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Programa de Educao

Continuada a Distncia

Curso de
Anfbios e Rpteis:
Diversidade, Ecologia e
Conservao

Aluno:

1
Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus
respectivos autores

EAD - Educao a Distncia


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Curso de
Anfbios e Rpteis:
Diversidade, Ecologia e
Conservao
MDULO I

Ateno: O material deste mdulo est disponvel apenas como parmetro de estudos para
este Programa de Educao Continuada. proibida qualquer forma de comercializao do
mesmo. Os crditos do contedo aqui contido so dados aos seus respectivos autores
descritos nas Referncias Bibliogrficas.

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SUMRIO

MDULO I
1 CLASSIFICAO, DIVERSIDADE E ECOLOGIA DE AMPHIBIA
1. 1 IMPORTNCIA DOS ANFBIOS
1. 2 CLASSIFICAO DOS ANFBIOS
1.2.1 Ordem Anura
1.2.2 Ordem Gymnophiona
1.2.3 Famlias pertencentes Ordem Gymnophiona
1.2.4 Ordem Caudata ou Urodela
1.2.5 Famlias da Ordem Caudata
1. 3 DIVERSIDADE DOS ANFBIOS
1.3.1 Diversidade de anfbios e os biomas brasileiros
1.3.2 Mata Atlntica
1.3.3 Cerrado
1.3.4 Amaznia
1.3.5 Pantanal
1.3.6 Caatinga
1. 4 CARACTERSTICAS GERAIS DOS ANFBIOS
1.4.1 A pele dos anfbios
1.4.2 Cor dos anfbios
1.4.3 rgos dos sentidos
1.4.4. Sistema circulatrio
1.4.5 Sistema respiratrio
1.4.6 Sistema digestrio
1.4.7 Sistema excretor
1.4.8 Sistema reprodutor
1.4.9 Metamorfose
1. 5 HISTRIA NATURAL E ECOLOGIA
1.5.1 Hbitos alimentares

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1.5.2 Estratgias reprodutivas


1.5.3 Modos reprodutivos
1.5.4 Ovos aquticos
1.5.5 Ovos terrestres ou arbreos
1.5.6 Ovos em ninhos de espuma (terrestres ou arbreos)
1.5.7 Vocalizao
1.5.8 Corte e Fertilizao
1.5.9 Cuidado Parental
1.5.9.1 Mecanismos contra perda de gua
1.5.9.2 Mecanismos de defesa contra predadores
1.5.9.3 Mecanismos antipredadores
1.5.9.4 Estruturas e colorao
1.5.9.5 Polimorfismo de colorao corporal em anfbios
1.5.9.6 Comportamento de encontro
MDULO II
2 CLASSIFICAO, DIVERSIDADE E ECOLOGIA DE REPTILIA
2. 1 IMPORTNCIA DOS RPTEIS
2. 2 CLASSIFICAO DOS RPTEIS
2.2.1 Subclasse Anapsida
2.2.2 Subclasse Diapsida
2. 3 DIVERSIDADE DOS RPTEIS
2.3.1 Diversidade de rpteis nos biomas brasileiros
2. 4 CARACTERSTICAS GERAIS DOS RPTEIS
2.4.1 Sistema nervoso e rgos dos sentidos
2. 5 HISTRIA NATURAL E ECOLOGIA DOS RPTEIS
2.5.1 Hbitos alimentares
2.5.2 Comportamentos reprodutivos
2.5.3 Mecanismos antipredadores
MDULO III
3 CONSERVAO DA HERPETOFAUNA
3. 1 PRINCIPAIS CAUSAS DE EXTINO E DECLNIO DAS POPULAES

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3.1.1 Introduo de espcie extica


3.1.2 Poluio ambiental
3.1.3 Explorao comercial
3.1.4 Alteraes climticas
3. 2 MTODOS DE AMOSTRAGEM
3.2.1 Tcnicas de eutansia
3.2.2 Tcnicas de fixao de anfbios
3.2.3 Tcnicas de Fixao de rpteis
3.3 A COLEO CIENTFICA
MDULO IV
4 OFIDISMO
4. 1 DIFERENAS ENTRE SERPENTES PEONHENTAS E NO PEONHENTAS
4. 2 SERPENTES PEONHENTAS BRASILEIRAS
4. 3 AO DO VENENO E SINTOMAS
4. 4 PRIMEIROS SOCORROS
4. 5 PREVENO DE ACIDENTES
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

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MDULO I

1 CLASSIFICAO, DIVERSIDADE E ECOLOGIA DE AMPHIBIA

Os anfbios foram os primeiros vertebrados a colonizar o ambiente terrestre,


h cerca de 370 milhes de anos, possivelmente durante o perodo geolgico do
Devoniano, a 400 milhes de anos. Inicialmente, os anfbios eram bastante
diferentes de como os conhecemos hoje, sendo que a espcie s adquiriu a forma
atual h 250 milhes de anos. Estudos de fsseis sugerem que o grupo teria
evoludo a partir dos peixes pulmonados de nadadeira lobada e servido de ancestral
para os rpteis. O fssil mais antigo de um anfbio com a forma atual, conhecido
como Triadobatrachus, foi encontrado em Madagascar. No Carbonfero foram o
grupo dominante. Desde ento se diversificaram, apresentando modos de vida que
abrangem desde espcies totalmente aquticas at espcies totalmente terrestres.
Uma srie de mudanas estruturais e fisiolgicas no organismo dos anfbios
permitiu que eles realizassem a transio do meio aqutico para o meio terrestre.
Entre elas, podemos citar o desenvolvimento e a adaptao dos pulmes (para
respirar o ar), adaptaes na epiderme (para permitir a exposio ao ar) e o
desenvolvimento da coluna vertebral e da musculatura (para permitir a sustentao
do corpo fora do ambiente aqutico).
O termo amphibia pode ser entendido de duas formas: animais que
passam parte da sua vida na gua e ento passam para a vida na terra, ou animais
que alternam entre a gua e a terra durante toda vida. A conquista do meio terrestre
no foi definitiva, j que mesmo os que habitam ambientes terrestres, dependem do
meio aqutico ao menos para sua reproduo. Seus ovos no apresentam uma
casca protetora nem anexos embrionrios (estruturas relacionadas adaptao ao
meio terrestre), por isso precisam ser mantidos constantemente midos. As formas
jovens se desenvolvem na gua e dela dependem para a respirao branquial (feita

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por meio das guelras ou brnquias. Nesse sentido, para muitos grupos de anfbios, a
metamorfose um marco importante no desenvolvimento, quando deixam a vida de
girinos (larvas de anfbios) e juvenis para assumir caractersticas de indivduos
adultos.
Os anfbios so vertebrados com pele permevel e com glndulas mucosas
(lubrificam a pele) e granulares (secretam veneno), sem estruturas drmicas como
pelos ou unhas. So animais ectotrmicos, ou seja, sua temperatura corporal
depende da temperatura do ambiente. Os anfbios esto distribudos por todo
mundo, exceto Antrtica, algumas ilhas ocenicas, principalmente no Pacfico Sul, e
na maioria dos desertos. As espcies atuais so de pequeno porte e possuem
estrutura interna intermediria entre os peixes e o amniotas.

1. 1 IMPORTNCIA DOS ANFBIOS

Os anfbios so itens importantes na cadeia alimentar, sendo consumidos


por aves, rpteis, mamferos e muitos invertebrados graas ao seu tamanho
pequeno e poucos mecanismos de defesa agressiva contra seus predadores. Como
predadores, so importantes reguladores das populaes de invertebrados, j que
sua dieta baseada nestes animais. Assim, consomem presas e evitam que se
tornem prejudiciais ao ecossistema como um todo.
Graas a sua vida ligada gua, so importantes no transporte de nutrientes
(sobretudo fsforo e nitrognio) entre os ecossistemas aquticos e terrestres. Estes
elementos qumicos citados so transportados pela chuva da terra para gua, onde
so utilizados pelas plantas e algas, sendo consumidos pelos girinos, que aps a
metamorfose, se integram ao ambiente terrestre, completando o ciclo.
De modo geral, os anfbios podem ser considerados bioindicadores de
qualidade ambiental j que possuem seu ciclo de vida intimamente ligado gua e
pele permevel. Dessa forma, qualquer alterao nas condies de umidade,
temperatura, qualidade de gua ou mesmo alteraes dos habitats disponveis para

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alimentao ou refgio, sero sentidas pelos animais. Essas alteraes podem


provocar doenas, diminuio das populaes ou at extino de espcies e
configura uma das principais causas da reduo das populaes dos anfbios ao
redor do mundo.
A pele dos anfbios possui uma grande quantidade de glndulas que liberam
secrees para se manter mida e protegida dos micro-organismos do ambiente.
Nesse sentido, possuem um verdadeiro arsenal qumico que pode ser uma grande
fonte de matria-prima para produo de frmacos que ajudem a tratar doenas,
servir com anestsicos, cicatrizantes e compor frmulas de produtos cosmticos.
Essas substncias j vm sendo pesquisadas h anos pela indstria farmacutica.
Por exemplo, recentemente foi descoberto que na pele da r Pseudis paradoxa (uma
espcie encontrada no Pantanal Sul-Mato-Grossense) existe uma substncia capaz
de ajudar no combate diabetes. Entre as famlias de maior interesse farmacutico,
est a Dendrobatidae, que compreende animais pequenos e muito coloridos.
Os anfbios tambm foram e ainda so muito utilizados como cobaias de
pesquisas desenvolvidas em anatomia, fisiologia muscular, neurologia e embriologia,
esta ltima graas ao desenvolvimento dos indivduos em ovos transparentes. Muito
do que se sabe hoje sobre o hormnio da tireoide, por exemplo, veio de estudos
com anfbios.
Algumas espcies de anfbios so criadas em cativeiro para alimentao
humana. A carne branca e de sabor semelhante ao peixe ou frango bastante
apreciada em todo mundo. Os animais consumidos pelos humanos so as rs,
criadas em estruturas chamadas ranrios.

1. 2 CLASSIFICAO DOS ANFBIOS

As espcies de anfbios que encontramos hoje pertencem Classe


Amphibia, Subclasse Lissamphibia, Ordens: Anura; Gymnophiona e Caudata.

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1.2.1 Ordem Anura

So os sapos, rs e pererecas, podem ser encontrados em vrios


ambientes, exceto em grandes altitudes, regies rticas, antrticas e desertas. Nos
trpicos ocorre a maior diversidade de anuros. O crnio reduzido e dentes esto
ausentes. No possuem cauda e as vrtebras caudais esto fundidas formando o
urstilo. As vrtebras so reduzidas, com no mximo nove e o lio e o tarso proximal
so alongados. Possuem membros alongados, com tbia e fbula alongadas. Nas
patas anteriores, o rdio e a ulna tambm so fundidos. Essas adaptaes esto
associadas com o salto, hbito de locomoo dos anuros, (Fig. 1).

Figura 1. Esqueleto de um anuro. Na figura esto indicadas algumas adaptaes do esqueleto para o
salto e fundidos.

Exibem a maior diversidade de modos reprodutivos entre os anfbios.


Possuem fertilizao externa, que ocorre durante o amplexo (cpula dos anfbios). A
maioria das espcies no possui cuidado parental, ou seja, os pais no cuidam da
desova ou juvenis. So tambm os nicos anfbios que vocalizam para atrair as
fmeas prontas para reproduo.
comum a dvida sobre a diferenciao entre sapos, rs e pererecas, no
entanto, essa diferenciao mais ampla esconde uma grande variedade morfolgica
dentro de cada categoria.
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Sapos: De modo geral, so os anuros pertencentes famlia Bufonidae.


Estes animais possuem crnio extensivamente ossificado, pupila vertical, pele
glandular espessa e com aspecto verrugoso. Muitas espcies possuem glndulas
paratoides, localizadas atrs dos olhos e que so capazes de secretar veneno.
Esto distribudos em diferentes ambientes, compreendendo todas as regies
tropicais e temperadas exceto a Austrlia. Geralmente vivem no solo e muitas
espcies possuem hbitos fossoriais, ou seja, permanecem enterradas quando em
repouso e podem ser escavadores, tanto para obter alimento quanto para proteo
(Kwet & Di-Bernardo, 1999). Possuem uma ligao mais sutil com a gua, voltando
gua para reproduo.

Rs: Compreendem animais de diversas famlias. Habitam locais prximo da


gua, pois possuem pele muito fina e permevel e precisam da gua para
sobrevivncia. Algumas espcies apresentam membranas entre os dedos para
ajudar na movimentao dentro da gua. So terrestres e podem permanecer
enterradas para evitar a perda de gua.

Pererecas: So os anuros capazes de escalar superfcies. Possuem


ventosas em suas patas que permitem sua fixao. Tambm possuem pele fina e
bastante permevel. So os anuros comumente encontrados em moradias humanas.
Os caracteres usados na classificao dos indivduos incluem morfologia
corporal externa e interna dos adultos, morfologias dos girinos, caractersticas do
amplexo e atualmente, dados moleculares. Aps uma extensa reviso sobre a
taxonomia dos anfbios, foram realizadas alteraes na classificao das espcies
considerando dados moleculares nas anlises (ver Frost et al. 2006). A ordem Anura
possui 49 famlias, das quais 19 so encontradas no Brasil. Dada a grande
diversidade da Ordem, nos deteremos s famlias encontradas no Brasil.

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Amphignathodontidae (61 espcies, nove brasileiras)


Vulgarmente conhecida por sapos marsupiais, pois carregam seus girinos
em bolsas nas costas. Esta famlia engloba dois gneros, Gastrotheca e Flectonotus,
sendo estes anfbios nativos da Amrica Central e Amrica do Sul.

