similitudes en su denticin,[56]
pero a la vista de los estudios genticos ya no se considera
que se encuentren estrechamente relacionados.[48][57]
Muchos cambios taxonmicos se han dado a nivel de gnero, aunque estas revisiones han resultado ms concluyentes, a menudo apoyadas por anlisis genticos y moleculares. Una de las revisiones ms notables consisti en
la divisin gradual de un amplio gnero Lemur en gneros separados para el lmur de cola anillada, los lmures
rufos y los lmures marrones (tambin llamados lmures verdaderos), debido a un gran nmero de diferencias
morfolgicas.[58][59]

Tras las revisiones taxonmicas realizadas por Mittermeier, Groves y otros, el nmero de especies reconocidas
ha pasado de treinta y tres especies y subespecies en 1994
a aproximadamente cien en 2008.[32][44][60] Si se contina
con las investigaciones citogenticas y de gentica molecular, adems de los estudios de campo en curso, en particular con especies crpticas como los lmures ratn, el
nmero de especies reconocidas probablemente seguir
creciendo.[32] Sin embargo, la escalada en el nmero de
especies reconocidas ha tenido tambin sus crticos enLepilemur sahamalazensis fue identicado como especie dife- tre estudiosos de los lmures y los taxnomos. Tambin
hay que considerar que las clasicaciones a n de cuentas
renciada en 2006.
dependen del concepto de especie que se utilice, y alguproponen que se realicen anlisis ms
La taxonoma de los lmures ha cambiado considerable- nos especialistas
[32][43]
minuciosos.
mente desde la primera clasicacin taxonmica realizada por Carlos Linneo en 1758. Uno de los mayores
desafos fue la clasicacin del aye-aye, que ha sido un
tema de debate hasta muy recientemente.[6] Hasta que
Richard Owen public un estudio anatmico denitivo 3 Anatoma y siologa
en 1866, los primeros naturalistas no estaban seguros si el
aye-aye (gnero Daubentonia) era un primate, un roedor Los lmures son un grupo diverso en trminos
o un marsupial,[51][52][53] y su ubicacin entre los prima- de morfologa y siologa.[32] Algunos, como los
tes tambin fue problemtica hasta hace muy poco tiem- lepilemridos y los ndridos, tienen las extremidades
po. Basndose en su anatoma, los investigadores han en- inferiores ms largas que las superiores, y son excelentes
contrado un respaldo para clasicar el gnero Daubento- saltadores.[61][62][63] En su condicin de folvoros, los
nia como un ndrido especializado, un grupo hermano a ndridos cuentan con un aparato digestivo especialilos estrepsirrinos, y como un taxn indeterminado den- zado, con glndulas salivales muy desarrolladas, un

3.1

Denticin

estmago espacioso y un ciego alargado que facilita la

fermentacin.[13][15][64] [65][66] El lmur enano de orejas
peludas (Allocebus trichotis) tiene una lengua muy larga,
que le permite alimentarse de nctar,[52] y el lmur
de vientre rojo (Eulemur rubriventer) tiene una lengua
similar a un cepillo, tambin especialmente adaptada
para alimentarse de nctar y polen.[13] El aye-aye ha
desarrollado algunas caractersticas que son nicas
entre los primates y que lo distingue de entre los dems
lmures; entre estos rasgos diferenciativos se incluyen
unos incisivos que crecen continuamente, de forma
similar a los roedores, que le permiten roer la madera
y semillas de cscara dura, un dedo medio liforme
(muy no, en forma de lamento) para extraer comida
de agujeros diminutos, unas grandes orejas, similares a
las de los murcilagos, para detectar oquedades en los
rboles,[15][28][52][67] o el uso de seales acsticas para
buscar alimento.[51]

5
una barra sea postorbitaria y la cavidad ocular carente de
cierre postorbital, snsis mandibular no fusionada (mandbulas izquierda y derecha separadas), y una proporcin
cerebro-masa corporal baja.[16][70]

Entre los rasgos adicionales compartidos con otros primates prosimios se encuentran el tero bicorne (con dos
cuernos, en forma de 'Y') y la placentacin epitelicorial.[14][70] Como sus pulgares son solo seudooponibles,
lo que hace su movimiento menos independiente de los
otros dedos,[69] sus manos son menos ecientes para el
agarre y la manipulacin de objetos.[21] Su hallux (primer dedo del pie) est muy desarrollado, lo que facilita
el agarre a las ramas de los rboles.[52] Un error bastante
comn es la creencia de que los lmures tienen colas prensiles; sin embargo, esta es una caracterstica que entre los
primates slo se da en los monos del Nuevo Mundo, y,
ms concretamente, en los atlidos.[69] Los lmures cuentan con un sentido del olfato muy desarrollado, un rasgo
Varan enormemente en cuanto a tamao; cuentan con compartido con la mayor parte de los dems mamferos y
el primate ms pequeo del mundo y, hasta tiempos re- primates primitivos, pero no con los primates superiores,
cientes, con algunos de los ms grandes. En la actualidad, que se orientan principalmente con la vista.[21]
su tamao va desde los 30 g de Microcebus berthae has- Los lmures son atpicos por la gran variedad de sus
ta los 7-9 kg del indri (Indri indri) y el sifaca diademado estructuras sociales, aunque generalmente carecen de
(Propithecus diadema),[68][64] pero si se consideran las es- dimorsmo sexual en cuanto a su tamao y a la morfopecies recientemente extinguidas su rango de tamao se loga de sus dientes caninos.[13][41] Sin embargo, algunas
extiende hasta el equivalente al de un gorila macho, con especies suelen tener unas hembras de mayor tamao,[51]
los 160-200 kg de Archaeoindris fontoynonti.[6][30]
y dos especies de lmures marrones (gnero Eulemur), el
lmur de cabeza gris (E. cinereiceps) y el lmur marrn
de frente roja (E. rufus), presentan diferencias de tamao en sus caninos.[71] Entre los lmures marrones se da
un cierto dicromatismo sexual (diferencias entre los sexos en la coloracin de la piel),[41] aunque esta diferencia
vara desde sorprendentemente obvia, como en el lmur
negro (E. macaco), a casi imperceptible en el lmur pardo
(E. fulvus).[71]

Primer plano del pie de un lmur rufo, donde se aprecia la caracterstica garra de aseo de los lmures en el segundo dedo, y
uas en los dems dedos del pie.

Se ha descubierto recientemente que el complejo crptico de especies, esto es, la dicultad para los humanos
de distinguir visualmente entre dos o ms especies distintas, se ha dado a la hora de la identicacin de los
lmures, en particular dentro de los lmures saltadores
(Lepilemur) y lmures ratn (Microcebus). Las subespecies de los lmures saltadores se denieron tradicionalmente basndose en pequeas diferencias morfolgicas,
aunque nuevas pruebas genticas han apoyado la consideracin como especies plenas otorgada a algunas poblaciones regionales.[57] En el caso de los lmures ratn, el
lmur naranja (M. murinus), el lmur ratn dorado marrn (M. ravelobensis) y el lmur de Goodman (M. lehilahytsara) hace poco estaban considerados como la misma especie, hasta que pruebas genticas los identicaron
como especies crpticas.[72]

Como todos los primates, los lmures tienen cinco dedos

divergentes provistos de uas (en la mayora de casos) en
sus manos y pies. La mayor parte posee una ua alargada y contrada lateralmente, llamada garra de aseo, en
el segundo dedo del pie, la cual usan para rascarse y
acicalarse.[52][69] Adems de esta garra de aseo, los lmures comparten otros rasgos caractersticos de los prima- 3.1 Denticin
tes estrepsirrinos, como son el rinario (o nariz hmeda,
principal diferencia con los haplorrinos), un rgano vo- Su denticin es heterodonta (mltiples morfologas denmeronasal totalmente funcional que detecta feromonas, tales) y deriva de una ancestral denticin permanente pri-

6
mate de . ndridos, lmures saltadores, el aye-aye y los extintos Mesopropithecus, Archaeolemuridae y Megaladapis
han reducido su denticin, y perdieron incisivos, caninos
o premolares.[77] La denticin decidua (dientes de leche)
ancestral es , pero los ndridos jvenes, aye-ayes, Megaladapis, Palaeopropithecidae, y probablemente Archaeolemuridae, tienen menos dientes deciduos.[56][73]
Tambin hay diferencias sensibles en morfologa y topografa dental entre los lmures. El indri, por ejemplo, tiene dientes que estn perfectamente adaptados para arrancar hojas y aplastar semillas.[64] En el peine dental de la
mayor parte de los lmures, los incisivos y caninos inferiores son procumbentes (hacia adelante) y alineados y
espaciados con precisin, proporcionando as una herramienta para el acicalado o la alimentacin.[16][56][77] Por
ejemplo, los indris no utilizan el peine dental slo para
el aseo, sino tambin para extraer las grandes semillas
del resistente epicarpio de los frutos de Beilschmiedia,[78]
mientras que los lmures de orejas ahorquilladas utilizan
su relativamente largo peine dental para rasgar la corteza
de los rboles y conseguir que uya su savia.[52] Mantienen el peine dental limpio utilizando un rgano sublingual
delgado, llano y broso que cubre gran parte de la base
de la lengua, una estructura especializada que acta de
forma similar a un cepillo de dientes para eliminar pelos y otros restos;[N 3] esta segunda lengua se extiende
por debajo de la punta de la lengua y tiene unos puntos
dentados queratinizados que rastrillan entre los dientes
incisivos.[79][80]

ANATOMA Y FISIOLOGA

El peine dental de los lmures est formado generalmente

por seis dientes (cuatro incisivos y dos caninos), aunque
en el caso de los ndridos, los lmures babuinos y algunos lmures perezosos la estructura est formada por cuatro dientes.[16][77] Debido a que el colmillo inferior forma
parte del peine dental o se ha perdido, la denticin inferior
puede ser difcil de interpretar, sobre todo desde el primer premolar (P2) que a menudo tiene forma caniniforme (de un canino) para ocupar el papel del canino.[56] En
los lmures folvoros, excepto en los ndridos, los incisivos superiores estn ausentes o son muy reducidos.[56][77]
Usado junto con el peine dental del maxilar inferior, este complejo dental recuerda la almohadilla dental de los
ungulados.[77]
Los lmures son atpicos entre los primates por su rpido desarrollo dental, en particular entre las especies
ms grandes. Los ndridos tienen un crecimiento corporal relativamente lento, pero una extremadamente rpida formacin dentaria y erupcin.[82] Por el contrario, los
primates antropoides experimentan un desarrollo dental
ms lento, y cuentan con mayor tamao y un desarrollo morfolgico tambin ms lento.[77] Los lmures son
asimismo dentalmente precoces al nacer, y ya tienen su
denticin permanente completa al destete.[31]
Generalmente tienen un esmalte dental no comparado
con los primates antropoides. Esto puede causar un mayor desgaste y la rotura de los dientes anteriores (delanteros) debido a su uso intensivo en el acicalamiento, la
alimentacin y la lucha. Existe poca informacin disponible sobre la salud dental de los lmures, salvo que los
lmures de cola anillada salvajes de la reserva privada de
Berenty (Madagascar) a veces presentan abscesos en los
caninos superiores y caries dental, posiblemente debido
al consumo de alimentos no nativos.[77]

3.2 Sentidos

Caracterstico peine dental de los estrepsirrinos de un lmur de

cola anillada (Lemur catta), con premolares similares a caninos
a ambos lados.