Flectonotus fissilis

Arombatidae (94 espcies, 28 brasileiras)


So encontradas na Colmbia, Equador, Venezuela, Bolvia e Nicargua. No
Brasil, ocorrem na regio amaznica e Mata Atlntica.

Allobates femorales

Brachycephalidae (41 espcies, todas brasileiras)


So anuros muito pequenos, com nmero de dedos reduzidos. So diurnos
e habitam a serrapilheira de regies florestais midas. Os ovos so terrestres e o
desenvolvimento direto.

Brachycephalus ephippium

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Bufonidae (514 espcies, 61 brasileiras)


So os nicos entre os anuros que apresentam rgo de Bider, um ovrio
rudimentar desenvolvido na parte anterior dos testculos dos girinos machos. Os
dentes esto completamente ausentes. O crnio bastante ossificado e, em alguns
lugares da cabea, ossificado junto com a pele. As glndulas cutneas localizadas
atrs da cabea so caractersticas desses animais. Algumas espcies possuem
pele colorida e potencialmente txica. A maioria das espcies terrestre, com
algumas semiaquticas e depositam os ovos em cordes gelatinosos na margem de
corpos de gua. Esto amplamente distribudas pelo Brasil e pelo mundo, com
exceo das ilhas ocenicas. Tambm no ocorriam na Austrlia, mas uma espcie
foi introduzida na regio.

Rhinella scitula

Melanophryniscus cambaraensis

Rhinella schneideri

Centrolenidae (147 espcies, oito brasileiras)


So conhecidas como pererecas de vidro. A maioria dos
indivduos pequena e nestas espcies a pele do ventre
transparente.

Possuem

discos

digitais

desenvolvidos,

so

arborcolas e noturnas. Depositam pequenas desovas que so


presas vegetao ou pedras sob gua corrente. O cuidado
parental desempenhado pelo macho. So comuns em
montanhas midas e novas espcies tm sido descobertas nos
Andes.

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Ceratophryidae (85 espcies, cinco brasileiras)


So encontrados na Amrica do Sul. No Brasil encontrado o gnero
Ceratophrys, que contm indivduos com a boca larga, com projees sseas
semelhantes a dentes. Todas as espcies so carnvoras de pequenos roedores ou
pssaros, inclusive outros anfbios. Apresentam duas salincias sobre os olhos, que
do a impresso de ser dois cornos.

Ceratophrys cornuta

Craugastoridae (114 espcies, duas brasileiras)


So encontradas nos Estados Unidos, Equador, Venezuela e Brasil. As duas
espcies brasileiras pertencem ao gnero Haddadus.

Cycloramphidae (101 espcies, 67 brasileiras)


Podem ser encontradas na Amrica do Sul. No Brasil, ocorrem nove
gneros, entre eles

Odontophrynus americanus

Eleutherodactylidae (199 espcies, cinco brasileiras)


So encontradas nas Amricas do Norte, Central e do Sul. As espcies
brasileiras pertencem aos gneros Adelophryne e Phyzelaphryne.

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Adelophryne baturitensis

Dendrobatidae (167 espcies, 18 brasileiras)


A maioria diurna e terrestre. Depositam pequenas desovas no solo ou em
rvores. Apresentam cuidado parental complexo que pode envolver um indivduo ou
o casal. Os girinos ficam aderidos ao dorso dos pais e so carregados por algum
tempo at serem depositados na gua.
So famosos pela pele colorida e venenosa. Uma espcie que ocorre na
Colmbia, Phyllobates terribilis possui uma dosagem suficiente para matar 10
homens e necessrio o uso de luvas para manusear esses animais. Porm, nem
todos os representantes so altamente txicos.

Adelphobates galactonotus

Dendrobates tinctorius

Ameerega flavopicta

Hemiphractidae (6 espcies, duas brasileiras)


Os membros dessa famlia so encontrados na
Amrica Central e do Sul. As duas espcies brasileiras
pertencem ao gnero Hemiphractus.

Hemiphractus scutatus

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Hylodidade (40 espcies, todas brasileiras)


Podem ser encontradas no Brasil e Argentina. Compreende os gneros
Hylodes, Crossodactylus e Megaelosia.

Hylodes perplicatus

Leiuperidae (78 espcies, 53 brasileiras)


As espcies ocorrem na Amrica Central e do Sul. No Brasil, so
encontrados os gneros Physalaemus, Pleurodema, Pseudopaludicola, Eupemphis,
Engystomops e Edalorhina.

Physalaemus cuvieri

Hylidae (613 espcies, 324 brasileiras)

Possuem discos digitais desenvolvidos. A maioria das espcies noturna e


arborcola. A maioria saltadora, mas as espcies da subfamlia Phyllomedusinae
caminham lentamente por galhos de rvores. Em geral, no apresentam glndulas
macroscpicas, mas os membros de Phyllomedusinae apresentam glndulas
visveis no dorso. Algumas espcies desta subfamlia possuem glndulas de lipdios
na pele e espalham a secreo com as patas pelo corpo, para evitar a desidratao.
Os modos reprodutivos so muito variados, ocorrendo desenvolvimento direto em
algumas espcies.

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A famlia Pseudidade foi invalidade e seus representantes agora pertencem


a Hylidae, mas apresentam algumas diferenas morfolgicas notveis. Os indivduos
possuem ps com membranas interdigitais. Algumas espcies alcanam 70 mm e
tm o corpo robusto. Os adultos so altamente aquticos e habitam prximo a
corpos dgua. Os machos vocalizam dentro da gua e as fmeas depositam os
ovos na base de vegetao aqutica. Os girinos de Pseudis paradoxa so os
maiores entre todos os girinos de anfbios, alcanando 250 mm de comprimento,
mas metamorfoseiam em pequenos juvenis.

Dendropsophus microcephalus

Leptodactylidae (95 espcies, 70 brasileiras)


Variam em morfologia, hbitos e modos reprodutivos. O tamanho dos
indivduos varia de 10 a 250 mm. Podem ser terrestres ou aquticos, de atividade
diurna ou noturna.

Leptodactylus pentadactylus

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Microhylidae (431 espcies, 36 brasileiras)


So animais pequenos, que podem ser fossoriais ou terrestres. A forma do
corpo variada e geralmente so noturnos. Apresentam a cabea pequena e
desproporcional em relao ao tamanho do corpo.

Elachistocleis ovalis

Pipidae (32 espcies, cinco brasileiras)


So os nicos anfbios que no possuem lngua. O tamanho dos indivduos
varia de 40 a 170 mm. O gnero Xenopus um dos animais mais usados em
biologia experimental e do desenvolvimento. No gnero Pipa (foto abaixo), os ovos
so depositados no dorso das fmeas e comeam a ser encobertos pela pele.
Algumas espcies possuem desenvolvimento direto que ocorre dentro da pele.
Suas caractersticas corporais esto associadas com o hbito aqutico.
Possuem corpo achatado dorsoventralmente e os membros surgem lateralmente. Os
ps possuem membranas interdigitais.

Possuem sistema de linha lateral

desenvolvida. Vocalizam sob a gua e possuem ouvidos modificados para perceber


os sons embaixo da gua. A cabea triangular e os olhos so pequenos.

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Ranidae (329 espcies, duas brasileiras)


O tamanho das espcies variado e algumas apresentam corpo bastante
robusto. No Brasil, e espcie Lithobates catesbeianus foi introduzida na dcada de
30 para ranicultura e depois foi solta no ambiente natural. Por ter sua ocorrncia
original no noroeste dos Estados Unidos, adaptou-se bem regio sul do Brasil,
onde o clima semelhante e hoje uma ameaa para espcies de anuros atuando
como competidora e predadora.

Lithobates palmipes

Strabomantidae (539 espcies, 40 brasileiras)


Podem ser encontradas na Amrica Central e do Sul. No Brasil, as espcies
so encontradas nas florestas, Amaznica e Atlntica.

Pristomantis fenestratus

1.2.2 Ordem Gymnophiona


So conhecidas como ceclias ou cobra-cega. Advm principalmente nos
trpicos, exceto Madagascar e uma ilha a leste da Linha Wallace. So encontradas

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no sudeste da frica e regio tropical da Amrica. Existem ainda gneros endmicos


de uma ilha, no Oceano ndico.
Possuem corpo alongado, segmentado em anis cutneos circulares e
podem ter hbitos terrestres, fossoriais ou aquticas. Algumas espcies podem
apresentar escamas drmicas nesses anis. Muitas estruturas morfolgicas esto
reduzidas.
O crnio compacto (Fig. 2) e possui fuses de alguns ossos e possuem
dentes. Todas as ceclias possuem um rgo sensorial, um tentculo localizado
entre o olho e o nariz dos indivduos. uma estrutura complexa, formada de
msculos, glndulas e dutos que pode ser retrado. Esse sensor funciona como
quimiorreceptor e auxilia a localizao dos indivduos juntamente com os olhos.
A cauda, se presente, curta. Os representantes atuais do grupo no
possuem membros, mas fsseis recentes possuam. Os olhos so pequenos e
cobertos por pele ou osso. No possuem o pulmo esquerdo, sendo que numa
espcie aqutica, ambos os pulmes esto ausentes.
A fertilizao interna em todas as espcies e os machos possuem um
rgo copulatrio. Algumas espcies possuem ovos e larvas aquticos, enquanto
outras depositam ovos na terra com desenvolvimento direto. Cerca de 75% das
espcies que se conhece o modo reprodutivo, so vivparas e os embries so
nutridos por secreo de clulas da parede do oviduto. Todavia, em geral pouco
conhecido sobre a histria natural das ceclias.
Os segmentos anelados no corpo das ceclias so importantes na
classificao das espcies. As escamas das ceclias so formadas por camadas de
fibras de colgeno. Muitas escamas se alinham na derme embaixo dos anis
circulares da pele contornando parcial ou completamente o corpo do animal. Ceclias
so os nicos anfbios que apresentam escamas.

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Figura 2. Esqueleto de uma Ceclia, com o crnio bastante ossificado e ausncia de membros
locomotores. Adaptaes para o hbito fossorial.

1.2.3 Famlias pertencentes Ordem Gymnophiona

Rhinatrematidae (nove espcies, uma brasileira (foto)


So encontradas na Amrica do Sul. So ceclias pequenas com cerca de
330 mm. So ovparas e as larvas so encontradas em solo mido prximo a
margem de lagos. Os indivduos dessa famlia possuem uma cauda verdadeira com
vrtebras, msculos e pele segmentada em anis. A presena de cauda uma
caracterstica primitiva do grupo. A espcie brasileira pertence ao gnero
Rhinatrema.

Rhinatrema bivittatum

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Caeciliidae (121 espcies, 26 brasileiras)


A maioria das espcies escavadora e algumas so ativas na superfcie,
principalmente depois de chuvas fortes. No possuem cauda. A boca localiza-se
embaixo do focinho. As menores tm 100 mm e as maiores ceclias 1,5m e algumas
espcies so coloridas em tons de rosa, laranja, amarela e azul.
A famlia abrange espcies vivparas, com desenvolvimento direto e com
larvas aquticas. A gestao das espcies vivparas pode alcanar 11 meses.
Algumas espcies demonstram cuidados com a prole. So encontradas nas
Amricas do Norte e do Sul, frica, Golfo da Guin e ndia. As espcies brasileiras
pertencem a 11 gneros.

Siphonops paulensis

Ichthyophiidae (44 espcies)


Tambm possuem cauda verdadeira e escamas. Esses indivduos alcanam
cerca de 500 mm. Algumas fmeas depositam os ovos no solo mido ou buracos
prximos da gua e cuidam da desova. As larvas so aquticas. Os membros da
famlia so encontrados na Tailndia, China, ndia, Filipina e Arquiplago da Malaia.

Caudacaecilia asplenia

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1.2.4 Ordem Caudata ou Urodela


So

conhecidas

como

salamandras.

As

espcies

atuais

ocorrem

principalmente na Amrica do Norte, sendo que uma delas alcana a Amrica do


Sul. Tambm podem ser encontradas na Eursia. Como o nome lembra, possuem
uma cauda permanente por toda a vida. Exibem corpo alongado e dois pares de
patas do mesmo tamanho, que em algumas espcies as patas podem estar
reduzidas. O crnio das salamandras reduzido pela ausncia de vrios ossos. O
tamanho das salamandras pode variar de 30 mm a dois metros. A maioria das
espcies terrestre quando adulta, entretanto, retorna para a gua para reproduo.
Alguns animais adultos possuem brnquias.
Salamandras no possuem ouvido mdio ou orelhas externas, com um
aparelho auditivo primitivo formado pela columela e oprculo associados com o
msculo opercular, observado somente em anfbios. A columela e oprculo so
ossos cartilaginosos. A columela recebe sons de alta frequncia vindos dos ossos e
o oprculo recebe sons de baixa frequncia do ar e do substrato.
A fertilizao externa em Cryptobranchoidea e provavelmente em
Sirenidae. Em todas as outras salamandras, a fecundao interna. O
desenvolvimento envolve o estgio larvas, mas muitas espcies possuem
desenvolvimento direto, nos quais os ovos geram juvenis. As larvas de salamandra
so similares em forma do corpo aos juvenis e adultos, com exceo das brnquias
externas. Em contraste com os adultos, as larvas geralmente no possuem
plpebras nem maxila e apresentam a pele histologicamente diferente dos adultos.
Estes aspectos todos mudam no momento da metamorfose.
Algumas salamandras nunca completam a metamorfose em condies
naturais e se reproduzem em estgio larval. Em outras salamandras, pode ou no
ocorrer em resposta s condies ambientais, chamada metamorfose facultativa.
Esse fenmeno pode ocorrer com apenas um indivduo ou com a populao inteira.