Tan slo el aye-aye, el extinto aye-aye gigante (Daubentonia robusta) y el ms grande de los tambin extintos Mesopropithecus carecen de un peine dental funcional, caracterstico de los estrepsirrinos.[77][75] En el caso del aye-aye,
la morfologa de sus incisivos deciduos, que pierden poco despus de nacer, indica que sus antepasados tenan
peine dental. Pierden estos dientes de leche poco despus
del nacimiento,[81] y son reemplazados por unos incisivos
que crecen continuamente y durante toda su vida.[77]

Los lmures generalmente tienen una nariz hmeda, o rinario,

y un hocico ms largo que los primates antropoides.

El sentido del olfato es muy importante para estos primates y lo utilizan con frecuencia en la

3.2

Sentidos

comunicacin.[13][15][21] Los lmures tienen hocicos largos (a diferencia de los cortos hocicos de los
haplorrinos), lo que se considera tradicionalmente que
es una evolucin motivada para conseguir una mejor
posicin de la nariz para percibir los olores,[15] aunque
un hocico largo no necesariamente se traduce en una
alta agudeza olfativa, ya que no es el tamao relativo
de la fosa nasal lo que guarda correlacin con el olor,
sino la densidad de receptores olfativos.[83][84] En
cambio, los hocicos largos pueden facilitar una mejor
masticacin.[84]
La nariz hmeda, o rinario, es un rasgo compartido con
otros estrepsirrinos y muchos otros mamferos, pero no
con los primates haplorrinos.[52] Aunque se arme que
realza el sentido del olfato,[70] en realidad es un rgano del
sentido basado en el tacto que se une con un rgano vomeronasal bien desarrollado. Dado que las feromonas son
molculas por lo general grandes y no voltiles, el rinario
se utiliza para tocar un objeto marcado por el olor y transferir las molculas de las feromonas bajando por el surco
nasolabial hasta el rgano vomeronasal va los conductos
nasopalatinos que discurren a travs del foramen incisivo
del paladar duro.[14]
Para comunicarse mediante el olor, algo muy til por la
noche, los lmures marcan su territorio con orina y con
las glndulas odorferas situadas en las muecas, la cara
interna del codo, las zonas genitales o el cuello.[14][70] La
piel escrotal de la mayor parte de los lmures machos tiene glndulas odorferas.[85] Los lmures rufos y los sifacas
machos tienen una glndula en la base del cuello,[14][52]
mientras que el lmur grande del bamb (Prolemur simus)
y el lmur de cola anillada (Lemur catta) tienen glndulas
en las patas anteriores, cerca de la axila.[14] Los machos
de los lmures de cola anillada tambin tienen glndulas
odorferas en la cara interna de sus antebrazos, junto a
una espuela similar a una espina, que utilizan para excavar y, al mismo tiempo, marcar ramas de los rboles con
seales de olor.[52] Tambin frotan sus colas entre los antebrazos y luego toman parte en luchas apestosas agitando su cola ante sus oponentes.[14]
Se considera que los lmures (y los estrepsirrinos en general) se orientan visualmente en menor medida que los
primates superiores, ya que se apoyan fundamentalmente
en su sentido del olfato y en la percepcin de feromonas. Tienen poco desarrollada la fvea de la retina, que
conere una mayor agudeza visual. Se cree que el septo
postorbital (cierre seo detrs del ojo) en los primates
haplorrinos estabiliza ligeramente el ojo, permitiendo la
evolucin de la fvea; slo con la barra postorbital, los lmures han sido incapaces de desarrollar la fvea.[87] Por
ello, independientemente de su modelo de actividad (nocturno, catemeral o diurno), los lmures muestran una baja
agudeza visual y una elevada sumacin retiniana.[31] Sin
embargo, los lmures tienen un campo visual ms amplio
que los primates antropoides, debido a una pequea diferencia en el ngulo entre ojos, como se puede ver en la
tabla de la izquierda.[86]

7
Aunque carezcan de fvea, algunos lmures diurnos tienen un rea central (porcin de la retina que rodea a la
fvea y donde se produce la mayor fotorrecepcin) rica
en conos, aunque menos agrupada.[87] Esta rea central
tiene una alta proporcin de bastones/conos en muchas
especies diurnas estudiadas, mientras que los antropoides diurnos no tienen bastones en su fvea. De nuevo, esto sugiere una menor agudeza visual de los lmures frente a los primates antropoides.[88] Adems, la proporcin
bastones/conos vara incluso entre especies diurnas. Por
ejemplo, el sifaca de Verreaux (Propithecus verreauxi) y
el indri (Indri indri) tienen slo unos pocos conos grandes
dispersos a lo largo de una retina predominantemente dominada por bastones. Los ojos del lmur de cola anillada
(Lemur catta) contienen un cono por cada cinco bastones.
Por otra parte, los lmures nocturnos, como los lmures
ratn y los lmures enanos, tienen retinas compuestas solo por bastones.[14]
Dado que los conos hacen posible la percepcin del color,
el predominio de los bastones en los ojos de los lmures
sugiere que no han desarrollado la visin en color.[14] En
el lmur ms estudiado, el de cola anillada, se ha comprobado que tiene la visin azul-amarilla, pero carece de la
capacidad de distinguir matices rojos y verdes.[89] Debido al polimorsmo en las molculas de opsinas, que cifran
la receptividad en color, la visin tricromtica puede darse muy raramente en las hembras de unas pocas especies,
como el sifaca de Coquerel (Propithecus coquereli) y el
lmur rufo rojo (Varecia rubra). La mayor parte de los lmures son, por tanto, monocromticos o dicromticos.[14]

El brillo en los ojos de este aye-aye es debido a una capa reexiva

de tejidos en sus ojos denominada tapetum lucidum.

La mayor parte de los lmures cuentan con el tapetum lucidum, una capa reexiva de tejidos en el ojo de muchos
animales vertebrados.[41] Los primates haplorrinos carecen de esta caracterstica, y su presencia favorece la capacidad visual de los lmures.[31][88] El tapetum coroideo
de los estrepsirrinos es nico entre los mamferos porque
est compuesto de riboavina cristalina, y la dispersin
ptica resultante es lo que limita su agudeza visual.[88]
Aunque se considere que el tapetum est presente en todos los lmures, parece haber excepciones entre el gnero Eulemur, como el lmur negro (Eulemur macaco) y el

4 COMPORTAMIENTO

lmur pardo (Eulemur fulvus), as como en los del gne- 4.1

ro Varecia.[14][31][88] Sin embargo, dado que la riboavina del tapetum tiene tendencia a disolverse y desaparecer
cuando es tratada para la investigacin histolgica, las excepciones todava son cuestionables.[14]

Dieta

Los ojos tambin cuentan con una membrana nictitante

o tercer prpado, mientras que la mayor parte de los
dems primates solamente tienen un pliegue semilunar de
la conjuntiva (plica semilunaris) menos desarrollado; la
membrana nictitante mantiene la crnea hmeda y limpia
deslizndose por la supercie del ojo.[90][91]

3.3

Metabolismo

Los lmures tienen un metabolismo basal bajo, lo que

les ayuda a conservar la energa durante la estacin seca, cuando escasean el agua y la comida.[13][63] Pueden
optimizar su uso de energa bajando su tasa metablica a
un 20 % por debajo de los valores correspondientes a mamferos con una masa corporal similar.[92] Por ejemplo,
hay informes de que el lmur saltador de cola roja (Lepilemur rucaudatus) tiene uno de los metabolismos basales
ms bajos entre los mamferos. Su baja tasa metablica
puede estar relacionada con su dieta generalmente folvora y su relativamente baja masa corporal.[63] Los lmures
presentan adaptaciones de comportamiento para complementar esta caracterstica, como tomar el Sol, sentarse
encogidos, acurrucarse en grupo y compartir lecho, a n
de reducir la prdida de calor y conservar la energa.[92]
Los lmures enanos y los lmures ratn tienen ciclos estacionales de dormancia para conservar energa.[92] Antes
de la estacin seca acumulan grasa en el tejido adiposo
blanco localizado en la base de la cola y las patas traseras, hasta llegar a doblar su peso.[29][93][94] Al nal de la
temporada seca, su masa corporal puede bajar hasta la
mitad de lo que era antes de la temporada.[29] Los que no
experimentan estados de dormancia tambin son capaces
de suspender algunas funciones de su metabolismo para
conservar energa.[92]

Comportamiento

El comportamiento de los lmures es tan variable como

su morfologa. Las diferencias en dieta, sistemas sociales,
modelos de actividad, locomocin, comunicacin, tcticas para evitar a los depredadores, sistemas reproductivos
y niveles de inteligencia ayudan a denir los taxones de
los lmures y a separar a unas especies de las dems. Aunque se tiende con frecuencia a diferenciar a los lmures
ms pequeos y nocturnos de los lmures ms grandes y
diurnos, a menudo hay excepciones que ayudan a ejemplicar la naturaleza nica y diversa de estos primates
malgaches.

Los lmures ratn se alimentan fundamentalmente de fruta, aunque su dieta tambin incluye insectos.

Sus dietas son muy variadas y demuestran un alto grado

de versatilidad,[95] aunque la tendencia general es que las
especies ms pequeas consuman principalmente fruta e
insectos (omnvoras), mientras que las especies ms grandes son ms herbvoras, y consumen sobre todo materia
vegetal.[37] Como todos los primates, los lmures hambrientos podran comer casi cualquier cosa que sea comestible, estuviera o no entre sus alimentos preferidos.[14]
Por ejemplo, el lmur de cola anillada come insectos
y pequeos vertebrados cuando es necesario,[37][58] por
lo que se le considera comnmente como un omnvoro
oportunista.[77] El lmur ratn gigante de Coquerel es sobre todo frugvoro, pero consume secreciones de insecto
durante la estacin seca.[37]
Una asuncin comn en mastozoologa es que los pequeos mamferos no pueden subsistir con una alimentacin
exclusivamente vegetal y deben tener una dieta alta en caloras para sobrevivir. Por ello se consideraba que la dieta
de los primates menudos deba tener un alto contenido en
insectos (insectvoros), ricos en protenas. Las investigaciones han mostrado, sin embargo, que los lmures ratn,
los primates vivientes ms pequeos, consumen ms fruta
que insectos, contradiciendo la hiptesis general.[14][37]
La materia vegetal compone la parte fundamental de la
mayora de las dietas de las especies de lmur. Miembros de al menos 109 de todas las familias de plantas conocidas en Madagascar (el 55 %) son aprovechadas por
lmures. Dado que son fundamentalmente arborcolas, la
mayor parte de estas especies vegetales aprovechadas son
plantas leosas, como rboles, arbustos o lianas. Slo se
tiene conocimiento de que el lmur de cola anillada (Lemur catta), los lmures del bamb (gnero Hapalemur)
y el lmur rufo blanco y negro (Varecia variegata) consumen hierbas. Aunque Madagascar es rico en una gran
variedad de helechos, estas plantas raramente son ingeridas por los lmures; una posible razn podra ser que
los helechos carecen de las ores, frutas o semillas comunes en su dieta, y que adems se desarrollan en el suelo, mientras que los lmures pasan la mayor parte de su

4.1

Dieta

tiempo en los rboles; por otra parte, los helechos tienen un gusto desagradable debido al alto contenido de
taninos en sus frondes. De igual manera, los mangles raramente son aprovechados por los lmures, tambin debido a su alto contenido de tanino.[95] Sin embargo, parece
que algunos lmures han desarrollado respuestas contra
algunas defensas comunes de las plantas, como taninos y
alcaloides.[78] El lmur dorado (Hapalemur aureus), por
ejemplo, come el bamb gigante Cathariostachys madagascariensis, que contiene altos niveles de cianuro. Este
lmur puede consumir cada da doce veces la dosis habitualmente letal para la mayor parte de los mamferos; se
desconocen los mecanismos siolgicos que lo protegen
del envenenamiento por cianuro.[13] En el Duke Lemur
Center de la Universidad Duke en los Estados Unidos,
los lmures que vagan por los recintos al aire libre han
sido observados comiendo hiedra venenosa (Taxicodendron radicans) sin haber mostrado sntomas de haberles
afectado negativamente.[69]

9
o del brote que consumen, as como su edad; a menudo
preeren ms hojas jvenes que maduras.[95]
Muchos lmures que comen hojas suelen hacerlo durante pocas de escasez de fruta, en ocasiones sufriendo una
prdida de peso por ese motivo.[96] La mayor parte de las
especies de lmur, incluidos la mayora de los ms pequeos, y excluyendo algunos indris, se alimenta predominantemente de fruta (frugvoros) cuando est disponible.
En conjunto, se ha comprobado que los lmures consumen la fruta de al menos 86 familias de planta nativas y
15 familias de planta forneas. Al igual que en la mayor
parte de frugvoros tropicales, en su dieta predomina la
fruta de las especies de Ficus (higueras).[95] En muchos
primates antropoides, la fruta es una fuente primaria de
vitamina C, pero a diferencia de stos, los lmures (y todos los estrepsirrinos) pueden sintetizar su propia vitamina C.[97] Histricamente se ha considerado que las dietas
de lmures cautivos altas en frutas ricas en vitamina C
causaban hemosiderosis, un tipo de trastorno provocado
por sobrecarga sistmica de hierro, dado que la vitamina
C incrementa la absorcin de este metal. Aunque se haya
comprobado que los lmures en cautividad son propensos
a la hemosiderosis, la frecuencia de la enfermedad vara
de unas instituciones a otras y puede depender de la dieta,
protocolos de mantenimiento o patrimonio gentico. Las
asunciones sobre este problema tienen que ser probadas
por separado para cada especie.[98] Parece que el lmur
de cola anillada, por ejemplo, es menos propenso a esta
enfermedad que otras especies de lmur.[99]
Solamente ocho especies de lmur se alimentan de semillas (granvoros), aunque este dato podra ser inferior a la
realidad, ya que la mayor parte de las observaciones slo
muestran el consumo de fruta y no indican si tambin se
consumen semillas. Entre estos lmures granvoros se incluyen algunos ndridos, como el sifaca diademado (Propithecus diadema), el sifaca de Tattersall (Propithecus tattersalli), el indri (Indri indri),[13][66] y el aye-aye (Daubentonia madagascariensis). El aye-aye, que se especializa en
especies con defensas estructurales, puede masticar semillas de Canarium, que son ms duras que las semillas que
son capaces de abrir los platirrinos, o monos del Nuevo
Mundo.[51] Al menos 36 gneros de 23 familias de plantas
forman parte de la dieta de los lmures granvoros.[95]

Cerca del 95 % de la dieta de Prolemur simus consiste en

bamb.[58]

Muchas de las especies de lmur ms grandes son

folvoras,[95] y en particular los ndridos.[61] Sin embargo,
algunas especies ms pequeas, como los lmures saltadores (gnero Lepilemur) y los lmures lanudos (gnero
Avahi) tambin se alimentan fundamentalmente de hojas,
lo que los convierte en los primates ms pequeos con este tipo de dieta.[63] Los lmures ms pequeos raramente
se alimentan de hojas.[95] En conjunto, est documentado
que los lmures consumen hojas de al menos 82 familias
de plantas nativas y 15 familias de plantas ajenas. Tienden a ser selectivos a la hora de elegir la parte de la hoja

Las inorescencias de al menos 60 familias de plantas son

ingeridas por lmures con tamaos que van desde los diminutos lmures ratn hasta los relativamente grandes lmures rufos. Si no utilizan las ores, a veces consumen
el nctar (nectarvoros) junto con el polen (polinvoros).
Al menos 24 especies nativas de 17 familias de plantas
forman parte de la dieta de los lmures por su polen o
nctar.[95]
La corteza y exudados de las plantas como la savia de
rbol son consumidas por unas pocas especies. La ingestin de exudados ha sido reportada respecto a 18 especies
de plantas y slo en las regiones secas del sur y oeste de
Madagascar. Slo Phaner furcifer y Mirza coquereli con-

10

4 COMPORTAMIENTO

sumen con regularidad savia de rboles. La corteza nunca ha sido reportada como un elemento signicativo en
la dieta de los lmures, pero al menos cuatro especies la
consumen: el aye-aye, el lmur saltador de cola roja (Lepilemur rucaudatus), el lmur pardo (Eulemur fulvus) y
el sifaca de Verreaux (Propithecus verreauxi). La alimentacin con corteza por lo general est directamente unida
a la alimentacin con exudados, excepto la alimentacin
por parte del aye-aye de corteza de Afzelia bijuga en la
Reserva de Nosy Mangabe, al nordeste de la isla.[95]
Tambin se ha informado sobre el consumo de tierra
(geofagia), probablemente como ayuda a la digestin,
proporcionando minerales y sales y ayudando a absorber
toxinas. Se ha observado a algunos sifacas comiendo tierra de montculos de termitas, posiblemente para aadir
beneciosa ora intestinal y ayudar a la digestin de la
celulosa de su dieta folvora.[69]

4.2

Sistemas sociales

Los lmures son animales sociales y viven en grupos que

por lo general cuentan con al menos quince individuos.[13]
Entre sus modelos de organizacin social, podemos
hablar de solitario, pero social, sin-fusin,[N 4]
uniones de pareja y grupo multimachos.[101] Los lmures nocturnos son fundamentalmente solitarios, aunque sociales, buscando solos el alimento por la noche, pero por lo general se renen en grupos durante el da. El
grado de socializacin vara en funcin de las especies, el
gnero, la localizacin y la estacin.[28][37] Por ejemplo,
en muchas especies nocturnas las hembras, junto con sus
cras, compartirn lugares de crianza con otras hembras y
posiblemente un macho, que abarca un amplio territorio y
que puede superponerse con uno o varios grupos de hembras. En el caso de Lepilemur y Phaner, una o dos hembras pueden compartir un territorio, posiblemente con un
macho. Adems del compartir espacios vitales, tambin
se relacionarn vocal o fsicamente con su compaero de
territorio mientras buscan alimento por la noche.[37] Entre los lmures diurnos se dan muchos de los sistemas sociales vistos en monos y hominoides,[13][37] viviendo en
grupos sociales relativamente permanentes y cohesionados. Los grupos multimachos son el sistema ms comn
entre ellos, al igual que en la mayor parte de los primates antropoides.[N 5] Los lmures marrones o verdaderos
utilizan este sistema social, y a menudo viven en grupos
de diez o menos individuos. Se ha comprobado que los
lmures rufos viven en sociedades de sin-fusin,[37] y
los indris forman uniones de pareja.[101]
En algunos lmures se ha observado lopatra (tendencia
a permanecer en su territorio natal o a volver tras haberlo
abandonado) entre las hembras, que permanecen dentro
de su territorio mientras los machos emigran al alcanzar
la madurez; en otras especies ambos sexos emigran.[13]
En algunos casos, la lopatra femenina puede ayudar a
explicar la evolucin de grupos multimachos de hembras
vinculadas, como en el caso del lmur de cola anillada,

Los lmures enanos son solitarios pero sociales; buscan alimento

solos, pero a menudo duermen en grupos.

el sifaca de Milne-Edwards (Propithecus edwardsi) y el

sifaca de Verreaux. Sus antepasados pueden haber sido
ms solitarios, con hembras que vivan en parejas madrehijo (dada). Con el tiempo, estas dadas pueden haberse
unido con otras parejas madre-hijo vecinas a n de defender recursos distribuidos en un territorio amplio. Si
as fuera, los grupos multimachos de los lmures estaran claramente diferenciados en su estructura interna en
comparacin con los primates catarrinos (simios del Viejo Mundo).[103]
La presencia de un dominio social de las hembras diferencia a los lmures de la mayor parte de los dems primates
e incluso de los dems mamferos;[13][37][41][104] en la mayor parte de las sociedades de primates, los machos son
los dominantes a menos que las hembras se unan para formar coaliciones que los desplacen.[105] Sin embargo, hay
especies que no muestran este dominio femenino, como
en el caso de muchas especies de Eulemur,[37][71] o del
lmur grande del bamb (Prolemur simus).[106] Cuando
las hembras son las dominantes dentro de un grupo, la
forma en que mantienen ese dominio vara. Los machos
del lmur de cola anillada actan de forma sumisa con o
sin seales de agresin por parte de las hembras, en cambio, los machos del lmur coronado (Eulemur coronatus)
slo actuarn sumisamente cuando las hembras acten de

4.3

Patrones de actividad

11

forma agresiva contra ellos. La agresin de las hembras niveles de agonismo. En cambio, el indri tiene colmillos
a menudo tiene que ver con la alimentacin, pero no se ms pequeos y muestra niveles inferiores de agresin.[31]
limita a ese aspecto.[107]
Cuando grupos vecinos de la misma especie deenden sus
Existen muchas hiptesis que han intentado explicar por territorios, el conicto puede tomar la forma de defenqu los lmures han establecido un dominio social de las sa ritualizada; en los sifacas, estos combates ritualizados
hembras, mientras que otros primates con estructuras so- implican mirar jamente, gruir, dejar marcas de olor y
ciales similares no lo hacen,[13][104] pero no se ha alcan- saltar para ocupar ciertas secciones del rbol, mientras
deende su territorio con batallas rituales de
zado ningn consenso tras dcadas de investigacin. El que el indri
canto.[13]
punto de vista dominante en la literatura apunta a que el
dominio femenino es una caracterstica ventajosa dados Como otros primates, los lmures utilizan el acicalado solos altos costes de la reproduccin y la escasez de recursos cial para aliviar relaciones tensas y consolidar relaciones.
disponibles,[104] pues se ha comprobado que el dominio Se acicalan al saludarse, cuando despiertan, al prepararse
de las hembras est ligado a un incremento del cuidado y para dormir, entre las madres y sus hijos, en las relacioatencin maternal.[105] Sin embargo, cuando los costes re- nes juveniles y para fomentar relaciones sexuales.[108] A
productivos y una extrema estacionalidad de los recursos diferencia de los primates antropoides, que apartan el pese compararon con la misma situacin entre otros prima- laje con las manos y cogen con los dedos o la boca las
tes, se comprob la existencia de un dominio masculino partculas como piel muerta o restos de comida, o los inen condiciones que eran similares o incluso ms difciles sectos y otros ectoparsitos, los lmures se acicalan con
que las afrontadas por los lmures. En 2008 una nueva la lengua y se cepillan con su peine dental.[13][108] A pesar
hiptesis revis este modelo usando la teora de juegos. de estas diferencias en la tcnica, los lmures se acicalan
Se sostuvo que cuando dos individuos estaban parejos en con la misma frecuencia y por los mismos motivos que
cuanto a su capacidad de pelear, el ms necesitado gana- los antropoides.[108]
ra el conicto ya que tendra ms que perder. Por ello la
hembra, con ms necesidades de recursos debido al embarazo, la lactancia y el cuidado maternal, tendra ms 4.3 Patrones de actividad
probabilidad de vencer en conictos para obtener recursos con machos del mismo tamao. Para ello, sin embar- Su ritmo biolgico puede variar desde un comportamiengo, se asuma un monomorsmo entre sexos.[104] Al ao to nocturno en los lmures ms pequeos a diurno en la
La diurnalidad no se
siguiente se propuso una nueva hiptesis para explicar el mayor parte de los ms grandes.
[28]
da
en
ningn
otro
prosimio.
La
catemeralidad (actimonomorsmo, armando que dado que la mayor parte
vidad
tanto
de
da
como
de
noche)
se da entre algunos
de las hembras de lmures slo son sexualmente receptilmures
ms
grandes;
pocos
o
casi
ningn otro primavas durante un da o dos cada ao, los machos pueden uti[109]
te
expone
esta
clase
de
modelo
de
actividad,
con relizar una forma ms pasiva de proteccin de la pareja: la
gularidad
o
irregularmente,
ante
el
cambio
de
condicioesfragis copulatoria (secrecin gelatinosa utilizada en el
[13]
acoplamiento de algunas especies animales), que bloquea nes ambientales. Los lmures catemerales a los que se
los lmures mael tracto reproductivo de la hembra, impidiendo a otros ha estudiado en mayor profundidad son[41][110]
rrones
o
verdaderos
(gnero
Eulemur).
Aunque el
machos un apareamiento exitoso con ella, y as reducir
lmur
mangosta
(E.
mongoz)
sea
el
mejor
documentado,
la necesidad de comportamientos agresivos y el camino
todas las especies estudiadas de este gnero han mostraevolutivo hacia el dimorsmo sexual.[33]
do algn grado del comportamiento catemeral,[71] aunque la actividad nocturna a menudo se vea restringida
por la disponibilidad de luz y las fases lunares.[14] Este tipo de comportamiento fue documentado por primera vez
en los aos 1960 en especies de lmures verdaderos as
como en otras especies de lemridos, como los lmures
rufos y los lmures del bamb. Inicialmente descrito como crepuscular (actividad al amanecer y al anochecer),
el antroplogo Ian Tattersall llev a cabo investigaciones
adicionales y acu el nuevo trmino catemeral,[109]
aunque otros cientcos no antroplogos preeran los trminos circadiano o nictimeral.[14]
El acicalado sirve para muchas funciones entre los lmures sociales.