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Figura 3. Possuem os quatro membros adaptados para andar e uma causa permanente. Note que o
crnio menos ossificado que o das ceclias.

1.2.5 Famlias da Ordem Caudata

Sirenidae (quatro espcies)


So encontradas na Amrica do Norte. Possuem corpo estreito e alongado,
sem cintura plvica, nem os membros anteriores. Apresentam um bico queratinizado
e algumas caractersticas pedomrficas, ou seja, caractersticas de juvenis como a
ausncia de plpebras, ausncia ou reduo da maxila, reduo do nmero de
dgitos nas patas posteriores, pele similar a pele das larvas e apresentam brnquias.
Algumas espcies podem alcanar cerca de 1 m, mas outras alcanam
apenas 150 mm. Sirendeos so totalmente aquticos e habitam pntanos e lagos.
Alimentam-se de invertebrados. So capazes de se enterrar na lama em lagos que
esto secando por mais de um ano para evitar a desidratao.
Os ovos dos indivduos dessa famlia so depositados presos vegetao
na gua ou em ninhos rudimentares. As fmeas protegem as ninhadas. A fertilizao
externa. As glndulas cloacais que produzem espermatozoides nos machos e
estocam esperma nas fmeas esto ausentes.

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

Pseudobranchius axanthus

Hynobiidae (53 espcies)


So salamandras pequenas, chegando de 100 a 250 mm. So encontradas
na Europa e sia. Realizam metamorfose completa, apresentando plpebras e
perdendo as brnquias quando adultos. Os pulmes podem ser reduzidos ou at
ausentes em espcies totalmente aquticas.

Batrachuperus tibetanus

A fertilizao externa e pode ser direta ou por meio de espermatforo que


o macho deposita no cho. Os ovos so depositados em uma massa gelatinosa e
presos a rochas. Muitas espcies habitam topos de montanhas, mesmo quando
adultos. A maioria das espcies terrestre e volta para a gua para reproduo. O
perodo de larvas pode durar at dois anos.

Cryptobranchidae (trs espcies)


Encontram-se na China, Japo, Estados Unidos e Canad. Realizam
metamorfose incompleta. Adultos mantm um par de brnquias e no possuem
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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

plpebras. O corpo e a cabea so achatados dorsoventralmente. So aquticos e


so as maiores salamandras existentes alcanando 1,8 m. Todas as espcies so
encontradas em regies de montanhas.
A fertilizao externa e os ovos so depositados em cordes na gua,
embaixo de pedras, em ninhos construdos pelos machos. Muitas fmeas podem
depositar os ovos no mesmo ninho e consequentemente cada ninho pode conter at
dois mil ovos. Os machos cuidam dos ninhos at que os descendentes alcancem a
fase larval.

Cryptobranchus alleganiensis

Proteidae (seis espcies)


So aquticas, com grandes brnquias e nadadeiras caudais. No possuem
ossos Proteus anguinus maxilares e chegam a 45 cm de comprimento. Habitam
lagos em cavernas na Amrica do Norte sudeste da Europa e possuem pela
esbranquiada, corpo e patas finas e olhos reduzidos.

Rhyacotritonidae (quatro espcies)


So encontradas nos Estados Unidos. A famlia caracterizada pela
glndula de defesa posterior no ventre dos machos adultos. Ambas as larvas so
adultas habitando regies frias, sombreadas, com gua corrente em florestas de
conferas. O tamanho mximo dos adultos alcana 60 mm. O perodo de larva pode
variar de trs a cinco anos.

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

Rhyacotriton cascadae

Amphiumidae (trs espcies)

Assim como os sirendeos, so alongados, aquticos e sem plpebras. No


entanto, possuem quatro membros. Duas espcies alcanam 1,1m, mas a outra
espcie tem apenas 35 cm. A fertilizao interna, com machos depositando o
espermatforo diretamente na cloaca da fmea durante a corte. Os ovos so
depositados na lama prximo da gua e so protegidos pelas fmeas. Os membros
da famlia so encontrados nos Estados Unidos.

Amphiuma means

Plethodontidae (384 espcies, uma brasileira)


Os pletodontdeos so os mais diversos entre as salamandras, com
representantes em vrias regies dos trpicos. Nenhuma espcie possui pulmo e
so caracterizados por um canal nasolabial que ajuda a quimiorrecepo. Esta
famlia inclui uma das menores (30 mm) e maiores (320 mm) salamandras terrestres.
A forma do corpo apresenta grande variao. Ocupam habitats terrestres, aquticos,

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

subterrneos e arbreos. Esto amplamente distribudos graas grande


diversidade de locomoo, reproduo e alimentao. A espcie brasileira a
Bolitoglossa paraensis (Foto abaixo).

Salamandridae (77 espcies)


Possuem cerca de 200 mm de comprimento e a pele pode ser lisa ou muito
rugosa. Alguns gneros so terrestres outros aquticos. Muitas espcies tm
colorao aposemtica e pele txica. A corte entre machos e fmeas pode ser muito
elaborada, geralmente envolvendo prolongadas interaes. A fertilizao interna e
a biologia das espcies bastante variada. Podem ser encontradas na Amrica do
Norte e Central, sia, frica e Europa.

Salamandra salamandra

Ambystomatidae (31 espcies)


Alcanam de 100 a 300 mm de comprimento corpreo. A metamorfose pode
ser facultativa ou obrigatria para algumas espcies. A axalote mexicana
Ambystoma mexicanus permanentemente aqutica e utilizada em muitos
estudos em biologia experimental e do desenvolvimento. Para muitas espcies, a

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

reproduo ocorre na primavera, com ovos depositados em lagos de guas calmas.


Podem ser encontradas na Amrica do Norte e Central.

Ambystoma californiense

1. 3 DIVERSIDADE DOS ANFBIOS

Atualmente, so conhecidas 6.347 espcies de anfbios em todo mundo,


sendo que destas, 5.602 pertencem classe Anura, 174 pertencem Gymnophiona
e 571 pertencem Caudata. O Brasil o pas com maior riqueza de anfbios,
seguido pela Colmbia e Equador. A maioria das espcies faz parte do grupo dos
anuros (808 espcies), seguido por ceclias (27 espcies) e apenas uma espcie de
salamandra. Para uma lista completa das espcies de anfbios brasileiras acesse:
www.sbh.org.br

1.3.1 Diversidade de anfbios e os biomas brasileiros

Campos Sulinos
O bioma Campos Sulinos abrange o extremo sul do Brasil e grande parte de
pases adjacentes como Uruguai e Argentina. formado por regies de campo
denominadas pampas, onde predomina a vegetao de gramneas e pequenos
arbustos. O ecossistema tpico a pradaria, mas tambm so observados bosques
nativos e terras midas. O clima da regio subtropical mido, com as quatro

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

estaes bem marcadas. Essas formaes de campos naturais vm sendo


constantemente alteradas devido s intensas atividades agropastoris desenvolvidas
na regio.
Pouco se conhece sobre a fauna de anfbios dos Campos Sulinos (Haddad
& Abe, 2002). No estado do Rio Grande do Sul, a falta de conhecimento sobre as
espcies ocorrentes um fator limitante na avaliao da situao de conservao
dos anfbios
Os estudos existentes so fragmentados, principalmente sobre descrio e
taxonomia das espcies, sendo que praticamente no existem estudos envolvendo a
ecologia das espcies. No entanto, tem sido observado que a maior atividade
reprodutiva dos anuros ocorre no perodo quente do ano como tipicamente ocorre
em climas temperados.
Entre as espcies endmicas dessa regio, podem-se identificar duas
associaes: espcies associadas ambientes serranos do Uruguai e sudeste do
RS e espcies restritas aos ambientes de dunas arenosas sobre a encosta do rio do
Prata e Oceano Atlntico. Algumas espcies de anuros comuns nesse bioma
tambm so encontradas em outros biomas, graas a sua adaptao para reas
abertas. Tambm so conhecidas duas espcies de gimnofionas: uma espcie
terrcola, de hbitos fossoriais e anis corporais bem marcados; e outra espcie
aqutica, com anis corporais pouco marcados (texto adaptado de Garcia et al.,
2008).

1.3.2 Mata Atlntica

um bioma complexo formado por vrios ecossistemas onde predominam


florestas densas. Originalmente ocupava grande parte do litoral brasileiro,
estendendo-se tambm para os planaltos da regio sul e sudeste. Neste bioma
inserem-se tambm os ecossistemas de ilhas ocenicas, as praias, os costes
rochosos, as dunas, as restingas, os manguezais e os campos de altitude.

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

A Mata Atlntica abriga uma biodiversidade expressiva, representada por


mais de 20 mil espcies de plantas e duas mil espcies de vertebrados e cerca de
40% destas espcies so endmicas, ou seja, s existem neste bioma. Com relao
aos anfbios, cerca de 400 espcies podem ser encontradas na Mata Atlntica e a
maioria das espcies ocorre nos ambientes florestais (Floresta Ombrfila Densa).
Isso se deve a trs fatores principais:
1. Como j foi dito, os anfbios so muito dependentes da umidade
ambiente, portanto este tipo de floresta supre as necessidades, favorecendo a
ocupao e sobrevivncia de diversas espcies.
2. A Floresta est frequentemente associada a terrenos montanhosos, que
devem ter funcionado no passado como barreiras para os indivduos, favorecendo o
processo de especiao e, consequentemente, elevando o nmero de espcies,
inclusive endmicas.
3. A alta heterogeneidade ambiental, ou seja, a grande diversidade de
ambientes que podem ser usados pelos anfbios como serrapilheira, bromlias,
riachos, ocos de rvores, etc.
Apesar do grande nmero de espcies de animais e plantas que vivem
nesse bioma, ele vem sendo constantemente degradado desde o descobrimento do
Brasil. Originalmente, este bioma cobria cerca de 1.300.000 km2 desde o Rio Grande
do Norte at o Rio Grande do Sul e atualmente apenas 99.000 km2 (ou seja, cerca
de 7% da sua extenso original) ainda esto preservados. Essa grande destruio
do ambiente tem por consequncia o declnio e a extino de muitas espcies de
animais e plantas que vivem na Mata Atlntica. (Texto adaptado de Haddad et al.
2008)

1.3.3 Cerrado

O bioma Cerrado localiza-se na poro central do Brasil, fazendo contato


com a Amaznia, Caatinga, Floresta Atlntica e Pantanal. O Cerrado caracteriza-se

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

por apresentar uma heterogeneidade de vegetao, sendo as principais: campo


limpo; campo sujo; campo cerrado; cerrado sensu stricto; cerrado, florestas de
galeria e matas ciliares.
Nas ltimas dcadas, a ocupao do Cerrado, alm de modificar o perfil da
regio e as relaes entre as populaes humanas ali existentes e o meio, acelerou
o processo de degradao da diversidade biolgica. O cerrado conserva cerca de
20% de sua vegetao original e conta apenas com 1,2% de rea protegida e pouco
se fez para a conscientizao da populao humana sobre a importncia da sua
preservao. Podem ser encontradas 141 espcies de anfbios no Cerrado, destas
41 so endmicas, o que refora a importncia deste bioma. A riqueza total de
espcies de anuros encontradas no Cerrado menor em relao s Florestas
Amaznicas e Atlnticas, porm maior quando comparada com outros ambientes
no florestais como Caatinga, Lhanos venezuelanos e Pantanal.
Ainda so escassas as informaes sobre histria natural das espcies
encontrada no Cerrado. As espcies de anuros do Cerrado apresentam, pelo
menos, umas das seguintes caractersticas: a reproduo ocorre na estao
chuvosa; indivduos formam densas agregaes em corpos de gua; so de
reproduo prolongada e so territoriais.
Considerando a utilizao de microambientes, os anfbios podem ser
classificados em quatro categorias: aquticos, arborcolas, fossoriais e terrestres.
Comparativamente, em alguns estudos em comunidades de anfbios do Cerrado, h
maior proporo de espcies fossoriais em relao aos biomas florestais. No
entanto, em relao s savanas africanas, a proporo de espcies fossoriais
similar, o que reflete adaptaes de espcies dos dois continentes a ambientes com
forte sazonalidade climtica.
possvel fazer algumas generalizaes a partir de estudos com
comunidades no Cerrado: a abundncia dos indivduos influenciada pelas chuvas
e temperatura do ar; existe grande sobreposio no padro de atividade entre as
espcies; e h menor nmero de modos reprodutivos em comparao com biomas
florestais.

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

O Cerrado brasileiro umas das 25 reas de grande diversidade mais


ameaadas do planeta. Os rgos governamentais j comearam a delinear
estratgias para a conservao da biodiversidade considerando novas tendncias.
No entanto, ainda deficiente o conhecimento sobre a fauna de anfbios do cerrado
e essa deficincia mais grave em relao ordem Gymnophiona. Novas pesquisas
so necessrias para embasar decises que direcionem a conservao das
espcies deste bioma (Texto adaptado de Bastos, 2007).