En general, los niveles agonsticos (o agresivos) tienden

a guardar relacin con la longitud relativa de los caninos.
El lmur de cola anillada tiene unos dientes caninos superiores largos y agudos en ambos sexos, y muestra altos

A n de conservar la energa y el agua en su ambiente altamente estacional,[92][111] los lmures ratn y los lmures
enanos han desarrollado ciclos estacionales de dormancia
durante los cuales su ritmo metablico y su temperatura corporal disminuyen; son los nicos primates conocidos que lo hacen.[92] Acumulan reservas de grasa en sus
miembros inferiores y en la base de su cola antes del ri-

12

4 COMPORTAMIENTO

do invierno, cuando la comida y el agua escasean,[29][93]

y pueden mostrar perodos prolongados de letargo diario durante la estacin seca. Este letargo diario constituye
menos de 24 horas de dormancia, mientras que el promedio de los letargos prolongados alcanza las dos semanas
de duracin y sealan la proximidad de la hibernacin.[92]
Los lmures ratn han sido observados experimentando
un letargo que dura varios das consecutivos, pero se sabe que los lmures enanos hibernan durante entre seis y
ocho meses cada ao,[28][29][94] en particular en la costa
oeste de Madagascar.[111]
Los lmures enanos son los nicos primates conocidos
que hibernan durante perodos prolongados.[92][112] A
diferencia de otros mamferos hibernantes de regiones
templadas, que tienen que despertar con regularidad durante unos das, los lmures enanos tienen un perodo
de hibernacin profunda continua (de mayo a septiembre). Antes y despus de esta hibernacin profunda, hay
dos meses de transicin (abril y octubre), donde buscarn alimento de forma limitada para reducir las posibles demandas a sus reservas de grasa.[111] A diferencia
de cualquier otro mamfero que hiberne, la temperatura
corporal de los lmures enanos hibernantes uctuar con
la temperatura ambiente, en lugar de mantenerse baja y
estable.[29][94][111]
Otros lmures que no experimentan perodos de dormancia conservan energa seleccionando microhbitats ter- Los sifacas estn especialmente adaptados al salto y agarre vermorregulados (como agujeros en los rboles), compar- tical, por lo que deben saltar de lado para moverse en tierra.
tiendo nido y reduciendo la supercie corporal expuesta,
al sentarse encorvados y acurrucarse en grupo. A los lmures de cola anillada, a los lmures rufos y a los sifacas
se les ve habitualmente tomando el sol, utilizando la radiacin solar para calentarse en lugar del calor corporal
generado por el metabolismo.[92]

4.4

Locomocin

El comportamiento locomotor de los lmures, tanto

existentes como extintos, es muy variado y su diversidad excede a la de los primates antropoides.[37] Entre
las posturas y comportamientos locomotores estn el salto y agarre vertical,[N 6] propio de los lmures del bamb y de los indris;[37][61] el desplazamiento cuadrpedo
arbreo lento (como los loris), que en su da utilizaba
Mesopropithecus;[114] el desplazamiento cuadrpedo arbreo rpido, como en el caso de los lmures marrones y
los lmures rufos;[37][115] la locomocin cuadrpeda parcialmente terrestre, observada en el lmur de cola anillada; la locomocin cuadrpeda fundamentalmente terrestre, desarrollada antao por los lmures mono, como
Hadropithecus;[37] y el desplazamiento en suspensin, similar al de los perezosos, que mostraban en su da los
lmures perezosos, como Palaeopropithecus.[13][37] Existen informes que indican que el bandro (Hapalemur alaotrensis) es un buen nadador.[13] A veces estos sistemas de
locomocin se agrupan en dos tipos, los de agarre y salto vertical y los cuadrpedos arbreos (y ocasionalmente

Ejemplo de salto del lmur de cola anillada desde una base de

madera al suelo.

terrestres).[69]
El poderoso salto de los ndridos est bien documentado y es muy popular entre los ecoturistas que visitan
Madagascar.[116] Utilizando sus largas y potentes patas
se catapultan hacia arriba y caen al suelo o en un rbol
cercano con una postura erguida y se agarran con fuerza
al tronco con pies y manos.[15] Los indris pueden desplazarse con rapidez del tronco de un rbol a otro dando saltos de hasta diez metros,[15][65] una capacidad conocida como ricochetal leaping (salto de rebotes).[78]
El sifaca de Verreaux (Propithecus verreauxi) es capaz de
realizar este tipo de saltos en los bosques espinosos del
sur de Madagascar; se desconoce como puede evitar que
sus manos queden ensartadas en los troncos cubiertos de

4.5

Comunicacin

espinas de grandes plantas como Alluaudia.[15] Cuando la

separacin entre los rboles es demasiado grande, el sifaca desciende a tierra y cruza distancias de ms de cien
metros mientras permanece erguido de pie y saltando de
lado agitando de arriba a abajo el pecho para ganar altura
y manteniendo los brazos abiertos, presumiblemente para
mantener el equilibrio.[15][65] Este movimiento se describe en ocasiones como un salto de baile.[15]

4.5

Comunicacin

Los lmures pueden comunicarse mediante sonidos y

a travs de la visin y el olfato. El lmur de cola
anillada, por ejemplo, usa modelos complejos aunque
muy estereotipados, como el marcado territorial y las
vocalizaciones.[89] Las seales visuales son probablemente las que menos utilizan los lmures, ya que carecen de
muchos de los msculos utilizados por otros primates para las expresiones faciales.[86] Debido a su pobre visin,
las posturas de cuerpo entero son generalmente ms identicables. Sin embargo, se ha comprobado que el lmur
de cola anillada utiliza distintas expresiones faciales ante
diversas situaciones, como una mirada ja amenazante,
echar hacia atrs los labios en seal de sumisin, o girar
hacia atrs las orejas y ensanchar las fosas nasales durante
el marcado territorial.[89] Tambin se ha visto a esta especie utilizando bostezos como seal de amenaza.[117][118]
Su cola anillada tambin comunica distanciamiento, advierte a grupos vecinos y ayuda a localizar a miembros
de su grupo.[89] Se sabe que los sifacas utilizan un gesto de juego con la boca abierta,[119] as como una mueca
sumisa enseando los dientes utilizada en interacciones
agonsticas.[66]

Los lmures pueden comunicarse mediante el marcado territorial.

El olfato es particularmente importante para los

lmures,[13] a excepcin del indri, que carece de la
mayora de las glndulas odorferas comunes en los
dems lmures, aparte de que su cerebro tiene una
regin olfatoria muy reducida.[78] A travs del olfato
pueden transmitir informacin sobre edad, sexo o estatus

13
reproductivo, as como demarcar los lmites de un
territorio. Es el sentido ms til para que se comuniquen
animales que raramente se encuentran unos con otros.[51]
Los lmures pequeos y nocturnos marcan sus territorios
con orina, mientras que las especies ms grandes y
diurnas usan glndulas odorferas localizadas en varias
partes de su anatoma. El lmur de cola anillada toma
parte en luchas apestosas frotndose la cola con sus
glndulas de olor de las muecas, para despus azotarla
hacia los machos oponentes. Algunos lmures defecan
en reas especcas (rasgo conocido a veces como
comportamiento de letrina); aunque muchos animales
muestren este comportamiento, es un rasgo raro entre
los primates. Esta conducta a la hora de defecar puede
representar un marcado territorial y una ayuda en la
sealizacin interespecies.[14]
Comparados con otros mamferos, los primates en general son muy vocales, y los lmures no son una
excepcin.[14] Algunas especies de lmur tienen extensos
repertorios vocales, como el lmur de cola anillada y los
lmures rufos o de collar.[89][120] Algunas de las llamadas
ms comunes entre los lmures son las de alarma de depredadores. Los lmures no slo reaccionan ante llamadas de alarma de sus propias especies, sino tambin ante
llamadas de alarma de otras especies o de aves no predadoras. El lmur de cola anillada y algunos otros lmures
tienen distintas llamadas y reacciones ante tipos especcos de depredadores.[37] Con las llamadas de apareamiento, se ha comprobado que los lmures ratn que no pueden discernirse visualmente responden con ms fuerza a
las llamadas de su propia especie, especialmente cuando
son las llamadas de otros lmures ratn que se encuentran habitualmente en su territorio.[121] Las llamadas de
los lmures pueden ser muy fuertes y alcanzar grandes
distancias. Los lmures rufos utilizan algunas llamadas
que pueden orse hasta a un kilmetro de distancia durante un da claro y en calma.[120] El lmur ms ruidoso
es el indri, cuyas llamadas pueden ser odas hasta a dos
kilmetros de distancia o ms,[52][64] para as poder comunicar de una forma ms ecaz los lmites de sus territorios, que abarcan de 34 a 40 hectreas de extensin.[78]
Tanto los lmures rufos como los indris muestran un comportamiento de llamadas contagiosas, donde un individuo
o grupo comienza una llamada fuerte y otros dentro del
rea se le unen.[64][120] El canto del indri puede durar desde 45 segundos hasta ms de 3 minutos y tienden a coordinarse para formar un do estable comparable al de los
gibones.[64][63]
La comunicacin tctil se utiliza fundamentalmente en
la forma de acicalado social, aunque los lmures de cola
anillada tambin se renen en grupos para dormir juntos
(en un orden determinado por el rango), extendiendo la
mano y tocando a algunos miembros adyacentes del grupo, o dando manotazos a otros. En esta especie, tender
la mano y tocar a otros individuos se ha visto como una
posible conducta de sometimiento, realizada por animales ms jvenes o sumisos hacia miembros ms viejos y

14

4 COMPORTAMIENTO

ms dominantes del grupo. Sin embargo, el acicalamiento

social parece que se da con ms frecuencia entre individuos de mayor posicin, un rasgo compartido con otras
especies de primates.[122] A diferencia de los primates antropoides, parece que el acicalado en los lmures es ms
ntimo y mutuo, a menudo directamente recproco. Los
antropoides, por otra parte, utilizan el acicalado social para manejar interacciones agonsticas.[123] Se sabe que el
lmur de cola anillada es muy tctil, y le dedica entre un
5 y un 11 % de su tiempo al acicalado.[122]

4.6

Defensa contra depredadores

Todos los lmures experimentan algn tipo de presin por

parte de depredadores.[124] Entre las medidas de defensa
comunitaria contra la depredacin se encuentra la utilizacin de llamadas de alarma y el ataque o el hostigamiento colectivo (mobbing) contra el agresor,[125] sobre
todo entre lmures diurnos.[37] De acuerdo con un estudio cinemtico realizado, las capacidades de salto de los
lmures pueden haber evolucionado para la defensa frente a predadores, ms que para desplazarse.[126] Los lmures nocturnos son difciles de ver y rastrear por la noche,
y diculta todava ms su visibilidad que realicen la bsqueda de alimento en solitario. Tambin intentan evitar a
los depredadores utilizando posiciones encubiertas para
dormir, como nidos, agujeros en los rboles o vegetacin
densa,[37] y cambiando entre mltiples localizaciones.[29]
Incluso el letargo y los estados de hibernacin entre los
quirogaleidos puede que se deban en parte a que sufren
niveles elevados de depredacin.[124] Las cras se mantienen protegidas durante la bsqueda de alimento, bien
dejndolas en el nido o escondindolas en un lugar oculto, donde la cra permanece inmvil mientras los padres
estn ausentes.[37]
Los lmures diurnos son visibles durante el da, por lo que
viven en grupos, donde un mayor nmero de ojos y odos
ayuda a descubrir a posibles depredadores. Los lmures
diurnos utilizan y responden a las llamadas de alarma, e
incluso a las de otras especies de lmur y las de aves no
predadoras. El lmur de cola anillada tiene diferentes llamadas y reacciones ante distintos depredadores, como las
aves de presa, mamferos o serpientes.[37] Algunos, como
el indri, usan una estrategia de cripsis para camuarse; se
les oye a menudo, pero son difciles de ver entre los rboles debido a la luz moteada (mezcla de luz y sombra)
de los bosques, lo que les ha dado una reputacin de ser
fantasmas del bosque.[78]

4.7

Reproduccin

Exceptuando al aye-aye y al bandro, los lmures se reproducen estacionalmente,[13][41] con temporadas de apareamiento y nacimiento muy cortas debido a la inuencia de la disponibilidad muy estacional de recursos en su
entorno. Las pocas de celo por lo general duran menos

de tres semanas cada ao,[37] y la apertura vaginal de las

hembras slo se produce durante unos das u horas de su
perodo ms receptivo del estro.[85] Estos estrechos mrgenes para la reproduccin y la disponibilidad de recursos parecen estar relacionados con sus cortos perodos de
gestacin, rpida maduracin y bajo metabolismo basal,
as como un elevado coste energtico para las hembras a
la hora de reproducirse. Tambin puede estar relacionado con la tasa de mortalidad relativamente alta que se da
entre las hembras adultas y una mayor proporcin de machos adultos en algunas poblaciones de lmures (ambos
rasgos son raros entre los primates). Tanto en el caso del
aye-aye como en el del bandro, el nacimiento (parto) se
produce a lo largo de un perodo de seis meses.[13]
Acoplan sus temporadas de apareamiento y nacimiento
de modo que los perodos de destete estn sincronizados para coincidir con el momento de mayor disponibilidad de comida.[85][96] El destete se produce un poco
antes o despus de la erupcin de sus primeras muelas
permanentes.[31] Los lmures ratn son capaces de ajustar su ciclo de cra completo a la estacin hmeda, mientras que los lmures ms grandes, como los sifacas, deben
lactar durante dos meses durante la temporada seca.[96]
Se ha comprobado que la supervivencia infantil en algunas especies, como el sifaca de Milne-Edwards, se ve
afectada directamente tanto por las condiciones ambientales como por el rango, la edad y la salud de la madre. La
temporada de cra tambin est afectada por la situacin
geogrca; por ejemplo, los lmures ratn paren entre
septiembre y octubre en su hbitat natal en el hemisferio
sur, pero los ejemplares en cautividad en el hemisferio
norte lo hacen de mayo a junio.[85]
Los factores odorferos son de gran importancia en la
reproduccin de los lmures. La actividad de marcado
territorial se intensica durante la poca de celo, y
las feromonas pueden coordinar el momento reproductivo para las hembras que entran en el estro.[85] El
apareamiento puede ser mongamo o promiscuo tanto en
el caso de los machos como de las hembras, y el acoplamiento puede incluir a individuos ajenos al grupo.[13][37]
Entre los lmures mongamos se encuentra el lmur de
vientre rojo (Eulemur rubriventer) y el lmur mangosta
(Eulemur mongoz), aunque se ha visto a este ltimo aparendose fuera de su vnculo de pareja.[37] La monogamia es ms comn entre las especies nocturnas, aunque se
dan algunas muestras de competiciones de lucha, supresin sexual de subordinados o competencia entre machos
que evitan enfrentamientos directos.[31] En el caso de los
lmures ratn, los machos utilizan la esfragis copulatoria, un aumento del desarrollo de los testculos durante la
poca de celo, y tambin desarrollan un incremento en el
dimorsmo de tamao.[127]
El perodo de gestacin vara segn la especie, y va desde las nueve semanas en los lmures ratn y entre nueve
y diez de los lmures enanos, hasta las dieciocho o veinticuatro semanas en otros lmures.[85] Las especies ms
pequeas y nocturnas, como las del gnero Mirza, los l-

4.8

Habilidades cognoscitivas y uso de herramientas

15
to la crianza o cuidado aloparental (asistencia por parte
de individuos distintos de los progenitores en el cuidado de la prole, bien de forma individual o por parte del
grupo) en todas las familias de lmures excepto en los lmures saltadores y en el aye-aye. Tambin se sabe que el
aloamamantamiento (la cesin de leche a cras diferentes de la propia) se da en varios grupos de lmures.[129]
Se ha comprobado que incluso los machos pueden cuidar
a las cras en algunas especies como el lmur de vientre
rojo, el lmur mangosta,[71] el lmur mano gris (Hapalemur griseus), el sifaca sedoso (Propithecus candidus),[129]
el lmur enano de cola gruesa (Cheirogaleus medius)[130]
o los lmures rufos.[131]

Otra de las caractersticas que diferencia a la mayor parte de los lmures de los primates antropoides es su longevidad y su alta tasa de mortalidad infantil.[96] Muchos
lmures, incluido el lmur de cola anillada, se han adaptado a un ambiente altamente estacional, que ha afectado
a su ndice de natalidad, madurez y tasa de apareamiento
(seleccin r); esto les ayuda a recuperarse rpidamente de
una cada demogrca.[89] En cautiverio pueden vivir el
doble de lo que lo hacen en la naturaleza, al beneciarse
Como la mayora de especies pequeas y nocturnas, los avahis de una nutricin consistente que satisface sus exigencias
generalmente dan a luz a un solo descendiente. Tras el nacimien- alimenticias, de los progresos mdicos y de la mejora en
to, los lmures suelen llevar sujeta a ellos a la cra mientras bus- la compresin de sus exigencias de alojamiento. En 1960
can alimento, o bien la esconden.
se crea que los lmures podran vivir entre 23 y 25 aos,
pero actualmente se sabe que las especies de mayor tamao pueden vivir durante ms de 30 aos sin mostrar
mures ratn y los lmures enanos, por lo general dan a luz seales de envejecimiento (senescencia) y manteniendo
a ms de una cra, mientras que los lmures ms grandes, su capacidad para reproducirse.[85]
nocturnos, como los lmures de orejas ahorquilladas, los
lmures saltadores o el aye-aye por lo general tienen un
descendiente.[28] Los lmures enanos y los lmures ratn
tienen hasta cuatro descendientes, pero en ambas espe- 4.8 Habilidades cognoscitivas y uso de herramientas
cies la media es de slo dos. Los lmures rufos son los
nicos lmures grandes y diurnos que paren de forma habitual dos o tres cras; todas las dems especies tienen Tradicionalmente se ha considerado a los lmures menos
partos simples. Los partos mltiples en los lmures son inteligentes que los primates antropoides,[132] y se ha desnormalmente dicigticos, y suelen ocurrir en uno de ca- crito a monos y hominoides como ms astutos, hbiles y
da cinco o seis nacimientos en especies como el lmur de embaucadores.[15] Muchas especies de lmur, como los
cola anillada o en algunos del gnero Eulemur.[85]
sifacas y el lmur de cola anillada, han dado peores remientras que
Despus de dar a luz, mientras buscan alimento suelen lle- sultados en pruebas diseadas para monos, [15][108]
se
desempeaban
igual
que
ellos
en
otras.
Estas
var sujetas a ellos a las cras, o bien las esconden. Cuando
comparaciones
pueden
no
ser
justas
ya
que
los
lmures
cargan con ellas, las cras se agarran a la piel de la madre
o son llevadas con la boca cogidas por el cuello. En algu- preeren manipular los objetos con la boca (ms que con
se interesan por objetos cuando estn
nas especies, como los lmures del bamb, los pequeos las manos) y slo
[108]
De hecho, varios estudios han demosen
cautividad.
son llevados con la boca hasta que son capaces de agatrado
que
los
lmures
poseen el mismo nivel de inteli[128]
Entre las especies que
rrarse a la piel de su madre.
gencia
tcnica
que
el
resto
de los primates.[133] No se ha
no cargan con su progenie se incluyen las especies nocturnas (como los lmures ratn, los lmures saltadores y visto a los lmures utilizando herramientas en la naturalos lmures enanos), los lmures del bamb y los lmu- leza, aunque en cautividad el lmur pardo y el lmur de
ser capaces de entender y
res rufos.[28][128] En el caso de los lmures rufos, los pe- cola anillada han demostrado
[14]
utilizar
herramientas.
queos son altriciales y las madres construyen nidos para
ellos, al igual que las especies de lmur ms pequeas y
nocturnas.[13] Los avahi o lmures lanudos son una excepcin entre los lmures nocturnos porque viven en grupos
familiares cohesionados y llevan a su nica cra con ellos
en lugar de dejarla en el rea de cra.[61][62] Se ha descri-

El cerebro de algunas especies tiene un tamao relativamente grande. El extinto Hadropithecus tena el tamao
corporal de un babuino macho grande y posea un cerebro de un tamao similar, lo que lo convierte en el cerebro de mayor tamao con relacin a la masa corporal

16

5 ECOLOGA

de todos los prosimios.[134] El aye-aye tambin tiene una

proporcin cerebro-masa corporal grande, lo que puede
indicar un nivel ms alto de inteligencia.[41] Sin embargo,
a pesar de tener incorporado en su cuerpo un instrumento
en la forma de su largo y delgado dedo medio, que utiliza para capturar larvas de insectos, el aye-aye ha ofrecido pobres resultados en las pruebas de utilizacin de
herramientas.[14]

Ecologa
Ver secciones: dieta, metabolismo, patrones de
actividad y locomocin

de insectos. Las otras dos especies, el lmur naranja y el

lmur enano de cola gruesa, evitan la competencia reduciendo la actividad; el lmur naranja se vale de temporadas de letargo, mientras que el lmur enano de cola gruesa
hiberna completamente.[28] Del mismo modo, en la costa
oriental gneros enteros se centran en una comida especca para evitar una excesiva superposicin de nichos;
los lmures marrones y los lmures rufos son frugvoros,
los ndridos son folvoros y los lmures del bamb se especializan en el bamb y otras hierbas. Una vez ms, las
diferencias alimenticias estacionales, as como las sutiles
diferencias en las preferencias de sustrato, los estratos forestales utilizados, el ciclo de actividad y la organizacin
social permiten la coexistencia de distintas especies de lmures, aunque en este caso las especies estn ms estrechamente relacionadas y tengan nichos similares.[13] Un
buen ejemplo es la divisin de recursos entre tres especies
de lmures del bamb que viven muy prximas en pequeas reas arboladas: el lmur dorado, el lmur grande del
bamb y el lmur mano gris; cada uno utiliza especies diferentes de bamb, partes diferentes de la planta o capas
diferentes del bosque.[15][56] El contenido de nutrientes y
toxinas (como el cianuro) ayudan a regular la seleccin
de comida,[13] aunque se sabe que las preferencias estacionales de alimento tambin desempean un papel en la
seleccin.[56]