1.3.4 Amaznia

A Amaznia como um todo engloba o norte do Brasil, as Guianas e Parte da


Venezuela, Colmbia, Equador, Peru e Bolvia. A Amaznia brasileira no constitui
uma unidade biogeogrfica isolada desses outros pases, mas representa a maior
parte desse bioma. No existem publicaes sobre anfbios tratando desse bioma
como um todo, sendo uma regio carente de estudos. Felizmente, o nmero de
estudo vem aumentando nos ltimos anos a partir de diversos programas e
convnios.
Os ltimos estudos mostram que a fauna de anfbios da Amaznia brasileira
formada por 14 famlias, na maioria, anuros (221 espcies), nove espcies de
gimnofionas e uma salamandra, representando 73% do total de espcies de anfbios
amaznicos. Aproximadamente 82% das espcies de anfbios que ocorrem na
regio amaznica so endmicas.
Quando pensamos em Amaznia, geralmente pensamos na floresta e
esquecemos que a regio engloba diversos outros ambientes, caracterizados como
formaes abertas, como os campos do Maraj e de Roraima. Estas reas so
nitidamente minoria na Amaznia e a fauna encontrada nessas regies diferente
daquela da regio florestal, j que cada espcie possui um conjunto de
necessidades ecolgicas e fisiolgicas adaptadas a determinados ambientes.

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

Considerando a sensibilidade dos anfbios, as alteraes ambientais tm um


preo alto e mesmo que sejam indiretas, podem causar prejuzos a um grande
nmero de espcies. Veja o exemplo de uma relao entre anfbios e castanheiras.
A castanheira produz um fruto grande que ao cair no cho aberto por cutias. Elas
removem as castanhas de dentro e deixam uma casca oca no cho. Essa casca
retm gua da chuva e durante a estao chuvosa utilizada pelas espcies de
anuros para depositar girinos ou desovas. A sobrevivncia desses anuros depende
da presena dos frutos abertos das castanhas no cho. Portanto, a eliminao da
castanheira, das cutias ou dos agentes polinizadores da castanheira vai resultar no
comprometimento para todas estas espcies. E assim tambm vrias outras
espcies de anfbios da floresta amaznica apresentam necessidades especficas
em relao ao hbitat em que vivem (Texto adaptado de Avila-Pires et al. 2007).

1.3.5 Pantanal

O Pantanal uma plancie inundvel com padres de chuvas e enchentes


sazonais e que apresenta diversos tipos de formaes vegetais determinadas pelos
regimes de inundaes, tipos de solos e influncia de outros biomas. No entanto,
apesar da abundncia e diversidade de habitats aquticos e de suas interfaces com
hbitat terrestres, no h nenhuma espcie endmica de anfbio. Isso indica que no
existem barreiras geolgicas ou climticas para as espcies e que as colonizaes
nessa regio so recentes. E essa colonizao ainda est ocorrendo, principalmente
a partir Cerrado, Chaco, Amaznia, e em menor extenso, da Floresta Atlntica e de
Chiquitanos.
Em plancies como o Pantanal, a alternncia e a recorrncia de inundaes
e secas prolongadas so os fatores ecolgicos determinantes nos padres de
diversidade da maior parte dos processos ecolgicos. O clima do pantanal possui
duas estaes bem-definidas: a seca (entre maio e setembro), e a chuvosa (outubro

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

a abril). Assim, as comunidades so periodicamente estabelecidas devido


alternncia entre ambiente terrestre e aqutico na mesma rea.
A fauna de anfbios conhecida para toda Bacia do Alto Paraguai composta
por 72 espcies de anuros e uma de gimnofiona. No entanto, os anfbios
encontrados somente na plancie de inundao consistem em 43 espcies de
anuros e uma gimnofiona. Esses valores tendem a aumentar uma vez a cada novo
inventrio novos registros e/ou espcies novas so descritas. A maior parte da fauna
de anfbios do Pantanal tem ampla distribuio na plancie inundvel. o caso das
espcies Leptodactylus chaquensis, Leptodactylus podicipinus, Physalaemus
albonotatus, Scinax nasicus e Scinax acuminatus.
O conhecimento sobre os conjuntos da fauna de anfbio em cada um dos
distintos pantanais brasileiros bastante desigual, sendo que algumas sub-regies
jamais foram alvos de coletas de material. Uma delas situa-se na poro norte da
plancie, o Pantanal do Corixo Grande e a outra na poro sul, o Pantanal do Leque
do Taquari e podem ser consideradas prioritrias para realizao de inventrios. A
conservao da biota do pantanal requer necessariamente melhor conhecimento
dos conjuntos de fauna e flora em distintas sub-regies. Mais do que tudo,
necessrio garantir a manuteno dos processos ecolgicos, preservando o regime
hidrolgico da regio (Texto adaptado de Strssmann et al. 2007).

1.3.6 Caatinga

Ocupa uma rea de aproximadamente 800.00km2 e de modo geral melhor


conhecido quanto sua fauna de rpteis e anfbios. Os solos rasos, os lajeados
cristalinos, as irregularidades da chuva no tempo e no espao, a abundncia de
cactceas, a aridez e o aspecto da vegetao conferem identidade imediata
paisagem. Apesar disso, as Caatingas no devem ser consideradas homogneas.
Conhecem-se hoje, de localidades com caractersticas da caatinga
semirida, 48 anuros e trs gimnofionas. Durante algum tempo prevaleceu a ideia de

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que no tinha fauna prpria. Hoje, se sabe que existem endemismos na Caatinga e
que esto associados com solos arenosos. Uma importante rea de endemismos
est na regio do campo de dunas do Rio So Francisco, caracterizado por gneros
e espcies que no ocorrem em nenhum outro tipo de habitat na regio Neotropical.
Contudo, essa descoberta recente e resulta de grandes esforos de pesquisas.
Assim, possvel que outras reas ainda no amostradas possam conter tambm
muitas espcies endmicas.
Existem tambm espcies de ampla distribuio pelos tipos variados de
caatingas, como Bufo granulatus, Leptodactylus labyrinthicus e Leptodactylus
troglodytes. No entanto, o conhecimento sobre os anfbios da Caatinga ainda
fragmentado e precisa de mais estudos que ajudem a compreender os padres e
processos que determinam sua biodiversidade.
A crescente ocupao humana obriga a delimitao de reas para
conservao e nesse sentido, durante um evento organizado pela Conservation
International no Brasil foi elaborado um mapa com reas prioritrias para
conservao. Assegurando a preservao dessas reas, estaremos preservando
no s a diversidade de espcies, como tambm a diversidade de paisagens que
esse bioma abriga. (Texto adaptado de Rodrigues, 2003)

1. 4 CARACTERSTICAS GERAIS DOS ANFBIOS

A estrutura interna semelhante entre as classes de anfbios. Por meio de


um esquema (Fig. 4) possvel observar a disposio dos componentes de cada
sistema no corpo de um anfbio.

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Figura 4. Disposio interna dos rgos no corpo de um anuro. Note os componentes dos sistemas
digestrio, respiratrio, circulatrio, nervoso, excretor e reprodutivo de um macho. Figura adaptada.
Disponvel em: <www.proyectohormiga.org>. Acesso em: 17/08/2009.

1.4.1 A pele dos anfbios

A pele dos anfbios permevel gua e tem um papel importante na


defesa, termorregulao, respirao e seleo de parceiros reprodutivos. A estrutura
bsica da pele semelhante entre as ordens de Amphibia e composta por uma
epiderme externa e uma derme. As glndulas (muco e veneno), nervos, msculos,
escamas (na ceclias) e clulas de pigmento esto na derme.
As glndulas de muco podem ser de dois tipos: o primeiro tipo secreta muco
que envolve o corpo dos animais e ajuda a evitar a desidratao. O segundo tipo
conhecido como glndula de reproduo. Em resposta ao hormnio andrognio,
durante a estao reprodutiva, os machos de muitas espcies desenvolvem
agrupamentos de glndulas de muco envolvidas na reproduo, chamados calos
nupciais. Algumas vezes, as glndulas desenvolvem uma grande queratinizao,
podendo formar estruturas semelhantes a espinhos. Essas estruturas ajudam o
macho a segurar a fmea durante o amplexo. Em algumas espcies, estes espinhos
tambm so usados no combate entre machos. As glndulas sexuais podem
aparecer em vrias partes do corpo e tambm ajudam a manter a pele do casal
aderida durante amplexo.
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As glndulas granulares tambm so frequentemente encontradas em


agrupamentos. Glndulas paratoides e as verrugas dorsais de muitos anfbios e
salamandras so exemplos desses agrupamentos e podem aparecer em muitas
partes do corpo. Essas glndulas produzem secrees defensivas na forma de
aminas, alcaloides, peptdeos, protenas e esteroides. Centenas de compostos j
foram identificados, alguns desses componentes txicos so sintetizados pelos
anfbios e outros podem ser obtidos por meio da alimentao.
A secreo das glndulas granulares tem diversas aes fisiolgicas e
farmacolgicas, mas seu papel na histria natural dos anfbios ainda no
compreendido. Em laboratrio, as secrees mimetizam o efeito de vrios
hormnios, toxinas a outras secrees do sistema circulatrio, nervoso e digestivo.
Alguns tm atividade antibitica que provavelmente funcionam como defesa contra
os micro-organismos do ambiente.

1.4.2 Cor dos anfbios

A cor e a mudana de cor nos anfbios resultado de clulas pigmentares,


os cromatforos. Trs tios de cromatforos so encontrados e organizados em
unidades cromatforos. Os xantforos (possuem pigmentos vermelho, amarelo e
laranja), iridforos (com pigmentos brancos ou prata), melanforos (possuem
melanina). A cor resultante que vemos uma associao entre estas clulas ou a
ausncia de alguma delas.
Mudanas de colorao corporal ocorrem pela mudana na distribuio dos
pigmentos dentro das clulas pigmentares. Estas clulas tm mecanismos de
contrao ou relaxamento que concentram ou espalham o pigmento dentro das
clulas. Essas mudanas so mediadas por hormnios

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1.4.3 rgos dos sentidos

Olhos e viso: Os olhos esto protegidos por plpebras mveis e glndulas


lacrimais (protegendo o olho num meio seco e cheio de partculas estranhas como
o terrestre). As espcies que possuem olhos grandes e protuberantes alcanam um
campo visual de 360o. Numa mquina fotogrfica a imagem focada no filme
deslocando a lente para frente ou para trs. Os peixes, anfbios e rpteis focam os
objetos dessa forma, deslocando o cristalino para perto ou longe da retina. Os
anfbios so capazes de reconhecer diferentes comprimentos de ondas da luz, mas
ainda no h evidncias que garantam que eles reconheam cores.
Os anfbios possuem rgo pineal, que aparece como um ponto sem
pigmentao na cabea, entre os olhos. Est presente em girinos e adultos de
alguns anuros. A funo deste rgo est ligada orientao no ambiente,
pigmentao corporal e regulao da fisiologia adequada ao dia e noite.

Olfato: O sistema olfativo est localizado e protegido pela parte anterior do


crnio dos anfbios. O olfato dos anfbios possui um sistema acessrio chamado
rgo vomeronasal (rgo de Jacobson). A informao do olfato recebida pelo
epitlio das narinas e pelo epitlio sensorial do rgo de Jacobson por meio de um
orifcio na parte superior interna da boca dos anfbios, as coanas.
A funo principal do olfato a quimiorrecepo. Nas ceclias, o tentculo
o receptor primrio utilizado na localizao de alimento e parceiros. Anuros usam o
olfato na orientao, localizao dos stios reprodutivos e reconhecimentos das
presas. As salamandras da famlia Pletodontidae possuem uma projeo nasolabial
e so capazes de perceber os sinais qumicos do substrato.

Audio: O aparelho auditivo dos anfbios nico entre os vertebrados,


possuem uma combinao de estruturas que funcionam na transmisso das
vibraes do substrato e especialmente em anuros, do som vindo do ar. Os ouvidos
so formados pela membrana timpnica (que recebe as vibraes do ar) e em

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salamandras, ceclias e alguns anuros, o tmpano no est diferenciado. O ouvido


mdio, ou cavidade timpnica, est presente apenas em anuros. O ouvido interno,
ou membrana labirntica, consiste num sistema de fludos encontrados em todos os
anfbios e auxilia tambm no equilbrio. O ouvido interno responsvel pelo senso
de equilbrio dos anfbios. formado por canais semicirculares que detectam
movimentos de rotao, gravidade e acelerao.
Os anuros possuem um ouvido mais complexo, com o som externo sendo
ampliado pela membrana timpnica e columela. Esse sistema importante, pois
permite que os anuros reconheam uma grande variedade de sons. Os machos de
anuros vocalizam durante a reproduo e assim atraem as fmeas. Cada fmea
capaz de reconhecer os sons emitidos por sua prpria espcie e escolhe o macho
pela vocalizao. Esse um canal de comunicao importante na atividade
reprodutiva da maioria das espcies.

Sistema de linha lateral: Esse sistema formado por sensores epidrmicos


distribudos ao longo da cabea e do corpo das larvas aquticas, salamandras
adultas aquticas e membros da famlia Pipidae. Funciona como mecanorreceptor e
sensvel ao movimento da gua, ajudando no deslocamento dos indivduos e
percepo do ambiente.

1.4.4. Sistema circulatrio

A circulao nos anfbios dita fechada, pois o sangue permanece em


vasos. Tambm dupla, j que h o circuito corpreo e o circuito pulmonar
incompleto porque h mistura do sangue venoso com o artrial no corao.
O corao do anfbio (Fig. 5) apresenta apenas trs cavidades: dois trios,
nos quais h chegada de sangue ao corao; e um ventrculo, no qual o sangue
direcionado ao pulmo ou ao corpo do animal. O atrioesquerdo do corao coleta o
sangue aerado, proveniente dos pulmes. O atriodireito recebe o sangue vindo do

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

corpo. O ventrculo no est dividido, mas por meio da contrao dessincronizada


dos trios e com a ajuda da vlvula espiral, ocorre pouca mistura de sangue dentro
do corao. Assim, o sangue oxigenado levado para a cabea e para o corpo,
pelas artrias cartidas, sistmica e troncus arteriosus, enquanto a maior parte do
sangue pobre em oxignio sai do corao passando pela artria pulmonar (tambm
pulmocutnea), sendo oxigenado pelos pulmes e pela pele.

Figura 5. Fluxo de sangue arterial (flechas vermelhas) e venoso (flechas azuis). Figura adaptada de
Hickman et al. 2001.

Alm do sistema vascular que transporta o sangue, os anfbios tm um


sistema linftico bem desenvolvido formado por vesculas que recolhem protenas,
fludos e ons dos espaos intercelulares dos tecidos. O sistema linftico tambm
transporta gua absorvida pela pele. Os anfbios apresentam vesculas contrteis
chamadas coraes linfticos que bombeiam fludos por meio do sistema linftico.
Os espaos linfticos entre o msculo e a pele transportam e estocam gua
absorvida pela pele.

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1.4.5 Sistema respiratrio

Formado por brnquias (pelo menos em algum estgio da vida), pulmes,


pele (Fig. 6) e mucosa bucal, que coberta por epitlios midos e densamente
irrigados. Esses rgos funcionam separadamente ou em combinao, dependendo
da etapa da vida do animal. Nas salamandras, de 30 a 90% das trocas gasosas
ocorre na pele. A respirao bucofarngica pode ser responsvel por 1 a 7 % das
trocas gasosas.

Figura 6. Esquema das trocas gasosas na pele de um anfbio. A troca ocorre por difuso entre
capilares sanguneos e a epiderme fina e permevel. Disponvel em:
<http://www.colegiosaofrancisco.com.br/alfa/respiracaocutanea/imagens/cutanea12.jpg>. Acesso em:
17/08/2009.

Nos adultos o aparelho respiratrio comea pela narina externa que continua
pela cavidade nasal que se comunica com a faringe, seguindo pela laringe, traqueia,
brnquios e pulmes. Os pulmes utilizados quando adultos apresentam pequenas
reas com hematose. Algumas espcies de salamandras no apresentam pulmes,
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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

dependendo totalmente da pele e da cavidade bucal para a absoro de oxignio.


Os anuros no possuem trax individualizado, a ventilao realizada por
bombeamento bucal de ar para o interior e no contnua (Fig. 7)
No caso dos anuros, o fato de terem sido inicialmente aquticos e ter se
metamorfoseado num animal terrestre, faz com que ele sofra uma enorme
transformao interna. O pulmo se desenvolve e o animal comea a respirar mais
profundamente. A formao interna dos pulmes est relacionada com a formao
externa dos membros e esses dois processos ocorrem simultaneamente.

Figura 7. Processo respiratrio dos anuros: A, o ar inspirado e mantido na boca; B, com


as narinas fechadas o ar forado para os pulmes; C, a glote fecha o ar nos pulmes, podendo
ocorrer troca de ar na boca; D, o ar forado para fora. Figura adaptada de Hickman et al. 2001.

1.4.6 Sistema digestrio

Apresenta tubo digestivo completo com boca, faringe, esfago, estmago,


intestino delgado, intestino grosso, terminando em uma cloaca. Os rgos anexos
presentes so fgado e pncreas. Um par de narinas em comunicao com a

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

cavidade bucal, fechadas por vlvulas que impedem a entrada de gua onde se
realiza a percepo qumica.

Figura 8. Protrao da lngua de um anfbio para capturar o alimento. Disponvel em: <www.rabugio.org.br.> Acesso em: 17/08/2009.

A boca larga e sem dentes, a lngua, bem desenvolvida, fica presa na


regio anterior da mandbula, podendo ser projetada para fora, para a captura de
presas, geralmente insetos e outros invertebrados. (Fig. 8) Alguns anfbios tm uma
espcie de dente no cu da boca (dentes vomerianos) que ajuda a imobilizar a
presa. Na Floresta Amaznica e na regio Centro-Oeste do Brasil existem espcies
de rs, que vivem o tempo todo dentro da gua, que no possuem lngua e
capturam as presas dentro da gua com a boca da mesma forma que os peixes.

1.4.7 Sistema excretor

No metabolismo celular so produzidas excrees, que devem ser


eliminadas. Algumas, como o CO2 so libertadas pelas superfcies respiratrias, mas

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

os resduos devem ser retirados pelos sistemas excretores. O sistema excretor


tambm precisa gerenciar o contedo hdrico do corpo.
Assim, todos os sistemas excretores realizam trs processos fundamentais:
filtrao seletiva dos fluidos corporais atravs de membranas, condicionada ao
tamanho das molculas, em que molculas teis podem ser igualmente filtradas;
regresso

ao

meio

interno,

nas

quantidades

adequadas,

de

substncias

anteriormente filtradas mais teis ao organismo; secreo ativa de substncias dos


fluidos corporais para zonas do sistema j consideradas meio externo.
O sistema excretor dos anfbios apresenta rins mesonfricos que so ligados
por ureteres bexiga, que por sua vez est ligada cloaca. No estado larval, o
produto de sua excreo a amnia, porm no estado adulto excretam ureia. A
ureia, formada no fgado (com gasto de energia) a partir da amnia, o modo
encontrado pelos mamferos, peixes cartilaginosos e anfbios para reduzir a
toxicidade e a solubilidade dos resduos. Tambm retirada dos fluidos pelos rins e
excretada sob a forma de urina.

1.4.8 Sistema reprodutor

formado pelas gnadas, dutos urogenitais e corpos de gordura. Os


machos apresentam um par de testculos presos aos rins. Os testculos aumentam
de tamanho e comprimento durante a estao reprodutiva e em algumas espcies
se tornam pigmentados. Em anuros, os testculos so estruturas esferoides (Fig. 9
A) na regio ventral dos rins. Geralmente, possuem cerca da metade do tamanho
dos rins, mas em algumas espcies so muito maiores. No so lobados em anuros,
mas so em salamandras. O testculo das ceclias alongado e lobado e os lobos
so conectados por um duto longitudinal. Espermatognese ocorre nos lbulos dos
testculos e o esperma transportado pelos dutos aos rins via dutos eferentes,
transportando para cloaca via os dutos de Wolffian.

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

Os ovrios tambm so encontrados em par e presos aos rins (Fig. 9 B). O


ovrio consiste em uma pele fina que engloba os folculos ovarianos. Os ovrios
podem ter ovcitos em diversas fases de desenvolvimento, que em muitas espcies,
assumem uma pigmentao diferente a cada fase. O processo de vitelognese o
acmulo de nutrientes para o desenvolvimento embrionrio no citoplasma do
gameta. Quando maduros, os ovcitos so levados ao oviduto e so liberados pela
cloaca.
Os corpos de gordura esto associados s gnadas e so caractersticos de
todos os anfbios. Em salamandras, esto na forma de tiras longitudinais entre as
gnadas e os rins. Em anuros, esto em gomos estreitos agregados parte anterior
das gnadas. Ceclias geralmente possuem muitos corpos de gordura foliares ao
longo do corpo. Os corpos de gordura so compostos de folculos adiposos e so
fontes de energia utilizadas durante a maturao das gnadas. Como consequncia,
so encontrados em menor quantidade antes da reproduo.
A cloaca o receptor comum de o canal alimentar, canal de Wolffian,
ovidutos e bexiga. Nas salamandras com fertilizao interna, a cloaca modificada
pela presena de glndulas sexualmente dimrficas em estrutura e funo. Nestas
salamandras, o esperma transferido para o corpo da fmea envolto numa cpsula
gelatinosa (espermatforo). Para que esse processo acontea com eficcia deve
existir muita coordenao de movimentos, obtida por complicados rituais de
acasalamento. A cloaca das ceclias tambm dimrfica e os machos possuem um
rgo copulatrio protrtil, o falodeu.

Figura 9. Sistema reprodutor masculino (A) e feminino (B). Figuras adaptadas de Duellman
& Trueb, 1994.

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Ovos

A maioria deposita os seus ovos na gua, mas algumas depositam na terra e


outras ainda retm os ovos no interior do corpo de formas diversas (ver modos
reprodutivos). Podem ser postos, apenas dois ou trs ovos, soltos ou em cordes,
mas algumas espcies atingem os 50000 ovos por postura. O tamanho dos ovos
pode vaiar. Em anuros, o maior registro de 12 mm de dimetros em Gastrotheca
cornuta, uma espcie que carrega os ovos nas costas. Em salamandras, os ovos
so em mdia de 6 mm. Mas o maior ovo de anfbio registrado o de uma ceclia,
Ichthyophis glutinosus, com 35 mm de dimetro.
Os ovos contm uma grande quantidade de vitelo e so envolvidos por uma
capa gelatinosa que seca rapidamente em contacto com o ar, mas no tm anexos
embrionrios. Nas espcies que colocam os ovos em terra ou os retm, o
desenvolvimento direto, ou seja, a larva permanece no ovo at emergir como uma
miniatura do adulto. Estas espcies tm a vantagem de se libertarem da
dependncia da gua para a reproduo, j que no existe fase larvar aqutica.
Ovos de anfbios que so depositados em locais expostos ao sol,
apresentam depsito de melanina no plo animal do ovo. Essa ocorrncia indica que
a melanina pode ajudar a proteger o embrio dos raios ultravioleta e aumentar a
temperatura durante o desenvolvimento. Vrios fatores ambientais influenciam o
desenvolvimento do embrio e muitas espcies no se desenvolvem em ambientes
que no possuem tais caractersticas. A temperatura, pH, oxignio dissolvido,
salinidade so alguns fatores que influenciam o desenvolvimento dos ovos.

Larvas

So descritas por suas caractersticas externas como tamanho, forma,


presena ou ausncia de determinadas estruturas. Muitas dessas caractersticas

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

refletem diferenas nos processos vitais dos organismos e podem ser usadas na
identificao das espcies.
Assim como os ovos, as larvas de anfbios tambm possuem exigncias
ambientais para seu desenvolvimento. Temperatura, luminosidade, salinidade,
oxignio e disponibilidade de alimentos so alguns fatores ambientais importantes e
as espcies apresentam caractersticas morfolgicas e ecolgicas relacionadas com
o ambiente que ocupam.
As larvas de anuros, geralmente so encontradas nas margens de lagos ou
em corpos dgua temporrios, onde se alimentam raspando os substratos ou
consumindo partculas suspensas na gua. Essas caractersticas requerem
adaptaes morfolgicas completamente diferentes das que os indivduos adultos
exibem. As larvas de salamandras e ceclias tambm so aquticas. No entanto, so
mais alongadas, e principalmente, so semelhantes aos adultos.

CECLIAS: As larvas so mais curtas que os adultos, possuem uma pele fina,
longas brnquias, sistema de linha lateral, dentio adulta e uma nadadeira caudal.
Os olhos so cobertos por uma pele e osso. O tentculo no aparece at a
metamorfose.

SALAMANDRAS: as larvas so menores que os adultos, com brnquias


externas, nadadeira caudal, dentio larval, uma lngua rudimentar, arcada maxilar
no desenvolvida completamente. Os olhos no possuem plpebras. Possuem os
quatro membros bem desenvolvidos e comea a se alimentar logo aps a sada do
ovo. Trs tipos de larvas de salamandras so conhecidos, basicamente
diferenciadas em funo das brnquias, cobertura do oprculo e desenvolvimento da
nadadeira caudal.

ANUROS: Os girinos lembram peixes. O corpo curto, ovoide e com uma


cauda musculosa com nadadeiras. No possuem plpebras. A boca larga e
apresenta

anexos

adaptados

para

cada

hbito

alimentar.

No

incio

do

desenvolvimento, possuem brnquias. Com o passar do desenvolvimento, as

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

brnquias so encobertas e um oprculo (abertura externa que permite a sada de


gua do corpo) pode ser observado. Possuem um intestino longo e enrolado. No h
estmago, porm no local, h uma glndula que secreta enzimas digestivas. Muitos
tipos de larvas de anfbios podem ser observados (Fig. 10), principalmente em
funo da grande diversidade de hbitos de vida. Podem variar no hbito alimentar,
velocidade do corpo dgua, estrato do corpo dgua (superfcie, meio ou fundo;
margem ou fundo) e outras caractersticas.

Figura 10. Vista ventral de diferentes formas de girinos, seus ornamentos bucais e posio do
oprculo. Figuras adaptadas de Duellman & Trueb, 1994.

1.4.9 Metamorfose

A metamorfose de girino em juvenil resulta de profundas mudanas na


organizao interna e externa dos anuros. Essa a principal diferena da
metamorfose dos anuros comparada a das salamandras e ceclias. Trs grandes
mudanas ocorrem durante a metamorfose: regresso de estruturas e funes que
so importantes apenas para as larvas; transformao da estrutura das larvas em
uma estrutura funcional para os adultos; e desenvolvimento de estruturas e funes
novas, essenciais aos adultos. Todos os processos envolvidos no crescimento e

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

metamorfose so controlados por hormnios. Alguns hormnios importantes so: os


hormnios da tireoide, do hipotlamo e da pituitria.
Podem ser identificadas 46 fases desde o desenvolvimento do embrio at a
completa metamorfose de acordo com a alterao das estruturas corporais nos
girinos e juvenis. As alteraes que ocorrem durante a metamorfose podem ser
classificadas em trs estgios bsicos:
1. Pr-metamorfose: crescimento e desenvolvimento de estruturas larvais,
mas ainda no ocorrem mudanas. Essa fase s observada em anuros.
2. Pr-metamorfose: continua o crescimento, principalmente dos membros e
incio de pequenas mudanas.
3. Clmax: perodo de mudanas radicais, com perda de caractersticas
larvais. Em anuros, essa fase marcada pela regresso inicial da cauda. A
regresso completa marca o fim da metamorfose.