Madagascar no slo cuenta con dos zonas climticas radicalmente diferentes, las selvas tropicales del este y las
regiones secas del oeste,[13] sino que adems sufre desde profundas sequas hasta inundaciones provocadas por
ciclones.[135] Estos desafos climticos y geogrcos, junto con unos suelos pobres, de baja productividad vegetal, una gran variedad y complejidad de sus ecosistemas
y una carencia de rboles que den fruta con regularidad (como las higueras), ha llevado a los lmures a evolucionar hacia una enorme diversidad morfolgica y de
comportamiento.[12][13][31][96] Su supervivencia ha requeTienen regmenes alimenticios variados segn las esrido la capacidad de soportar los extremos constantes, en
pecies, y los hay nectarvoros, folvoros, frugvoros u
lugar de una estabilidad o regularidad anual.[135]
omnvoros, con especies que son muy adaptables mientras que otras tienen una dieta especializada, como exudaciones de plantas o bamb.[72] En algunos casos, los patrones alimenticios de los lmures benecian la vida vegetal local; cuando se alimentan de nctar pueden actuar
como polinizadores, mientras que las partes funcionales
de la or no resultan daadas.[95] De hecho, varias plantas
con or malgaches no relacionadas muestran rasgos de
polinizacin especcos del lmur, y diversos estudios
indican que algunas especies diurnas, como el lmur de
El
vientre rojo y los lmures
rufos, actan como polinizadofosa (arriba) y el aguilucho malgache (abajo) son res primarios.[13] Dos ejemplos de especies de planta que
predadores de muchas especies de lmures.[124]
se valen de los lmures para la polinizacin son la palma
del viajero (Ravenala madagascariensis)[59] y una especie
Los lmures ocupan actualmente, o lo hicieron con an- de liana parecida a una legumbre, Strongylodon cravie[13]
terioridad, los nichos ecolgicos generalmente ocupados niae. La dispersin de semillas es otro de los servicios
por monos, ardillas, pjaros carpinteros y ungulados de facilitados por los lmures; despus de pasar por el vienpasto.[15] Dada su diversidad de adaptaciones a nichos tre del lmur, las semillas de trepadoras y rboles mues[96]
ecolgicos especcos, la seleccin de hbitat entre las fa- tran una mortalidad inferior y germinan ms rpido. El
milias y algunos gneros de lmures a menudo es muy dis- comportamiento de defecar en algunas reas especcas
tinta, minimizando la competencia.[13] Hasta cinco espe- que muestran algunos lmures puede ayudar a mejorar la
[14]
cies de lmures nocturnos de los bosques ms estaciona- calidad del suelo y facilitar la dispersin de semillas.
les del oeste pueden coexistir durante la estacin hmeda Debido a su importancia para el mantenimiento de un
gracias a la gran abundancia de comida. Sin embargo, pa- bosque sano, los lmures frugvoros pueden calicarse
[96]
ra soportar la extrema estacin seca de la isla, tres de es- como mutualistas clave.
tas cinco especies utilizan distintos modelos alimenticios Todos los lmures, y en particular las especies de menor
(con sus rasgos siolgicos subyacentes) para poder co- tamao, son vctimas de la depredacin,[28][124] y consexistir: los lmures de orejas ahorquilladas se alimentan tituyen una presa importante para varios predadores.[127]
de la goma del rbol, los lmures saltadores de las hojas y Los humanos son los predadores ms signicativos para
los del gnero Mirza a veces se alimentan de secreciones

17
los lmures diurnos, a pesar de que algunos tabs prohben su caza y alimentarse de ciertas especies de lmur.[13]
Entre sus depredadores se encuentran euplridos nativos
como la civeta de Madagascar (Fossa fossana) y el fosa
(Cryptoprocta ferox), gatos salvajes, perros domsticos,
serpientes, aves de presa diurnas, rapaces nocturnas y
cocodrilos. guilas gigantes extinguidas, como el guila
coronada de Madagascar (Stephanoaetus mahery), y una
o dos especies del gnero Aquila, as como el fosa gigante
(Cryptoprocta spelea), antao tambin se alimentaron de
lmures, quizs incluso de los recientemente extintos lmures gigantes o sus cras subadultas.[28][124] La existencia de estos gigantes extintos sugiere que las interacciones
entre presa y predador que implicaban a los lmures fueron ms complejas de lo que son en la actualidad.[13] Hoy
en da, el tamao de los depredadores slo limita a los
bhos a los lmures ms pequeos, por lo general de unos
100 g o menos, mientras que los lmures de mayor tamao caen vctimas de las aves de presa diurnas ms grandes,
como el aguilucho malgache (Polyboroides radiatus) y el
buitre de Madagascar (Buteo brachypterus).[124]

Investigacin

debido a la destruccin de su hbitat y otros factores que

amenazan la existencia de las poblaciones de lmures a lo
largo de la isla.[13]

La reserva privada de Berenty, al sur de Madagascar, es tanto un

popular destino turstico como un centro de investigacin. Alison
Jolly inici aqu sus estudios en 1962.

Los lmures son mencionados por los marinos en los

cuadernos de bitcora de sus viajes ya en 1608 y en 1658,
y al menos siete especies fueron descritas con detalle
por el gobernador francs de Madagascar tienne de Flacourt, que tambin puede que haya sido el nico occidental que vio e hizo una crnica sobre la existencia de un
lmur gigante (actualmente extinguido) al que llam tretretretre.[139][N 7] Aproximadamente en 1703 comerciantes y marinos comenzaron a llevar lmures a Europa, y en
ese tiempo James Petiver, un boticario de Londres, describi e ilustr al lmur mangosta. A partir de 1751 el
naturalista londinense George Edwards comenz a describir e ilustrar diversas especies de lmur, algunas de
las cuales fueron incluidas por Linneo en varias ediciones de su Systema naturae. En los aos 1760 y 1770,
los naturalistas franceses Georges Louis Leclerc y Louis
Jean Marie Daubenton comenzaron a describir la anatoma de varias especies de lmur. El primer naturalista de
campo en confeccionar informes sobre los lmures fue
Philibert Commerson en 1771, aunque fue Pierre Sonnerat quin registr una mayor variedad de especies durante
sus viajes.[135][141]

Las semejanzas que los lmures comparten con los primates antropoides, como la dieta y la organizacin social,
junto con sus propios rasgos distintivos, ha hecho que los
lmures hayan sido los ms estudiados de todos los grupos
de mamferos de Madagascar.[13][68] Las investigaciones
a menudo se centran en la relacin entre su ecologa y organizacin social, pero tambin en su comportamiento y
morfosiologa (estudio de la anatoma con relacin a su
funcin).[13] Los estudios sobre las caractersticas de su
ciclo vital, comportamiento y ecologa ayudan a la compresin de la evolucin de los primates, ya que se cree
que comparten semejanzas con los primates ancestrales.
Por otra parte, por su cercana logentica al hombre, al
igual que otros primates los lmures son sujetos de experimentacin y estudio de enfermedades de gran incidencia y mortalidad entre los humanos como el mal de Durante el siglo XIX hubo una explosin de nuevos nomAlzheimer[136][137] o el sida.[138]
bres y descripciones de lmures, que posteriormente lleHan sido el eje central de series monogrcas, planes de v dcadas clasicar. Durante este tiempo, los colectores
accin, guas de campo y obras clsicas en etologa.[68] profesionales recogieron especmenes para museos, meSin embargo, pocas especies han sido estudiadas a fon- nageras o casas de eras y cuartos de maravillas. Aldo hasta la fecha, y la mayor parte de la investigacin gunos de los principales colectores fueron Johann Maria
ha sido preliminar y se ha restringido a una localizacin Hildebrandt y Charles Immanuel Forsyth Major. A partir
nica.[13] Slo recientemente se han publicado numero- de estas colecciones, as como de las crecientes observasos artculos cientcos que explican aspectos bsicos de ciones de lmures en sus hbitats naturales, sistemticos
comportamiento y ecologa de especies poco conocidas. de museos como Albert Gnther y John Edward Gray
Los estudios de campo han dado una nueva percepcin de continuaron aportando nuevos nombres para las especies
estos primates en campos como la dinmica de poblacio- de lmur. Pero quizs las contribuciones ms notables de
nes y ecologa evolutiva de la mayor parte de sus gneros y este siglo fueron los trabajos de Alfred Grandidier, un nade muchas especies.[68] Las investigaciones a largo plazo turalista y explorador que se dedic al estudio de la hiscentradas en individuos identicados estn en su infancia toria natural de Madagascar y de la poblacin local. Con
y slo han comenzado para unas pocas poblaciones. Sin la ayuda de Alphonse Milne-Edwards, la mayor parte de
embargo, las oportunidades de aprendizaje disminuyen los lmures diurnos fueron ilustrados en esos tiempos. Sin

18

ESTADO DE CONSERVACIN

embargo, la nomenclatura taxonmica de los lmures al- yectos de investigacin, como un estudio sobre la capacanz su forma moderna en los aos 1920 y 1930, y fue cidad de los lmures de seleccionar herramientas basnestandarizada por el zologo germano Ernst Schwarz en dose preferentemente en sus cualidades funcionales.[148]
1931.[135][141]
Aunque su taxonoma haba experimentado un importante desarrollo, no fue sino hasta los aos 1950 y 1960 cuando el estudio in situ de su comportamiento y ecologa comenz a orecer. Jean-Jacques Petter y Arlette PetterRousseaux recorrieron Madagascar en 1956 y 1957, haciendo un reconocimiento de un gran nmero de especies
de lmur y haciendo importantes observaciones sobre sus
grupos sociales y su reproduccin. En 1960, ao de la
independencia de Madagascar, David Attenborough present a los lmures a Occidente a travs de una pelcula
comercial. Bajo la direccin de John Buettner-Janusch,
fundador del Duke Lemur Center en 1966, Alison Jolly
viaj a Madagascar en 1962 para estudiar la dieta y el
comportamiento social del lmur de cola anillada y el sifaca de Verreaux en la Reserva Privada Berenty. Jolly y
los Petter sentaron las bases de una nueva era de inters
hacia la ecologa y el comportamiento de los lmures, y
pronto fueron secundados por antroplogos como Alison
Richard, Robert Sussman, Ian Tattersall y muchos otros.
Tras la pausa debida a la confusin poltica de mediados
de los aos 1970 y la revolucin de Madagascar, los estudios de campo continuaron en los aos 1980, gracias en
parte a la renovada participacin del Duke Lemur Center
bajo la direccin de Elwyn Simons y los esfuerzos conservacionistas de Patricia Wright.[13][135][141] En las dcadas
posteriores se ha dado un gran salto en el estudio de los
lmures y se ha descubierto un gran nmero de nuevas
especies.[6]
Los estudios fuera de Madagascar tambin resultan atractivos para los investigadores que buscan respuesta a cuestiones que son difciles de poner a prueba en la naturaleza.
Por ejemplo, los estudios para la secuenciacin completa del genoma del lmur naranja ayudarn a los investigadores a entender qu rasgos genticos diferencian a
los primates de otros mamferos y nalmente ayudarn a
comprender qu factores genmicos diferencian a los humanos de otros primates.[32] Una de las principales instalaciones de investigacin de lmures es el Duke Lemur
Center (DLC), en Durham, Carolina del Norte. Este centro, dependiente de la Universidad Duke, cuenta con la
poblacin de lmures en cautividad ms numerosa existente hoy en da fuera de Madagascar, para desarrollar
una investigacin no invasiva y para la reproduccin en
cautividad. [142] En el centro se han llevado a cabo importantes proyectos de investigacin, como estudios de
sus vocalizaciones,[143] comportamiento locomotor,[144]
la cinemtica del bipedalismo,[145] los efectos de su complejidad social sobre el razonamiento transitivo,[N 8][146]
y estudios sobre cognicin que implican la capacidad
de un lmur de organizar y recuperar secuencias de la
memoria.[147] Otras instalaciones, como la Lemur Conservation Foundation, localizada cerca de la ciudad de
Myakka, Florida, tambin han desarrollado diversos pro-