1. 5 HISTRIA NATURAL E ECOLOGIA

1.5.1 Hbitos alimentares

A estratgia de alimentao dos anfbios inclui a escolha da presa e a forma


como localizada, capturada e ingerida. O tamanho e tipo de presas esto
relacionados com o modo de procura. Na procura ativa, os predadores buscam
constantemente as presas, consumindo itens pequenos, abundantes, de fcil
encontro e de difcil digesto, resultando em uma grande quantidade de presas
ingeridas e baixo custo de captura. Na estratgia conhecida como senta-espera, o
predador move-se pouco, consumindo as presas que se aproximam dele. Nesse
caso, as presas so grandes, mveis, de fcil digesto e capturadas em pequena
quantidade (Toft, 1981).

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

A herbivoria limitada aos girinos de anuros, que consomem principalmente


algas, h alguns indivduos adultos de sapos e pererecas que consomem folhas e
frutos. Nos indivduos adultos, o consumo de vegetais pode ajudar a eliminar
parasitas. Pouco conhecido sobre as necessidades nutricionais dos girinos. Em
algumas espcies, os girinos alimentam-se apenas de vitelo, em outras espcies, as
fmeas depositam ovos no fecundados na gua para alimentar os girinos que ali se
desenvolvem. Os demais anfbios (ceclias, salamandras e anuros adultos) so
carnvoros e devido ao tamanho reduzido, suas dietas so predominantemente
compostas de artrpodes. Porm, consomem tambm pequenos moluscos, larvas e
pequenos vertebrados (Zug, 1993).
Indivduos de uma mesma espcie podem diferir nos tipos e quantidades de
presas consumidas. Por exemplo, populaes que vivam em regies geogrficas
diferentes podem apresentar dietas diferentes. Isso porque a oferta de presas pode
ser diferente em cada ambiente. Tambm pode ter diferena na dieta de indivduos
da mesma espcie que vive em um mesmo local. Essas diferenas diminuem a
competio entre eles ou podem estar relacionadas com o uso do ambiente. Por
exemplo, os indivduos que permanecem mais longe da gua, esto expostos a
presas diferentes dos indivduos que permanecem mais perto da gua. Tambm
pode haver diferenas na dieta entre machos e fmeas, entre indivduos grandes e
pequenos e ainda entre jovens e adultos.
Representantes de algumas famlias podem ser consideradas especialistas,
ou seja, consomem principalmente ou exclusivamente um nico tipo de presa. Por
exemplo, representantes da famlia Dendrobatidae (animais pequenos, coloridos e
venenosos) no so capazes de produzir seu veneno. As substncias txicas que
eles secretam na pele so retiradas das formigas que eles consomem em grande
quantidade. No entanto, a maioria dos anfbios generalista, ou seja, consome as
presas de acordo com a disponibilidade no ambiente e com o tamanho de sua boca,
j que no so capazes de mastigar o alimento.

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

1.5.2 Estratgias reprodutivas

Um atributo essencial para a sobrevivncia de qualquer espcie a


capacidade de produzir geraes futuras. Uma estratgia reprodutiva deve ser vista
como uma combinao de fatores fisiolgicos, ecolgicos e comportamentais que
agem juntos para produzir um nmero de descendentes em cada condio
ambiental. Os padres de reproduo so modificados pela seleo natural para
produzir estratgias com a melhor aptido. Alguns componentes importantes na
estratgia reprodutiva so:
1. Fatores endgenos e ambientais da gametognese;
2. Fecundidade, incluindo nmero e tamanho dos ovos e frequncia de
oviposio;
3. Durao do desenvolvimento;
4. Idade da primeira reproduo;
5. Esforo reprodutivo, incluindo cuidado parental.
Os ciclos reprodutivos esto sujeitos ao controle hormonal. Por exemplo, as
secrees da pituitria controlam a atividade das gnadas e as caractersticas
reprodutivas secundrias em machos de anuros e salamandras. Os ciclos
espermatognicos so contnuos em anfbios que vivem em climas tropicais. No
entanto, em climas temperados, sofrem uma interrupo nas estaes secas ou frias
e essa descontinuidade est relacionada com o efeito negativo das baixas
temperaturas na secreo dos gonadropina pela pituitria. A temperatura parece ser
o fator mais importante na gametognese da maioria das salamandras. J, para
muitos anuros, a precipitao parece ser o fator principal na reproduo. O fotoperodo tambm influencia a regulao do ciclo sexual dos anfbios de atividade
noturna. Alm disso, o status nutricional pode afetar o tamanho e o nmero de ovos
produzidos pelas fmeas. O controle hormonal possui limitaes genticas e
respondem a fatores ambientais e esse complexo de interaes produz alguns
padres.

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Este material deve ser utilizado apenas como parmetro de estudo deste Programa. Os crditos deste contedo so dados aos seus respectivos autores

CECLIAS: Os membros ovparos da famlia Ichthyophiidae possivelmente


possuem estaes reprodutivas prolongadas. Em uma espcie vivpara, o
acasalamento ocorre no incio da estao chuvosa. Mas pouco conhecido sobre a
reproduo das ceclias.

SALAMANDRAS: Dois padres principais podem ser reconhecidos para as


salamandras. O primeiro o padro anual das espcies aquticas que reproduzem
no

incio

da

primavera.

Esse

padro

conhecido

para

Hynobiidae,

Cryptobranquidae, Sirenidae, Amphiumidae, Proteiidae, a maioria de Salamandridae


e Ambystomatidae. Esse ciclo reprodutivo sazonal conhecido para a maioria das
salamandras esperado para anfbios que vivam em climas temperados. Assim, a
atividade reprodutiva induzida pelo aumento da temperatura. No entanto, o
acasalamento pode acontecer apenas no outono em espcies que tm fertilizao
interna, j que a possibilidade de guardar o esperma na espermoteca durante o
inverno permite que as fmeas retardem a oviposio at a prxima primavera. A
chuva tambm essencial no perodo reprodutivo, especialmente em regies que
no tenham grande variao de temperatura. A maioria das espcies que habitam
regies de chuvas sazonais deposita os ovos e cuida da prole em refgios
subterrneos durante a estao seca.
O segundo padro reprodutivo das salamandras bienal e prevalece em
espcies que habitam regies assazonais como montanhas ou trpicos. Esse
padro caracterstico das espcies terrestres de Plethodontidae.

ANUROS: Entre os anuros, dois padres bsicos so evidentes. No primeiro


padro, encontra-se a maioria das espcies tropicais, que so capazes de reproduzir
ao longo do ano. A chuva parece ser o principal fator externo controlando a atividade
reprodutiva nesse caso. O segundo padro observado na maioria das espcies de
climas temperados, em que a atividade reprodutiva cclica e depende da
combinao de temperatura e precipitao.
Teoricamente, todas as espcies de anfbios que habitam regies tropicais
midas seriam fisiologicamente capazes de reproduzir ao longo de todo o ano. No

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entanto, a disponibilidade de stios reprodutivos pode limitar a continuidade da


reproduo, gerando alguns padres de reproduo:
1. Reproduo contnua reproduz continuamente ao longo do ano;
2. Reproduo oportunista reproduz regularmente depois de fortes chuvas;
3. Reproduo espordica mida reproduz esporadicamente depois de
chuvas fortes;
4. Reproduo espordica seca reproduz esporadicamente perodos
secos.

1.5.3 Modos reprodutivos

O modo reprodutivo uma combinao de fatores incluindo local de


deposio dos ovos, caractersticas dos ovos e da desova, durao do
desenvolvimento e existncia do cuidado parental. A diversidade de modos
reprodutivos dos anfbios a maior entre todos os vertebrados.

CECLIAS: Entre os ovparos, os ovos so terrestres, sendo que algumas


espcies possuem larvas aquticas e outras, desenvolvimento direto. As ceclias
aquticas so vivparas e possuem larvas aquticas.

SALAMANDRAS: A principal separao entre os modos reprodutivos


referente fertilizao que pode ser externa ou interna. Espcies com fertilizao
externa possuem ovos terrestres e larvas aquticas. Esse modo o mais primitivo
entre as salamandras. As espcies com fertilizao interna so a maioria (90%) e
entre elas podem ser observados seis modos reprodutivos:
1. Ovos e larvas aquticas;
2. Ovos terrestres e larvas aquticas;
3. Ovos terrestres e larvas terrestres que no se alimentam;
4. Ovos terrestres com desenvolvimento direto (sem larvas);

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5. Ovos retidos nos ovidutos. Nesse caso, as espcies podem ser vivparas
ou ovparas.

ANUROS:

O modo generalizado o de ovos e larvas aquticas, mas existem

39 modos reprodutivos (Duellman & Trueb, 1994 e Haddad & Prado, 2005)
reconhecidos para o grupo. A maior diversidade encontrada na regio Neotropical
e novos modos tm sido observados. A seguir, um resumo dos modos reprodutivos:

1.5.4 Ovos aquticos

Ovos depositados na gua


Modo 1. Ovos e girinos em gua lntica (Bufo crucifer, Hyla minuta,
Phrynohyas

mesophaea,

Scinax

fuscovarius,

Macrogenioglottus

alipioi,

Paratelmatobius cardosoi).
Modo 2. Ovos e girinos em gua ltica (Hyla alvarengai, Hyla nanuzae, Hyla
sazimai, Hyla weygoldti, Scinax canastrensis, Scinax machadoi).
Modo 3. Ovos e estgio larvais iniciais em cmaras subaquticas, girinos
em crregos (Crossodactylus,Hylodes)
Modo 4. Ovos e estgio larvais iniciais em pequenas poas naturais ou
construdas, depois de inundadas, girinos em crregos ou lagos (Hyla circumdata,
Hyla faber, Hyla lundii, Hyla pardalis).
Modo 5. Ovos e estgio larvais iniciais em ninhos subterrneos, depois de
inundados, girinos em lagos ou crregos (Aplastodiscus perviridis, Hyla albofrenata,
e Hyla albosignata complexo).
Modo 6. Ovos e girinos na gua de buracos de rvores ou plantas areas
(Phyllodytes, grupo de Scinax perpusillus, Scinax alcatraz, Crossodactylodes).
Modo 7. Ovos e girinos que no se alimentam vivendo em depresses com
filme de gua.

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Modo 8. Ovos e girinos que no se alimentam na gua de buracos de


rvores ou plantas areas (Dendrophryniscus, Frostius pernambucensis).
Modo 9. Ovos depositados em crregos e depois engolidos pela fmea,
ovos e girinos com desenvolvimento completo no estmago.

Ovos em ninhos de bolhas


Modo 10. Ninho de bolhas na superfcie de lagos, girinos em lagos
(Chiasmocleis leucosticta).

Ovos em ninhos de espuma (na gua)


Modo 11. Ninhos de espuma na superfcie de lagos, girinos em lagos
(Scinax rizibilis, gnero Physalaemus, grupo de Leptodactylus ocellatus).
Modo 12. Ninhos de espuma na superfcie de lagos, girinos em crregos.
Modo 13. Ninhos de espuma na superfcie da gua acumulada em
pequenas poas construdas, girinos em lagos (Leptodactylus labyrinthicus e
Leptodactylus podicipinus).
Modo 14. Ninhos de espuma na gua acumulada em bromlias terrestres,
girinos em lagos (Physalaemus spiniger; Haddad & Pombal 1998).

Ovos no dorso de fmeas aquticas


Modo 15. Ovos que se desenvolvem em girinos (Pipa carvalhoi).
Modo 16. Ovos que se desenvolvem em juvenis.

1.5.5 Ovos terrestres ou arbreos

Ovos no cho, rochas ou buracos


Modo 17. Ovos e estgio larvais iniciais em ninhos escavados e depois de
inundados, girinos em lagos ou crregos.

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Modo 18. Ovos no solo ou rocha sobre a gua, depois da ecloso, os girinos
buscam

gua

(Phrynomedusa

appendiculata,Phrynomedusa

marginata,

Paratelmatobius poecilogaster).
Modo 19. Ovos em rocha mida, fendas de rochas ou razes de rvores
sobre a gua, girinos semiterrestres que vivem no filme de gua sobre pedras ou na
interface gua-terra (muitas espcies do gnero Cycloramphus e Thoropa).
Modo 20. Ovos que se desenvolvem em girinos e so carregados para gua
pelo adulto (Colostethus).
Modo 21. Ovos que se desenvolvem em girinos que no se alimentam e
completam seu desenvolvimento no ninho (Zachaenus parvulus).
Modo 22. Ovos que se desenvolvem em girinos que no se alimentam e
completam seu desenvolvimento no dorso dos adultos (Cycloramphus stejnegeri).
Modo

23.

Desenvolvimento

direto

partir

de

ovos

terrestres

(Brachycephalus, Eleutherodactylus, Myersiella microps).