7 Estado de conservacin

lmures de los bosques espinosos de Madagascar estn

amenazados por la deforestacin llevada a cabo para la
creacin de tierras de labranza y pasto (arriba) y para
la produccin de lea y carbn vegetal para cocinar
(abajo).[37]
Los lmures estn amenazados por un gran nmero de
problemas ambientales, como la deforestacin, la caza
para el consumo de su carne, la captura de especmenes
vivos para el comercio de mascotas exticas y el cambio
climtico.[149][96] Todas las especies de lmur estn incluidas en el Apndice I de la CITES, que prohbe el
comercio de especmenes o de sus partes, excepto cuando van destinados a investigaciones cientcas.[1] Desde
2005, la Unin Internacional para la Conservacin de la
Naturaleza (UICN) incluy en su Lista Roja de Especies
Amenazadas al 16 % de los lmures como especies en peligro crtico, al 23 % en peligro, al 25 % como vulnerable,
del 28 % consider que haba datos insucientes y slo el 8 % tena la consideracin de especie bajo preocupacin menor.[142] Durante los siguientes cinco aos,
se identicaron al menos veintiocho nuevas especies, pero todava no se ha establecido el estatus de conservacin
de ninguna de ellas.[44] Muchas probablemente sern consideradas como amenazadas, ya que las nuevas especies
descritas recientemente estn por lo general concentradas en pequeas regiones.[150] Considerando el progreso
continuo de la destruccin de su hbitat, algunas especies todava no descubiertas podran extinguirse antes de
ser identicadas.[68] Desde la llegada de los humanos a
la isla hace aproximadamente 2000 aos, todos los vertebrados endmicos de Madagascar de ms de diez kilogramos de peso han desaparecido,[36] incluidas diecisiete
especies, ocho gneros y tres familias de lmures.[35][38]
La Comisin de Supervivencia de Especies de la UICN
(IUCN/SSC, en ingls), la Sociedad Primatolgica In-

7.1

Amenazas en la naturaleza

ternacional (IPS, en ingls) y Conservation International

(CI) han incluido al menos a cinco lmures en su publicacin bienal Los 25 primates en mayor peligro del mundo;
el informe correspondiente a los aos 2012-2014 incluye a seis: Eulemur avifrons, Lepilemur septentrionalis,
Propithecus candidus, Microcebus berthae, Indri indri y
Varecia rubra.[151] En 2012, una evaluacin hecha por el
Grupo de Expertos en Primates de la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (UICN) concluy que el 91 % de las 103 especies de lmures conocidas por entonces estaban amenazadas, lo que los convierte en el grupo de mmiferos en mayor peligro de
extincin.[152][153] En 2013, la UICN reiter su preocupacin y arm que el 90 % de las especies de lmures podran extinguirse dentro de los prximos 20 a 25 aos, a
menos que se implemente en plan de conservacin de tres
aos para ayudar a las comunidades locales, el cual costara siete millones de dolares estadounidenses.[154][155]
Madagascar es uno de los pases ms pobres del
mundo,[156][157] con una elevada tasa de crecimiento poblacional del 2,5 % anual y con casi el 70 % de su poblacin viviendo en la pobreza.[37][156] El pas tambin
soporta un elevado nivel de deuda externa y cuenta con
recursos limitados.[157] Estas cuestiones socioeconmicas
hacen que resulte complicado aportar recursos dedicados
a la conservacin de la naturaleza, aunque la isla de Madagascar ha sido declarada por la Comisin de Supervivencia de Especies de la UICN como una regin de primates
crtica durante ms de veinte aos.[150] Debido a su relativamente pequea supercie terrestre (587 045 km) comparada con otras regiones de biodiversidad prioritaria, y
su elevado nivel de endemismo, el pas est considerado
como uno de los denominados puntos calientes de biodiversidad (biodiversity hotspot, en ingls) ms importantes
del mundo, con la conservacin de los lmures calicada
como de alta prioridad.[142][150] A pesar del nfasis en los
esfuerzos orientados hacia la conservacin, no hay ningn
indicio que muestre que las extinciones que comenzaron
con la llegada de los humanos hayan llegado a su n.[36]

7.1

19
condiciones econmicas extremas e inestabilidad poltica, la mayor parte de las reas protegidas son administradas y defendidas de forma inecaz.[149][150] Algunas
reas protegidas fueron dejadas de lado porque estaban
salvaguardadas de forma natural por su situacin aislada
y remota, y a menudo escarpada; otras reas, como los
bosques secos y los bosques espinosos del oeste y sur de
la isla, reciben poca proteccin y estn en serio peligro
de ser destruidas.[37]
Algunas especies pueden estar en riesgo de extincin incluso sin una deforestacin completa, como los lmures rufos, que son muy sensibles a la perturbacin de su
hbitat.[68] Si se eliminan los grandes rboles frutales, el
bosque puede mantener a menos individuos de una especie y su xito reproductivo puede verse afectado durante
aos.[96] Las poblaciones pequeas pueden ser capaces
de persistir en fragmentos forestales aislados durante 20
40 aos gracias a sus prolongados periodos generacionales, pero a largo plazo estas poblaciones pueden no ser
viables.[158] Las poblaciones pequeas y aisladas tambin
se arriesgan a su extincin a causa de catstrofes o epidemias (epizootia). Dos enfermedades que son letales para
los lmures y que podran afectar con severidad a poblaciones aisladas son la toxoplasmosis, propagada por gatos
salvajes, y el virus del herpes simple, transmitido por los
humanos.[159]

Amenazas en la naturaleza

La mayor amenaza a la que se enfrentan las poblaciones de lmures es la destruccin y degradacin de su

hbitat.[37][1] A menudo la deforestacin es provocada por
las necesidades de subsistencia local, como la agricultura de rozas y quema (conocida como tavy en malgache),
la creacin de zonas de pasto para el ganado por medio
de la incineracin, el acopio legal e ilegal de madera para lea o produccin de carbn vegetal, la minera comercial y la tala ilegal de maderas nobles para mercados
exteriores.[37][149] Despus de siglos de uso no sostenible,
as como la rpida y progresiva intensicacin de la destruccin forestal desde 1950,[142] menos de 60 000 km
(el 10 % de la supercie terrestre) de Madagascar per- Los lmures, como este lmur cabeza blanca (Eulemur albimanecen arbolados. Slo 17 000 km del rea terrestre frons), son cazados en Madagascar tanto como caza de subsis(el 3 %) de la isla estn bajo proteccin y, debido a unas tencia como con nes comerciales.

20
El cambio climtico y las catstrofes naturales relacionadas con el clima tambin amenazan su supervivencia.
Durante los ltimos 1000 aos, las regiones occidentales
y montaosas se han vuelto considerablemente ms secas, pero en las ltimas dcadas las sequas severas se han
tornado mucho ms frecuentes. Hay indicaciones de que
la deforestacin y la fragmentacin forestal aceleran esta
desecacin gradual.[96] Los efectos de la sequa se aprecian incluso en las selvas tropicales; como consecuencia
de la disminucin de las precipitaciones anuales, los rboles ms grandes que forman la canopea superior de las zonas boscosas sufren un aumento en su mortalidad, que no
prosperen sus frutos y una disminucin en la produccin
de nuevas hojas, las que preeren los lmures folvoros.
Los ciclones pueden deshojar algunas reas, derribar rboles de la canopea y provocar desprendimientos de tierra
e inundaciones. Esto puede dejar a algunas poblaciones
de lmures sin fruta u hojas hasta la primavera siguiente, obligndoles a subsistir a base de alimentos de crisis,
como las epitas.[160]
Los lmures son cazados como comida por la poblacin
nativa, tanto como caza de subsistencia como con nes
comerciales, para abastecer de carne de lujo a los mercados de las ciudades ms grandes.[6][149][161] La mayor
parte de la poblacin local del entorno rural no entiende el signicado o las connotaciones de especie en peligro de extincin, ni que la caza de lmures es ilegal o
que los lmures slo pueden encontrarse en Madagascar.
[162]
Muchos malgaches tienen tabes (fady) en cuanto
a comerlos o cazarlos, pero este hecho no impide su caza en muchas regiones.[13] Aunque la caza siempre ha sido una amenaza para las poblaciones de lmures en el
pasado, recientemente se ha convertido en una amenaza mucho ms seria debido al deterioro de las condiciones socioeconmicas.[149] Las privaciones econmicas
han hecho que la poblacin se traslade a lo largo del pas
en busca de empleo, provocando una prdida o deterioro
de las tradiciones locales;[68][1][162] la sequa y el hambre
tambin pueden causar una prdida de ecacia en los fady
que protegen a los lmures.[68] Las especies ms grandes,
como los sifacas y los lmures rufos, son el objetivo habitual, pero las especies ms pequeas tambin son cazadas o atrapadas casualmente en trampas colocadas para presas de mayor tamao.[6][1] Partidas de caza de cazadores con experiencia, organizados y que usan armas
de fuego, hondas y cerbatanas pueden matar no menos
de entre ocho a veinte lmures en una jornada. Partidas
de caza organizadas y tramperos pueden verse tanto en
zonas no protegidas como en rincones remotos de reas
protegidas.[68] Los parques nacionales y otras reas protegidas no cuentan con una proteccin suciente por parte
de las agencias encargadas de velar por el cumplimiento de la ley;[162] a menudo hay demasiado pocos guardias
para cubrir grandes reas, y a veces el terreno del parque es demasiado accidentado para poder controlarlo con
regularidad.[163]

ESTADO DE CONSERVACIN

cies que han sido mantenidas con xito en cautividad, son

capturados en ocasiones como mascotas exticas por la
poblacin de Madagascar.[52][142] Los lmures del bamb tambin son utilizados como animales domsticos,[142]
aunque slo pueden sobrevivir en esa situacin durante
unos dos meses.[164] La captura de ejemplares vivos para
el comercio de mascotas exticas con pases ms ricos no
se considera normalmente una amenaza debido a las estrictas regulaciones que controlan su exportacin.[142][1]

7.2 Esfuerzos para su conservacin

rboles como el palisandro son talados ilegalmente en los parques nacionales malgaches, como el de Marojejy.