Ovos arbreos
Modo 24. Ovos que se desenvolvem em girinos aquticos que pulam na
gua lntica (e.g., Hyla berthalutzae, Hyla decipiens, Phyllomedusa).
Modo 25. Ovos que se desenvolvem em girinos aquticos que pulam na
gua ltica (e.g., Hyalinobatrachium, Hyla ruschii, Phasmahyla).
Modo 26. Ovos que se desenvolvem em girinos que vivem no filme de gua
em cavidades de rvores.
Modo 27. Ovos que se desenvolvem em juvenis (Eleutherodactylus nasutus,
Eleutherodactylus venancioi).

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1.5.6 Ovos em ninhos de espuma (terrestres ou arbreos)

Modo 28. Ninho de espuma no cho mido de floresta e depois de


inundado, os girinos se desenvolvem em lagos (espcies do grupo Physalaemus
signifer).
Modo 29. Ninhos de espuma com ovos e estgio larvais iniciais em ninhos
escavados, que depois de inundados liberam os girinos em lagos ou crregos.
Modo 30. Ninhos de espuma com ovos e estgio larvais iniciais em ninhos
subterrneos construdos, que depois de inundados, liberam os girinos em lagos
(Adenomera

bokermanni,

Leptodactylus

fuscus,

Leptodactylus

mystacinus,

Leptodactylus notoaktites).
Modo 31. Ninhos de espuma com ovos e estgio larvais iniciais em ninhos
subterrneos construdos, que depois de inundados, liberam os girinos em crregos
(Leptodactylus cunicularius).
Modo 32. Ninhos de espuma em cavidades subterrneas, girinos que no se
alimentam e se desenvolvem no ninho (algumas espcies do gnero Adenomera).
Modo 33. Ninhos de espuma arbreos, girinos pulam em lagos ou crregos

Ovos carregados pelo adulto


Modo 34. Ovos carregados nas pernas do macho, girinos em lagos.
Modo 35. Ovos carregados no dorso da fmea, girinos em lagos.
Modo 36. Ovos carregados no dorso da fmea, girinos que no se
alimentam e vivem em bromlias ou bambus (Flectonotus).
Modo 37. Ovos carregados no dorso da fmea, girinos que se desenvolvem
em juvenis (Gastrotheca).

Ovos retidos no oviduto


Modo 38. Ovoviviparidade, nutrio a partir do vitelo.
Modo 39. Viviparidade, nutrio por meio de secrees do oviduto.

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Comportamento reprodutivo
O comportamento reprodutivo varia entre e dentro de cada grupo de
anfbios. A vocalizao, o amplexo e a fertilizao podem envolver uma interao
complexa entre machos e fmeas. Alm disso, algumas caractersticas externas
secundrias so desenvolvidas durante o perodo reprodutivo e podem ser usadas
nestes comportamentos.

CECLIAS: Praticamente no existem diferenas sexuais em ceclias, mas em


algumas espcies de Thyphonectidae, a regio anal modificada para formar uma
depresso circular que possivelmente sirva como mecanismo de suco para
facilitar a cpula na gua.

SALAMANDRAS: Geralmente as fmeas so um pouco maiores que os


machos. A regio cloacal dos machos fica inchada em funo do desenvolvimento
de glndulas na regio. A pele de machos e fmeas fica menos rugosa e mais
macia. Machos de espcies aquticas ou que reproduzam na gua desenvolvem
uma nadadeira ao longo do corpo e cauda (Fig. 11). Cores chamativas tambm so
desenvolvidas.

Membros

de

Plethodentidae

exibem

dimorfismo

sexual

na

quantidade, tamanho e estrutura dos dentes pr-maxilares. Em salamandras que


possuem um perodo reprodutivo prolongado, a musculatura dos membros
anteriores fica hipertrofiada e podem aparecer regies com maior aderncia nos
dedos dos membros posteriores.

Figura 11. Macho de Ommatotriton ophryticus com nadadeira dorsal e caudal desenvolvida
na estao reprodutiva.

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ANUROS: Apresentam uma grande diversidade de estruturas reprodutivas,


principalmente em machos. Podem desenvolver espinhos e calosidades nos
membros e tambm pode ocorrer hipertrofia dos msculos dos membros anteriores.
Pode ocorrer a colorao do saco vocal ou de outras regies do corpo. Glndulas de
aderncia so desenvolvidas na pele de vrias regies do corpo. Em algumas
espcies, a columela do ouvido mdio fica protuberante para alm da membrana
timpnica. Outra mudana observada em Tricobatrachus robustus (Fig. 12) uma
grande quantidade de tecido filamentoso na regio lateral e inguinal do corpo e de
membros posteriores, mas a funo desta estrutura ainda desconhecida.

Figura 12. Estrutura reprodutiva desenvolvida por Tricobatrachus robustus. Duellman &
Trueb, 1994.

1.5.7 Vocalizao

Os anfbios utilizam a viso, audio, olfato e outros mecanismos para


localizao e escolha dos stios de vocalizao e reproduo. Para os anuros, a
vocalizao tem um papel muito importante na atrao das fmeas. Durante milhes
de anos, cada espcie adaptou-se para produzir um som diferente e utilizar
determinado ambiente.

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Os sinais acsticos so gerados pelo ar vindo dos pulmes que passa pelas
cordas vocais e ressoado pelo saco vocal (Fig. 13). Apenas os machos possuem
saco vocal, que pode assumir uma colorao diferente do restante do ventre durante
a estao reprodutiva. Fatores ambientais como temperatura, umidade e vegetao
de entorno podem interferir na transmisso da vocalizao e afetar a eficincia do
canto. O tamanho corporal tambm influencia no som produzido e em geral animais
pequenos vocalizam em altas frequncias. Existem vrios tipos de vocalizao:
1. Emitida por machos. Pode ser para atrao de fmeas ou para defesa do
territrio depois da vocalizao de outro macho. O som emitido pode ser diferente
nestes casos.
2. Emitida por fmeas de algumas espcies em resposta vocalizao do
macho.
3. Emitida associada a vibraes corporais por fmeas que no esto
receptivas ao amplexo ou por machos para sinalizar que no so fmeas.
4. Emitida por machos e fmeas quando submetidos a algum estresse.

Figura 13. Saco vocal inflado de Rhinella margaritifera. Durante a vocalizao, o anuro
inspira o ar e o manda para os pulmes. Em seguida fora a sada do ar que passa pela glote
produzindo o som e enchendo o saco vocal.

Cada espcie escolhe um stio de vocalizao que pode ser no solo, na


margem da gua, dentro da gua, na base de vegetao aqutica, sobre vegetao

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aqutica, sobre pedras na margem de crregos, entre pedras, sobre vegetao


arbustiva e muitos outros. Geralmente os machos vocalizam prximos ao local de
deposio dos ovos, que tambm muito variado (ver modos reprodutivos).
Tambm conhecida uma estratgia em que machos que no esto vocalizando
ficam prximos aos machos que esto vocalizando. Quando a fmea se aproxima,
atrada pela vocalizao, o macho que no estava vocalizando coloca-se no
caminho da fmea e a desvia. Assim, esse macho conhecido como satlite
consegue reproduzir com menor esforo.
Machos de espcies que se reproduzem prximo a cachoeiras, precisam
enfrentar o barulho da gua para conseguir chamar a ateno das fmeas. Dessa
forma, muitas espcies desenvolveram um mecanismo alternativo vocalizao.
Elas realizam movimentos com os membros anteriores ou posteriores sinalizar sua
presena para a fmea. As fmeas reconhecem os movimentos e aproximam-se e
dessa forma pode ocorrer o amplexo.

1.5.8 Corte e Fertilizao

A localizao e estimulao dos potenciais parceiros so atividades


atribudas principalmente aos machos, mas algumas fmeas tambm podem
desempenhar essas funes. O comportamento de corte diferente nos trs grupos
de anfbios.

CECLIAS: Poucas observaes de cote foram realizadas e nelas o macho


enrolou-se na fmea e comprimiu seu corpo contra o dele. Todas possuem
fertilizao interna e 75% abrigam os jovens durante o desenvolvimento.

SALAMANDRAS: A corte das salamandras tem o objetivo de persuaso das


fmeas e transmisso de esperma. A maioria das espcies com fertilizao externa

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no realizam corte e no h contato entre o macho e a fmea durante a fertilizao


dos ovos.
As salamandras com fertilizao interna apresentam muitos comportamentos
de corte e muitas famlias tm um comportamento caracterstico. Cinco estgios
podem ser definidos na corte das salamandras, no entanto existem derivaes da
mesma sequncia:
1. O macho fica atento para uma parceira em potencial, se aproxima e
frequentemente toca ou esfrega o focinho na fmea.
2. Depois de se certificar que uma fmea, o macho bloqueia seu caminho
e continua com movimentos do focinho ou com a cauda.
3. O macho se distancia da fmea e ela o segue (nem todas as espcies
apresentam esse comportamento).
4. O macho deposita o espermatforo.
5. O macho se distancia do espermatforo, a fmea o segue e encontra o
espermatforo.
Muitas salamandras so capazes de estocar o esperma por vrios meses.
Assim, podem distribuir os ovos no tempo e no espao ou depositar todos juntos e
cuidar da desova.

ANUROS: O fator mais importante na corte dos anuros a vocalizao. Alm


disso, o tamanho corpreo e a textura da pele so importantes para reconhecimento
entre machos e fmeas. Quando esto prontos para acasalar, o macho abraa a
fmea pela regio dorsal. Esse abrao, conhecido como amplexo, pode ocorrer de
vrias formas (Fig. 14). E nesse momento que ocorre a liberao, seguida pela
fertilizao dos ovos. Depois de escolhido o local da postura, movimentos
peristlticos da fmea liberam os ovos.

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Figura 14. Diferentes formas de amplexo em anuros. Figura retirada de Duellman & Trueb,
1994.

Comportamentos elaborados de corte so conhecidos para dendrobatdeos


terrestres e diurnos. A diferena no comportamento destas espcies, comparadas
com os demais anuros, est na defesa agressiva de territrio por machos ou fmeas,
a ausncia de amplexo em muitas espcies e a corte realizada pela fmea em
algumas espcies.
A oviposio pode ocorrer em vrios ambientes diferentes e pode ser
seguida pela construo de um ninho de espuma pelo macho ou pela fmea, que
com as patas traseiras em movimentos rpidos, formam uma espuma de gua e
secrees seminais e da desova. A espuma serve para proteo da desova e pode
durar vrios dias. Alm disso, muitos machos podem competir pela fecundao dos
ovos de uma fmea, formando agregados de indivduos no momento da desova (Fig.
15).

Figura 15. Muitos machos de Chiromantis xeramplina, uma espcie africana, tentando
reproduzir com uma nica fmea. Figura retirada de Pough et al. 2004.

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A corte dos pipdeos ocorre na gua e aps o amplexo, os ovos so


liberados. Uma manobra realizada e quando a fmea libera os ovos dentro da
gua, o macho os captura com o corpo para que sejam depositados no dorso da
fmea. (Fig. 16)
Ascaphus truei a nica espcie que possui fertilizao interna. Os machos
tm uma extenso da cloaca modificada. Durante o amplexo inguinal, e o macho
arqueia o corpo e insere o membro na cloaca da fmea transferindo o esperma. O
perodo de cpula dura de 24 a 30 horas e o esperma pode continuar no oviduto por
2 anos.

Figura 16. Amplexo de Pipidae. A fmea est em branco e o macho, o anuro em cinza.
Figura retirada de Duellmam & Trueb, 1994.

1.5.9 Cuidado Parental

Pode ser a garantia que os ovos se desenvolvam. O comportamento mais


comum a presena de um adulto prximo desova. Pode incluir aerao dos ovos
aquticos, limpeza, umedecimento dos ovos terrestres e remoo de ovos mortos ou
contaminados. O cuidado maternal ocorre principalmente em espcies com
fertilizao interna (salamandras e ceclias), enquanto o cuidado paternal ocorre
principalmente em espcies com fertilizao externa. Salamandras e ceclias podem
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se enrolar em torno dos ovos e j foi observado que, nessas espcies, um maior
nmero de ovos funga quando no permanecem em contato com a pele do adulto.
Em anuros, os ovos podem ser transportados quando o desenvolvimento
ocorre na terra. Algumas fmeas carregam os filhotes no dorso. Fmeas de
Rheobatrachus abrigam os ovos no estmago e os jovens emergem pela boca do
adulto. Durante o desenvolvimento dos ovos, o estmago das fmeas se expande e
para de secretar enzimas digestivas. Fmeas de Dendrobates pumilio, histrionicus e
lehmanni carregam um girino para cada cisterna da bromlia e depositam ovos no
fertilizados para servir de alimento para os girinos.