Los lmures han llamado en gran medida la atencin hacia Madagascar y hacia sus especies en peligro. Por ello, estos primates actan como especies
estandarte,[N 9][68][142] y de forma ms notable lo hace
el lmur de cola anillada, que se considera un icono del
pas.[59] La presencia de lmures en los parques nacionales atrae al turismo ecolgico,[142] que ayuda especialmente a comunidades rurales que viven en los alrededores
de los parques nacionales, ya que les ofrece oportunidades de empleo y econmicas, pues la comunidad recibe
la mitad de las cuotas del parque. En el caso del Parque
Nacional de Ranomafana, las oportunidades de trabajo y
otros ingresos generados por la investigacin a largo plazo pueden rivalizar con las del ecoturismo.[166]

Desde el ao 1927 el gobierno de Madagascar ha declarado a todos los lmures como protegidos,[67] estableciendo reas bajo proteccin clasicadas actualmente bajo tres categoras: Parques Nacionales (Parcs Nationaux), Reservas Naturales Integrales (Rserves Naturelles Intgrales) y Reservas Especiales (Rserves Spciales). A principios de 2011 haba veintin parques nacionales (19 terrestres y 2 martimos), cinco reservas naturales integrales y veintin reservas especiales,[167] as
como algunas otras pequeas reservas privadas, como la
Reserva Berenty y la Reserva Privada de Sainte Luce,
ambas cerca de Tlanaro (antes Fort-Dauphin).[142] ToAlgunos lmures, como el lmur coronado y otras espe- das las reas protegidas, excluyendo las reservas privadas, ocupan aproximadamente el 3 % de la supercie te-

21
rrestre de Madagascar y son administradas por el organismo Parques Nacionales de Madagascar (Madagascar
National Parks), antes conocido como Association Nationale pour la Gestion des Aires Protges (ANGAP), as
como otras organizaciones no gubernamentales (ONG),
como Conservation International (CI), Wildlife Conservation Society (WCS) y el Fondo Mundial para la Naturaleza (WWF).[142][150] La mayor parte de las especies de
lmures estn cubiertas por esta red de reas protegidas,
y algunas de ellas pueden encontrarse en varios parques
o reservas.[150]

lmures que las habitan y tambin al turismo ecolgico

del que las comunidades locales dependen.[156]

Se mantienen algunas poblaciones en cautividad en muchos zoolgicos fuera de Madagascar, aunque la diversidad de especies es limitada. Los sifacas (gnero
Propithecus), por ejemplo, no sobreviven bien en cautiverio, por lo que pocas instalaciones cuentan con ejemplares
de este gnero.[13][64] La poblacin en cautividad ms numerosa se encuentra en el Duke Lemur Center, cuya misin incluye la investigacin no invasiva, la conservacin
y reproduccin en cautividad y la educacin orientada haLa Madagascar Fauna Group (MFG), una asociacin for- cia el pblico en general.[142]
mada por cerca de cuarenta zoolgicos y organizaciones
relacionadas, es otra de las entidades que vela por la conservacin de la fauna malgache. Esta organizacin internacional no gubernamental colabora en el mantenimiento 8 Referencias culturales
del Parque Zoolgico de Ivoloina en Madagascar, ayuda a
proteger la Reserva natural integral de Betampona y otras En la cultura malgache, los lmures, y los animales en
reas protegidas, y promueve la investigacin de campo, general, tienen alma (ambiroa), y su alma puede buscar
desarrollando programas de actuacin, planes de conser- venganza si se burlan de ella mientras el animal est vivo
vacin y programas educativos en los zoos.[168] Uno de o si lo matan de una forma cruel. Por ello los lmures,
sus principales proyectos supuso la liberacin de lmu- como muchos otros elementos de la vida cotidiana, han
res rufo blancos y negros cautivos, un proyecto diseado sido fuente de tabes, conocidos localmente como fady,
para ayudar a reabastecer la menguante poblacin de la que se basan en historias que giran alrededor de cuatro
Reserva de Betampona.[168][169]
principios bsicos: un pueblo o una regin pueden creer
que un cierto tipo de lmur puede ser el antepasado del
clan, tambin pueden creer que el espritu de un lmur
puede buscar venganza, igualmente, que el animal pueda resultar un benefactor, o bien se cree que los lmures
transmiten sus cualidades, buenas o malas, a los bebs
humanos.[171] En general, los fady se extienden ms all
de un sentido de lo prohibido, pero pueden abarcar acontecimientos que traen la mala suerte.[81]

Los arrozales han sustituido gradualmente el hbitat de los lmures, en particular en la parte central de la isla.

Los corredores ecolgicos son necesarios para unir estas reas protegidas de modo que las poblaciones pequeas no se vean aisladas.[150] En septiembre de 2003
en Durban, Sudfrica, el ex presidente de Madagascar
Marc Ravalomanana prometi triplicar el tamao de las
reas protegidas de la isla en cinco aos.[149] Esta declaracin se conoce como la Visin de Durban (Durban
Vision).[142] En el ao 1990 las pluviselvas de Atsinanana, que incluyen seis parques nacionales localizados en la
costa oriental de la isla, y en junio de 2007 la Reserva
natural integral de Tsingy de Bemaraha, que comprende una parte importante de las selvas tropicales del este
de Madagascar, fueron catalogadas como un bien natural
Patrimonio de la Humanidad de la Unesco.[32][170]

Los tabes puede ayudar a proteger a los lmures y sus

bosques bajo situaciones socioeconmicas estables, pero
tambin pueden conducir a su discriminacin y persecucin si se cree que un lmur trae mala fortuna, por ejemplo, si anda por la ciudad.[68][171] Por otra parte, los fady
no protegen a todos los lmures por igual; as, por ejemplo, aunque cazar y comer ciertas especies pueda ser tab, otras especies no comparten la misma proteccin y se
convierten por tanto en objetivo de los cazadores.[171][13]
Los tabes pueden variar de un pueblo a otro dentro de la
misma regin.[67] Si la gente se traslada a un nuevo pueblo o regin, su fady puede no aplicarse a las especies
de lmur presentes en la localidad, ponindolos en disposicin para su consumo. Las restricciones de los tabes
respecto a la carne de lmur pueden relajarse en tiempos
de hambre y sequa.[68]

El aye-aye es considerado de forma generalizada como un

animal no favorable a lo largo de todo Madagascar, aunque las historias varan de pueblo en pueblo y de regin
en regin.[81] Si la gente ve un aye-aye, puede matarlo y
La condonacin de deuda exterior puede ayudar a Mada- colgar su cadver en un poste cerca de un camino fuera
gascar a proteger su biodiversidad.[157] Con la crisis po- de la poblacin (y as ser otros los que puedan llevarse la
ltica de 2009, la tala ilegal ha proliferado y amenaza las mala fortuna) o quemar su pueblo y mudarse.[67][53] Enselvas tropicales del nordeste, poniendo en peligro a los tre las supersticiones relativas al aye-aye est la creencia

22

10 NOTAS
pelcula, Zoboomafoo, una serie infantil de televisin de
la PBS estadounidense emitida entre 1999 y 2001,[172]
ayud a popularizar a los sifacas mostrando a un sifaca
de Coquerel del Duke Lemur Center.[173] Una serie de
veinte episodios titulada Lemur Street se emiti en 2008
en el canal Animal Planet; esta serie combin el tpico
documental sobre animales con la narracin dramtica
para contar la historia de dos grupos de lmures de cola
anillada en la Reserva Privada Berenty.[174][175][176][177]

9 Vase tambin
Fauna de Madagascar
Geografa de Madagascar
Matorral de Madagascar
Selva y brezal de Madagascar
Patrimonio de la Humanidad en Madagascar
Lemurs of Madagascar
El indri se conoce localmente como babakoto, trmino que puede
traducirse como antepasado del hombre.

de que matan y se comen a los pollos o incluso a personas, que matan seres humanos mientras duermen,[68] que
encarnan espritus de ancestros,[67] o que advierten de enfermedades, muerte o mala suerte en la familia.[52][53] En
torno a 1970, la poblacin del distrito de Marolambo en la
provincia de Toamasina tema a los aye-aye porque crean
que tena poderes sobrenaturales, por lo que no permitan
a nadie burlarse, matar o comerse a estos animales.[171]
Tambin hay un gran nmero de tabs relacionados con
el indri y los sifacas. A menudo son protegidos de la caza y consumo a causa de su parecido con los humanos y
sus antepasados, sobre todo debido a su gran talla y su
postura erguida u ortgrada; el parecido es an ms notable en el caso del indri, que carece de la larga cola de
la mayor parte de los lmures actuales.[64][82] Conocido
localmente como babakoto (antepasado del hombre),
el indri es visto a veces como el progenitor de la familia o clan. Tambin hay historias de un indri que ayud
a un humano a bajar de un rbol, y a menudo se les ve
como benefactores.[171] Otro fady se reere a la creencia
de que una esposa tendr nios feos si su marido mata a
un indri lanudo, o que si una mujer embarazada se come a un lmur enano, su beb adquirir sus redondos y
hermosos ojos.[171]
Los lmures tambin se han hecho populares en la cultura occidental en aos recientes. La pelcula de animacin
del ao 2005 Madagascar fue vista por aproximadamente
100 millones de personas en los cines y 200-300 millones
de personas en DVD en todo el mundo,[60] Antes de esta

10 Notas
[1] No se han encontrado restos fsiles de ningn joven de
Mesopropithecus, Babakotia o Archaeoindris, y se sabe poco sobre la denticin decidua de Palaeopropithecus. Los
modelos de desarrollo se deducen de los de sus parientes
ms cercanos, los ndridos.[76]
[2] En los ndridos un incisivo o canino inferiores no son sustituidos en la denticin permanente. Existen interpretaciones discrepantes sobre esta produccin de distintas frmulas dentales. As, una frmula dental alternativa para esta
familia es 2.1.2.3
2 = 30 .[56]
1.1.2.3
[3] Tambin cuentan con esta sublingua o lengua secundaria
situada bajo la lengua primaria, mamferos primitivos como los escandentios y los marsupiales, pero que est mucho ms desarrollada en los primates prosimios, como los
lmures, lrises, glagos y tarsios. Esta segunda lengua
carece de papilas gustativas.
[4] En primatologa, una organizacin de sin-fusin es
aquella en que la composicin cambia da a da, separndose durante periodos de tiempo ms o menos prolongados; por ejemplo, los individuos duermen juntos en un
lugar, pero buscan alimento en pequeos grupos que se
desplazan en diferentes direcciones durante el da.[100]
[5] Los grupos multimachos, tambin llamados multimachos/multihembras, son un tipo de organizacin social
donde el grupo est formado por ms de un macho adulto,
ms de una hembra adulta y cras y jvenes de todas las
edades. Es el grupo social ms comn entre los primates,
y est formado por entre 10 y 100 individuos.[102]

23

[6] El salto y agarre vertical es el tipo de locomocin arbrea

ms comn entre los primates estrepsirrinos, sobre todo
entre los miembros de la familia Indriidae. En reposo, el
animal se agarra a un soporte vertical, como el lateral de
un rbol o un tallo de bamb, y para desplazarse de una
planta a otra salta apoyndose en sus miembros inferiores
y se agarra a otro soporte vertical.[113]

[14] Ankel-Simons, 2007, pp. 392514

[7] La criatura que describi Flacourt se consider tradicionalmente como una especie de Megaladapis, sin embargo,
estudios ms recientes apuntan a que probablemente sea
una especie de Palaeopropithecus.[140]

[18] Yoder, A.D.; Yang, Z. (2004). Divergence dates for Malagasy lemurs estimated from multiple gene loci: geological and evolutionary context. Molecular Ecology 13
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[8] El razonamiento transitivo es la capacidad que tiene un individuo de inferir una relacin entre dos o ms elementos
que no han sido presentados juntos. Es una forma del razonamiento deductivo que se ha apuntado como un mecanismo cognoscitivo por el que los animales podran aprender
las mltiples relaciones dentro de la jerarqua de dominio
de su grupo.
[9] Especies estandarte (agship species) o totmicas, son especies que se eligen para representar una causa ambiental,
como un ecosistema que necesita conservacin, y que son
escogidas por su vulnerabilidad, atractivo o peculiaridad
con el n de generar apoyo y reconocimiento del pblico
en general y as, con el apoyo a estas especies, conseguir
la conservacin de un ecosistema completo y de todos los
animales que viven en l.[165]

11

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13
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