1.5.9.1 Mecanismos contra perda de gua

A manuteno da composio dos fluidos internos dentro de limites


adequados a vida das clulas chamada de homeostasia e uma condio
fundamental a vida. O sistema excretor tambm responsvel por esse processo
por meio da osmorregulao, mecanismo pelo qual so controladas as
concentraes de sais e gua dentro do corpo. Anfbios apresentam mecanismos
osmorreguladores muito semelhantes aos dos peixes de gua doce, produzindo
urina hipotnica e reabsorvendo sais ativamente atravs da pele. Os anfbios no
bebem gua, eles absorvem atravs da pele, principalmente na regio ventral. Os
animais procuram ficar em contato com superfcies molhadas pela chuva ou orvalho
e tambm podem retirar a gua do prprio ar mido das florestas.
Devido ectotermia e pele permevel, os anfbios so suscetveis s
mudanas ambientais. A gua, geralmente, compe 70 a 80% da massa corporal
dos anfbios e a procura por abrigos pode ser fundamental para evitar a
desidratao e manter a temperatura corprea. Durante um dia de baixa umidade,
um anuro pode perder at 25% da massa corprea em gua caso no busque
abrigo e, para evitar o estresse hdrico (Seebacher & Alford, 2002). A troca de gua
entre os anfbios e o ambiente pode ocorrer de vrias formas:

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1. Em qualquer lugar do corpo que ocorra oxidao produzida gua. No


entanto, a perda de gua como metablito aparentemente de pequena importncia
na economia de gua dos anfbios;
2. Anfbios adultos no bebem gua, mas quando a gua ingerida junto
com alimentao reabsorvida no intestino grosso;
3. Durante a respirao pulmonar, os pulmes dissipam uma pequena
quantidade de gua. Em ambientes midos, essa perda pode ser desconsiderada,
no entanto, em ambientes secos durante um longo perodo pode ser uma perda
importante;
4. Anfbios aquticos secretam uma urina bastante diluda e praticamente
toda perda de gua ocorre pelos rins. Anfbios terrestres secretam ureia e alguns
ainda podem secretar cido rico;
5. A principal perda de gua por anfbios terrestres atravs da evaporao
cutnea. A reidratao tambm ocorre pela pele, quando em contato com o
substrato.
6. A gua pode ser estocada na bexiga urinria. Essa gua serve como
reserva para tecidos e funes corporais quando est ocorrendo perda de gua.
Os anfbios podem adotar posturas corporais aproximando os membros do
corpo para diminuir a rea de evaporao da gua. Algumas espcies com a cabea
ossificada entram em pequenos abrigos e cobrem a abertura do abrigo com a
cabea. J em noites muito midas, podem ficar mais esticados e assim aumentar a
superfcie de evaporao. Em regies secas, j foram observadas agregaes de
recm-metamorfoseados de anuros ou subadultos de salamandras em abrigos.
Algumas espcies de Phyllomedusa usam suas patas para espalhar
secrees lipdicas de glndulas drmicas na superfcie corprea numa sequncia
complexa de movimentos de que diminui a perda de gua. Alguns anfbios tambm
se enterram durante os perodos secos e alguns ainda formam um casulo
impermevel de camadas epidrmicas e lama.
Na Austrlia, algumas espcies de rs vivem no deserto, abrigando-se em
tocas onde passam o vero no estado de estivao. Quando chove, as rs saem
das tocas, recuperam o contedo hdrico e se reproduzem. A metamorfose

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realizada em pouco tempo e quando as rs entrem em estivao na prxima estao


seca, suas bexigas esto cheias de urina dissolvida. Algumas rs conseguem
armazenar 30% do seu peso em urina. Ela a principal reserva de gua, sendo
gradualmente utilizada durante o vero.
Outras espcies de desertos da Amrica do Norte constroem buracos
profundos, enchendo a abertura de lama e deixando uma cmara no fundo.
Absorvem a gua do solo nestes abrigos e quando a gua acaba, param de eliminar
urina e retm ureia. A concentrao de ureia pode ser to alta que impede a
evaporao da gua corporal. Assim, podem passar longos perodos nesses
abrigos, saindo apenas quando o ambiente est favorvel.

1.5.9.2 Mecanismos de defesa contra predadores

Assim como outros animais, os anfbios esto sujeitos a uma grande


variedade de predadores, parasitas e doenas. Espcies que vivem prximo a
habitaes humanas podem ser infectadas por bactrias que tambm atingem
humanos. Muitos fungos tambm afetam os anuros, atualmente muitas espcies tm
sido infectadas pelo fungo Batrachochytrium dendrobatidis, que vive habitualmente
na pele dos anfbios e pode ser o responsvel pela morte de indivduos por todo o
mundo. Alm disso, muitos tipos de parasitas internos e externos podem ser
encontrados em adultos, girinos e at mesmo ovos. Entre os grupos de parasitas,
encontram-se protozorios, helmintos, aneldeos e artrpodes.
Devido ao tamanho pequeno, pele macia e grande nmero de indivduos
encontrados no ambiente, os anfbios so presas comuns de uma grande variedade
de vertebrados e invertebrados. Os anfbios podem sofrer predao em todos os
estgios da vida. Para reduzir a predao sobre os ovos, algumas espcies que
desenvolvem ovos empalamveis. Tambm pode ocorrer canibalismo entre girinos
ou entre jovens e adultos. Para evitar a predao, os anfbios desenvolveram alguns
mecanismos.

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1.5.9.3 Mecanismos antipredadores

A predao pode ser evitada quando a presa no detectada pelo predador


ou quando a presa assume uma postura que desencoraja o predador. Na primeira
situao, a colorao corporal uma arma importante.

1.5.9.4 Estruturas e colorao

Muitas espcies possuem cores e padres que as camuflam com o


substrato. Essas cores podem ser pardas, verdes ou que lembrem um substrato com
liquens, pedras, etc. Outra estratgia apresentar cores ou estruturas (Fig. 17 A)
que quebrem a imagem do indivduo. Linhas claras no centro do dorso, linhas
escuras na lateral do indivduo, manchas escuras no corpo e linhas claras e escuras
nos membros so alguns exemplos de padres que podem ser observados (Fig.
17B). Alm disso, algumas espcies apresentam uma colorao em regies do
corpo que so notadas apenas quando o animal est em movimento. Nesse caso,
as cores avistadas so chamativas, como amarelo, laranja e vermelho, confundindo
o predador quando o animal est em fuga (Fig 17 C).
Algumas espcies que possuem toxinas, tambm apresentam colorao
corporal intensa e chamativa. Por intermdio dessa colorao, o predador aprende a
no investir sobre uma presa com determinado padro aps uma investida malsucedida. Aproveitando-se desse aprendizado por parte do predador, algumas
espcies que no possuem toxinas na pele, copiam a colorao de espcies txicas
e assim, tambm no so predadas.

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1.5.9.5 Polimorfismo de colorao corporal em anfbios

Na busca por uma cor que minimize a predao algumas espcies


desenvolveram um padro de colorao corporal varivel dependendo do indivduo.
Esse padro de colorao ainda no foi completamente entendido e em muitas
espcies, a colorao do corpo pode ter outras funes como comunicao, por
exemplo.
Quando duas ou mais formas distintas so observadas em uma mesma
populao, ocorre o polimorfismo (Endler, 1991) e cerca de 225 espcies de anuros
so reconhecidas como polimrficas na colorao corporal. O tipo de herana que
mantm o polimorfismo de cor em anuros foi investigado para poucas espcies, mas
alguns padres puderam ser percebidos. Em espcies com morfotipo raro, o alelo
que gera esse morfotipo dominante. A presena de uma linha dorsal central, por
exemplo, causada por um gene dominante. A herana para a cor verde
dominante sobre a cor cinza e marrom. E ainda, morfotipos claros ou albinos so
causados por alelos recessivos (Hoffman & Blouin, 2000).
A seleo dos polimorfismos tem sido observada a partir de flutuaes
sazonais na frequncia dos morfotipos, de exemplos de sobrevivncia aps eventos
de alta mortalidade e pelo surgimento de polimorfismos semelhantes em espcies
diferentes e distantes entre si. Os mecanismos que mantm o polimorfismo de cor
em anuros podem estar relacionados com a seleo do polimorfismo em si ou ento
com seleo de caractersticas geneticamente selecionadas com o polimorfismo. A
presso por predadores visualmente orientados parece ser a explicao mais
provvel para a seleo direta sobre o polimorfismo de cor, considerando que os
anuros esto na base da cadeia alimentar (Hoffman & Blouin, 2000).
A complexidade do substrato importante na deteco dos indivduos por
predadores e pode gerar duas categorias de polimorfismo. A primeira est associada
a ambientes divididos em grandes pores de habitat, nos quais os morfotipos no
so capazes de se camuflar sobre todos os substratos. Assim, so selecionadas
formas com mxima camuflagem em apenas um dos substratos, gerando, por

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exemplo, formas verdes e marrons. A frequncia desses morfotipos numa populao


pode estar relacionada com as cores do substrato, sendo indivduos verdes mais
frequentes nas populaes que habitam ambientes com mais vegetao e indivduos
marrons ou cinzas mais frequentes nas populaes encontradas em ambientes com
mais solo exposto.
A segunda categoria compreende o polimorfismo generalista, em que todas
as formas representam amostras do mesmo substrato. Este polimorfismo est
associado a substratos homogneos, mas visualmente muito complexos como
campos e serrapilheira (Bond, 2007). Ambas as categorias de polimorfismo podem
ser observadas em diversas espcies de anfbios.
A famlia Dendrobatidae, encontrada na Amrica Central e do Sul, apresenta
indivduos extremamente coloridos, sendo que a colorao funciona tambm como
um aviso de toxicidade aos predadores. A espcie Dendrobates pumilio exibe quinze
morfotipos de cor e padres de colorao no arquiplago de Bocas del Toro,
Panam. Existe variao na colorao entre as ilhas do arquiplago e diferentes
morfotipos podem ser encontrados em uma mesma ilha. Para esta espcie, a
colorao corporal pode ser um canal importante de comunicao. Os morfotipos
so capazes de reproduzir entre si, gerando uma prole variada (Summers et al.
2004), porm as fmeas escolhem os machos do seu prprio morfotipo (Summers et
al. 1999). Portanto, a colorao influencia a escolha do parceiro reprodutivo e essa
escolha parece ser um fator importante na divergncia entre os morfotipos, sendo
talvez responsvel pela manuteno do polimorfismo (Summers et al. 1999).

1.5.9.6 Comportamento de encontro

Caso nenhuma das alternativas de colorao impea a investida sobre o


anfbio, ainda existem algumas posturas que podem ser adotadas.

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- Fingir de morto (tanatose), j que muitos predadores preferem presas


vivas;
- Fazer o corpo parecer maior do que inflando os pulmes;
- Confundir o predador mudando caractersticas corporais;
- Mostrar ao predador cores fortes que indiquem que possui toxinas;
- Mostrar ao predador as partes menos palatveis do corpo (aquelas que
possuem gandulas);
- Atacar fisicamente o predador.

CECLIAS:

Quando so manipuladas liberam grande quantidade de muco, o

que dificulta sua captura. Indivduos grandes so capazes de morder com seus
dentes e algumas ainda possuem secrees txicas.

SALAMANDRAS:

Foram identificados 29 comportamentos antipredador para

salamandras terrestres, sendo que alguns mecanismos agem junto para produzir um
melhor efeito. Alguns mecanismos merecem destaque:
Reflexo Unken: uma postura rgida e imvel apresentada por membros de
Salamandridae. Possuem glndulas txicas e colorao aposemtica que fica
exposta durante a postura (Fig. 18 A).
Ondulao da cauda: um comportamento passivo que concentra a
ateno do predador na cauda e diminui a chance de que uma regio vital do corpo
seja afetada. A cauda longa e fina e algumas espcies tm adaptao de
autotomia. A cauda continua se movendo aps estar solta e atrai a ateno do
predador.
Chicotear a cauda: Espcies que possuem este comportamento possuem
cauda musculosa e com uma concentrao de glndulas txicas. Mostram a
colorao corporal aposemtica quando presente.
Bater a cabea: Algumas salamandras de corpo robusto e com glndulas
txicas na regio da cabea, fixam o corpo no substrato e investem com a cabea na
direo do predador. A colorao de aviso mostrada nesse momento.

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Outros mecanismos: So capazes de morder e algumas podem causar


laceraes. Algumas espcies ainda podem elevar as costelas, comprimindo
glndulas externas de veneno. Outras ainda secretam substncias adesivas que
colam a boca ou partes do corpo do predador, podendo at imobilizar pequenas
cobras.

ANUROS:

A maioria dos anuros tenta escapar fugindo do predador, j que

possuem um deslocamento relativamente gil. Durante a fuga, a distncia, a


frequncia e a direo dos saltos podem variar para confundir o predador. Alguns
mecanismos de encontro tambm podem ser adotados:
- A tanatose, ou fingir de morto, amplamente utilizada entre os anuros;
- Outros anuros esticam as pernas numa postura que combinada com a
colorao crptica, confunde os predadores visuais;
- Inflar os pulmes (aumentando o corpo) e secretar toxina pelas glndulas;
- Uma espcie que possui a lngua laranja, fecha os olhos e expe a lngua;
- Muitas espcies elevam a parte posterior do corpo e mostram ocelos
escuros que possuem na regio inguinal. Essa postura faz a parte posterior dos
indivduos parecer a cabea de um animal maior (Fig. 18 B).
- O reflexo Unken tambm utilizado pelos anfbios (Fig 18 C). A postura
um pouco diferente das salamandras, mas tambm so exibidas partes do corpo
com colorao aposemtica.
- A vocalizao tambm pode ser usada como defesa. Nesse caso, os
indivduos produzem um som diferente daquele utilizado na reproduo.

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- Algumas espcies ainda podem morder ou usar espinhos corporais contra


o predador.

Figura 17. (A) Projees corporais que ajudam na camuflagem de Proceratophrys


melanopogon; (B) Padro camuflado no substrato de Rhinella scitula. Note a presena de uma linha
clara no dorso do anuro que quebra a imagem do animal; (C) Colorao intensa, aparece com o
movimento de Phyllomedusa distincta.

Figura 18. (A) Reflexo Unken, um comportamento de defesa realizado por uma salamandra
(DUELLMAN & TRUEB, 1994); (B) Reflexo Unken por Melanophryniscus cambaraensis; (C) Postura
defensiva de Physalaemus natereri, em que eleva a parte posterior e mostra os ocelos da regio
inguinal, simulando a cabea de um animal maior.

-------------------- FIM DO MDULO I ----------------------

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